อ่าน 4 นาที
การสร้างฟังก์ชันใหม่
การเกิดหน้าที่ใหม่ (Neofunctionalization) ซึ่งเป็นหนึ่งในผลลัพธ์ที่เป็นไปได้ของ การแยกหน้าที่ เกิดขึ้นเมื่อสำเนาของยีนหนึ่งหรือ พาราโลก หนึ่ง มีหน้าที่ใหม่ทั้งหมดหลังจาก เหตุการณ์...
การสร้างฟังก์ชันใหม่

การเกิดหน้าที่ใหม่ (Neofunctionalization)ซึ่งเป็นหนึ่งในผลลัพธ์ที่เป็นไปได้ของการแยกหน้าที่เกิดขึ้นเมื่อสำเนาของยีนหนึ่งหรือพาราโลก หนึ่ง มีหน้าที่ใหม่ทั้งหมดหลังจาก เหตุการณ์ การเพิ่มจำนวนยีนการเกิดหน้าที่ใหม่เป็นกระบวนการกลายพันธุ์แบบปรับตัว หมายความว่าสำเนาของยีนหนึ่งต้องกลายพันธุ์เพื่อพัฒนาหน้าที่ที่ไม่มีอยู่ในยีนดั้งเดิม[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]กล่าวอีกนัยหนึ่ง สำเนาหนึ่งยังคงรักษาหน้าที่เดิมไว้ ในขณะที่อีกสำเนาหนึ่งสะสมการเปลี่ยนแปลงระดับโมเลกุลจนกระทั่งเมื่อเวลาผ่านไป มันสามารถทำงานที่แตกต่างออกไปได้[ 4 ]
กระบวนการ
กระบวนการเกิดนีโอฟังก์ชันไนเซชันเริ่มต้นด้วย เหตุการณ์ การจำลองยีนซึ่งเชื่อกันว่าเกิดขึ้นเป็นกลไกป้องกันการสะสมของการกลายพันธุ์ที่เป็นอันตราย[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]หลังจากการจำลองยีน จะมีสำเนาที่เหมือนกันสองชุดของยีนบรรพบุรุษที่ทำหน้าที่เดียวกันทุกประการ ความซ้ำซ้อนนี้ทำให้สำเนาหนึ่งชุดสามารถรับหน้าที่ใหม่ได้ ในกรณีที่หน้าที่ใหม่นั้นเป็นประโยชน์ การคัดเลือกโดยธรรมชาติจะเลือกหน้าที่นั้นในเชิงบวก และการกลายพันธุ์ใหม่จะคงที่ในประชากร[ 3 ] [ 8 ] การเกิดนีโอฟังก์ชันไนเซชันส่วนใหญ่มักเกิดจากการเปลี่ยนแปลงในบริเวณการเข้ารหัสหรือการเปลี่ยนแปลงในองค์ประกอบควบคุมของยีน[ 6 ]การเปลี่ยนแปลงที่สำคัญในหน้าที่ของโปรตีน เช่น โครงสร้างของหน่วยย่อยหรือความสัมพันธ์กับสารตั้งต้นและลิแกนด์ อันเป็นผลมาจากนีโอฟังก์ชันไนเซชันนั้นพบได้ยากกว่ามาก[ 6 ]
ข้อจำกัดแบบเลือกสรร
การเกิดฟังก์ชันใหม่มักถูกเรียกว่า "การกลายพันธุ์ระหว่างการทำงานที่ไม่สมบูรณ์" หรือ "การกลายพันธุ์ระหว่างความซ้ำซ้อน" [ 9 ] ไม่ว่าการกลายพันธุ์จะเกิดขึ้นหลังจากยีนไม่ทำงานหรือเนื่องจากสำเนายีนที่ซ้ำซ้อน สิ่งสำคัญคือในทั้งสองกรณี สำเนาหนึ่งของยีนที่ซ้ำซ้อนจะหลุดพ้นจากข้อจำกัดในการคัดเลือกและได้รับฟังก์ชันใหม่โดยบังเอิญ ซึ่งต่อมาได้รับการปรับปรุงโดยการคัดเลือกโดยธรรมชาติ[ 6 ] กระบวนการนี้เชื่อว่าเกิดขึ้นได้ยากมากในวิวัฒนาการด้วยเหตุผลหลักสองประการ ประการแรกคือ การเปลี่ยนแปลงการทำงานมักต้องมีการเปลี่ยนแปลง กรดอะมิโนจำนวนมากซึ่งมีโอกาสเกิดขึ้นต่ำ ประการที่สอง เนื่องจากการกลายพันธุ์ที่เป็นอันตรายเกิดขึ้นบ่อยกว่าการกลายพันธุ์ที่เป็นประโยชน์ในวิวัฒนาการ ความน่าจะเป็นที่ฟังก์ชันของยีนจะสูญหายไปตามกาลเวลา (เช่น การกลายเป็นยีนเทียม) จึงมากกว่าความน่าจะเป็นของการเกิดขึ้นของฟังก์ชันยีนใหม่มาก[ 6 ] [ 8 ] วอลช์ค้นพบว่าความน่าจะเป็นสัมพัทธ์ของการเกิดฟังก์ชันใหม่ถูกกำหนดโดยข้อได้เปรียบในการคัดเลือกและอัตราการกลายพันธุ์ที่เป็นประโยชน์สัมพัทธ์[ 10 ]สิ่งนี้ได้รับการพิสูจน์แล้วในการหาอนุพันธ์ของความน่าจะเป็นสัมพัทธ์ของการเกิดฟังก์ชันใหม่ต่อการเกิดยีนเทียม ซึ่งกำหนดโดย: โดยที่ ρ คืออัตราส่วนของอัตราการกลายพันธุ์ ที่เป็นประโยชน์ ต่ออัตราการกลายพันธุ์ที่เป็นศูนย์ และ S คือการคัดเลือกประชากร 4NeS (Ne: ขนาดประชากรที่มีประสิทธิภาพ S: ความเข้มข้นของการคัดเลือก) [ 10 ]
แบบจำลองคลาสสิก
ในปี พ.ศ. 2479 มุลเลอร์ ได้เสนอแนวคิดเรื่องการสร้างหน้าที่ใหม่ (neofunctionalization) ว่าเป็นผลลัพธ์ที่เป็นไปได้ของเหตุการณ์การเพิ่มจำนวนยีน[ 11 ]ในปี พ.ศ. 2513 โอห์โนได้เสนอว่าการสร้างหน้าที่ใหม่เป็นกลไกวิวัฒนาการเพียงอย่างเดียวที่ก่อให้เกิดหน้าที่ของยีนใหม่ในประชากร[ 6 ]เขายังเชื่อว่าการสร้างหน้าที่ใหม่เป็นทางเลือกเดียวแทนการเกิดยีนเทียม (pseudogenization) [ 2 ]โอห์ตะ (พ.ศ. 2530) เป็นหนึ่งในคนแรกๆ ที่เสนอว่าอาจมีกลไกอื่นๆ สำหรับการรักษายีนที่เพิ่มจำนวนในประชากร[ 6 ]ปัจจุบัน การแบ่งหน้าที่ย่อย (subfunctionalization) เป็นกระบวนการตรึงทางเลือกที่ได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวางสำหรับยีนที่เพิ่มจำนวนในประชากร และปัจจุบันเป็นผลลัพธ์ที่เป็นไปได้เพียงอย่างเดียวของการแยกหน้าที่[ 2 ]
นีโอซับฟังก์ชันไนเซชัน
การเกิดฟังก์ชันใหม่เกิดขึ้นเมื่อการเกิดฟังก์ชันใหม่เป็นผลมาจากการเกิดฟังก์ชันย่อย กล่าวอีกนัยหนึ่งคือ เมื่อเกิดเหตุการณ์การจำลองยีนขึ้นทำให้เกิดพาราล็อกซึ่งหลังจากช่วงเวลาวิวัฒนาการจะเกิดฟังก์ชันย่อย สำเนายีนหนึ่งสำเนาจะดำเนินต่อไปในเส้นทางวิวัฒนาการนี้และสะสมการกลายพันธุ์ที่ก่อให้เกิดฟังก์ชันใหม่[ 6 ] [ 12 ]บางคนเชื่อว่าการเกิดฟังก์ชันใหม่เป็นขั้นตอนสุดท้ายสำหรับยีนที่เกิดฟังก์ชันย่อยทั้งหมด ตัวอย่างเช่น ตามที่ Rastogi และ Liberles กล่าวไว้ว่า "การเกิดฟังก์ชันใหม่เป็นชะตากรรมสุดท้ายของสำเนายีนที่ซ้ำกันทั้งหมดที่คงอยู่ในจีโนม และการเกิดฟังก์ชันย่อยเป็นเพียงสถานะชั่วคราวเพื่อรักษาสำเนายีนที่ซ้ำกัน" [ 2 ] ผลการศึกษาของพวกเขาจะมีความชัดเจนมากขึ้นเมื่อขนาดประชากรเพิ่มขึ้น
ตัวอย่าง
วิวัฒนาการของโปรตีนต้านการแข็งตัวในปลาLycodichthys dearborni ในวงศ์ Zoarcidae แห่งแอนตาร์กติกา เป็นตัวอย่างสำคัญของการเกิดฟังก์ชันใหม่หลังจากการเพิ่มจำนวนยีน ในกรณีของปลาในวงศ์ Zoarcidae ชนิดที่ 3 ยีนโปรตีนต้านการแข็งตัวชนิดที่ 3 (AFPIII; P12102 ) แยกตัวออกมาจากสำเนาพาราโลกัสของยีนไซอะลิกแอ ซิด ซินเทส (SAS) [ 13 ]พบว่ายีน SAS ดั้งเดิมมีทั้งฟังก์ชันไซอะลิกแอซิดซินเทสและฟังก์ชันการจับน้ำแข็งขั้นพื้นฐาน หลังจากการเพิ่มจำนวน พาราโลกัสตัวหนึ่งเริ่มสะสมการกลายพันธุ์ที่นำไปสู่การแทนที่โดเมน SAS ของยีน ทำให้เกิดการพัฒนาและการปรับปรุงฟังก์ชันต้านการแข็งตัวให้ดียิ่งขึ้น[ 13 ]ยีนใหม่นี้สามารถลดจุดเยือกแข็งแบบไม่คอลลิเกทีฟได้ ดังนั้นจึงเกิดฟังก์ชันใหม่ขึ้น[ 13 ]ความเชี่ยวชาญนี้ช่วยให้ปลา Zoarcid ในแอนตาร์กติกาอยู่รอดได้ในอุณหภูมิที่หนาวจัดของทะเลแอนตาร์กติกา
