ในทางนิเวศวิทยาการผลิตขั้นต้นหมายถึงการสังเคราะห์สารประกอบอินทรีย์จากคาร์บอนไดออกไซด์ ในบรรยากาศหรือในน้ำ โดยส่วนใหญ่เกิดขึ้นผ่านกระบวนการสังเคราะห์แสงซึ่งใช้แสงเป็นแหล่งพลังงาน แต่ก็เกิดขึ้นผ่านกระบวนการสังเคราะห์ทางเคมี ด้วย ซึ่งใช้การออกซิเดชันหรือการรีดักชันของสารประกอบเคมีอนินทรีย์เป็นแหล่งพลังงาน สิ่งมีชีวิต เกือบทั้งหมด บนโลกพึ่งพาการผลิตขั้นต้นโดยตรงหรือโดยอ้อม สิ่งมีชีวิตที่รับผิดชอบการผลิตขั้นต้นเรียกว่าผู้ผลิตขั้นต้นหรือออโตโทรฟและเป็นพื้นฐานของห่วงโซ่อาหารในระบบนิเวศบนบก สิ่งมี ชีวิต เหล่านี้ส่วนใหญ่เป็นพืชในขณะที่ในระบบนิเวศทางน้ำสาหร่าย เป็นสิ่ง มีชีวิตที่เด่นในบทบาทนี้ นักนิเวศวิทยาแบ่งการผลิตขั้นต้นออกเป็นแบบสุทธิและ แบบรวม โดยแบบ สุทธิจะคำนึงถึงการสูญเสียจากกระบวนการต่างๆ เช่นการหายใจระดับเซลล์ ส่วน แบบ รวมจะไม่รวมการ สูญเสีย

การผลิตขั้นต้นคือการผลิตพลังงานเคมีในรูปสารประกอบอินทรีย์โดยสิ่งมี ชีวิต แหล่งพลังงานหลักคือแสงแดดแต่การผลิตขั้นต้นเพียงส่วนน้อยเท่านั้นที่เกิดจากสิ่งมีชีวิตที่ใช้พลังงานจาก โมเลกุล อนินทรีย์(lithotrophic organisms )

ไม่ว่าจะมีแหล่งที่มาใด พลังงานนี้จะถูกนำไปใช้ในการสังเคราะห์โมเลกุลอินทรีย์ ที่ซับซ้อน จากสารประกอบอนินทรีย์ที่เรียบง่ายกว่าคาร์บอนไดออกไซด์ (CO₂ ₎และน้ำ (H₂O _{) เป็นตัวอย่างทั่วไปและพื้นฐาน สมการสองสมการต่อไปนี้เป็นการแสดงแบบง่ายของการสังเคราะห์ด้วยแสง (ด้านบน) และ} การสังเคราะห์ทางเคมี (รูปแบบหนึ่ง) (ด้านล่าง):

CO₂ + _H₂O + แสง → _CH₂O + _O₂​

CO ₂ + O ₂ + 4 H ₂ S → CH ₂ O + 4 S + 3 H ₂ O

ในแต่ละกรณี จุดสิ้นสุดคือพอลิเมอร์ของคาร์โบไฮเดรตที่ลดลง (CH₂O ₎ n _ซึ่งโดยทั่วไปคือโมเลกุลเช่นกลูโคส (หรือน้ำตาล อื่นๆ ) โมเลกุลที่ค่อนข้างเรียบง่ายเหล่านี้สามารถนำไปใช้ในการสังเคราะห์โมเลกุลที่ซับซ้อนมากขึ้นได้ เช่นโปรตีนคาร์โบไฮเดรตเชิงซ้อนไขมันและกรดนิวคลีอิกหรือถูกนำไปใช้ในการหายใจเพื่อทำงาน การบริโภคผู้ผลิตขั้นต้นโดย สิ่งมีชีวิตที่กินสิ่ง มีชีวิตอื่นเป็น อาหาร เช่นสัตว์จะถ่ายทอดโมเลกุลอินทรีย์เหล่านี้ (และพลังงานที่เก็บไว้ในนั้น) ขึ้นไปสู่ห่วงโซ่อาหารหล่อเลี้ยงระบบสิ่งมีชีวิต ทั้งหมดบน โลก

