เปลือกสมองส่วนรับภาพ
ภาพสมองจากด้านหลัง[ a ] ​​สีแดง = บริเวณบรอดแมนน์ 17 (เปลือกสมองส่วนรับภาพหลัก); สีส้ม = บริเวณ 18; สีเหลือง = บริเวณ 19
ภาพสมองมองจากด้านข้าง โดยดวงตาหันไปทางซ้าย ด้านบน: มุมมองจากภายนอก ด้านล่าง: ภาพตัดขวางตรงกลาง สีส้ม = บริเวณบรอดแมนน์ที่ 17 (เปลือกสมองส่วนรับภาพหลัก)
รายละเอียด
ตัวระบุ
ละติน	คอร์เทกซ์ วิสิเบิลลิส
เมช	D014793
รหัสNeuroLex	nlx_143552
เอฟเอ็มเอ	242644
คำศัพท์ทางกายวิภาคศาสตร์ของระบบประสาท

ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมคอร์เทกซ์รับภาพในสมองเป็นบริเวณของคอร์เทกซ์สมองที่ประมวลผลข้อมูลภาพคอร์เทกซ์รับภาพตั้งอยู่ในกลีบสมองส่วนท้ายทอยซึ่งอยู่ด้านหลังของศีรษะ^{[ a ]}ข้อมูลทางประสาทสัมผัสที่มาจากดวงตาจะเดินทางผ่านนิวเคลียสเจนิคิวเลตด้านข้างในทาลามัสแล้วจึงไปถึงคอร์เทกซ์รับภาพ บริเวณของคอร์เทกซ์รับภาพที่รับข้อมูลทางประสาทสัมผัสจากนิวเคลียสเจนิคิวเลตด้านข้างคือคอร์เทกซ์รับภาพหลัก หรือที่รู้จักกันในชื่อบริเวณรับภาพที่ 1 ( V1 ) บริเวณบรอดแมนน์ 17 หรือคอร์เทกซ์ลายบริเวณนอก คอร์เทกซ์ลาย ประกอบด้วยบริเวณรับภาพที่ 2, 3, 4 และ 5 (หรือที่รู้จักกันในชื่อ V2, V3, V4 และ V5 หรือบริเวณบรอดแมนน์ 18และบริเวณบรอดแมนน์ 19 ทั้งหมด ) ^{[ 1 ]}

สมองทั้งสอง ซีก มีส่วนที่ทำหน้าที่เกี่ยวกับการมองเห็น โดยส่วนที่ทำหน้าที่เกี่ยวกับการมองเห็นในซีกซ้ายจะรับสัญญาณจากล1านสายตา ด้านขวา และส่วนที่ทำหน้าที่เกี่ยวกับการมองเห็นในซีกขวาจะรับสัญญาณจากล1านสายตาด้านซ้าย

บริเวณคอร์เทกซ์รับภาพหลัก (V1) ตั้งอยู่ภายในและรอบๆร่องแคลคารีนในกลีบสมองส่วนท้ายทอย V1 ของแต่ละซีกสมองจะรับข้อมูลโดยตรงจากนิวเคลียสเจนิคิวเลต ด้านข้าง ของซีกเดียวกัน ซึ่งรับสัญญาณจากซีกสมองด้านตรงข้าม

เซลล์ประสาทในคอร์เทกซ์ส่วนรับภาพจะส่งสัญญาณ ไฟฟ้า เมื่อมีสิ่งเร้าทางสายตาปรากฏขึ้นภายในขอบเขตการรับรู้ ของมัน ตามคำจำกัดความ ขอบเขตการรับรู้คือบริเวณภายในขอบเขตการมองเห็นทั้งหมดที่กระตุ้นให้เกิดสัญญาณไฟฟ้า แต่สำหรับเซลล์ประสาทแต่ละเซลล์ มันอาจตอบสนองได้ดีที่สุดต่อสิ่งเร้าเพียงบางส่วนภายในขอบเขตการรับรู้ของมัน คุณสมบัตินี้เรียกว่าการปรับจูนของเซลล์ประสาทในบริเวณรับภาพส่วนต้น เซลล์ประสาทมีการปรับจูนที่ง่ายกว่า ตัวอย่างเช่น เซลล์ประสาทใน V1 อาจส่งสัญญาณไฟฟ้าต่อสิ่งเร้าแนวตั้งใดๆ ก็ได้ในขอบเขตการรับรู้ของมัน ในบริเวณรับภาพส่วนสูง เซลล์ประสาทมีการปรับจูนที่ซับซ้อนกว่า ตัวอย่างเช่น ในคอร์เทกซ์ส่วนขมับด้านล่าง (IT) เซลล์ประสาทอาจส่งสัญญาณไฟฟ้าเฉพาะเมื่อใบหน้าบางใบหน้าปรากฏในขอบเขตการรับรู้ของมันเท่านั้น

ยิ่งไปกว่านั้น การจัดเรียงของสนามรับสัญญาณใน V1 เป็นแบบเรตินาโทปิกซึ่งหมายความว่าเซลล์ที่อยู่ใกล้เคียงกันใน V1 มีสนามรับสัญญาณที่สอดคล้องกับส่วนที่อยู่ติดกันของสนามการมองเห็น การจัดระเบียบเชิงพื้นที่นี้ช่วยให้สามารถแสดงภาพโลกทัศน์ภายใน V1 ได้อย่างเป็นระบบ นอกจากนี้ การศึกษาล่าสุดยังได้เจาะลึกถึงบทบาทของการปรับเปลี่ยนตามบริบทใน V1 ซึ่งการรับรู้สิ่งเร้าได้รับอิทธิพลไม่เพียงแต่จากสิ่งเร้าเองเท่านั้น แต่ยังรวมถึงบริบทโดยรอบด้วย ซึ่งเน้นให้เห็นถึงความสามารถในการประมวลผลที่ซับซ้อนของ V1 ในการกำหนดประสบการณ์การมองเห็นของเรา^{[ 2 ]}

สมองส่วนรับภาพได้รับเลือดหล่อเลี้ยงเป็นหลักจากแขนง แคลคารีนของหลอดเลือดแดงสมองส่วนหลัง

ขนาดของ V1, V2 และ V3 สามารถแตกต่างกันได้ถึงสามเท่า ซึ่งเป็นความแตกต่างที่ได้รับการถ่ายทอดทางพันธุกรรมบางส่วน^{[ 3 ]}

V1 ส่งข้อมูลไปยังเส้นทางหลักสองเส้นทาง เรียกว่า กระแสเวนทรัลและกระแสดอร์ซัล^{[ 4 ]}

• กระแสประสาทส่วนท้องเริ่มต้นที่ V1 ผ่านบริเวณรับภาพ V2 จากนั้นผ่านบริเวณรับภาพ V4 และไปยังเยื่อหุ้มสมองส่วนขมับด้านล่าง (IT cortex) กระแสประสาทส่วนท้อง ซึ่งบางครั้งเรียกว่า "เส้นทางแห่งสิ่งใด" เกี่ยวข้องกับการจดจำรูปร่างและการแสดงภาพวัตถุ นอกจากนี้ยังเกี่ยวข้องกับการเก็บรักษา ความทรง จำระยะยาว ด้วย
• กระแสประสาทด้านหลังเริ่มต้นที่ V1 ผ่านบริเวณการมองเห็น V2 จากนั้นไปยังบริเวณด้านหลังส่วนกลาง (DM/V6) และบริเวณขมับส่วนกลาง (MT/V5) และไปยังเยื่อหุ้มสมองส่วนข้างด้านหลังกระแสประสาทด้านหลัง บางครั้งเรียกว่า "เส้นทางบอกตำแหน่ง" หรือ "เส้นทางบอกวิธีการ" เกี่ยวข้องกับการเคลื่อนไหว การแสดงตำแหน่งของวัตถุ และการควบคุมดวงตาและแขน โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อใช้ข้อมูลภาพเพื่อนำทางการเคลื่อนไหวของดวงตาหรือการเอื้อมมือ

