การควบคุมการเคลื่อนไหวคือการควบคุมการเคลื่อนไหวในสิ่งมีชีวิตที่มีระบบประสาทการควบคุมการเคลื่อนไหวรวม ถึง การเคลื่อนไหวโดย สมัครใจอย่างมี สติ ความจำของกล้ามเนื้อในระดับจิตใต้สำนึกและปฏิกิริยาตอบสนองโดยไม่สมัครใจ[ ^{1 ] รวม}ถึงสัญชาตญาณ

ในการควบคุมการเคลื่อนไหว ระบบประสาทต้องบูรณาการข้อมูลประสาทสัมผัส หลายรูปแบบ (ทั้งจากโลกภายนอกและการรับรู้ตำแหน่งของร่างกาย ) และกระตุ้นสัญญาณที่จำเป็นเพื่อสั่งการให้กล้ามเนื้อดำเนินการตามเป้าหมาย เส้นทางนี้ครอบคลุมหลายสาขาวิชา รวมถึงการบูรณาการประสาทสัมผัส หลายรูป แบบการประมวลผลสัญญาณการประสานงานกลศาสตร์ชีวภาพและการรับรู้ [ ^{2 ] [ 3 ]}และความท้าทายในการคำนวณมักถูกกล่าวถึงภายใต้คำว่าการควบคุมการเคลื่อนไหวทางประสาทสัมผัส^{[ 4 ] การควบคุม การ}เคลื่อนไหวที่ประสบความสำเร็จมีความสำคัญต่อการมีปฏิสัมพันธ์กับโลกเพื่อดำเนินการตามเป้าหมาย ตลอดจนท่าทาง ความสมดุล และความมั่นคง

นักวิจัยบางคน (ส่วนใหญ่เป็นนักประสาทวิทยาที่ศึกษาการเคลื่อนไหว เช่นDaniel WolpertและRandy Flanagan ) โต้แย้งว่าการควบคุมการเคลื่อนไหวเป็นเหตุผลที่สมองมีอยู่^{[ 5 ]}

การเคลื่อนไหวทั้งหมด เช่น การแตะจมูก ต้องอาศัยเซลล์ประสาท สั่ง การใน การส่ง สัญญาณ กระตุ้น ซึ่งส่งผลให้กล้ามเนื้อ หด ตัว ในมนุษย์ เซลล์ประสาทสั่งการประมาณ 150,000 เซลล์ควบคุมการหดตัวของกล้ามเนื้อประมาณ 600 มัด ในการสร้างการเคลื่อนไหว กล้ามเนื้อกลุ่มย่อย 600 มัดต้องหดตัวตามรูปแบบเวลาที่แม่นยำเพื่อสร้างแรงที่ถูกต้องในเวลาที่เหมาะสม^{[ 6 ]}

เซลล์ประสาทสั่งการเดี่ยวและเส้นใยกล้ามเนื้อที่มันควบคุมเรียกว่าหน่วยสั่งการตัวอย่างเช่นกล้ามเนื้อ rectus femorisประกอบด้วยเส้นใยกล้ามเนื้อประมาณ 1 ล้านเส้น ซึ่งถูกควบคุมโดยเซลล์ประสาทสั่งการประมาณ 1,000 เซลล์ การทำงานในเซลล์ประสาทสั่งการทำให้เกิดการหดตัวในเส้นใยกล้ามเนื้อทั้งหมดที่ถูกควบคุม ทำให้พวกมันทำงานเป็นหน่วยเดียวกัน การเพิ่มความถี่ของศักย์ไฟฟ้า (อัตราการเกิดสไปค์) ในเซลล์ประสาทสั่งการจะเพิ่มแรงหดตัวของเส้นใยกล้ามเนื้อ จนถึงแรงสูงสุด^{[ 6 ] [ 7 ]}แรงสูงสุดขึ้นอยู่กับคุณสมบัติการหดตัวของเส้นใยกล้ามเนื้อ ภายในหน่วยสั่งการ เส้นใยกล้ามเนื้อทั้งหมดจะเป็นชนิดเดียวกัน (เช่น เส้นใยชนิดที่ 1 (หดตัวช้า) หรือเส้นใยชนิดที่ 2 (หดตัวเร็ว) ) และหน่วยสั่งการหลายชนิดประกอบกันเป็นกล้ามเนื้อหนึ่งๆ หน่วยสั่งการของกล้ามเนื้อหนึ่งๆ เรียกรวมกันว่ากลุ่มหน่วยสั่งการ

แรงที่เกิดขึ้นในกล้ามเนื้อที่กำหนดจึงขึ้นอยู่กับ: 1) จำนวนเซลล์ประสาทสั่งการที่ทำงานอยู่และอัตราการส่งสัญญาณของเซลล์ประสาทเหล่านั้น 2) คุณสมบัติการหดตัวและจำนวนเส้นใยกล้ามเนื้อที่ถูกควบคุมโดยเซลล์ประสาทที่ทำงานอยู่ ในการสร้างแรงให้มากขึ้น ให้เพิ่มอัตราการส่งสัญญาณของเซลล์ประสาทสั่งการที่ทำงานอยู่และ/หรือดึงหน่วยสั่งการที่มากขึ้นและแข็งแรงกว่าเข้ามา^{[ 8 ]}ในทางกลับกัน วิธีที่แรงของกล้ามเนื้อทำให้เกิดการเคลื่อนไหวของแขนขาขึ้นอยู่กับกลศาสตร์ชีวภาพ ของแขนขา เช่น ตำแหน่งที่เอ็นและกล้ามเนื้อเริ่มต้น (กระดูกใดและตำแหน่งที่แน่นอน) และตำแหน่งที่กล้ามเนื้อยึดติดกับกระดูกที่มันเคลื่อนไหว

หน่วยมอเตอร์ภายในกลุ่มมอเตอร์จะถูกเรียกใช้ตามลำดับที่กำหนดไว้ล่วงหน้าจากหน่วยมอเตอร์ที่สร้างแรงต่อสไปค์น้อยที่สุด ไปจนถึงหน่วยมอเตอร์ที่สร้างแรงต่อสไปค์มากที่สุด ระดับความชันของแรงของหน่วยมอเตอร์มีความสัมพันธ์กับระดับความชันของขนาดโซมาของเซลล์ประสาทมอเตอร์และความสามารถในการกระตุ้นทางไฟฟ้าของเซลล์ประสาทมอเตอร์ ความสัมพันธ์นี้ได้รับการอธิบายโดยElwood Hennemanและเป็นที่รู้จักในชื่อหลักการขนาดของ Hennemanซึ่งเป็นการค้นพบพื้นฐานของประสาทวิทยาศาสตร์และเป็นหลักการจัดระเบียบของการควบคุมมอเตอร์^{[ 9 ]}

สำหรับงานที่ต้องการแรงน้อย เช่น การปรับท่าทางอย่างต่อเนื่อง จะใช้หน่วยมอเตอร์ที่มีเส้นใยกล้ามเนื้อน้อยกว่า หดตัวช้า แต่เหนื่อยยากน้อยกว่า เมื่อต้องการแรงมากขึ้น จะใช้หน่วยมอเตอร์ที่มีเส้นใยกล้ามเนื้อหดตัวเร็วและเหนื่อยง่าย

 สูง| | _________________ ต้องใช้แรง | / || || | _____________|_________________ | __________|__________________________ ต่ำ|__________|__________________________________________ ↑ ↑ ↑ เวลา ประเภท I รับสมัครก่อน ประเภท II A ประเภท IIB 

ระบบประสาทสร้างการเคลื่อนไหวโดยการเลือกเซลล์ประสาทสั่งการที่จะถูกกระตุ้น และเมื่อใด การค้นพบว่ามีลำดับการกระตุ้นอยู่ภายในกลุ่มเซลล์ประสาทสั่งการนั้น เชื่อกันว่าเป็นการสะท้อนถึงการทำให้ปัญหาง่ายขึ้น กล่าวคือ หากกล้ามเนื้อส่วนใดส่วนหนึ่งควรสร้างแรงเฉพาะอย่างใดอย่างหนึ่ง ก็ให้กระตุ้นกลุ่มเซลล์ประสาทสั่งการตามลำดับการกระตุ้นจนกว่าจะสร้างแรงนั้นได้

แต่แล้วจะเลือกแรงที่จะสร้างในกล้ามเนื้อแต่ละมัดได้อย่างไร? ระบบประสาทต้องเผชิญกับปัญหาต่อไปนี้ในการแก้ปัญหานี้^{[ 4 ]}