ผลผลิตขั้นต้นรวม (GPP) คือปริมาณพลังงานเคมี ซึ่งโดยทั่วไปแสดงในรูปของชีว มวลคาร์บอน ที่ผู้ผลิตขั้นต้นสร้างขึ้นในช่วงเวลาที่กำหนด ส่วนหนึ่งของพลังงานคงที่นี้ถูกใช้โดยผู้ผลิตขั้นต้นสำหรับการหายใจระดับเซลล์และการบำรุงรักษาเนื้อเยื่อที่มีอยู่ (เช่น "การหายใจเพื่อการเจริญเติบโต" และ " การหายใจเพื่อการบำรุงรักษา ") ^{[ 1 ] [ 2 ]}พลังงานคงที่ที่เหลือ (เช่น มวลของสารสังเคราะห์แสง) เรียกว่าผลผลิตขั้นต้นสุทธิ (NPP)

NPP = GPP - การหายใจ [ของพืช]

ผลผลิตปฐมภูมิสุทธิ คือ อัตราที่สิ่งมีชีวิตสังเคราะห์แสงทั้งหมดในระบบนิเวศผลิตพลังงานเคมีที่มีประโยชน์สุทธิ ผลผลิตปฐมภูมิสุทธิสามารถนำไปใช้ในการเจริญเติบโตและการสืบพันธุ์ของผู้ผลิตปฐมภูมิได้ ดังนั้นจึงสามารถนำไปบริโภคโดยสัตว์กินพืชได้

โดยทั่วไปแล้ว ผลผลิตปฐมภูมิทั้งแบบรวมและแบบสุทธิจะแสดงในหน่วยมวลต่อหน่วยพื้นที่ต่อหน่วยเวลา ในระบบนิเวศบนบก หน่วยวัดที่ใช้บ่อยที่สุดคือ มวลของคาร์บอนต่อหน่วยพื้นที่ต่อปี (g C m ⁻² yr ⁻¹ ) โปรดทราบว่าบางครั้งมีการแยกความแตกต่างระหว่าง "การผลิต" และ "ผลผลิต" โดยที่การผลิตหมายถึงปริมาณของวัสดุที่ผลิตได้ (g C m ⁻² ) และผลผลิตหมายถึงอัตราการผลิต (g C m ⁻² yr ⁻¹ ) แต่โดยทั่วไปแล้วมักใช้คำทั้งสองนี้แทนกันได้

บนบก ปัจจุบันผลผลิตขั้นต้นเกือบทั้งหมดเกิดขึ้นจากพืชมีท่อลำเลียงโดยมีส่วนน้อยมาจากสาหร่ายและพืชไม่มีท่อลำเลียงเช่นมอสและลิเวอร์เวิร์ตก่อนการวิวัฒนาการของพืชมีท่อลำเลียง พืชไม่มีท่อลำเลียงน่าจะมีบทบาทสำคัญกว่า ผลผลิตขั้นต้นบนบกขึ้นอยู่กับหลายปัจจัย แต่หลักๆ แล้วคือระบบน้ำ ในท้องถิ่น และอุณหภูมิ (ซึ่งอุณหภูมิมีความสัมพันธ์กับแสง โดยเฉพาะรังสีสังเคราะห์แสง (PAR) ซึ่งเป็นแหล่งพลังงานสำหรับการสังเคราะห์แสง) แม้ว่าพืชจะปกคลุมพื้นผิวโลกเป็นส่วนใหญ่ แต่พืชก็ถูกจำกัดอย่างมากในบริเวณที่มีอุณหภูมิสูงหรือต่ำเกินไป หรือในบริเวณที่ทรัพยากรที่จำเป็นสำหรับพืช (หลักๆ คือ น้ำและ PAR) มีจำกัด เช่นทะเลทรายหรือเขตขั้วโลก