บัญชีเกี่ยวกับเส้นทางด้านหน้า/ด้านหลังที่กล่าวถึงว่าอยู่ที่ไหนนั้น ได้รับการอธิบายครั้งแรกโดยUngerleiderและMishkin ^{[ 5 ]}

เมื่อไม่นานมานี้Goodaleและ Milner ได้ขยายแนวคิดเหล่านี้และเสนอแนะว่ากระแสประสาทส่วนท้องมีความสำคัญต่อการรับรู้ทางสายตา ในขณะที่กระแสประสาทส่วนหลังทำหน้าที่ควบคุมการมองเห็นของการกระทำที่มีทักษะ^{[ 6 ]}ได้มีการแสดงให้เห็นว่าภาพลวงตา เช่นภาพลวงตา Ebbinghausทำให้การตัดสินใจเกี่ยวกับการรับรู้ผิดเพี้ยนไป แต่เมื่อผู้ถูกทดลองตอบสนองด้วยการกระทำ เช่น การจับ การผิดเพี้ยนจะไม่เกิดขึ้น^{[ 7 ]}

งานวิจัยเช่นของ Franz et al. ^{[ 8 ]}ชี้ให้เห็นว่าทั้งระบบการกระทำและการรับรู้ต่างก็ถูกหลอกด้วยภาพลวงตาเช่นเดียวกัน อย่างไรก็ตาม งานวิจัยอื่นๆ ให้การสนับสนุนอย่างมากต่อแนวคิดที่ว่าการกระทำที่มีทักษะ เช่น การจับ ไม่ได้รับผลกระทบจากภาพลวงตา^{[ 9 ] [ 10 ]}และชี้ให้เห็นว่าการแยกการกระทำ/การรับรู้เป็นวิธีที่มีประโยชน์ในการกำหนดลักษณะการแบ่งงานตามหน้าที่ระหว่างเส้นทางการมองเห็นด้านหลังและด้านหน้าในเปลือกสมอง^{[ 11 ]}

บริเวณคอร์เทกซ์รับภาพหลัก (V1)เป็นบริเวณรับภาพในสมองที่ได้รับการศึกษามากที่สุด ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม บริเวณนี้ตั้งอยู่ที่ขั้วด้านหลังของกลีบสมองส่วนท้ายทอย และเป็นบริเวณรับภาพในคอร์เทกซ์ที่ง่ายที่สุดและเกิดขึ้นเร็วที่สุด มีความเชี่ยวชาญสูงในการประมวลผลข้อมูลเกี่ยวกับวัตถุที่อยู่นิ่งและเคลื่อนไหว และมีความเป็นเลิศในการจดจำรูปแบบยิ่งไปกว่านั้น V1 มีลักษณะเฉพาะคือโครงสร้างแบบชั้น โดยมีหกชั้นที่แตกต่างกัน แต่ละชั้นมีบทบาทเฉพาะในการประมวลผลภาพ เซลล์ประสาทในชั้นตื้น (ชั้นที่ II และ III) มักเกี่ยวข้องกับการประมวลผลและการสื่อสารภายในคอร์เทกซ์ ในขณะที่เซลล์ประสาทในชั้นที่ลึกกว่า (ชั้นที่ V และ VI) มักส่งข้อมูลไปยังบริเวณสมองอื่น ๆ ที่เกี่ยวข้องกับการประมวลผลภาพระดับสูงและการตัดสินใจ

การวิจัยเกี่ยวกับ V1 ยังเผยให้เห็นถึงการมีอยู่ของเซลล์ที่เลือกตอบสนองต่อทิศทาง ซึ่งตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่มีทิศทางเฉพาะเจาะจงเป็นพิเศษ ส่งผลให้เกิดการรับรู้ขอบและรูปทรง การค้นพบเซลล์ที่เลือกตอบสนองต่อทิศทางเหล่านี้มีความสำคัญอย่างยิ่งต่อความเข้าใจของเราเกี่ยวกับวิธีการที่ V1 ประมวลผลข้อมูลภาพ

นอกจากนี้ V1 ยังแสดงให้เห็นถึงความยืดหยุ่น ทำให้สามารถเปลี่ยนแปลงการทำงานและโครงสร้างเพื่อตอบสนองต่อประสบการณ์ทางประสาทสัมผัสได้ การศึกษาต่างๆ แสดงให้เห็นว่าการขาดการกระตุ้นทางประสาทสัมผัสหรือการสัมผัสกับสภาพแวดล้อมที่อุดมสมบูรณ์สามารถนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงในการจัดระเบียบและการตอบสนองของเซลล์ประสาท V1 ได้

คอร์เทกซ์รับภาพหลัก ซึ่งกำหนดโดยหน้าที่หรือขั้นตอนในระบบการมองเห็น เทียบเท่ากับคอร์เทกซ์ลาย หรือที่รู้จักกันในชื่อบริเวณบรอดแมน 17 ซึ่งกำหนดโดยตำแหน่งทางกายวิภาค ชื่อ "คอร์เทกซ์ลาย" มาจากเส้นของเจนนาลี ซึ่งเป็นแถบที่โดดเด่นมองเห็นได้ด้วยตาเปล่า แสดงถึงแอกซอน ที่มีปลอก ไมอีลินหุ้ม จากร่างกายเจนิคิวเลตด้านข้างที่สิ้นสุดในชั้นที่ 4 ของเนื้อเยื่อสีเทา

ในกรณีของคอร์เทกซ์ลาย เส้นของเจนนารีสอดคล้องกับแถบที่มีเส้นใยประสาทไมอีลินจำนวนมาก ซึ่งเป็นเครื่องหมายที่ชัดเจนสำหรับบริเวณการประมวลผลภาพหลัก^{[ 12 ]}

นอกจากนี้ ความสำคัญเชิงหน้าที่ของคอร์เทกซ์ลายยังขยายออกไปนอกเหนือจากบทบาทของมันในฐานะคอร์เทกซ์รับภาพหลัก มันทำหน้าที่เป็นศูนย์กลางที่สำคัญสำหรับการประมวลผลข้อมูลภาพเบื้องต้น เช่น การวิเคราะห์คุณลักษณะพื้นฐาน เช่น การวางแนวความถี่เชิงพื้นที่และสี การบูรณาการคุณลักษณะเหล่านี้ในคอร์เทกซ์ลายก่อให้เกิดรากฐานสำหรับการประมวลผลภาพที่ซับซ้อนมากขึ้นซึ่งดำเนินการในบริเวณรับภาพลำดับสูงกว่า การศึกษาภาพประสาทล่าสุดได้มีส่วนช่วยให้เข้าใจปฏิสัมพันธ์แบบไดนามิกภายในคอร์เทกซ์ลายและการเชื่อมต่อกับบริเวณสมองรับภาพและไม่รับภาพอื่นๆ ได้ลึกซึ้งยิ่งขึ้น ซึ่งช่วยให้เข้าใจวงจรประสาทที่อยู่เบื้องหลังการรับรู้ภาพ^{[ 13 ]}