1. ความซ้ำซ้อน การเคลื่อนที่หลายเส้นทางสามารถบรรลุเป้าหมายเดียวกันได้ (เช่น แตะจมูก) จะเลือกเส้นทางการเคลื่อนที่อย่างไร? เส้นทางการเคลื่อนที่ใดดีที่สุด?
2. สัญญาณรบกวน หมายถึง ความผันผวนเล็กน้อยที่ไม่เกี่ยวข้องกับสัญญาณหลัก ซึ่งสามารถเกิดขึ้นได้ในเซลล์ประสาทและการเชื่อมต่อไซแนปส์ในทุกจุด ตั้งแต่การรับรู้ความรู้สึกไปจนถึงการหดตัวของกล้ามเนื้อ
3. ความล่าช้า การทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการเกิดขึ้นก่อนการหดตัวของกล้ามเนื้อ ซึ่งเกิดขึ้นก่อนการเคลื่อนไหว สัญญาณรับความรู้สึกก็สะท้อนถึงเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นไปแล้วเช่นกัน ความล่าช้าดังกล่าวส่งผลต่อการเลือกโปรแกรมการเคลื่อนไหว
4. ความไม่แน่นอน ความไม่แน่นอนเกิดขึ้นเนื่องจากสัญญาณรบกวนในระบบประสาท แต่ยังเกิดจากการอนุมานเกี่ยวกับสถานะของโลกอาจไม่ถูกต้องด้วย (เช่น ความเร็วของลูกบอลที่กำลังเข้ามา)
5. สภาวะไม่คงที่ แม้ในขณะที่กำลังเคลื่อนไหว สภาวะของโลกก็เปลี่ยนแปลงไป แม้แต่ผลกระทบง่ายๆ เช่น แรงปฏิกิริยาต่อส่วนอื่นๆ ของร่างกาย ซึ่งทำให้ข้อต่อเคลื่อนที่ในขณะที่กำลังเคลื่อนไหว
6. ความไม่เป็นเชิงเส้น ผลกระทบจากกิจกรรมของระบบประสาทและการหดตัวของกล้ามเนื้อมีความไม่เป็นเชิงเส้นสูง ซึ่งระบบประสาทต้องคำนึงถึงเมื่อคาดการณ์ผลที่ตามมาของรูปแบบกิจกรรมของเซลล์ประสาทสั่งการ

งานวิจัยจำนวนมากกำลังดำเนินการอยู่เพื่อศึกษาว่าระบบประสาทจัดการกับปัญหาเหล่านี้อย่างไร ทั้งในระดับพฤติกรรม และวงจรประสาทในสมองและไขสันหลังแสดงออกและจัดการกับปัจจัยเหล่านี้อย่างไร เพื่อสร้างการเคลื่อนไหวที่ลื่นไหลที่เราเห็นในสัตว์

"การควบคุมการป้อนกลับที่เหมาะสม" เป็นกรอบทฤษฎีที่มีอิทธิพลต่อปัญหาการคำนวณเหล่านี้^{[ 10 ]}

สิ่งมีชีวิตทุกชนิดต้องเผชิญกับความท้าทายในการคำนวณข้างต้น ดังนั้นวงจรประสาทสำหรับการควบคุมการเคลื่อนไหวจึงได้รับการศึกษาในมนุษย์ลิง^{[ 11 ]}ม้า แมว^{[ 12 ]}หนู^{[ 13 ]}ปลา^{[ 14 ]}ปลาแลมเพรย์^{[ 15 ] แมลงวัน [ 16 ] ตั๊กแตน [ 17} ] ^{และหนอนตัว}กลม^{[ 18 ]}รวมถึงสิ่งมีชีวิตอื่นๆ อีกมากมาย ระบบแบบจำลองสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เช่น หนูและลิง เป็นแบบจำลองเปรียบเทียบที่ตรงไปตรงมาที่สุดสำหรับสุขภาพและโรคของมนุษย์ พวกมันถูกใช้กันอย่างแพร่หลายเพื่อศึกษาบทบาทของบริเวณสมองส่วนบนที่พบได้ทั่วไปในสัตว์มีกระดูกสันหลัง รวมถึงเปลือกสมอง ทาลามัส ปมประสาทฐาน และวงจรไขสันหลังและเรติคูลาร์ในสมองส่วนลึกสำหรับการควบคุมการเคลื่อนไหว^{[ 19 ]}พันธุกรรมและสรีรวิทยาประสาทของวงจรการเคลื่อนไหวในกระดูกสันหลังก็ได้รับการศึกษาในสิ่งมีชีวิตแบบจำลองสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเช่นกัน แต่กระดูกสันหลังที่ทำหน้าที่ป้องกันทำให้ยากต่อการศึกษาบทบาทการทำงานของวงจรไขสันหลังในสัตว์ที่กำลังแสดงพฤติกรรม ในที่นี้ ปลาตัวอ่อนและปลาโตเต็มวัยมีประโยชน์ในการค้นพบตรรกะการทำงานของวงจรไขสันหลังเฉพาะที่ประสานการทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการ สิ่งมีชีวิตจำลองที่ไม่มีกระดูกสันหลังไม่มีบริเวณสมองเหมือนกับสัตว์มีกระดูกสันหลัง แต่สมองของพวกมันต้องแก้ปัญหาการคำนวณที่คล้ายคลึงกัน ดังนั้นจึงคิดว่ามีบริเวณสมองที่คล้ายคลึงกันกับบริเวณที่เกี่ยวข้องกับการควบคุมการเคลื่อนไหวในระบบประสาทของสัตว์มีกระดูกสันหลัง^{[ 20 ]}การจัดระเบียบระบบประสาทของสัตว์ขาปล้องเป็นปมประสาทที่ควบคุมขาแต่ละข้างทำให้นักวิจัยสามารถบันทึกจากเซลล์ประสาทที่ทำหน้าที่เคลื่อนไหวขาเฉพาะในระหว่างพฤติกรรมได้

ระบบจำลองยังแสดงให้เห็นถึงบทบาทของตัวสร้างรูปแบบส่วนกลางในการขับเคลื่อนการเคลื่อนไหวตามจังหวะ^{[ 15 ]}ตัวสร้างรูปแบบส่วนกลางคือเครือข่ายประสาทที่สามารถสร้างกิจกรรมตามจังหวะได้โดยไม่ต้องมีสัญญาณควบคุมภายนอก เช่น สัญญาณที่ส่งลงมาจากสมองหรือสัญญาณป้อนกลับจากเซ็นเซอร์ในแขนขา (เช่นตัวรับรู้ตำแหน่ง ) หลักฐานชี้ให้เห็นว่า CPG ที่แท้จริงมีอยู่ในภูมิภาคควบคุมการเคลื่อนไหวที่สำคัญหลายแห่ง เช่นกระเพาะอาหารของสัตว์ขาปล้องหรือคอมเพล็กซ์ก่อนโบเอทซิงเกอร์ที่ควบคุมการหายใจในมนุษย์ นอกจากนี้ ในฐานะแนวคิดเชิงทฤษฎี CPG ยังมีประโยชน์ในการกำหนดบทบาทที่เป็นไปได้ของข้อมูลป้อนกลับทางประสาทสัมผัสในการควบคุมการเคลื่อนไหว

กระบวนการรับรู้สิ่งเร้าทางประสาทสัมผัสและการใช้ข้อมูลนั้นเพื่อส่งผลต่อการกระทำเกิดขึ้นเป็นขั้นตอนเวลาตอบสนองของงานง่ายๆ สามารถใช้เพื่อเปิดเผยข้อมูลเกี่ยวกับขั้นตอนเหล่านี้ได้เวลาตอบสนองหมายถึงช่วงเวลาตั้งแต่มีการนำเสนอสิ่งเร้าจนถึงสิ้นสุดการตอบสนอง เวลา ในการเคลื่อนไหว คือเวลาที่ใช้ในการเคลื่อนไหวให้เสร็จสมบูรณ์ การทดลองเกี่ยวกับเวลาตอบสนองครั้งแรกๆ บางส่วนดำเนินการโดยFranciscus Dondersซึ่งใช้ความแตกต่างของเวลาตอบสนองต่อภารกิจการเลือกเพื่อกำหนดระยะเวลาที่จำเป็นในการประมวลผลสิ่งเร้าและเลือกการตอบสนองที่ถูกต้อง^{[ 21 ]}แม้ว่าแนวทางนี้จะมีข้อบกพร่องในที่สุด แต่มันก็ก่อให้เกิดแนวคิดที่ว่าเวลาตอบสนองประกอบด้วยการระบุสิ่งเร้า ตามด้วยการเลือกการตอบสนอง และในที่สุดก็จบลงด้วยการดำเนินการเคลื่อนไหวที่ถูกต้อง การวิจัยเพิ่มเติมได้ให้หลักฐานว่าขั้นตอนเหล่านี้มีอยู่จริง แต่ช่วงเวลาการเลือกการตอบสนองของเวลาตอบสนองใดๆ จะเพิ่มขึ้นเมื่อจำนวนตัวเลือกที่มีอยู่เพิ่มขึ้น ซึ่งเป็นความสัมพันธ์ที่เรียกว่ากฎของ Hick ^{[ 22 ]}