พืชใช้น้ำในกระบวนการสังเคราะห์แสง (ดูด้านบน) และการคายน้ำกระบวนการคายน้ำ (ซึ่งคิดเป็นประมาณ 90% ของการใช้น้ำทั้งหมด) เกิดจากการระเหยของน้ำจากใบพืช การคายน้ำช่วยให้พืชลำเลียงน้ำและแร่ธาตุ จากดินไปยังบริเวณที่เจริญเติบโต และยังช่วยระบายความร้อนให้พืชด้วย การแพร่ของไอน้ำออกจากใบ ซึ่งเป็นแรงผลักดันให้เกิดการคายน้ำ ถูกควบคุมโดยโครงสร้างที่เรียกว่าปากใบโครงสร้างเหล่านี้ยังควบคุมการแพร่ของคาร์บอนไดออกไซด์จากบรรยากาศเข้าสู่ใบด้วย ดังนั้นการลดการสูญเสียน้ำ (โดยการปิดปากใบเพียงบางส่วน) จะช่วยลดการรับคาร์บอนไดออกไซด์ลงด้วย พืชบางชนิดใช้กระบวนการสังเคราะห์แสงแบบอื่น เรียกว่าเมตาบอลิซึมกรดคราสซูลาเซียน (CAM) และC4ซึ่งใช้ การปรับ ตัวทางสรีรวิทยาและกายวิภาคศาสตร์เพื่อเพิ่มประสิทธิภาพการใช้น้ำและช่วยให้เกิดการผลิตขั้นต้นเพิ่มขึ้นภายใต้สภาวะที่ปกติจะจำกัดการตรึงคาร์บอนของ พืช C3 (พืชส่วนใหญ่)

ดังที่แสดงในภาพเคลื่อนไหว ป่าเขตหนาวของแคนาดาและรัสเซียมีผลผลิตสูงในเดือนมิถุนายนและกรกฎาคม จากนั้นจึงค่อยๆ ลดลงในช่วงฤดูใบไม้ร่วงและฤดูหนาว ป่าเขตร้อนในอเมริกาใต้ แอฟริกา เอเชียตะวันออกเฉียงใต้ และอินโดนีเซียมีผลผลิตสูงตลอดทั้งปี ซึ่งไม่น่าแปลกใจเนื่องจากมีแสงแดด ความอบอุ่น และปริมาณน้ำฝนที่อุดมสมบูรณ์ อย่างไรก็ตาม แม้แต่ในเขตร้อน ผลผลิตก็ยังมีความผันแปรตลอดทั้งปี ตัวอย่างเช่น ลุ่มน้ำอเมซอนมีผลผลิตสูงเป็นพิเศษตั้งแต่ประมาณเดือนสิงหาคมถึงตุลาคม ซึ่งเป็นช่วงฤดูแล้งของพื้นที่ เนื่องจากต้นไม้สามารถเข้าถึงน้ำใต้ดินที่อุดมสมบูรณ์ซึ่งสะสมอยู่ในฤดูฝน พวกมันจึงเติบโตได้ดีขึ้นเมื่อท้องฟ้าแจ่มใสและแสงแดดส่องถึงป่าได้มากขึ้น^{[ 3 ]}

ในมหาสมุทร รูปแบบกลับกันกับบนบก การสังเคราะห์แสงเกือบทั้งหมดเกิดขึ้นจากสาหร่าย โดยมีส่วนน้อยที่เกิดจากพืชมีท่อลำเลียงและกลุ่มอื่นๆ สาหร่ายประกอบด้วยสิ่งมีชีวิตหลากหลายชนิด ตั้งแต่เซลล์ลอยน้ำเดี่ยวๆ ไปจนถึงสาหร่ายทะเล ที่เกาะติดอยู่ พวกมันรวมถึงสิ่งมีชีวิตสังเคราะห์แสงจากหลายกลุ่ม ยูแบคทีเรียเป็นผู้สังเคราะห์แสงที่สำคัญในระบบนิเวศทั้งในมหาสมุทรและบนบก และในขณะที่อาร์เคียบางชนิดสามารถสังเคราะห์แสงได้ แต่ยังไม่มีชนิดใดที่ทราบว่าใช้การสังเคราะห์แสงที่สร้างออกซิเจน^{[ 4 ]}ยูคาริโอต จำนวนหนึ่งมีส่วนสำคัญในการผลิตขั้นต้นในมหาสมุทร รวมถึงสาหร่ายสีเขียวสาหร่ายสีน้ำตาลและสาหร่ายสีแดงและกลุ่มเซลล์เดียวที่หลากหลาย พืชมีท่อลำเลียงก็มีอยู่ในมหาสมุทรเช่นกัน โดยมีกลุ่มต่างๆ เช่นหญ้าทะเล