คอร์เทกซ์รับภาพหลักแบ่งออกเป็นหกชั้นที่มีหน้าที่แตกต่างกัน โดยมีหมายเลขกำกับตั้งแต่ 1 ถึง 6 ชั้นที่ 4 ซึ่งรับข้อมูลภาพส่วนใหญ่จากนิวเคลียสเจนิคิวเลตด้านข้าง (LGN) จะถูกแบ่งออกเป็น 4 ชั้นย่อย โดยมีหมายเลขกำกับ 4A, 4B, 4Cα และ 4Cβ ชั้นย่อย 4Cα รับ ข้อมูลจาก แมกโน เซลลูลาร์ส่วนใหญ่ จาก LGN ในขณะที่ชั้น 4Cβ รับข้อมูลจากเส้นทางพาร์โวเซลลูลาร์^{[ 14 ] [ 15 ]}

จำนวนเซลล์ประสาทเฉลี่ยในคอร์เทกซ์การมองเห็นหลักของมนุษย์วัยผู้ใหญ่ในแต่ละซีกสมองนั้นประมาณ 140 ล้านเซลล์^{[ 16 ]}ปริมาตรของพื้นที่ V1 แต่ละแห่งในมนุษย์วัยผู้ใหญ่โดยเฉลี่ยอยู่ที่ประมาณ 5400 มม. การศึกษาซีกสมอง 25 ซีกจากบุคคลปกติ 15 คนที่มีอายุเฉลี่ย 59 ปี ณ เวลาชันสูตรศพ พบความแปรปรวนสูงมาก ตั้งแต่ 4272 ถึง 7027 มม. สำหรับซีกสมองด้านขวา (ค่าเฉลี่ย 5692 มม. ) และตั้งแต่ 3185 ถึง 7568 มม. สำหรับซีกสมองด้านซ้าย (ค่าเฉลี่ย 5119 มม. ) โดยมีความสัมพันธ์ 0.81 ระหว่างซีกสมองซ้ายและขวา^{[ 17 ]}การศึกษาเดียวกันนี้พบว่าพื้นที่ V1 เฉลี่ย 2400 มม. ต่อซีกสมอง แต่มีความแปรปรวนสูงมาก (ซีกสมองด้านขวา ค่าเฉลี่ย 2477 มม. ช่วง 1441–3221 มม. ซีกสมองด้านซ้าย ค่าเฉลี่ย 2315 มม. ช่วง 1438–3365 มม.) ${\displaystyle {}^{3}}$${\displaystyle {}^{3}}$${\displaystyle {}^{3}}$${\displaystyle {}^{3}}$${\displaystyle {}^{3}}$${\displaystyle {}^{2}}$${\displaystyle {}^{2}}$${\displaystyle {}^{2}}$${\displaystyle {}^{2}}$${\displaystyle {}^{2}}$

ขั้นตอนแรกของการประมวลผลภาพภายในเปลือกสมองส่วนรับภาพ หรือที่เรียกว่า V1 มีบทบาทพื้นฐานในการกำหนดการรับรู้โลกทัศน์ของเรา V1 มีแผนที่ที่กำหนดไว้อย่างละเอียดถี่ถ้วน เรียกว่าแผนที่เรตินาโทปิก ซึ่งจัดระเบียบข้อมูลเชิงพื้นที่จากลานสายตาอย่างซับซ้อน ในมนุษย์ ส่วนบนของร่องแคลคารีนในกลีบสมองส่วนท้ายทอยจะตอบสนองอย่างแข็งแรงต่อครึ่งล่างของลานสายตา ในขณะที่ส่วนล่างจะตอบสนองต่อครึ่งบน การทำแผนที่เรตินาโทปิกนี้แสดงถึงการฉายภาพจากเรตินาไปยัง V1 ในเชิงแนวคิด

ความสำคัญของการจัดระเบียบแบบเรตินาโทปิกนี้อยู่ที่ความสามารถในการรักษาความสัมพันธ์เชิงพื้นที่ที่มีอยู่ในสภาพแวดล้อมภายนอก เซลล์ประสาทที่อยู่ใกล้เคียงใน V1 จะแสดงการตอบสนองต่อส่วนต่างๆ ที่อยู่ติดกันของล1านสายตา ทำให้เกิดการแสดงภาพที่เป็นระบบ การแมปนี้ขยายไปทั้งในแนวตั้งและแนวนอน ทำให้มั่นใจได้ว่าความสัมพันธ์ทั้งในแนวนอนและแนวตั้งภายในข้อมูลภาพที่ป้อนเข้ามาจะได้รับการรักษาไว้

ยิ่งไปกว่านั้น แผนที่เรตินาโทปิกแสดงให้เห็นถึงความยืดหยุ่นที่น่าทึ่ง โดยสามารถปรับตัวให้เข้ากับการเปลี่ยนแปลงในประสบการณ์การมองเห็นได้ การศึกษาต่างๆ พบว่าการเปลี่ยนแปลงในข้อมูลป้อนเข้าทางประสาทสัมผัส เช่น การเปลี่ยนแปลงที่เกิดจากการฝึกฝนการมองเห็นหรือการขาดการกระตุ้นทางสายตา สามารถนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงในแผนที่เรตินาโทปิกได้

นอกเหนือจากบทบาทในการประมวลผลเชิงพื้นที่แล้ว แผนที่เรตินาโทปิกใน V1 ยังสร้างการเชื่อมต่อกับพื้นที่การมองเห็นอื่นๆ ก่อให้เกิดเครือข่ายที่สำคัญสำหรับการบูรณาการคุณลักษณะการมองเห็นที่หลากหลายและสร้างการรับรู้ภาพที่สอดคล้องกัน กลไกการสร้างแผนที่แบบไดนามิกนี้ขาดไม่ได้สำหรับความสามารถของเราในการนำทางและตีความโลกแห่งการมองเห็นได้อย่างมีประสิทธิภาพ

ความสอดคล้องระหว่างตำแหน่งเฉพาะใน V1 กับขอบเขตการมองเห็นเชิงอัตวิสัยนั้นมีความแม่นยำเป็นพิเศษ แม้กระทั่งสามารถระบุจุดบอดของเรตินาได้ ในเชิงวิวัฒนาการ ความสอดคล้องนี้เป็นคุณลักษณะพื้นฐานที่พบในสัตว์ส่วนใหญ่ที่มี V1 ในมนุษย์และสัตว์ชนิดอื่นที่มีฟอเวีย (เซลล์รูปกรวยในเรตินา) ส่วนสำคัญของ V1 จะถูกแมปไปยังส่วนกลางเล็กๆ ของขอบเขตการมองเห็น ซึ่งเป็นปรากฏการณ์ที่เรียกว่า การขยายภาพของเปลือกสมอง การขยายภาพนี้สะท้อนถึงความสามารถในการแสดงผลและการประมวลผลที่เพิ่มขึ้นสำหรับส่วนกลางของขอบเขตการมองเห็น ซึ่งจำเป็นต่อความคมชัดของภาพและการประมวลผลที่มีความละเอียดสูง

ที่น่าสังเกตคือ เซลล์ประสาทใน V1 มีขนาดสนามรับสัญญาณที่เล็กที่สุด ซึ่งหมายถึงความละเอียดสูงสุด ในบรรดาบริเวณไมโครสโคปิกของเปลือกสมองส่วนการมองเห็น ความเชี่ยวชาญนี้ทำให้ V1 มีความสามารถในการจับรายละเอียดเล็กๆ น้อยๆ ในข้อมูลภาพ^{[ 18 ]}