นิยามคลาสสิกของระบบวงปิดสำหรับการเคลื่อนไหวของมนุษย์มาจาก Jack A. Adams (1971) ^{[ 23 ] [ 24 ]}การอ้างอิงของเอาต์พุตที่ต้องการจะถูกเปรียบเทียบกับเอาต์พุตจริงผ่านกลไกการตรวจจับข้อผิดพลาด โดยใช้การป้อนกลับเพื่อแก้ไขข้อผิดพลาด การเคลื่อนไหวส่วนใหญ่ที่ดำเนินการในระหว่างกิจกรรมประจำวันนั้นเกิดขึ้นจากกระบวนการต่อเนื่องของการเข้าถึงข้อมูลทางประสาทสัมผัสและใช้ข้อมูลนั้นเพื่อดำเนินการเคลื่อนไหวต่อไปอย่างแม่นยำยิ่งขึ้น การควบคุมการเคลื่อนไหวประเภทนี้เรียกว่าการควบคุมแบบป้อนกลับเนื่องจากอาศัยการป้อนกลับทางประสาทสัมผัสในการควบคุมการเคลื่อนไหว การควบคุมแบบป้อนกลับเป็นรูปแบบการควบคุมการเคลื่อนไหวที่เกิดขึ้นในบริบท โดยอาศัยข้อมูลทางประสาทสัมผัสเกี่ยวกับประสิทธิภาพและอินพุตทางประสาทสัมผัสเฉพาะจากสภาพแวดล้อมที่การเคลื่อนไหวเกิดขึ้น อินพุตทางประสาทสัมผัสนี้ แม้ว่าจะได้รับการประมวลผลแล้ว ก็ไม่จำเป็นต้องทำให้เกิดการรับรู้ถึงการกระทำนั้นการควบคุมวงปิด^{[ 25 ] : 186} เป็นกลไกการควบคุมการเคลื่อนไหวแบบป้อนกลับ โดยที่การกระทำใดๆ ต่อสภาพแวดล้อมจะสร้างการเปลี่ยนแปลงบางอย่างที่ส่งผลต่อประสิทธิภาพในอนาคตผ่านการป้อนกลับ การควบคุมการเคลื่อนไหวแบบวงปิดเหมาะที่สุดสำหรับการกระทำที่ควบคุมอย่างต่อเนื่อง แต่ทำงานได้ไม่เร็วพอสำหรับการกระทำแบบบัลลิสติก การกระทำแบบบัลลิสติก คือการกระทำที่ดำเนินต่อไปจนจบโดยไม่ต้องคิดมาก แม้ว่าจะไม่เหมาะสมอีกต่อไปแล้วก็ตาม เนื่องจากระบบควบคุมแบบป้อนกลับอาศัยข้อมูลจากประสาทสัมผัส จึงทำให้การเคลื่อนไหวช้าเท่ากับกระบวนการประมวลผลทางประสาทสัมผัส การเคลื่อนไหวเหล่านี้อยู่ภายใต้ความสมดุลระหว่างความเร็วและความแม่นยำ เพราะการประมวลผลทางประสาทสัมผัสถูกนำมาใช้ในการควบคุมการเคลื่อนไหว ยิ่งการเคลื่อนไหวเร็วเท่าไหร่ ความแม่นยำก็จะยิ่งลดลงเท่านั้น

นิยามคลาสสิกจาก Jack A. Adams คือ: ^{[ 23 ] [ 24 ]} "ระบบวงเปิดไม่มีการป้อนกลับหรือกลไกสำหรับการควบคุมข้อผิดพลาด เหตุการณ์อินพุตสำหรับระบบจะส่งผลกระทบ ระบบจะทำการแปลงอินพุต และระบบจะมีเอาต์พุต...... สัญญาณไฟจราจรที่มีเวลาคงที่ทำให้การจราจรติดขัดเมื่อปริมาณการจราจรมาก และขัดขวางการไหลเมื่อปริมาณการจราจรน้อย ระบบไม่มีความสามารถในการชดเชย"

อย่างไรก็ตาม การเคลื่อนไหวบางอย่างเกิดขึ้นเร็วเกินไปที่จะบูรณาการข้อมูลทางประสาทสัมผัส และต้องอาศัยการควบคุมแบบส่งต่อแทนการควบคุมแบบวงเปิดเป็นรูปแบบการควบคุมการเคลื่อนไหวแบบส่งต่อ และใช้ในการควบคุมการเคลื่อนไหวที่รวดเร็วและรุนแรงซึ่งสิ้นสุดลงก่อนที่ข้อมูลทางประสาทสัมผัสจะได้รับการประมวลผล เพื่อศึกษาการควบคุมประเภทนี้ให้ดีที่สุด งานวิจัยส่วนใหญ่จึงมุ่งเน้นไปที่การศึกษาการตัดเส้นประสาทรับความรู้สึก ซึ่งมักเกี่ยวข้องกับแมวหรือลิงที่เส้นประสาทรับความรู้สึกถูกตัดการเชื่อมต่อจากไขสันหลัง ลิงที่สูญเสียข้อมูลทางประสาทสัมผัสทั้งหมดจากแขนกลับมามีพฤติกรรมปกติหลังจากฟื้นตัวจากกระบวนการตัดเส้นประสาทรับความรู้สึก ทักษะส่วนใหญ่ได้รับการเรียนรู้ใหม่ แต่การควบคุมการเคลื่อนไหวอย่างละเอียดกลับทำได้ยากมาก^{[ 26 ]}ได้มีการแสดงให้เห็นแล้วว่าการควบคุมแบบวงเปิดสามารถปรับให้เข้ากับสภาวะของโรคต่างๆ ได้ และสามารถใช้เพื่อแยกสัญญาณของความผิดปกติของการเคลื่อนไหวต่างๆ โดยการเปลี่ยนแปลงฟังก์ชันต้นทุนที่ควบคุมระบบ^{[ 27 ]}

ประเด็นสำคัญในการควบคุมการเคลื่อนไหวคือการประสานงานส่วนประกอบต่างๆ ของระบบการเคลื่อนไหวให้ทำงานประสานกันเพื่อสร้างการเคลื่อนไหว

เซลล์ประสาทส่วนปลายรับสัญญาณจากระบบประสาทส่วนกลางและส่งสัญญาณไปยังกล้ามเนื้อ จากนั้นกล้ามเนื้อจะสร้างแรงที่ทำให้ข้อต่อเคลื่อนไหว การทำให้ส่วนประกอบต่างๆ ทำงานร่วมกันได้นั้นเป็นปัญหาที่ท้าทายสำหรับระบบการเคลื่อนไหว และวิธีการแก้ปัญหานี้เป็นหัวข้อที่กำลังศึกษาอย่างจริงจังในงานวิจัยด้านการควบคุมการเคลื่อนไหว

ในบางกรณี การประสานงานของส่วนประกอบมอเตอร์ถูกกำหนดไว้ตายตัว โดยประกอบด้วยเส้นทางประสาทกล้ามเนื้อคงที่ที่เรียกว่ารีเฟล็กซ์ รีเฟล็กซ์โดยทั่วไปมีลักษณะเป็นการตอบสนองทางมอเตอร์อัตโนมัติและคงที่ และเกิดขึ้นในระยะเวลาที่เร็วกว่ามากเมื่อเทียบกับปฏิกิริยาที่ขึ้นอยู่กับการประมวลผลทางประสาทสัมผัส^{[ 28 ]}รีเฟล็กซ์มีบทบาทพื้นฐานในการทำให้ระบบมอเตอร์มีเสถียรภาพ โดยให้การชดเชยเกือบจะทันทีสำหรับการรบกวนเล็กน้อยและรักษาแบบแผนการดำเนินการที่คงที่ วงจรรีเฟล็กซ์บางวงจรถูกส่งผ่านไขสันหลังเพียงอย่างเดียวโดยไม่ได้รับอินพุตจากสมอง ดังนั้นจึงไม่ต้องการความสนใจหรือการควบคุมโดยจิตสำนึก วงจรอื่นๆ เกี่ยวข้องกับบริเวณสมองส่วนล่างและสามารถได้รับอิทธิพลจากคำสั่งหรือเจตนาก่อนหน้า แต่ยังคงเป็นอิสระจากการประมวลผลทางประสาทสัมผัสและการควบคุมแบบเรียลไทม์

รีเฟล็กซ์ที่ง่ายที่สุดคือรีเฟล็กซ์โมโนไซแนปติกหรือรีเฟล็กซ์แบบวงจรสั้น เช่น การตอบสนองต่อการยืดแบบโมโนไซแนปติก ในตัวอย่างนี้ เซลล์ประสาท นำเข้า Iaจะถูกกระตุ้นโดยตัวรับความรู้สึกในกล้ามเนื้อเมื่อตัวรับความรู้สึกนั้นเสียรูปเนื่องจากการยืดของกล้ามเนื้อ ในไขสันหลัง เซลล์ประสาทนำเข้าเหล่านี้จะเชื่อมต่อโดยตรงกับเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาที่ควบคุมการหดตัวของกล้ามเนื้อเดียวกัน^{[ 29 ]}ดังนั้น การยืดของกล้ามเนื้อใดๆ จะส่งสัญญาณให้เกิดการหดตัวแบบรีเฟล็กซ์ของกล้ามเนื้อนั้นโดยอัตโนมัติ โดยไม่ต้องมีการควบคุมจากส่วนกลาง ดังที่ชื่อและคำอธิบายบ่งบอก รีเฟล็กซ์โมโนไซแนปติกขึ้นอยู่กับการเชื่อมต่อไซแนปติกเพียงครั้งเดียวระหว่างเซลล์ประสาทรับความรู้สึกนำเข้าและเซลล์ประสาทสั่งการส่งออก โดยทั่วไป การกระทำของรีเฟล็กซ์โมโนไซแนปติกจะคงที่และไม่สามารถควบคุมหรือได้รับอิทธิพลจากเจตนาหรือคำสั่งได้ อย่างไรก็ตาม มีหลักฐานบางอย่างที่บ่งชี้ว่าอัตราการขยายหรือขนาดของรีเฟล็กซ์เหล่านี้สามารถปรับได้ตามบริบทและประสบการณ์^{[ 30 ]}

