โคโลอิเดีย ช่วงเวลา: ยุคดีโวเนียน หรือ
ปลาหมึกกระดอง ( Decapodiformes )
ปลาหมึกยักษ์ธรรมดา ( Octopodiformes )
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	หอย
ระดับ:	เซฟาโลโปดา
คลาสย่อย:	Coleoidea Bather , 1888
แผนก:	Neocoleoidea Haas , 1997
แผนกต่างๆ
ดูข้อความ

Coleoidea ^{[ 1 ] [ 2 ]}หรือDibranchiataเป็นหนึ่งในสองกลุ่มย่อยของหอยเซฟาโลพอด ที่ประกอบด้วยกลุ่มอนุกรม วิธานต่างๆ ที่โดยทั่วไปคิดว่าเป็น "ตัวนิ่ม" หรือ "ไม่มีเปลือก" (เช่นปลาหมึกยักษ์ปลาหมึกและปลาหมึกกระดอง ) แตกต่างจากกลุ่มพี่น้อง ของมัน คือAmmonoidea †และNautiloideaที่มีเปลือกColeoideaมีเปลือกภายในที่เรียกว่ากระดูกปลาหมึกหรือgladiusซึ่งใช้ในการลอยตัวหรือเป็นที่ยึดของกล้ามเนื้อ บางชนิด โดยเฉพาะปลาหมึกยักษ์ incirrate (รวมถึงพันธุ์ที่รู้จักกันทั่วไปที่อาศัยอยู่ในน้ำตื้น) ได้สูญเสียเปลือกภายในไปทั้งหมด ในขณะที่บางชนิดได้ถูกแทนที่ด้วยโครงสร้างค้ำจุน ไคติน

ชื่อสกุล Coleoidea มาจากคำภาษากรีก ว่า koleosส่วนคำว่า Dibranchiata มาจากคำภาษากรีก “di” ซึ่งหมายถึง “สอง” และ “branchion” ซึ่งมาจากคำว่า “branchia” ที่หมายถึง “เหงือก”

ฟอสซิลโคเลออยด์ที่เก่าแก่ที่สุดที่พบนั้นมาจากยุคย่อยมิสซิส ซิปเปียนของยุค คาร์บอนิเฟอรัสเมื่อประมาณ 330 ล้านปีก่อน ฟอสซิลที่เก่ากว่าบางส่วนได้รับการอธิบายจากยุคดีโวเนียน [ ^{3 ]} แต่นักบรรพชีวินวิทยาไม่เห็นด้วยว่าฟอสซิลเหล่านั้นเป็นโคเลออยด์หรือไม่^{[ 4 ] เซฟาโลพอดอื่นๆ ที่มีเปลือกภายใน ซึ่งอาจเป็นตัวแทนของโคเลออยด์ แต่ก็อาจหมายถึง การ}สร้างเปลือกภายในโดยอิสระ พบได้ในยุคไซลูเรียน [ ^{5 ] มี}การตั้งสมมติฐานว่าฟอสซิลเนคโตคาริสในยุคแคมเบรียน ตอนต้น-ตอนกลาง เป็นตัวแทนของโคเลออยด์ (หรือเซฟาโลพอดอื่นๆ) ที่สูญเสียเปลือกไป อาจเป็นแบบทุติยภูมิ^{[ 6 ] [ 7 ]}แต่ต่อมาถูกระบุว่าเป็นญาติของชาเอโตแนท (หนอนลูกศร) ในปัจจุบัน ^{[ 8 ]}

ในยุคคาร์บอนิเฟอรัส โคเลออยด์มีรูปแบบที่หลากหลายอยู่แล้ว แต่การแพร่กระจายครั้งใหญ่เกิดขึ้นในยุคเทอร์เชียรี [ ^{9 ] แม้ว่า}กลุ่มเหล่านี้ส่วนใหญ่จะถูกจัดประเภทเป็นเบเลมนอยด์ตามประเพณี แต่ความแปรผันระหว่างพวกมันบ่งชี้ว่าบางกลุ่มไม่ได้มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับเบเลมนิต^{[ 10 ]}