นอกจากบทบาทในการประมวลผลเชิงพื้นที่แล้ว แผนที่เรตินาโทปิกใน V1 ยังเชื่อมต่อกับพื้นที่การมองเห็นอื่นๆ ก่อให้เกิดเครือข่ายที่ช่วยในการบูรณาการคุณลักษณะการมองเห็นต่างๆ และการสร้างการรับรู้ภาพที่สอดคล้องกัน^{[ 19 ]}ความสอดคล้องระหว่างตำแหน่งที่กำหนดใน V1 และในขอบเขตการมองเห็นเชิงอัตวิสัยมีความแม่นยำมาก แม้แต่จุดบอดของเรตินาก็ยังถูกแมปไปยัง V1 ในแง่ของวิวัฒนาการ ความสอดคล้องนี้เป็นพื้นฐานมากและพบได้ในสัตว์ส่วนใหญ่ที่มี V1 ในมนุษย์และสัตว์อื่นๆ ที่มีโฟเวีย ( เซลล์รูปกรวยในเรตินา) ส่วนใหญ่ของ V1 จะถูกแมปไปยังส่วนเล็กๆ ตรงกลางของขอบเขตการมองเห็น ซึ่งเป็นปรากฏการณ์ที่เรียกว่าการขยายคอร์เทกซ์ บางทีเพื่อจุดประสงค์ในการเข้ารหัสเชิงพื้นที่ที่แม่นยำ เซลล์ประสาทใน V1 จึงมีขนาด ขอบเขตการรับรู้ที่เล็กที่สุด(นั่นคือ ความละเอียดสูงสุด) เมื่อเทียบกับบริเวณไมโครสโคปิกของคอร์เทกซ์ด้านการมองเห็นอื่นๆ

คุณสมบัติการปรับจูนของเซลล์ประสาท V1 (สิ่งที่เซลล์ประสาทตอบสนอง) แตกต่างกันอย่างมากเมื่อเวลาผ่านไป ในช่วงเวลาแรก (40 มิลลิวินาทีขึ้นไป) เซลล์ประสาท V1 แต่ละเซลล์มีการปรับจูนที่แข็งแกร่งต่อชุดกระตุ้นขนาดเล็ก นั่นคือ การตอบสนองของเซลล์ประสาทสามารถแยกแยะการเปลี่ยนแปลงเล็กน้อยในทิศทาง การมอง เห็นความถี่เชิงพื้นที่และสี (เช่นเดียวกับในระบบออปติคอลของกล้องรูเข็มแต่ฉายลงบน เซลล์ เรตินาของดวงตา ซึ่งมีการรวมกลุ่มกันทั้งในด้านความหนาแน่นและความละเอียด) ^{[ 19 ]}เซลล์ประสาท V1 แต่ละเซลล์จะส่งสัญญาณจากเซลล์เรตินาอย่างต่อเนื่อง นอกจากนี้ เซลล์ประสาท V1 แต่ละเซลล์ในมนุษย์และสัตว์อื่นๆ ที่มีการมองเห็นแบบสองตาจะมีภาวะเด่นของตา กล่าวคือ ปรับจูนไปที่ตาข้างใดข้างหนึ่ง ใน V1 และคอร์เทกซ์รับความรู้สึกหลักโดยทั่วไป เซลล์ประสาทที่มีคุณสมบัติการปรับจูนที่คล้ายกันมักจะรวมกลุ่มกันเป็นคอลัมน์คอร์เทกซ์ David HubelและTorsten Wieselเสนอแบบจำลองการจัดระเบียบแบบก้อนน้ำแข็งคลาสสิกของคอลัมน์คอร์เทกซ์สำหรับคุณสมบัติการปรับจูนสองประการ ได้แก่ภาวะเด่นของตาและทิศทาง อย่างไรก็ตาม แบบจำลองนี้ไม่สามารถรองรับสี ความถี่เชิงพื้นที่ และคุณลักษณะอื่นๆ อีกมากมายที่เซลล์ประสาทได้รับการปรับแต่ง การจัดระเบียบที่แน่นอนของคอลัมน์คอร์เท็กซ์ทั้งหมดภายใน V1 ยังคงเป็นหัวข้อที่ได้รับความสนใจอย่างมากในการวิจัยในปัจจุบัน

ขอบเขตการรับรู้ของเซลล์ประสาท V1 ^{[ 20 ] [ 21 ]}มีลักษณะคล้ายกับฟังก์ชัน Gabor ดังนั้นการทำงานของคอร์เทกซ์การมองเห็นจึงถูกเปรียบเทียบกับ การ แปลง Gabor

ในเวลาต่อมา (หลังจาก 100 มิลลิวินาที) เซลล์ประสาทใน V1 ก็มีความไวต่อการจัดระเบียบโดยรวมของฉากมากขึ้นเช่นกัน^{[ 22 ]}คุณสมบัติการตอบสนองเหล่านี้น่าจะเกิดจาก การประมวล ผลแบบป้อน กลับแบบวนซ้ำ (อิทธิพลของบริเวณคอร์เทกซ์ระดับสูงต่อบริเวณคอร์เทกซ์ระดับต่ำ) และการเชื่อมต่อด้านข้างจากเซลล์ประสาทพีระมิด^{[ 23 ]}ในขณะที่การเชื่อมต่อแบบส่งต่อส่วนใหญ่เป็นตัวขับเคลื่อน การเชื่อมต่อแบบป้อนกลับส่วนใหญ่มีผลในการปรับเปลี่ยน^{[ 24 ] [ 25 ]} หลักฐานแสดงให้เห็นว่าการป้อนกลับ ที่มาจากบริเวณระดับสูง เช่น V4, IT หรือ MT ซึ่งมีสนามรับสัญญาณที่ใหญ่กว่าและซับซ้อนกว่า สามารถปรับเปลี่ยนและกำหนดรูปร่างการตอบสนองของ V1 ซึ่งอธิบายถึงผลกระทบของสนามรับสัญญาณตามบริบทหรือนอกเหนือแบบคลาสสิก^{[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]}

ข้อมูลภาพที่ส่งต่อโดย V1 บางครั้งเรียกว่าการตรวจจับขอบ [ ^{29 ] ตัวอย่าง}เช่น สำหรับภาพที่ประกอบด้วยครึ่งด้านสีดำและครึ่งด้านสีขาว เส้นแบ่งระหว่างสีดำและสีขาวมีความคมชัดเฉพาะที่ที่แข็งแกร่งที่สุด (นั่นคือ การตรวจจับขอบ) และถูกเข้ารหัส ในขณะที่เซลล์ประสาทเพียงไม่กี่เซลล์เข้ารหัสข้อมูลความสว่าง (สีดำหรือสีขาว) เมื่อข้อมูลถูกส่งต่อไปยังพื้นที่การมองเห็นถัดไป ข้อมูลจะถูกเข้ารหัสเป็นสัญญาณความถี่/เฟสที่ไม่ใช่เฉพาะที่มากขึ้นเรื่อยๆ โปรดทราบว่า ในขั้นตอนแรกๆ ของการประมวลผลภาพในคอร์เทกซ์ ตำแหน่งเชิงพื้นที่ของข้อมูลภาพจะถูกรักษาไว้อย่างดีท่ามกลางการเข้ารหัสความคมชัดเฉพาะที่ (การตรวจจับขอบ)