รีเฟล็กซ์แบบโพลีไซแนปติกหรือรีเฟล็กซ์แบบวงจรยาว คือวงจรรีเฟล็กซ์ที่เกี่ยวข้องกับการเชื่อมต่อไซแนปติกมากกว่าหนึ่งครั้งในไขสันหลัง วงจรเหล่านี้อาจรวมถึงบริเวณคอร์เทกซ์ของสมองด้วย ดังนั้นจึงช้ากว่ารีเฟล็กซ์แบบโมโนไซแนปติกเนื่องจากเวลาในการเดินทางที่มากขึ้น อย่างไรก็ตาม การกระทำที่ควบคุมโดยวงจรรีเฟล็กซ์แบบโพลีไซแนปติกยังคงเร็วกว่าการกระทำที่ต้องอาศัยการประมวลผลทางประสาทสัมผัส^{[ 31 ] : 171, 578} ในขณะที่การกระทำของรีเฟล็กซ์แบบวงจรสั้นนั้นคงที่ รีเฟล็กซ์แบบโพลีไซแนปติกมักจะสามารถควบคุมได้ด้วยคำสั่งหรือประสบการณ์ก่อนหน้า^{[ 32 ]}ตัวอย่างทั่วไปของรีเฟล็กซ์แบบวงจรยาวคือรีเฟล็กซ์คอแบบโทนิกที่ไม่สมมาตรที่พบในทารก

การทำงาน ร่วมกันของมอเตอร์คือการจัดระเบียบทางประสาทของระบบหลายองค์ประกอบที่ (1) จัดระเบียบการแบ่งปันงานระหว่างชุดของตัวแปรองค์ประกอบ และ (2) รับประกันความแปรผันร่วมกันระหว่างตัวแปรองค์ประกอบโดยมีวัตถุประสงค์เพื่อทำให้ตัวแปรประสิทธิภาพมีเสถียรภาพ^{[ 33 ] [ 34 ]}ส่วนประกอบของการทำงานร่วมกันไม่จำเป็นต้องเชื่อมต่อกันทางกายภาพ แต่เชื่อมต่อกันโดยการตอบสนองต่อข้อมูลการรับรู้เกี่ยวกับงานมอเตอร์เฉพาะที่กำลังดำเนินการ การทำงานร่วมกันนั้นเรียนรู้ได้ ไม่ใช่ถูกกำหนดไว้ล่วงหน้าเหมือนปฏิกิริยาตอบสนอง และถูกจัดระเบียบในลักษณะที่ขึ้นอยู่กับงาน การทำงานร่วมกันมีโครงสร้างสำหรับการกระทำเฉพาะและไม่ได้ถูกกำหนดโดยทั่วไปสำหรับส่วนประกอบเองNikolai Bernsteinได้สาธิตการทำงานร่วมกันในการทำงานของการตีเหล็กของช่างตีเหล็กมืออาชีพอย่างมีชื่อเสียง กล้ามเนื้อของแขนที่ควบคุมการเคลื่อนไหวของค้อนนั้นเชื่อมโยงกันทางข้อมูลในลักษณะที่ข้อผิดพลาดและความแปรปรวนในกล้ามเนื้อหนึ่งจะได้รับการชดเชยโดยอัตโนมัติโดยการทำงานของกล้ามเนื้ออื่น การกระทำชดเชยเหล่านี้มีลักษณะคล้ายปฏิกิริยาตอบสนอง เนื่องจากเกิดขึ้นเร็วกว่าที่การประมวลผลการรับรู้จะอนุญาต แต่การกระทำเหล่านี้มีเฉพาะในผู้เชี่ยวชาญเท่านั้น ไม่ใช่ในมือใหม่ ในกรณีของช่างตีเหล็ก การทำงานร่วมกันดังกล่าวได้รับการจัดระเบียบขึ้นโดยเฉพาะสำหรับการตีเหล็ก และไม่ใช่การจัดระเบียบกล้ามเนื้อแขนเพื่อวัตถุประสงค์ทั่วไป การทำงานร่วมกันมีลักษณะเฉพาะสองประการ นอกเหนือจากการขึ้นอยู่กับงานแล้ว คือ การแบ่งปันและความยืดหยุ่น/ความเสถียร^{[ 35 ]}

"การแบ่งปัน" หมายความว่าการดำเนินการของงานมอเตอร์เฉพาะอย่างขึ้นอยู่กับการกระทำร่วมกันของส่วนประกอบทั้งหมดที่ประกอบกันเป็นการทำงานร่วมกัน บ่อยครั้งที่มีส่วนประกอบที่เกี่ยวข้องมากกว่าที่จำเป็นอย่างเคร่งครัดสำหรับงานเฉพาะนั้น ( ดู "ความซ้ำซ้อน" ด้านล่าง ) แต่การควบคุมงานมอเตอร์นั้นจะกระจายไปทั่วทุกส่วนประกอบ ตัวอย่างง่ายๆ มาจากงานการสร้างแรงด้วยสองนิ้ว ซึ่งผู้เข้าร่วมจะต้องสร้างแรงในปริมาณคงที่โดยการกดลงบนแผ่นแรงสองแผ่นด้วยนิ้วที่แตกต่างกันสองนิ้ว^{[ 36 ]}ในงานนี้ ผู้เข้าร่วมสร้างแรงเอาต์พุตเฉพาะโดยการรวมการมีส่วนร่วมของนิ้วอิสระ ในขณะที่แรงที่ผลิตโดยนิ้วใดนิ้วหนึ่งอาจแตกต่างกันได้ การเปลี่ยนแปลงนี้ถูกจำกัดโดยการกระทำของนิ้วอื่นเพื่อให้แรงที่ต้องการถูกสร้างขึ้นเสมอ

การแปรผันร่วมยังให้ "ความยืดหยุ่นและความเสถียร" แก่งานด้านการเคลื่อนไหว เมื่อพิจารณางานการผลิตแรงอีกครั้ง หากนิ้วหนึ่งไม่สร้างแรงมากพอ นิ้วอื่นก็สามารถชดเชยได้^{[ 36 ]}ส่วนประกอบของการทำงานร่วมกันของการเคลื่อนไหวคาดว่าจะเปลี่ยนแปลงการกระทำเพื่อชดเชยข้อผิดพลาดและความแปรปรวนในส่วนประกอบอื่น ๆ ที่อาจส่งผลต่อผลลัพธ์ของงานด้านการเคลื่อนไหว สิ่งนี้ให้ความยืดหยุ่นเพราะช่วยให้มีวิธีการแก้ปัญหาการเคลื่อนไหวหลายวิธีสำหรับงานเฉพาะ และให้ความเสถียรในการเคลื่อนไหวโดยป้องกันไม่ให้ข้อผิดพลาดในส่วนประกอบการเคลื่อนไหวแต่ละส่วนส่งผลกระทบต่อตัวงานเอง

การทำงานร่วมกันช่วยลดความยากในการคำนวณของการควบคุมการเคลื่อนไหว การประสานงานขององศาอิสระ จำนวนมาก ในร่างกายเป็นปัญหาที่ท้าทาย ทั้งเนื่องจากความซับซ้อนอย่างมากของระบบการเคลื่อนไหว รวมถึงระดับต่างๆ ที่การจัดระเบียบนี้สามารถเกิดขึ้นได้ (ระบบประสาท กล้ามเนื้อ จลนศาสตร์ พื้นที่ ฯลฯ) เนื่องจากส่วนประกอบของการทำงานร่วมกันนั้นเชื่อมโยงกันในเชิงฟังก์ชันสำหรับงานเฉพาะ การดำเนินการงานการเคลื่อนไหวจึงสามารถทำได้โดยการเปิดใช้งานการทำงานร่วมกันที่เกี่ยวข้องด้วยสัญญาณประสาทเพียงสัญญาณเดียว^{[ 37 ]}ความจำเป็นในการควบคุมส่วนประกอบที่เกี่ยวข้องทั้งหมดอย่างอิสระจะถูกขจัดออกไป เพราะการจัดระเบียบเกิดขึ้นโดยอัตโนมัติอันเป็นผลมาจากการแปรผันร่วมกันอย่างเป็นระบบของส่วนประกอบ คล้ายกับวิธีที่ปฏิกิริยาตอบสนองเชื่อมต่อกันทางกายภาพและดังนั้นจึงไม่จำเป็นต้องควบคุมส่วนประกอบแต่ละส่วนโดยระบบประสาทส่วนกลาง การกระทำสามารถดำเนินการผ่านการทำงานร่วมกันโดยมีการควบคุมการบริหารน้อยที่สุด เนื่องจากมีการเชื่อมต่อกันในเชิงฟังก์ชัน นอกเหนือจากการทำงานร่วมกันของการเคลื่อนไหวแล้ว คำว่าการทำงานร่วมกันของประสาทสัมผัสเพิ่งได้รับการแนะนำเมื่อเร็วๆ นี้^{[ 38 ]}เชื่อกันว่าการทำงานร่วมกันของประสาทสัมผัสมีบทบาทสำคัญในการบูรณาการอินพุตจากสิ่งแวดล้อมต่างๆ เพื่อให้ข้อมูลมิติต่ำแก่ CNS ซึ่งจะช่วยชี้นำการระดมการทำงานร่วมกันของมอเตอร์