การแบ่งกลุ่มหลักภายใน Coleoidea นั้นขึ้นอยู่กับจำนวนแขนหรือหนวดและโครงสร้างของพวกมัน รูปแบบที่สูญพันธุ์ไปแล้วและดั้งเดิมที่สุดคือBelemnoideaซึ่งสันนิษฐานว่ามีแขนขนาดเท่ากันสิบแขนในห้าคู่ โดยนับจาก คู่ บนสุด ไป ล่าง สุด เป็นคู่ที่ I, II, III, IV และ V สปีชีส์ที่ทันสมัยกว่านั้นได้ปรับเปลี่ยนหรือสูญเสียแขนไปหนึ่งคู่ กลุ่มใหญ่Decapodiformes (แปลว่า "สิบแขน" ในภาษากรีก ) มีแขนคู่ที่ IV ที่ปรับเปลี่ยนเป็นหนวดยาวที่มีตัวดูดโดยทั่วไปอยู่เฉพาะที่ปลายสุด รูปทรงกระบองเท่านั้น กลุ่มใหญ่ Octopodiformesมีการปรับเปลี่ยนแขนคู่ที่ II โดยลดขนาดลงอย่างมากและใช้เป็นเพียงเส้นใยรับความรู้สึกในVampyromorphidaในขณะที่สปีชีส์ของOctopods (แปลว่า "แปดแขน") ได้สูญเสียแขนคู่นั้นไปโดยสิ้นเชิง พื้นผิวด้านในของตัวดูด (acetabulum) ได้รับการเสริมความแข็งแรงด้วยวงแหวนดูดที่แข็งแรง ซึ่งเรียบในSepiolidaมีฟันทู่ในSepiidaและมีฟันแหลมคมในLoliginidaeและOegopsidaแขนและ/หรือหนวดของบางวงศ์ใน Oegopsida ยังได้วิวัฒนาการให้มีตะขอคล้ายกรงเล็บ เช่นปลาหมึกตะขอและปลาหมึกยักษ์^{[ 11 ]}

กลุ่มย่อย/กลุ่มย่อยNeocoleoideaอยู่ภายใต้ Coleoidea ซึ่งประกอบด้วยสองกลุ่มที่ยังมีชีวิตอยู่ ได้แก่Decapodiformes ( ปลาหมึกหมึกกระดองและญาติ) และOctopodiformes ( ปลาหมึกยักษ์และหมึกแวมไพร์ ) สปีชีส์ในกลุ่มนี้พบได้ในแหล่งที่อยู่อาศัยหลักทั้งหมดในมหาสมุทร ทั้งในเขตขั้วโลกใต้และ ขั้วโลกเหนือ และจากเขตน้ำขึ้นน้ำลงไปจนถึงทะเลลึก^{[ 12 ]}แม้ว่าโดยทั่วไปจะถือว่าเป็นกลุ่มโมโนฟิเลติกและเป็นกลุ่ม "ธรรมชาติ" แต่ ลักษณะทางสัณฐานวิทยาเพียงอย่างเดียวของกลุ่มนี้คือการมีอวัยวะดูดการค้นพบคุณลักษณะเหล่านี้ในเบเลมนิตส์ชี้ให้เห็นว่า Neocoleoidea อาจเป็นกลุ่มพาราฟิเลติก : คำจำกัดความของกลุ่มนี้ไม่รวมสปีชีส์ที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ Neocoleoids บางชนิดมากกว่าที่ Neocoleoids เหล่านั้นมีความสัมพันธ์กับสปีชีส์อื่น ๆ ภายในกลุ่ม^{[ 13 ]}

• ชั้นเซฟาโลโพดา
  • ชั้นย่อยNautiloidea : นอติลัส
  • ชั้นย่อย † Ammonoidea : แอมโมไนต์
  • วงศ์ย่อย Coleoidea
    • หมวด † เบเลมนอยเดีย : เบเลมนอยด์ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว
      • สกุล † Jeletzkya
      • ลำดับ † Hematitida
      • ลำดับ † Phragmoteuthida
      • ลำดับ † โดโนวานิโคนิดา
      • อันดับ † Aulacocerida
      • ลำดับ † เบเลมนิติดา
      • อันดับ † Diplobelida
    • ดิวิชั่น นีโอโคเลออเดีย
      • อันดับใหญ่Decapodiformes
        • สั่งซื้อBathyteuthida
        • อันดับIdiosepida – ปลาหมึกแคระ
        • อันดับMyopsida – ปลาหมึกชายฝั่ง
        • Order Oegopsida – ปลาหมึกเนริติก
        • อันดับSepiida – ปลาหมึกกระดอง ปลาหมึกหางขวด และปลาหมึกหางสั้น
        • อันดับSpirulida – ปลาหมึกเขาแกะ
      • อันดับใหญ่Octopodiformes
        • วงศ์ † Trachyteuthididae ( incertae sedis )
        • อันดับVampyromorphida : ปลาหมึกแวมไพร์
        • อันดับOctopoda : ปลาหมึก
      • อันดับใหญ่Palaeoteuthomorpha
        • คำสั่ง † โบเลทซ์กิดา
    • (ลำดับไม่แน่นอน)
      • วงศ์ † Ostenoteuthidae ^{[ 14 ]}