ในไพรเมต บทบาทหนึ่งของ V1 อาจเป็นการสร้างแผนที่ความโดดเด่น (เน้นสิ่งที่สำคัญ) จากข้อมูลภาพเพื่อนำทางการเปลี่ยนความสนใจที่เรียกว่าการเปลี่ยนสายตา^{[ 30 ]}

ตามสมมติฐาน ความเด่นชัดของ V1 (V1 Saliency Hypothesis ) V1 ทำหน้าที่นี้โดยการแปลงข้อมูลภาพให้เป็นอัตราการยิงของเซลล์ประสาทนับล้านเซลล์ โดยที่ตำแหน่งภาพที่ส่งสัญญาณโดยเซลล์ประสาทที่มีอัตราการยิงสูงสุดจะเป็นตำแหน่งที่เด่นชัดที่สุดเพื่อดึงดูดการเปลี่ยนทิศทางการมอง ผลลัพธ์ของ V1 จะถูกส่งไปยังsuperior colliculus (ในสมองส่วนกลาง) และส่วนอื่นๆ ซึ่งจะอ่านค่ากิจกรรมของ V1 เพื่อชี้นำการเปลี่ยนทิศทางการมอง

ความแตกต่างในขนาดของ V1 ดูเหมือนจะมีผลต่อการรับรู้ภาพลวงตา ด้วย เช่น กัน ^{[ 31 ]}

ศูนย์สี
บริเวณรูปตัว V ภาพเพิ่มเติมในศูนย์ภาพสี
ตัวระบุ
เมช	D014793
รหัสNeuroLex	nlx_143552
เอฟเอ็มเอ	242644
ศัพท์ทางกายวิภาคศาสตร์

บริเวณภาพ V2หรือคอร์เทกซ์ภาพรองหรือที่เรียกว่าคอร์เทกซ์พรีสไตรเอต^{[ 32 ]}ได้รับการเชื่อมต่อแบบส่งต่อที่แข็งแกร่งจาก V1 (โดยตรงและผ่านทางพัลวินาร์) และส่งการเชื่อมต่อที่แข็งแกร่งไปยัง V3, V4 และ V5 นอกจากนี้ ยังมีบทบาทสำคัญในการบูรณาการและการประมวลผลข้อมูลภาพ

การเชื่อมต่อแบบส่งต่อจาก V1 ไปยัง V2 มีส่วนช่วยในการประมวลผลแบบลำดับชั้นของสิ่งเร้าทางสายตา เซลล์ประสาท V2 จะสร้างต่อยอดจากคุณลักษณะพื้นฐานที่ตรวจพบใน V1 โดยดึงคุณลักษณะทางสายตาที่ซับซ้อนมากขึ้น เช่น พื้นผิว ความลึก และสี การประมวลผลแบบลำดับชั้นนี้มีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการสร้างภาพแทนของฉากภาพที่มีรายละเอียดมากขึ้น

นอกจากนี้ การเชื่อมต่อแบบป้อนกลับระหว่าง V2 และ V1 ยังมีบทบาทสำคัญในการปรับการทำงานของเซลล์ประสาท V1 วงจรป้อนกลับนี้เชื่อว่ามีส่วนเกี่ยวข้องกับกระบวนการต่างๆ เช่น ความสนใจ การจัดกลุ่มการรับรู้ และการแยกแยะภาพพื้นหลัง การทำงานร่วมกันอย่างมีพลวัตระหว่าง V1 และ V2 เน้นให้เห็นถึงลักษณะที่ซับซ้อนของการประมวลผลข้อมูลภายในระบบการมองเห็น

ยิ่งไปกว่านั้น การเชื่อมต่อของ V2 กับพื้นที่การมองเห็นถัดไป รวมถึง V3, V4 และ V5 มีส่วนช่วยในการสร้างเครือข่ายแบบกระจายสำหรับการประมวลผลภาพ การเชื่อมต่อเหล่านี้ช่วยให้สามารถบูรณาการคุณลักษณะภาพที่แตกต่างกัน เช่น การเคลื่อนไหวและรูปร่าง ข้ามขั้นตอนต่างๆ ของลำดับชั้นการมองเห็น^{[ 33 ]}

ในแง่ของกายวิภาค V2 แบ่งออกเป็นสี่ส่วน คือส่วนหลังและ ส่วน ท้อง ใน ซีกซ้ายและซีกขวา ของ สมอง สี่บริเวณนี้รวมกันแล้วสร้างแผนที่ที่สมบูรณ์ของโลกแห่งการมองเห็น V2 มีคุณสมบัติหลายอย่างที่เหมือนกับ V1: เซลล์ได้รับการปรับให้เข้ากับคุณสมบัติง่ายๆ เช่น การวางแนว ความถี่เชิงพื้นที่ และสี การตอบสนองของเซลล์ประสาท V2 จำนวนมากยังถูกปรับเปลี่ยนโดยคุณสมบัติที่ซับซ้อนกว่า เช่น การวางแนวของเส้นขอบภาพลวงตา [ ^{34 ] [ 35 ]}ความเหลื่อมล้ำของภาพสองตา [ ^{36 ] และ}ไม่ว่าสิ่งเร้าจะเป็นส่วนหนึ่งของรูปหรือพื้นหลัง^{[ 37 ] [ 38 ] การวิจัยล่าสุดแสดงให้เห็นว่าเซลล์ V2 แสดงการปรับเปลี่ยนความสนใจเพียงเล็กน้อย (มากกว่า V1 น้อยกว่า V4) ได้รับการปรับ ให้}เข้ากับรูปแบบที่ซับซ้อนปานกลาง และอาจถูกขับเคลื่อนด้วยการวางแนวหลายแบบในบริเวณย่อยต่างๆ ภายในสนามรับสัญญาณเดียว

มีการโต้แย้งว่ากระแสภาพจากด้านล่างทั้งหมดไปยังฮิปโปแคมปัสมีความสำคัญต่อความจำภาพ^{[ 39 ]}ทฤษฎีนี้แตกต่างจากทฤษฎีหลัก โดยทำนายว่าการเปลี่ยนแปลงความจำการจดจำวัตถุ (ORM) อาจเป็นผลมาจากการจัดการใน V2 ซึ่งเป็นบริเวณที่มีการเชื่อมต่อกันอย่างมากภายในกระแสภาพด้านล่างของเปลือกสมอง ในสมองของลิง บริเวณนี้ได้รับการเชื่อมต่อแบบส่งต่อที่แข็งแกร่งจากเปลือกสมองส่วนรับภาพหลัก (V1) และส่งการฉายภาพที่แข็งแกร่งไปยังเปลือกสมองส่วนรับภาพรองอื่นๆ (V3, V4 และ V5) ^{[ 40 ] [ 41 ]}เซลล์ประสาทส่วนใหญ่ในบริเวณนี้ในไพรเมตได้รับการปรับให้เข้ากับลักษณะภาพที่เรียบง่าย เช่น การวางแนว ความถี่เชิงพื้นที่ ขนาด สี และรูปร่าง^{[ 35 ] [ 42 ] [ 43 ]}การศึกษาทางกายวิภาคศาสตร์บ่งชี้ว่าชั้นที่ 3 ของบริเวณ V2 มีส่วนเกี่ยวข้องกับการประมวลผลข้อมูลภาพ เมื่อเปรียบเทียบกับชั้นที่ 3 ชั้นที่ 6 ของเปลือกสมองส่วนรับภาพประกอบด้วยเซลล์ประสาทหลายประเภท และการตอบสนองต่อสิ่งเร้าทางสายตาของเซลล์เหล่านี้มีความซับซ้อนกว่า