แตกต่างจากระบบนิเวศบนบก การผลิตขั้นต้นส่วนใหญ่ในมหาสมุทรเกิดขึ้นจากสิ่งมีชีวิตขนาดเล็กที่ลอยตัวอย่างอิสระเรียกว่า ไฟโตแพลงก์ตอน สิ่งมีชีวิตสังเคราะห์แสงขนาดใหญ่ เช่น หญ้าทะเลและสาหร่ายขนาดใหญ่ ( สาหร่ายทะเล ) โดยทั่วไปจะจำกัดอยู่ใน เขต ชายฝั่งและน้ำตื้นใกล้เคียง ซึ่งพวกมันสามารถเกาะติดกับพื้นผิวใต้น้ำได้ แต่ยังคงอยู่ในเขตที่มีแสงส่องถึง มีข้อยกเว้นบ้าง เช่นสาหร่ายซาร์กัสซัมแต่การผลิตที่ลอยตัวอย่างอิสระส่วนใหญ่เกิดขึ้นภายในสิ่งมีชีวิตขนาดเล็กเหล่านั้น

ปัจจัยที่จำกัดการผลิตขั้นต้นในมหาสมุทรก็แตกต่างจากบนบกมากเช่นกัน ความพร้อมของน้ำนั้นเห็นได้ชัดว่าไม่ใช่ปัญหา (แม้ว่าความเค็ม ของน้ำ อาจเป็นปัญหาได้) ในทำนองเดียวกัน อุณหภูมิ แม้ว่าจะส่งผลต่อ อัตรา การเผาผลาญ (ดูQ ₁₀ ) แต่ก็มีช่วงความผันผวนน้อยกว่าในมหาสมุทรเมื่อเทียบกับบนบก เนื่องจากความจุความร้อนของน้ำทะเลช่วยปรับสมดุลการเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิ และการก่อตัวของน้ำแข็งทะเลช่วยป้องกันอุณหภูมิที่ต่ำกว่า อย่างไรก็ตาม ความพร้อมของแสง ซึ่งเป็นแหล่งพลังงานสำหรับการสังเคราะห์แสง และแร่ ธาตุ ซึ่งเป็นส่วนประกอบสำคัญสำหรับการเจริญเติบโตใหม่ มีบทบาทสำคัญในการควบคุมการผลิตขั้นต้นในมหาสมุทร^{[ 5 ]}แบบจำลองระบบโลกที่มีอยู่ชี้ให้เห็นว่าการเปลี่ยนแปลงทางชีวธรณีเคมีของมหาสมุทรที่กำลังดำเนินอยู่อาจกระตุ้นให้เกิดการลดลงของ NPP ในมหาสมุทรระหว่าง 3% ถึง 10% ของค่าปัจจุบัน ขึ้นอยู่กับสถานการณ์การปล่อยก๊าซ เรือนกระจก ^{[ 6 ]}

บริเวณที่แสงแดดส่องถึงในมหาสมุทรเรียกว่าเขตโฟติก (หรือเขตยูโฟติก) นี่คือชั้นน้ำที่ค่อนข้างบาง (10–100 เมตร) ใกล้ผิวน้ำทะเล ซึ่งมีแสงสว่างเพียงพอสำหรับการสังเคราะห์แสง ในทางปฏิบัติ ความหนาของเขตโฟติกมักถูกกำหนดโดยความลึกที่แสงส่องถึง 1% ของค่าที่ผิวน้ำ แสงจะลดทอนลงตามความลึกของน้ำเนื่องจากการดูดซับหรือการกระเจิงโดยน้ำเอง และโดยสารละลายหรืออนุภาคในน้ำ (รวมถึงแพลงก์ตอนพืช)