สัตว์ในกลุ่มโคเลออยด์ส่วนใหญ่เป็นสัตว์ที่สืบพันธุ์เพียงครั้งเดียวแล้วตาย โดยตัวผู้จะตายหลังการผสมพันธุ์และตัวเมียจะตายหลังการวางไข่/ฟักไข่ [ ^{15 ] อย่างไรก็ตาม}สัตว์บางชนิดไม่เป็นไปตามแนวโน้มนี้ เช่นปลาหมึกแวมไพร์ปลาหมึกยักษ์ลายแปซิฟิกและปลาหมึกเกล็ดแอตแลนติกตะวันตกซึ่งเชื่อกันว่าเป็นสัตว์ที่สืบพันธุ์หลายครั้ง^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]}ซึ่งค่อนข้างคล้ายกับนอติลัส ในปัจจุบัน ซึ่งเป็นสัตว์ที่สืบพันธุ์หลายครั้งและมีอายุยืนยาว^{[ 15 ] [ 19 ]}

ผู้เขียนบางท่านนิยมแยกการสืบพันธุ์ของโคเลออยด์โดยใช้คำอื่น: ^{[ 15 ]}

1. การสืบพันธุ์เพียงครั้งเดียว (เดิมเรียกว่า semelparity) ซึ่งหมายถึงการวางไข่พร้อมกันในช่วงสุดท้ายของชีวิต (terminal: เกิดขึ้นเมื่อสิ้นสุดช่วงชีวิต) กลุ่มนี้มีลักษณะเด่นคือการตกไข่ พร้อมกัน (ไข่ทั้งหมดสุกก่อนการวางไข่) การวางไข่ในรอบเดียว และไม่มีการเจริญเติบโตระหว่างชุดไข่

2. การตั้งครรภ์และการสืบพันธุ์หลายครั้ง (เดิมเรียกว่า iteroparity) หมวดหมู่นี้แบ่งย่อยออกเป็น:

• (i) การวางไข่แบบหลายรอบ; โดยที่ไข่ชุดเดียว/กลุ่มเดียวจะพัฒนาและวางหลายครั้งในช่วงฤดูวางไข่ โดยมีการเจริญเติบโตเกิดขึ้นระหว่างการผลิตไข่แต่ละชุดและฤดูผสมพันธุ์และอวัยวะสืบพันธุ์จะงอกใหม่/สุกงอมระหว่างกลุ่มไข่ เช่นนอติลั  ส

• (ii) การวางไข่หลายครั้ง; ซึ่งไข่หลายครอกพัฒนาพร้อมกัน โดยสามารถแยกแยะได้ในรังไข่ตามระยะการพัฒนา (เรียกอีกอย่างว่าการตกไข่แบบซิงโครนัสเป็นกลุ่ม ) วิธีนี้กำหนดโดยการวางไข่แบบวัฏจักรเดียวและการเจริญเติบโตของแม่ระหว่างการวางไข่แต่ละครอก เช่นOctopus chierchiae , Sthenoteuthis oualaniensis , Ommastrephes bartramiiและDosidicus gigas  ;

• (iii) การวางไข่ของเทอร์มินัลเป็นระยะ ด้วยการตกไข่แบบกลุ่มซิงโครนัส การวางไข่แบบ monocyclic แต่ตัวแม่จะไม่เติบโตทางร่างกายระหว่างชุดไข่ เช่นLoligo vulgaris subspp , Loligo bleekeri , Loligo forbesii , Illex coindetii , Todaropsis eblanae , Todarodes angolensisและประชากรส่วนใหญ่ของSepia officinalis  ;