จากการศึกษาหนึ่งพบว่าเซลล์ชั้นที่ 6 ของคอร์เทกซ์ V2 มีบทบาทสำคัญอย่างยิ่งในการจัดเก็บความทรงจำการจดจำวัตถุ รวมถึงการแปลงความทรงจำวัตถุระยะสั้นให้เป็นความทรงจำระยะยาว^{[ 44 ]}

คำว่า " คอมเพล็กซ์การมองเห็นที่สาม"หมายถึงบริเวณของเปลือกสมองที่อยู่ด้านหน้า V2 โดยตรง ซึ่งรวมถึงบริเวณที่เรียกว่าพื้นที่การมองเห็น V3ในมนุษย์ การใช้คำว่า "คอมเพล็กซ์" นั้นมีความเหมาะสม เนื่องจากยังคงมีข้อถกเถียงเกี่ยวกับขอบเขตที่แน่นอนของพื้นที่ V3 โดยนักวิจัยบางคนเสนอว่าเปลือกสมองที่อยู่ด้านหน้า V2 อาจประกอบด้วยส่วนย่อยการทำงานสองหรือสามส่วน ตัวอย่างเช่น เดวิด แวน เอสเซน และคณะ (1986) ได้เสนอว่ามี "V3 ด้านบน" อยู่ในส่วนบนของซีกสมอง ซึ่งแตกต่างจาก "V3 ด้านหน้า" (หรือพื้นที่ด้านหลังด้านหน้า, VP) ที่อยู่ในส่วนล่างของสมอง V3 ด้านบนและด้านหน้ามีการเชื่อมต่อที่แตกต่างกันกับส่วนอื่นๆ ของสมอง ปรากฏแตกต่างกันในส่วนตัดที่ย้อมสีด้วยวิธีการต่างๆ และมีเซลล์ประสาทที่ตอบสนองต่อการกระตุ้นทางสายตาที่แตกต่างกัน (ตัวอย่างเช่น เซลล์ประสาทที่เลือกสีจะพบได้บ่อยกว่าใน V3 ด้านหน้า) นอกจากนี้ ยังมีการรายงานการแบ่งย่อยเพิ่มเติม ได้แก่ V3A และ V3B ในมนุษย์ การแบ่งย่อยเหล่านี้ตั้งอยู่ใกล้กับ V3 ด้านหลัง แต่ไม่ได้อยู่ติดกับ V2

โดยปกติแล้ว V3 ด้านหลังถือเป็นส่วนหนึ่งของกระแสด้านหลัง ซึ่งรับอินพุตจาก V2 และจากบริเวณการมองเห็นหลัก และฉายไปยังคอร์เทกซ์ข้างขมับ ด้านหลัง อาจตั้งอยู่ในบริเวณบรอดแมน 19 ทางกายวิภาคแบรดดิคใช้ fMRI แนะนำว่าบริเวณ V3/V3A อาจมีบทบาทในการประมวลผลการเคลื่อนไหวโดยรวม^{[ 45 ]}การศึกษาอื่นๆ นิยมพิจารณา V3 ด้านหลังว่าเป็นส่วนหนึ่งของบริเวณที่ใหญ่กว่า ซึ่งเรียกว่าบริเวณด้านหลังส่วนกลาง (DM) ซึ่งมีการแสดงภาพของสนามการมองเห็นทั้งหมด เซลล์ประสาทในบริเวณ DM ตอบสนองต่อการเคลื่อนไหวที่สอดคล้องกันของรูปแบบขนาดใหญ่ที่ครอบคลุมพื้นที่กว้างขวางของสนามการมองเห็น (Lui และผู้ร่วมงาน, 2006)

V3 ด้านล่าง (VP) มีการเชื่อมต่อที่อ่อนแอกว่ามากจากบริเวณการมองเห็นหลัก และมีการเชื่อมต่อที่แข็งแกร่งกว่ากับคอร์เทกซ์ขมับส่วนล่างในขณะที่การศึกษาก่อนหน้านี้เสนอว่า VP มีการแสดงภาพเฉพาะส่วนบนของสนามการมองเห็น (เหนือจุดตรึงสายตา) งานวิจัยล่าสุดระบุว่าบริเวณนี้กว้างขวางกว่าที่เคยเข้าใจ และเช่นเดียวกับบริเวณการมองเห็นอื่นๆ อาจมีการแสดงภาพที่สมบูรณ์ VP ที่ได้รับการแก้ไขและกว้างขวางมากขึ้นนี้เรียกว่าบริเวณด้านหลังด้านข้างส่วนล่าง (VLP) โดย Rosa และ Tweedale ^{[ 46 ]}

บริเวณภาพ V4เป็นหนึ่งในบริเวณภาพในคอร์เทกซ์ภาพนอก สไตรเอต ใน ลิงแสมบริเวณนี้ตั้งอยู่ด้านหน้า V2 และด้านหลังของบริเวณอินเฟอโรเทมโพรัลส่วนหลัง (PIT)ประกอบด้วยอย่างน้อยสี่ภูมิภาค (V4d ซ้ายและขวา, V4v ซ้ายและขวา) และบางกลุ่มรายงานว่ายังมีการแบ่งย่อยด้านหน้าและด้านหลังด้วย ยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัดว่า V4 ของมนุษย์มีขนาดใหญ่เท่ากับ V4 ของลิงแสมหรือไม่นี่เป็นหัวข้อที่กำลังถกเถียงกันอยู่^{[ 47 ]}

V4 เป็นบริเวณคอร์เท็กซ์ที่สามในกระแสประสาทด้านล่าง (ventral stream ) ซึ่งรับข้อมูลป้อนกลับอย่างแรงจาก V2 และส่งการเชื่อมต่อที่แข็งแกร่งไปยังPITนอกจากนี้ยังรับข้อมูลป้อนเข้าโดยตรงจาก V1 โดยเฉพาะอย่างยิ่งสำหรับพื้นที่ส่วนกลาง (central space) และยังมีการเชื่อมต่อที่อ่อนกว่ากับ V5 และร่องสมองส่วนหลัง (dorsal prelunate gyrusหรือ DP)

V4 เป็นบริเวณแรกในกระแสเวนทรัลที่แสดงการปรับเปลี่ยนความสนใจอย่างชัดเจน การศึกษาส่วนใหญ่ระบุว่าความสนใจแบบเลือกสรรสามารถเปลี่ยนแปลงอัตราการยิงใน V4 ได้ประมาณ 20% บทความสำคัญโดย Moran และ Desimone ที่อธิบายลักษณะผลกระทบเหล่านี้เป็นบทความแรกที่พบผลกระทบของความสนใจในคอร์เทกซ์การมองเห็น^{[ 48 ]}

เช่นเดียวกับ V2, V4 ถูกปรับแต่งสำหรับการวางแนว ความถี่เชิงพื้นที่ และสี แต่ต่างจาก V2 ตรงที่ V4 ถูกปรับแต่งสำหรับคุณลักษณะของวัตถุที่มีความซับซ้อนระดับปานกลาง เช่น รูปทรงเรขาคณิตอย่างง่าย แม้ว่าจะยังไม่มีใครพัฒนาคำอธิบายเชิงพารามิเตอร์ที่สมบูรณ์ของพื้นที่การปรับแต่งสำหรับ V4 ก็ตาม บริเวณรับภาพ V4 ไม่ได้ถูกปรับแต่งสำหรับวัตถุที่ซับซ้อน เช่น ใบหน้า เหมือนกับบริเวณในคอร์เทกซ์ส่วนอินเฟอโรเทมโพรัล