การทำงานร่วมกันเป็นพื้นฐานสำหรับการควบคุมการเคลื่อนไหวที่ซับซ้อน เช่น การเคลื่อนไหวของมือขณะจับยึด ความสำคัญของการทำงานร่วมกันได้รับการพิสูจน์แล้วทั้งในด้านการควบคุมกล้ามเนื้อและในด้านจลนศาสตร์ในหลายการศึกษา โดยเฉพาะอย่างยิ่งการศึกษาที่มีกลุ่มตัวอย่างขนาดใหญ่^{[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]}ความเกี่ยวข้องของการทำงานร่วมกันในการจับยึดด้วยมือยังได้รับการยืนยันจากการศึกษาเกี่ยวกับอนุกรมวิธานของการจับยึดด้วยมือ ซึ่งแสดงให้เห็นถึงความคล้ายคลึงกันของกล้ามเนื้อและจลนศาสตร์ในกลุ่มการจับยึดเฉพาะกลุ่ม นำไปสู่กลุ่มการเคลื่อนไหวเฉพาะ^{[ 42 ]}

ในขณะที่การทำงานร่วมกันแสดงถึงการประสานงานที่ได้มาจากปฏิสัมพันธ์รอบข้างของส่วนประกอบมอเตอร์โปรแกรมมอเตอร์เป็นรูปแบบการกระตุ้นมอเตอร์ที่เฉพาะเจาะจงและมีโครงสร้างล่วงหน้าซึ่งสร้างและดำเนินการโดยตัวควบคุมส่วนกลาง (ในกรณีของสิ่งมีชีวิตทางชีวภาพคือสมอง) ^{[ 31 ] : 227} สิ่งเหล่านี้แสดงถึงแนวทางจากบนลงล่างในการประสานงานมอเตอร์ มากกว่าแนวทางจากล่างขึ้นบนที่นำเสนอโดยการทำงานร่วมกัน โปรแกรมมอเตอร์จะถูกดำเนินการในลักษณะวงเปิด แม้ว่าข้อมูลทางประสาทสัมผัสจะถูกนำมาใช้เพื่อรับรู้สถานะปัจจุบันของสิ่งมีชีวิตและกำหนดเป้าหมายที่เหมาะสม อย่างไรก็ตาม เช่นเดียวกับตัวสร้างรูปแบบส่วนกลางเมื่อโปรแกรมถูกดำเนินการแล้ว จะไม่สามารถเปลี่ยนแปลงได้แบบออนไลน์ด้วยข้อมูลทางประสาทสัมผัสเพิ่มเติม

หลักฐานสำหรับการมีอยู่ของโปรแกรมการเคลื่อนไหวมาจากการศึกษาเกี่ยวกับการดำเนินการเคลื่อนไหวอย่างรวดเร็วและความยากลำบากที่เกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงการเคลื่อนไหวเหล่านั้นเมื่อเริ่มต้นแล้ว ตัวอย่างเช่น คนที่ถูกขอให้แกว่งแขนอย่างรวดเร็วจะประสบปัญหาอย่างมากในการหยุดการเคลื่อนไหวนั้นเมื่อได้รับสัญญาณ "หยุด" หลังจากที่การเคลื่อนไหวเริ่มต้นแล้ว^{[ 43 ]}ความยากลำบากในการย้อนกลับนี้ยังคงอยู่แม้ว่าสัญญาณหยุดจะถูกนำเสนอหลังจากสัญญาณ "ไป" เริ่มต้น แต่ก่อนที่การเคลื่อนไหวจะเริ่มต้นจริง การวิจัยนี้ชี้ให้เห็นว่าเมื่อการเลือกและการดำเนินการของโปรแกรมการเคลื่อนไหวเริ่มต้นขึ้นแล้ว จะต้องดำเนินการให้เสร็จสมบูรณ์ก่อนที่จะสามารถดำเนินการอื่นได้ ผลกระทบนี้พบได้แม้กระทั่งเมื่อการเคลื่อนไหวที่กำลังดำเนินการโดยโปรแกรมการเคลื่อนไหวเฉพาะนั้นถูกป้องกันไม่ให้เกิดขึ้นเลย คนที่พยายามดำเนินการเคลื่อนไหวเฉพาะ (เช่น การผลักด้วยแขน) แต่ไม่รู้ว่าการกระทำของร่างกายถูกหยุดไว้ก่อนที่การเคลื่อนไหวใดๆ จะเกิดขึ้นจริง จะแสดงรูปแบบการกระตุ้นกล้ามเนื้อแบบเดียวกัน (รวมถึงการกระตุ้นการทรงตัวและการสนับสนุนที่ไม่ได้สร้างการเคลื่อนไหวจริง) เช่นเดียวกับเมื่อพวกเขาได้รับอนุญาตให้ดำเนินการตามที่ตั้งใจไว้^{[ 44 ]}

แม้ว่าหลักฐานเกี่ยวกับโปรแกรมการเคลื่อนไหวจะดูน่าเชื่อถือ แต่ก็มีการวิพากษ์วิจารณ์ทฤษฎีนี้หลายประการที่สำคัญ ประการแรกคือปัญหาเรื่องการจัดเก็บ หากการเคลื่อนไหวแต่ละครั้งที่สิ่งมีชีวิตสามารถสร้างขึ้นได้ต้องใช้โปรแกรมการเคลื่อนไหวของตัวเอง ก็ดูเหมือนว่าสิ่งมีชีวิตนั้นจำเป็นต้องมีคลังเก็บโปรแกรมดังกล่าวอย่างไม่จำกัด และยังไม่ชัดเจนว่าจะเก็บโปรแกรมเหล่านี้ไว้ที่ใด นอกเหนือจากความต้องการหน่วยความจำมหาศาลที่สิ่งอำนวยความสะดวกดังกล่าวต้องการแล้ว ยังไม่มีการระบุพื้นที่จัดเก็บโปรแกรมการเคลื่อนไหวในสมอง ประการที่สองคือปัญหาที่เกี่ยวข้องกับความแปลกใหม่ในการเคลื่อนไหว หากโปรแกรมการเคลื่อนไหวเฉพาะจำเป็นสำหรับการเคลื่อนไหวใดๆ ก็ไม่ชัดเจนว่าจะสร้างการเคลื่อนไหวใหม่ได้อย่างไร อย่างดีที่สุด บุคคลนั้นจะต้องฝึกฝนการเคลื่อนไหวใหม่ก่อนที่จะทำได้สำเร็จ และอย่างแย่ที่สุด จะไม่สามารถเคลื่อนไหวใหม่ได้เพราะไม่มีโปรแกรมการเคลื่อนไหวสำหรับการเคลื่อนไหวใหม่ ปัญหาเหล่านี้ทำให้เกิดแนวคิดที่ละเอียดอ่อนยิ่งขึ้นเกี่ยวกับโปรแกรมการเคลื่อนไหวที่เรียกว่าโปรแกรมการเคลื่อนไหวทั่วไป^{[ 31 ] : 240–257} โปรแกรมการเคลื่อนไหวทั่วไปเป็นโปรแกรมสำหรับ การกระทำ ประเภท หนึ่ง โดยเฉพาะ มากกว่าการเคลื่อนไหวเฉพาะ โปรแกรมนี้ได้รับการกำหนดพารามิเตอร์โดยบริบทของสภาพแวดล้อมและสถานะปัจจุบันของสิ่งมีชีวิต

ประเด็นสำคัญในการประสานงานระบบการเคลื่อนไหวคือปัญหาความซ้ำซ้อนขององศาอิสระในการเคลื่อนไหว ดังที่ได้อธิบายไว้ในส่วน " การทำงานร่วมกัน " การกระทำและการเคลื่อนไหวหลายอย่างสามารถทำได้หลายวิธี เนื่องจากความร่วมมือเชิงหน้าที่ที่ควบคุมการกระทำเหล่านั้นสามารถเปลี่ยนแปลงได้โดยไม่เปลี่ยนผลลัพธ์ของการกระทำ สิ่งนี้เป็นไปได้เพราะมีส่วนประกอบของการเคลื่อนไหวมากกว่าที่จำเป็นตามข้อจำกัดทางกายภาพของการกระทำนั้น ตัวอย่างเช่น แขนของมนุษย์มีข้อต่อเจ็ดข้อที่กำหนดตำแหน่งของมือในโลก อย่างไรก็ตาม มีเพียงสามมิติเชิงพื้นที่เท่านั้นที่จำเป็นในการระบุตำแหน่งใด ๆ ที่มือสามารถวางได้ ความเกินขององศาอิสระทางจลนศาสตร์นี้หมายความว่ามีรูปแบบแขนหลายแบบที่สอดคล้องกับตำแหน่งใด ๆ ของมือ