อีกตัวอย่างหนึ่งเกี่ยวข้องกับโปรตีนออปซินที่ไวต่อแสงในดวงตาของสัตว์มีกระดูกสันหลังซึ่งช่วยให้พวกมันมองเห็นความยาวคลื่นแสงที่แตกต่างกัน สัตว์มีกระดูกสันหลังในปัจจุบันมักจะมี ออปซินรูป กรวย สี่ คลาส (LWS, SWS1, SWS2 และ Rh2) รวมถึงออปซินรูปแท่ง หนึ่งคลาส ( โรดอปซิน , Rh1) ซึ่งทั้งหมดนี้ได้รับการสืทอดมาจากบรรพบุรุษของสัตว์มีกระดูกสันหลังในยุคแรก ออปซินการมองเห็นของสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งห้าคลาสนี้เกิดขึ้นจากการจำลองยีนหลายชุด โดยเริ่มจาก LWS และสิ้นสุดที่ Rh1 [ 14 ] [ 15 ]
ข้อจำกัดของแบบจำลอง
ข้อจำกัดของการสร้างฟังก์ชันใหม่ในฐานะแบบจำลองสำหรับการแยกฟังก์ชันนั้นมีอยู่หลายประการ ได้แก่:
- จำนวนการเปลี่ยนแปลงนิวคลีโอไทด์ที่ก่อให้เกิดฟังก์ชันใหม่จะต้องมีน้อยมาก ทำให้ความน่าจะเป็นของการเกิดยีนเทียมสูงกว่าการเกิดฟังก์ชันใหม่หลังจากเหตุการณ์การจำลองยีน[ 6 ]
- หลังจากเหตุการณ์การจำลองยีน สำเนาทั้งสองอาจอยู่ภายใต้แรงกดดันการคัดเลือกที่เทียบเท่ากับที่จำกัดยีนดั้งเดิม ซึ่งหมายความว่าสำเนาทั้งสองจะไม่สามารถทำหน้าที่ใหม่ได้[ 6 ]
- ในหลายกรณี การคัดเลือกแบบดาร์วินเชิงบวกเป็นคำอธิบายที่สมเหตุสมผลกว่าสำหรับการแยกตัวของตระกูลยีนหลายยีน[ 6 ]
ดูเพิ่มเติม
สรุปเนื้อหา
ข้อมูลสำคัญจากบทความ
ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ การสร้างฟังก์ชันใหม่
การเกิดหน้าที่ใหม่ (Neofunctionalization) ซึ่งเป็นหนึ่งในผลลัพธ์ที่เป็นไปได้ของ การแยกหน้าที่ เกิดขึ้นเมื่อสำเนาของยีนหนึ่งหรือ พาราโลก หนึ่ง มีหน้าที่ใหม่ทั้งหมดหลังจาก เหตุการณ์...
กระบวนการ
กระบวนการเกิดนีโอฟังก์ชันไนเซชันเริ่มต้นด้วย เหตุการณ์ การจำลองยีน ซึ่งเชื่อกันว่าเกิดขึ้นเป็นกลไกป้องกันการสะสมของการกลายพันธุ์ที่เป็นอันตราย [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] หลังจากการจำลองยีน จะมีสำเนาที่เหมือนกันสองชุดของยีนบรรพบุรุษที่ทำหน้าที่เดียวกันทุกประการ...
ข้อจำกัดแบบเลือกสรร
การเกิดฟังก์ชันใหม่มักถูกเรียกว่า "การกลายพันธุ์ระหว่างการทำงานที่ไม่สมบูรณ์" หรือ "การกลายพันธุ์ระหว่างความซ้ำซ้อน" [ 9 ] ไม่ว่าการกลายพันธุ์จะเกิดขึ้นหลังจากยีนไม่ทำงานหรือเนื่องจากสำเนายีนที่ซ้ำซ้อน สิ่งสำคัญคือในทั้งสองกรณี...
แบบจำลองคลาสสิก
ในปี พ.ศ. 2479 มุลเลอร์ ได้เสนอแนวคิดเรื่องการสร้างหน้าที่ใหม่ (neofunctionalization) ว่าเป็นผลลัพธ์ที่เป็นไปได้ของเหตุการณ์การเพิ่มจำนวนยีน [ 11 ] ในปี พ.ศ.