คุณสมบัติการทำงานของเซลล์ประสาทในบริเวณ V4 ถูกอธิบายครั้งแรกโดยSemir Zekiในช่วงปลายทศวรรษ 1970 ซึ่งเป็นผู้ตั้งชื่อบริเวณนี้ด้วย ก่อนหน้านั้น V4 เป็นที่รู้จักกันในชื่อทางกายวิภาคว่าprelunate gyrusเดิมที Zeki โต้แย้งว่าหน้าที่ของ V4 คือการประมวลผลข้อมูลสี งานวิจัยในช่วงต้นทศวรรษ 1980 พิสูจน์ว่า V4 มีส่วนเกี่ยวข้องโดยตรงกับการจดจำรูปร่างเช่นเดียวกับบริเวณเปลือกสมองส่วนอื่นๆ งานวิจัยนี้สนับสนุนสมมติฐานสองกระแส (two-streams hypothesis ) ซึ่งนำเสนอครั้งแรกโดย Ungerleider และ Mishkin ในปี 1982

งานวิจัยล่าสุดแสดงให้เห็นว่า V4 แสดงให้เห็นถึงความยืดหยุ่นในระยะยาว^{[ 49 ]}เข้ารหัสความโดดเด่นของสิ่งเร้า ถูกควบคุมโดยสัญญาณที่มาจาก^{บริเวณ}ดวงตาด้านหน้า [ ^{50 ]}และแสดงการเปลี่ยนแปลงในโปรไฟล์เชิงพื้นที่ของบริเวณรับรู้ด้วยความสนใจ นอกจากนี้ ยังเพิ่งมีการแสดงให้เห็นว่าการกระตุ้นของบริเวณ V4 ในมนุษย์ (บริเวณ V4h) เกิดขึ้นระหว่างการรับรู้และการจดจำสีของวัตถุ แต่ไม่ใช่รูปร่าง^{[ 51 ] [ 52 ]}

บริเวณภาพกลางขมับ ( MTหรือV5 ) เป็นบริเวณของเปลือกสมองส่วนรับภาพนอกเส้นรับภาพ ในลิงโลกใหม่และลิงโลกเก่า หลายชนิด บริเวณ MT มีเซลล์ประสาทที่เลือกทิศทางอยู่หนาแน่น^{[ 53 ]}เชื่อกันว่า MT ในไพรเมตมีบทบาทสำคัญในการรับรู้การเคลื่อนไหว การบูรณาการสัญญาณการเคลื่อนไหวเฉพาะที่เข้ากับการรับรู้โดยรวม และการนำทางการเคลื่อนไหวของดวงตาบาง อย่าง ^{[ 53 ]}

MT เชื่อมต่อกับบริเวณสมองส่วนคอร์เทกซ์และซับคอร์เทกซ์ที่หลากหลาย อินพุตของมันมาจากบริเวณคอร์เทกซ์ด้านการมองเห็น V1, V2 และ V3 ด้านหลัง ( บริเวณดอร์โซมีเดียล ) ^{[ 54 ] [ 55 ]}บริเวณโคเนียเซลลูลาร์ของLGN [ ^{56 ]}และ พัลวินา ร์ส่วนล่าง^{[ 57 ] รูปแบบการฉายภาพไปยัง MT เปลี่ยนแปลงไปบ้างระหว่างการแสดง ภาพ}ของสนามการมองเห็นส่วนกลางและส่วนรอบนอก โดยส่วนหลังจะได้รับอินพุตจากบริเวณที่อยู่ในคอร์เทกซ์ส่วนกลางและบริเวณเรโทรสปลีเนียล^{[ 58 ]}

มุมมองมาตรฐานคือ V1 ให้ข้อมูลป้อนเข้าที่ "สำคัญที่สุด" แก่ MT ^{[ 53 ]}อย่างไรก็ตาม การศึกษาหลายชิ้นแสดงให้เห็นว่าเซลล์ประสาทใน MT สามารถตอบสนองต่อข้อมูลภาพได้ โดยมักจะเป็นไปในลักษณะที่เลือกทิศทางได้ แม้ว่า V1 จะถูกทำลายหรือถูกปิดใช้งานไปแล้วก็ตาม^{[ 59 ]}ยิ่งไปกว่านั้น งานวิจัยของSemir Zekiและผู้ร่วมงานได้ชี้ให้เห็นว่าข้อมูลภาพบางประเภทอาจไปถึง MT ก่อนที่จะไปถึง V1 ด้วยซ้ำ

MT ส่งสัญญาณหลักไปยังบริเวณต่างๆ ในเปลือกสมองที่อยู่รอบๆ โดยตรง รวมถึงบริเวณ FST, MSTและ V4t (บริเวณเสี้ยวพระจันทร์กลางของสมองกลีบขมับ) นอกจากนี้ สัญญาณอื่นๆ จาก MT ยังส่งไปยังบริเวณที่เกี่ยวข้องกับการเคลื่อนไหวของดวงตาในกลีบสมองส่วนหน้าและส่วนข้าง (บริเวณควบคุมการเคลื่อนไหวของดวงตาในสมองกลีบหน้า และบริเวณภายในสมองกลีบข้างด้านข้าง)

การศึกษาครั้งแรกเกี่ยวกับ คุณสมบัติ ทางไฟฟ้าสรีรวิทยาของเซลล์ประสาทใน MT แสดงให้เห็นว่าเซลล์ส่วนใหญ่ปรับให้เข้ากับความเร็วและทิศทางของสิ่งเร้าภาพที่เคลื่อนที่^{[ 60 ] [ 61 ]}

การศึกษา รอยโรคยังสนับสนุนบทบาทของ MT ในการรับรู้การเคลื่อนไหวและการเคลื่อนไหวของดวงตา^{[ 62 ]} การศึกษา ทางประสาทจิตวิทยาของผู้ป่วยที่ไม่สามารถมองเห็นการเคลื่อนไหว แต่กลับมองเห็นโลกเป็นชุดของ 'เฟรม' คงที่ แสดงให้เห็นว่า V5 ในไพรเมตมีความคล้ายคลึงกับ MT ในมนุษย์^{[ 63 ] [ 64 ]}

อย่างไรก็ตาม เนื่องจากเซลล์ประสาทใน V1 ยังปรับให้เข้ากับทิศทางและความเร็วของการเคลื่อนไหวด้วย ผลลัพธ์เบื้องต้นเหล่านี้จึงยังคงเปิดคำถามไว้ว่า MT สามารถทำอะไรได้บ้างที่ V1 ทำไม่ได้ มีการศึกษาค้นคว้ามากมายในบริเวณนี้ เนื่องจากดูเหมือนว่าจะรวมสัญญาณการเคลื่อนไหวภาพเฉพาะที่เข้ากับการเคลื่อนไหวโดยรวมของวัตถุที่ซับซ้อน^{[ 65 ]} ตัวอย่างเช่นการทำลาย V5 นำไปสู่ความบกพร่องในการรับรู้การเคลื่อนไหวและการประมวลผลสิ่งเร้าที่ซับซ้อน บริเวณนี้มีเซลล์ประสาทจำนวนมากที่เลือกเฉพาะการเคลื่อนไหวของลักษณะภาพที่ซับซ้อน (ปลายเส้น มุม) การกระตุ้นด้วยไมโครอิเล็กโทรดของเซลล์ประสาทที่อยู่ใน V5 ส่งผลต่อการรับรู้การเคลื่อนไหว ตัวอย่างเช่น หากพบเซลล์ประสาทที่มีความชอบการเคลื่อนไหวขึ้นใน V5 ของลิงและกระตุ้นด้วยอิเล็กโทรด ลิงก็จะมีแนวโน้มที่จะรายงานการเคลื่อนไหว 'ขึ้น' มากขึ้นเมื่อได้รับสิ่งเร้าที่มีองค์ประกอบ 'ซ้าย' และ 'ขวา' รวมถึง 'ขึ้น' ด้วย^{[ 66 ]}