งานวิจัยที่เก่าแก่และมีอิทธิพลมากที่สุดเกี่ยวกับการศึกษาความซ้ำซ้อนของการเคลื่อนไหวมาจากนักสรีรวิทยาชาวรัสเซียNikolai Bernsteinงานวิจัยของ Bernstein มุ่งเน้นไปที่การทำความเข้าใจว่าการประสานงานได้รับการพัฒนาอย่างไรสำหรับการกระทำที่มีทักษะ เขาพบว่าความซ้ำซ้อนของระบบการเคลื่อนไหวทำให้สามารถดำเนินการและเคลื่อนไหวได้หลายวิธีในขณะที่บรรลุผลลัพธ์ที่เทียบเท่ากัน^{[ 37 ]}ความเท่าเทียมกันในการกระทำของการเคลื่อนไหวนี้หมายความว่าไม่มีความสอดคล้องกันแบบหนึ่งต่อหนึ่งระหว่างการเคลื่อนไหวที่ต้องการและการประสานงานของระบบการเคลื่อนไหวที่จำเป็นในการดำเนินการเคลื่อนไหวเหล่านั้น การเคลื่อนไหวหรือการกระทำที่ต้องการใดๆ ไม่มีการประสานงานเฉพาะของเซลล์ประสาท กล้ามเนื้อ และจลนศาสตร์ที่ทำให้เป็นไปได้ ปัญหาความเท่าเทียมกันของการเคลื่อนไหวนี้กลายเป็นที่รู้จักในชื่อปัญหาองศาอิสระเนื่องจากเป็นผลมาจากการมีองศาอิสระที่ซ้ำซ้อนในระบบการเคลื่อนไหว

ประเด็นที่เกี่ยวข้องแต่แตกต่างจากประเด็นที่ว่าการประมวลผลข้อมูลทางประสาทสัมผัสส่งผลต่อการควบคุมการเคลื่อนไหวและการกระทำอย่างไร คือคำถามที่ว่าการรับรู้โลกมีโครงสร้างต่อการกระทำอย่างไรการรับรู้มีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการควบคุมการเคลื่อนไหว เพราะมันนำพาข้อมูลที่เกี่ยวข้องเกี่ยวกับวัตถุ สภาพแวดล้อม และร่างกาย ซึ่งถูกนำมาใช้ในการจัดระเบียบและดำเนินการเคลื่อนไหวและการกระทำ สิ่งที่รับรู้และวิธีการที่ข้อมูลที่ได้ถูกนำมาใช้ในการจัดระเบียบระบบการเคลื่อนไหวเป็นหัวข้อการวิจัยที่กำลังดำเนินอยู่

กลยุทธ์การควบคุมการเคลื่อนไหวส่วนใหญ่ที่ใช้โมเดลอาศัยข้อมูลการรับรู้ แต่ถือว่าข้อมูลนี้ไม่เป็นประโยชน์ ถูกต้อง หรือคงที่เสมอไป ข้อมูลทางสายตาถูกขัดจังหวะด้วยการกระพริบตา การเคลื่อนไหวถูกขัดขวางโดยวัตถุในสภาพแวดล้อม การบิดเบือนอาจเปลี่ยนแปลงลักษณะของรูปร่างวัตถุ กลยุทธ์การควบคุมที่ใช้โมเดลและการแสดงแทนเป็นกลยุทธ์ที่อาศัยโมเดลภายใน ที่แม่นยำ ของสภาพแวดล้อม ซึ่งสร้างขึ้นจากการผสมผสานระหว่างข้อมูลการรับรู้และความรู้ก่อนหน้า เป็นแหล่งข้อมูลหลักสำหรับการวางแผนและดำเนินการ แม้ว่าจะไม่มีข้อมูลการรับรู้ก็ตาม^{[ 45 ]}

แบบจำลองระบบการรับรู้หลายแบบตั้งอยู่บนสมมติฐานของการรับรู้ทางอ้อมหรือแนวคิดที่ว่าโลกที่ถูกรับรู้ไม่เหมือนกับสภาพแวดล้อมจริง ข้อมูลจากสิ่งแวดล้อมต้องผ่านหลายขั้นตอนก่อนที่จะถูกรับรู้ และการเปลี่ยนผ่านระหว่างขั้นตอนเหล่านี้ทำให้เกิดความคลุมเครือ สิ่งที่ถูกรับรู้จริง ๆ คือการคาดเดาที่ดีที่สุดของจิตใจเกี่ยวกับสิ่งที่เกิดขึ้นในสิ่งแวดล้อมโดยอาศัยประสบการณ์ก่อนหน้านี้ หลักฐานสนับสนุนแนวคิดนี้มาจาก ภาพลวงตา ห้องเอมส์ (Ames room illusion) ซึ่งห้องที่บิดเบี้ยวทำให้ผู้ดูเห็นวัตถุที่ทราบว่ามีขนาดคงที่กำลังขยายหรือหดตัวลงเมื่อเคลื่อนที่ไปรอบ ๆ ห้องนั้นเองถูกมองว่าเป็นรูปสี่เหลี่ยมจัตุรัส หรืออย่างน้อยก็ประกอบด้วยมุมฉาก เนื่องจากห้องก่อนหน้านี้ทั้งหมดที่ผู้รับรู้เคยพบมานั้นมีคุณสมบัติดังกล่าว อีกตัวอย่างหนึ่งของความคลุมเครือนี้มาจากหลักการของพลังงานประสาทเฉพาะ (specific nerve energies doctrine ) หลักการนี้เสนอว่ามีประเภทของเส้นประสาทที่แตกต่างกันสำหรับข้อมูลทางประสาทสัมผัสประเภทต่าง ๆ และเส้นประสาทเหล่านี้จะตอบสนองในลักษณะเฉพาะโดยไม่คำนึงถึงวิธีการกระตุ้น กล่าวคือ สีแดงทำให้เส้นประสาทตาทำงานในรูปแบบเฉพาะ ซึ่งสมองจะประมวลผลเป็นการรับรู้สีแดง อย่างไรก็ตาม หากเส้นประสาทเดียวกันนั้นถูกกระตุ้นด้วยไฟฟ้าในรูปแบบเดียวกัน สมองก็อาจรับรู้เป็นสีแดงได้แม้ว่าจะไม่มีสิ่งกระตุ้นที่สอดคล้องกันอยู่ก็ตาม

แบบจำลองไปข้างหน้าเป็นแบบจำลองภายในเชิงทำนายของการควบคุมการเคลื่อนไหวที่ใช้ข้อมูลการรับรู้ที่มีอยู่ ร่วมกับโปรแกรมการเคลื่อนไหวเฉพาะ และพยายามทำนายผลลัพธ์ของการเคลื่อนไหวที่วางแผนไว้ แบบจำลองไปข้างหน้าจะกำหนดโครงสร้างการกระทำโดยพิจารณาว่าแรง ความเร็ว และตำแหน่งของส่วนประกอบการเคลื่อนไหวส่งผลต่อการเปลี่ยนแปลงในสภาพแวดล้อมและในตัวบุคคลอย่างไร มีการเสนอว่าแบบจำลองไปข้างหน้าช่วยในการควบคุมระบบประสาทของความแข็งของแขนขาเมื่อบุคคลมีปฏิสัมพันธ์กับสภาพแวดล้อม แบบจำลองไปข้างหน้าเชื่อว่าใช้โปรแกรมการเคลื่อนไหวเป็นอินพุตเพื่อทำนายผลลัพธ์ของการกระทำ สัญญาณข้อผิดพลาดจะถูกสร้างขึ้นเมื่อการทำนายที่ทำโดยแบบจำลองไปข้างหน้าไม่ตรงกับผลลัพธ์ที่แท้จริงของการเคลื่อนไหว กระตุ้นให้มีการอัปเดตแบบจำลองที่มีอยู่และเป็นกลไกสำหรับการเรียนรู้ แบบจำลองเหล่านี้อธิบายว่าทำไมจึงเป็นไปไม่ได้ที่จะจั๊กจี้ตัวเอง ความรู้สึกจั๊กจี้เกิดขึ้นเมื่อไม่สามารถคาดเดาได้ อย่างไรก็ตาม แบบจำลองไปข้างหน้าทำนายผลลัพธ์ของการเคลื่อนไหวของคุณ ซึ่งหมายความว่าการเคลื่อนไหวสามารถคาดเดาได้ ดังนั้นจึงไม่จั๊กจี้^{[ 46 ]}