• (iv) การวางไข่อย่างต่อเนื่อง โดยที่เซลล์ไข่พัฒนาโดยไม่มี "กลุ่ม" ที่เห็นได้ชัด และอาจมีทุกระยะของการพัฒนาอยู่ (หรือการตกไข่ที่ไม่พร้อมกัน ) การวางไข่แบบวัฏจักรเดียวและการเจริญเติบโตระหว่างกลุ่มไข่ เช่นCirrothauma murrayi , Opisthoteuthis agassizii , Opisthoteuthis grimaldiiและGrimpoteuthis glacialisซึ่งอาจรวมถึงArgonauta bottgeri , Argonauta hiansและIdiosepius pygmaeusด้วย

พาราลาวา ( เอกพจน์ : พาราลาวา ) คือเซฟาโลพอดวัยอ่อนที่เพิ่งฟักออกจากไข่ ก่อนที่ลักษณะเด่นของตัวเต็มวัยจะพัฒนา และก่อนที่จะแสดงพฤติกรรมทางนิเวศวิทยาที่คล้ายคลึงกับสมาชิกที่โตเต็มวัยของสายพันธุ์เดียวกัน คำนี้ได้รับการแนะนำโดย Richard E. Young และ Robert F. Harman ในปี 1988 คำว่า " ลาวา " เคยถูกใช้มาก่อน แต่เลิกใช้ไปเพราะคำนี้บ่งบอกถึงการเปลี่ยนแปลงรูปร่างที่ส่วนต่างๆ ของร่างกายในระยะตัวอ่อนจะหายไปอย่างสมบูรณ์ และส่วนต่างๆ ของร่างกายในระยะตัวเต็มวัยจะพัฒนามาจาก "ส่วนที่เหลืออยู่" ในระยะตัวอ่อนในทางตรงกันข้าม เซฟาโลพอดวัยอ่อนไม่ได้ผ่านการเปลี่ยนแปลงรูปร่าง พวกมันส่วนใหญ่จะเติบโตตามขนาดแม้ว่ากระบวนการนี้จะยังคงเปลี่ยนแปลงสัตว์อย่างมีนัยสำคัญ เทียบได้กับการพัฒนาของลูกปลา (เรียกว่าลาวา ) ดังนั้นจึงมีการบัญญัติคำว่า "พาราลาวา" ( พารา : ใกล้, เกือบ; ใกล้ลาวา/เกือบลาวา) ขึ้นมา^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]}

พบตัวอ่อนระยะพาราลาร์วาเฉพาะในกลุ่มOctopodaและTeuthida (ซึ่งเป็นนิยามสมัยใหม่ของ Coleoidea) ^{[ 20 ] [ 23 ]}ในสายพันธุ์ที่มีการสืบพันธุ์แบบ "iteroparous" การฟักตัวของตัวอ่อนระยะพาราลาร์วา มักเป็นสัญญาณบ่งบอกถึงการตายของแม่ที่กำลังฟักไข่^{[ 15 ]} ตัวอ่อนระยะพารา ลาร์วาอาจเป็นแพลงก์ตอนหรืออาจอาศัยอยู่บนพื้นทะเล ( เขตพื้นทะเล ) ตัวอ่อนระยะพาราลาร์วาที่เป็นแพลงก์ตอนจะยังคงเป็นเช่นนั้นไประยะหนึ่ง โดยกินอาหารขนาดเล็ก (เช่น เศษซากอินทรีย์) จนกระทั่งเริ่มเปลี่ยนไปสู่ถิ่นที่อยู่และแหล่งอาศัยของ ตัวเต็มวัย ^{[ 24 ]}ลูกโคเลออยด์จะถูกเรียกว่าเป็นตัวกึ่งผู้ใหญ่เมื่อมันแสดงลักษณะเฉพาะที่ใช้ในการจำแนกสายพันธุ์ในตัวเต็มวัย โดยไม่จำเป็นต้องแสดงลักษณะเฉพาะด้านขนาดหรือเพศ ดังนั้น ตัวเต็มวัยจึงเป็นสัตว์ที่แสดงลักษณะเฉพาะของสายพันธุ์ พร้อมกับสัญญาณของ วุฒิ ภาวะทางเพศ^{[ 20 ] [ 25 ]}

• ตัวอย่างของเซฟาโลพอดระยะตัวอ่อน
• 
  Psychroteuthis glacialis
• 
  Taningia sp.
• 
  ตัวอ่อนปลาหมึก
• 
  Grimalditeuthis bonplandi

• CephBase: โคโลออยเดีย
• โครงการเว็บ Tree of Life: Coleoidea
• "ปลาหมึกยักษ์ทำการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมที่แปลกประหลาดอย่างยิ่ง"