ยังคงมีข้อโต้แย้งมากมายเกี่ยวกับรูปแบบที่แน่นอนของการคำนวณที่ดำเนินการในพื้นที่ MT ^{[ 67 ]}และงานวิจัยบางชิ้นชี้ให้เห็นว่าการเคลื่อนไหวของคุณลักษณะนั้นมีอยู่แล้วในระดับที่ต่ำกว่าของระบบการมองเห็น เช่น V1 ^{[ 68 ] [ 69 ]}

พบว่า MT ถูกจัดระเบียบเป็นคอลัมน์ทิศทาง^{[ 70 ]} DeAngelis โต้แย้งว่าเซลล์ประสาท MT ยังถูกจัดระเบียบตามการปรับจูนสำหรับความแตกต่างของภาพสองตาด้วย^{[ 71 ]}

บริเวณดอร์โซมีเดียล (DM) หรือที่รู้จักกันในชื่อV6ดูเหมือนจะตอบสนองต่อสิ่งเร้าทางสายตาที่เกี่ยวข้องกับการเคลื่อนไหวของตนเอง^{[ 72 ]}และการกระตุ้นในมุมกว้าง^{[ 73 ]} V6 เป็นส่วนย่อยของเปลือกสมองส่วนการมองเห็นของไพรเมต ซึ่งได้รับการอธิบายครั้งแรกโดยJohn AllmanและJon Kaasในปี 1975 ^{[ 74 ]} V6 ตั้งอยู่ในส่วนหลังของเปลือกสมองนอกแนวเส้นตรงใกล้กับร่องลึกที่ผ่านใจกลางสมอง ( ร่องตามยาวตรงกลาง ) และโดยทั่วไปยังรวมถึงส่วนต่างๆ ของเปลือกสมองส่วนกลาง เช่นร่องข้างขมับ-ท้ายทอย (POS) ^{[ 73 ] : 7970} DM มีการแสดงภาพที่จัดเรียงตามภูมิประเทศของสนามการมองเห็นทั้งหมด^{[ 73 ] : 7970}

มีความคล้ายคลึงกันระหว่างบริเวณการมองเห็น V5 และ V6 ของลิงมาร์โมเซ็ตธรรมดาทั้งสองบริเวณได้รับการเชื่อมต่อโดยตรงจาก คอ ร์เทกซ์การมองเห็นหลัก^{[ 73 ] : 7971} และทั้งสองมีปริมาณ ไมอีลินสูงซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะที่มักพบในโครงสร้างสมองที่เกี่ยวข้องกับการส่งข้อมูลอย่างรวดเร็ว^{[ 75 ]}

เป็นเวลาหลายปีที่เชื่อกันว่า DM มีอยู่เฉพาะในลิงโลกใหม่ เท่านั้น อย่างไรก็ตาม งานวิจัยล่าสุดชี้ให้เห็นว่า DM ยังมีอยู่ในลิงโลกเก่าและมนุษย์ด้วย^{[ 73 ] : 7972} V6 บางครั้งก็ถูกเรียกว่าบริเวณข้างขมับและท้ายทอย (PO) แม้ว่าความสอดคล้องกันจะไม่แน่นอนก็ตาม^{[ 76 ] [ 77 ]}

เซลล์ประสาทในบริเวณ DM/V6 ของลิงกลางคืนและลิงมาร์โมเสททั่วไปมีคุณสมบัติการตอบสนองที่เป็นเอกลักษณ์ รวมถึงการเลือกที่แม่นยำอย่างยิ่งสำหรับการวางแนวของเส้นขอบภาพ และความชอบสำหรับเส้นยาวที่ต่อเนื่องกันซึ่งครอบคลุมพื้นที่ขนาดใหญ่ของสนามภาพ^{[ 78 ] [ 79 ]}

อย่างไรก็ตาม เมื่อเปรียบเทียบกับบริเวณ MT เซลล์ DM สัดส่วนที่แสดงการเลือกทิศทางการเคลื่อนที่ของรูปแบบภาพนั้นมีน้อยกว่ามาก^{[ 80 ]}ความแตกต่างที่น่าสังเกตอีกประการหนึ่งกับบริเวณ MT คือเซลล์ใน DM ปรับตัวเข้ากับส่วนประกอบความถี่เชิงพื้นที่ต่ำของภาพ และตอบสนองได้ไม่ดีต่อการเคลื่อนที่ของรูปแบบพื้นผิว เช่น สนามจุดสุ่ม^{[ 80 ]}คุณสมบัติการตอบสนองเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่า DM และ MT อาจทำงานควบคู่กัน โดย DM วิเคราะห์การเคลื่อนที่ของตัวเองสัมพันธ์กับสภาพแวดล้อม และ MT วิเคราะห์การเคลื่อนที่ของวัตถุแต่ละชิ้นสัมพันธ์กับพื้นหลัง^{[ 80 ]}

เมื่อเร็วๆ นี้ พื้นที่ที่ตอบสนองต่อสนามการไหลมุมกว้างได้รับการระบุในมนุษย์และคิดว่าเป็นโฮโมล็อกของพื้นที่ V6 ของลิงแสม^{[ 81 ]}

การเชื่อมต่อและคุณสมบัติการตอบสนองของเซลล์ใน DM/V6 บ่งชี้ว่าบริเวณนี้เป็นโหนดสำคัญในกลุ่มย่อยของ " กระแสด้านหลัง " ซึ่งบางคนเรียกว่า "เส้นทางด้านหลังส่วนกลาง" ^{[ 82 ]}เส้นทางนี้น่าจะมีความสำคัญต่อการควบคุมกิจกรรมการเคลื่อนไหวของโครงกระดูก รวมถึงปฏิกิริยาต่อท่าทางและการเคลื่อนไหวเพื่อเอื้อมมือไปยังวัตถุ^{[ 77 ]}การเชื่อมต่อ 'ส่งต่อ' หลักของ DM คือไปยังคอร์เทกซ์ที่อยู่ด้านหน้าทันที ในส่วนเชื่อมต่อระหว่างกลีบสมองส่วนท้ายและส่วนข้าง (V6A) ^{[ 82 ]}ในทางกลับกัน บริเวณนี้มีการเชื่อมต่อโดยตรงกับบริเวณของกลีบสมองส่วนหน้าที่ควบคุมการเคลื่อนไหวของแขน รวมถึงคอร์เทกซ์ก่อนการเคลื่อนไหว^{[ 82 ] [ 83 ]}

• บริเวณเปลือกสมอง
• ตาบอดจากสมองส่วนคอร์เทกซ์
• ทฤษฎีการบูรณาการคุณลักษณะ
• รายชื่อส่วนต่างๆ ของสมองมนุษย์
• เรตินาโทปี
• การประมวลผลภาพ
• เซลล์เชิงซ้อน