หลักฐานสำหรับแบบจำลองไปข้างหน้ามาจากการศึกษาการปรับตัวของมอเตอร์ เมื่อการเคลื่อนไหวเพื่อเอื้อมมือไปยังเป้าหมายของบุคคลถูกรบกวนด้วยสนามแรง พวกเขาจะค่อยๆ ปรับการเคลื่อนไหวของแขนอย่างต่อเนื่องเพื่อให้สามารถบรรลุเป้าหมายได้อีกครั้ง อย่างไรก็ตาม พวกเขาทำเช่นนั้นในลักษณะที่รักษาลักษณะการเคลื่อนไหวระดับสูงบางอย่างไว้ เช่น โปรไฟล์ความเร็วรูปทรงระฆัง การแปลเส้นตรงของมือ และการเคลื่อนไหวที่ราบรื่นและต่อเนื่อง^{[ 47 ]}คุณลักษณะการเคลื่อนไหวเหล่านี้ได้รับการฟื้นคืน แม้ว่าจะต้องใช้พลวัตของแขนที่แตกต่างกันอย่างมาก (เช่น แรงบิดและแรง) การฟื้นคืนนี้เป็นหลักฐานว่าสิ่งที่กระตุ้นการเคลื่อนไหวคือแผนมอเตอร์เฉพาะ และบุคคลนั้นกำลังใช้แบบจำลองไปข้างหน้าเพื่อทำนายว่าพลวัตของแขนเปลี่ยนแปลงการเคลื่อนไหวของแขนอย่างไรเพื่อให้บรรลุคุณลักษณะระดับงานเฉพาะ ความแตกต่างระหว่างการเคลื่อนไหวของแขนที่คาดหวังและการเคลื่อนไหวของแขนที่สังเกตได้จะสร้างสัญญาณข้อผิดพลาดซึ่งใช้เป็นพื้นฐานสำหรับการเรียนรู้ หลักฐานเพิ่มเติมสำหรับแบบจำลองไปข้างหน้ามาจากการทดลองที่ต้องการให้ผู้ถูกทดลองระบุตำแหน่งของตัวกระตุ้นตามการเคลื่อนไหวที่มองไม่เห็น^{[ 48 ]}

แบบจำลองผกผันทำนายการเคลื่อนไหวที่จำเป็นของส่วนประกอบมอเตอร์เพื่อให้ได้ผลลัพธ์การรับรู้ที่ต้องการ นอกจากนี้ยังสามารถนำผลลัพธ์ของการเคลื่อนไหวมาพยายามกำหนดลำดับของคำสั่งมอเตอร์ที่ส่งผลให้เกิดสถานะนั้นได้ แบบจำลองประเภทนี้มีประโยชน์อย่างยิ่งสำหรับการควบคุมแบบวงเปิด และช่วยให้สามารถเคลื่อนไหวได้เฉพาะบางประเภท เช่น การจ้องมองวัตถุที่อยู่นิ่งในขณะที่ศีรษะกำลังเคลื่อนไหว แบบจำลองผกผันพยายามประมาณวิธีการเพื่อให้ได้ผลลัพธ์การรับรู้ที่เฉพาะเจาะจงเพื่อสร้างแผนมอเตอร์ที่เหมาะสม ซึ่งเป็นส่วนเสริมของแบบจำลองไปข้างหน้า เนื่องจากแบบจำลองผกผันและแบบจำลองไปข้างหน้ามีความสัมพันธ์กันอย่างใกล้ชิด การศึกษาแบบจำลองภายในจึงมักถูกใช้เป็นหลักฐานสำหรับบทบาทของแบบจำลองทั้งสองประเภทในการปฏิบัติงาน

ดังนั้น การศึกษาการปรับตัวของมอเตอร์จึงสนับสนุนแบบจำลองผกผัน การเคลื่อนไหวของมอเตอร์ดูเหมือนจะเป็นไปตาม "แผน" ที่กำหนดไว้ล่วงหน้าซึ่งรักษาคุณลักษณะที่ไม่เปลี่ยนแปลงบางอย่างของการเคลื่อนไหว ในงานการเอื้อมมือที่กล่าวถึงข้างต้น การคงอยู่ของโปรไฟล์ความเร็วรูปทรงระฆังและวิถีการเคลื่อนที่ของมือที่ราบเรียบและตรงเป็นหลักฐานของการมีอยู่ของแผนดังกล่าว^{[ 47 ]}การเคลื่อนไหวที่บรรลุผลลัพธ์ระดับงานที่ต้องการเหล่านี้จะถูกประมาณโดยแบบจำลองผกผัน ดังนั้น การปรับตัวจึงดำเนินไปเป็นกระบวนการของการประมาณการเคลื่อนไหวที่จำเป็นด้วยแบบจำลองผกผัน การจำลองผลลัพธ์ของแผนการเคลื่อนไหวเหล่านั้นด้วยแบบจำลองไปข้างหน้า การสังเกตความแตกต่างระหว่างผลลัพธ์ที่ต้องการและผลลัพธ์จริง และการอัปเดตแบบจำลองสำหรับการพยายามในอนาคต

ทางเลือกอื่นนอกเหนือจากการควบคุมตามแบบจำลองคือการควบคุมตามข้อมูลกลยุทธ์การควบคุมตามข้อมูลจะจัดระเบียบการเคลื่อนไหวและการกระทำโดยอาศัยข้อมูลการรับรู้เกี่ยวกับสภาพแวดล้อม แทนที่จะอาศัยแบบจำลองทางปัญญาหรือการแสดงภาพของโลก การกระทำของระบบการเคลื่อนไหวจะถูกจัดระเบียบโดยข้อมูลเกี่ยวกับสภาพแวดล้อมและข้อมูลเกี่ยวกับสถานะปัจจุบันของตัวแทน^{[ 49 ]}กลยุทธ์การควบคุมตามข้อมูลมักจะถือว่าสภาพแวดล้อมและสิ่งมีชีวิตเป็นระบบเดียว โดยการกระทำดำเนินไปเป็นผลตามธรรมชาติของการปฏิสัมพันธ์ของระบบนี้ ข้อสมมติฐานหลักของกลยุทธ์การควบคุมตามข้อมูลคือการรับรู้สภาพแวดล้อมนั้นอุดมไปด้วยข้อมูลและถูกต้องเพื่อวัตถุประสงค์ในการสร้างการกระทำ ซึ่งขัดแย้งกับข้อสมมติฐานของการรับรู้ทางอ้อมที่ทำโดยกลยุทธ์การควบคุมตามแบบจำลอง

การรับรู้โดยตรงในแง่ของความรู้ความเข้าใจนั้นเกี่ยวข้องกับแนวคิดทางปรัชญาของสัจนิยมแบบไร้เดียงสาหรือแบบตรงไปตรงมาโดยตั้งอยู่บนสมมติฐานที่ว่าสิ่งที่เรารับรู้คือสิ่งที่มีอยู่จริงในโลก James J. Gibson ได้รับการยกย่องว่าได้ปรับเปลี่ยนการรับรู้โดยตรงให้เป็นการรับรู้เชิงนิเวศวิทยา^{[ 50 ]}ในขณะที่ปัญหาของการรับรู้ทางอ้อมเสนอว่าข้อมูลทางกายภาพเกี่ยวกับวัตถุในสภาพแวดล้อมของเรานั้นไม่พร้อมใช้งานเนื่องจากความกำกวมของข้อมูลทางประสาทสัมผัส ผู้สนับสนุนการรับรู้โดยตรง (เช่น Gibson) แนะนำว่าข้อมูลที่เกี่ยวข้องที่ระบุไว้ในอาร์เรย์ออปติกโดยรอบคือคุณสมบัติทางกายภาพระยะไกลของวัตถุ ข้อมูลที่ระบุนี้เผยให้เห็นโอกาสในการกระทำที่สภาพแวดล้อมมอบให้ ความสามารถในการกระทำเหล่านี้สามารถรับรู้ได้โดยตรงโดยไม่มีความกำกวม ดังนั้นจึงไม่จำเป็นต้องใช้แบบจำลองภายในหรือการแสดงแทนของโลก ความสามารถในการกระทำมีอยู่เพียงเป็นผลพลอยได้จากการปฏิสัมพันธ์ระหว่างตัวแทนและสภาพแวดล้อม ดังนั้นการรับรู้จึงเป็น ความพยายาม เชิง "นิเวศวิทยา " ซึ่งขึ้นอยู่กับระบบตัวแทน/สภาพแวดล้อมทั้งหมดมากกว่าตัวแทนที่แยกตัวออกมา

เนื่องจาก affordances คือความเป็นไปได้ในการกระทำ การรับรู้จึงเชื่อมโยงโดยตรงกับการสร้างการกระทำและการเคลื่อนไหว บทบาทของการรับรู้คือการให้ข้อมูลที่ระบุว่าควรจัดระเบียบและควบคุมการกระทำอย่างไร^{[ 51 ]}และระบบมอเตอร์จะถูก "ปรับแต่ง" ให้ตอบสนองต่อข้อมูลประเภทเฉพาะในลักษณะเฉพาะ ผ่านความสัมพันธ์นี้ การควบคุมระบบมอเตอร์และการดำเนินการกระทำจะถูกกำหนดโดยข้อมูลของสภาพแวดล้อม ตัวอย่างเช่น ประตู "เอื้ออำนวย" ให้ผ่านได้ แต่กำแพงไม่เอื้ออำนวย วิธีที่บุคคลอาจผ่านประตูได้นั้นถูกกำหนดโดยข้อมูลภาพที่ได้รับจากสภาพแวดล้อม เช่นเดียวกับข้อมูลที่รับรู้เกี่ยวกับร่างกายของตนเอง ข้อมูลเหล่านี้ร่วมกันกำหนดความสามารถในการผ่านประตู แต่ไม่ใช่กำแพง นอกจากนี้ การกระทำของการเคลื่อนที่ไปยังและผ่านประตูจะสร้างข้อมูลเพิ่มเติม และสิ่งนี้จะระบุการกระทำเพิ่มเติม ข้อสรุปของการรับรู้โดยตรงคือ การกระทำและการรับรู้เชื่อมโยงกันอย่างสำคัญ และไม่สามารถเข้าใจสิ่งหนึ่งได้อย่างสมบูรณ์หากปราศจากอีกสิ่งหนึ่ง

ทฤษฎีการควบคุมพฤติกรรมสร้างขึ้นจากสมมติฐานของพลวัตพฤติกรรมการรับรู้โดยตรง โดยถือว่าสิ่งมีชีวิตที่รับรู้เป็นระบบไดนามิกที่ตอบสนองต่อตัวแปรข้อมูลด้วยการกระทำในลักษณะการทำงาน^{[ 49 ]}ภายใต้ความเข้าใจพฤติกรรมนี้ การกระทำจะเกิดขึ้นเป็นผลตามธรรมชาติของการปฏิสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิตและข้อมูลที่มีอยู่เกี่ยวกับสิ่งแวดล้อม ซึ่งระบุไว้ในตัวแปรที่เกี่ยวข้องกับร่างกาย งานวิจัยส่วนใหญ่ในพลวัตพฤติกรรมมุ่งเน้นไปที่การเคลื่อนที่ โดยใช้ข้อมูลที่ระบุด้วยภาพ (เช่น การไหลของแสง เวลาในการสัมผัส การขยายตัวของแสง ฯลฯ) เพื่อกำหนดวิธีการนำทางในสภาพแวดล้อม^{[ 52 ] [ 53 ]}แรงปฏิสัมพันธ์ระหว่างมนุษย์กับสิ่งแวดล้อมยังส่งผลต่อพลวัตพฤติกรรม ดังที่เห็นได้จากการควบคุมความแข็งของแขนขา โดยระบบ ประสาท

มีแบบจำลองทางคณิตศาสตร์หลายแบบที่อธิบายว่าระบบประสาทส่วนกลาง (CNS) รับรู้การเคลื่อนไหวในการเอื้อมของแขนขาและดวงตาอย่างไร แบบจำลองการกระตุกขั้นต่ำระบุว่า CNS จะลดการกระตุกของวิถีการเคลื่อนที่ของปลายแขนขาให้น้อยที่สุดในช่วงเวลาของการเอื้อม ซึ่งส่งผลให้วิถีการเคลื่อนที่ราบเรียบ^{[ 54 ]}อย่างไรก็ตาม แบบจำลองนี้อิงตามจลนศาสตร์ของการเคลื่อนไหวเท่านั้นและไม่ได้พิจารณาพลศาสตร์พื้นฐานของระบบกล้ามเนื้อและกระดูก ดังนั้นจึงมีการนำแบบจำลองการเปลี่ยนแปลงแรงบิดขั้นต่ำมาใช้เป็นทางเลือก โดยที่ CNS จะลด การเปลี่ยนแปลง แรงบิด ของข้อต่อให้น้อยที่สุด ในช่วงเวลาของการเอื้อม^{[ 55 ]}

ต่อมามีการโต้แย้งว่าไม่มีคำอธิบายที่ชัดเจนว่า CNS จะสามารถประเมินปริมาณที่ซับซ้อน เช่น การเปลี่ยนแปลงของ jerk หรือ torque และรวมเข้าด้วยกันตลอดระยะเวลาของวิถีการเคลื่อนที่ได้อย่างไร เพื่อตอบสนองต่อข้อโต้แย้งนี้ จึงมีการเสนอแบบจำลองที่อิงตามสัญญาณรบกวนที่ขึ้นอยู่กับสัญญาณแทน ซึ่งระบุว่า CNS เลือกวิถีการเคลื่อนที่โดยการลดความแปรปรวนของตำแหน่งสุดท้ายของปลายแขนขาให้เหลือน้อยที่สุด เนื่องจากมีสัญญาณรบกวนของมอเตอร์ในระบบประสาทซึ่งเป็นสัดส่วนกับการทำงานของกล้ามเนื้อ การเคลื่อนไหวที่เร็วขึ้นจึงทำให้เกิดสัญญาณรบกวนของมอเตอร์มากขึ้นและมีความแม่นยำน้อยลง^{[ 56 ]}สิ่งนี้สอดคล้องกับกฎของ Fittsและการแลกเปลี่ยนระหว่างความเร็วและความแม่นยำ^{[ 57 ]} ทฤษฎี การควบคุมที่เหมาะสมที่สุดถูกนำมาใช้เพื่อขยายแบบจำลองที่อิงตามสัญญาณรบกวนที่ขึ้นอยู่กับสัญญาณเพิ่มเติม โดยที่ CNS ปรับฟังก์ชันเป้าหมายให้เหมาะสมที่สุด ซึ่งประกอบด้วยเทอมที่เกี่ยวข้องกับความแม่นยำ และเทอมที่เกี่ยวข้องกับต้นทุนการเผาผลาญของการเคลื่อนไหว^{[ 10 ]}

แบบจำลองอีกประเภทหนึ่งนั้นอิงตามการแลกเปลี่ยนระหว่างต้นทุนและผลประโยชน์ โดยที่ฟังก์ชันวัตถุประสงค์ประกอบด้วยต้นทุนการเผาผลาญพลังงานของการเคลื่อนไหวและรางวัลเชิงอัตวิสัยที่เกี่ยวข้องกับการเข้าถึงเป้าหมายอย่างแม่นยำ ในกรณีนี้ รางวัลสำหรับการเข้าถึงเป้าหมายที่ต้องการได้สำเร็จจะถูกหักลบด้วยระยะเวลาในการเข้าถึง เนื่องจากรางวัลที่ได้รับนั้นถูกมองว่ามีค่าน้อยลงเมื่อใช้เวลานานขึ้น^{[ 58 ] [ 59 ]}อย่างไรก็ตาม แบบจำลองเหล่านี้เป็นแบบกำหนดได้และไม่ได้คำนึงถึงสัญญาณรบกวนของมอเตอร์ ซึ่งเป็นคุณสมบัติที่สำคัญของการควบคุมมอเตอร์แบบสุ่มที่ส่งผลให้เกิดการแลกเปลี่ยนระหว่างความเร็วและความแม่นยำ เพื่อแก้ไขปัญหานี้ จึงมีการเสนอแบบจำลองใหม่ในภายหลังเพื่อรวมสัญญาณรบกวนของมอเตอร์และรวมการแลกเปลี่ยนระหว่างต้นทุนและผลประโยชน์และความเร็วและความแม่นยำเข้าด้วยกัน^{[ 60 ]}

การศึกษาบางชิ้นพบว่า CNS สามารถแบ่งการเคลื่อนไหวที่ซับซ้อนออกเป็นการเคลื่อนไหวย่อยได้ การเคลื่อนไหวย่อยเริ่มต้นมักจะรวดเร็วและไม่แม่นยำ เพื่อให้ปลายแขนขาเข้าใกล้เป้าหมายโดยเร็วที่สุด จากนั้น การเคลื่อนไหวย่อยสุดท้ายมักจะช้าและแม่นยำ เพื่อแก้ไขข้อผิดพลาดที่สะสมจากการเคลื่อนไหวย่อยเริ่มต้น และเพื่อให้บรรลุเป้าหมายได้สำเร็จ^{[ 61 ] [ 62 ]}การศึกษาในภายหลังได้สำรวจเพิ่มเติมว่า CNS เลือกเป้าหมายชั่วคราวของการเคลื่อนไหวย่อยเริ่มต้นในเงื่อนไขต่างๆ อย่างไร ตัวอย่างเช่น เมื่อขนาดของเป้าหมายจริงลดลงและความซับซ้อนเพิ่มขึ้น เป้าหมายชั่วคราวของการเคลื่อนไหวย่อยเริ่มต้นจะเคลื่อนห่างจากเป้าหมายจริง เพื่อให้มีพื้นที่มากขึ้นสำหรับการแก้ไขขั้นสุดท้าย ระยะการเอื้อมที่ยาวขึ้นจะมีผลคล้ายกัน เนื่องจากมีการสะสมข้อผิดพลาดมากขึ้นในการเคลื่อนไหวย่อยเริ่มต้น จึงต้องใช้การแก้ไขขั้นสุดท้ายที่ซับซ้อนมากขึ้น ในเงื่อนไขที่ซับซ้อนน้อยกว่า เมื่อเป้าหมายจริงขั้นสุดท้ายมีขนาดใหญ่และการเคลื่อนไหวสั้น CNS มักจะใช้การเคลื่อนไหวเพียงครั้งเดียว โดยไม่แบ่งออกเป็นหลายส่วน^{[ 63 ]}

• การเรียนรู้การเคลื่อนไหว
• ทักษะการเคลื่อนไหว
• การประสานงานของกล้ามเนื้อ
• เปลือกสมองส่วนควบคุมการเคลื่อนไหว
• การบูรณาการประสาทสัมผัสหลายด้าน
• การรับรู้ตำแหน่งของร่างกาย
• การประมวลผลทางประสาทสัมผัส
• การเชื่อมโยงระหว่างประสาทสัมผัสและการเคลื่อนไหว
• การเลือกแบบบังคับสองทางเลือก
• การเรียนรู้ด้านจิตและการเคลื่อนไหว