การสังเคราะห์แสงสุทธิในมวลน้ำถูกกำหนดโดยปฏิสัมพันธ์ระหว่างเขตที่มีแสงส่องถึงและชั้น ผสมการผสมแบบปั่นป่วนโดย พลังงาน ลมที่ผิวมหาสมุทรทำให้มวลน้ำเป็นเนื้อเดียวกันในแนวดิ่งจนกระทั่งการปั่นป่วนสลายไป (ทำให้เกิดชั้นผสมดังกล่าว) ยิ่งชั้นผสมลึกเท่าไหร่ ปริมาณแสงเฉลี่ยที่แพลงก์ตอนพืชได้รับก็จะยิ่งน้อยลงเท่านั้น ชั้นผสมอาจมีความลึกแตกต่างกันไป ตั้งแต่ตื้นกว่าเขตที่มีแสงส่องถึง ไปจนถึงลึกกว่าเขตที่มีแสงส่องถึงมาก เมื่อชั้นผสมลึกกว่าเขตที่มีแสงส่องถึงมาก จะทำให้แพลงก์ตอนพืชใช้เวลาอยู่ในที่มืดนานเกินไปจนการเจริญเติบโตสุทธิไม่เกิดขึ้น ความลึกสูงสุดของชั้นผสมที่สามารถเกิดการเจริญเติบโตสุทธิได้เรียกว่าความลึกวิกฤตตราบใดที่มีสารอาหารเพียงพอ การผลิตขั้นต้นสุทธิจะเกิดขึ้นเมื่อใดก็ตามที่ชั้นผสมตื้นกว่าความลึกวิกฤต

ทั้งขนาดของการผสมผสานของลมและความพร้อมของแสงที่ผิวมหาสมุทรได้รับผลกระทบในหลากหลายระดับของพื้นที่และเวลา ลักษณะเด่นที่สุดคือวัฏจักรตามฤดูกาล (เกิดจากผลกระทบ ของ การเอียงของแกนโลก) แม้ว่าขนาดของลมจะมีองค์ประกอบเชิงพื้นที่ ที่สำคัญอีกด้วย ดังนั้น การผลิตขั้นต้นใน เขตภูมิ อากาศอบอุ่นเช่นมหาสมุทรแอตแลนติกเหนือจึงมีลักษณะเป็นฤดูกาลสูง โดยแปรผันตามทั้งแสงที่ตกกระทบผิวน้ำ (ลดลงในฤดูหนาว) และระดับการผสมผสาน (เพิ่มขึ้นในฤดูหนาว) ใน เขตภูมิ อากาศเขตร้อนเช่นกระแสน้ำวนกลางมหาสมุทรขนาดใหญ่แสงอาจเปลี่ยนแปลงเพียงเล็กน้อยตลอดทั้งปี และการผสมผสานอาจเกิดขึ้นเป็นครั้งคราว เช่น ในช่วงพายุ ใหญ่ หรือพายุเฮอริเคน

การผสมผสานยังมีบทบาทสำคัญในการจำกัดการผลิตขั้นต้นโดยสารอาหาร สารอาหารอนินทรีย์ เช่นไนเตรตฟอสเฟตและกรดซิลิซิกมีความจำเป็นสำหรับแพลงก์ตอนพืชในการสังเคราะห์เซลล์และกลไกของเซลล์ เนื่องจากแรงโน้มถ่วงทำให้อนุภาค (เช่นแพลงก์ตอนซาก หรือมูลสัตว์) จมลง สารอาหารจึงสูญเสียไปจากเขตที่มีแสงส่องถึงอย่างต่อเนื่อง และจะถูกเติมเต็มก็ต่อเมื่อมีการผสมผสานหรือการไหลขึ้นของน้ำจากระดับความลึกที่มากขึ้นเท่านั้น สถานการณ์นี้จะรุนแรงขึ้นในฤดูร้อนที่มีความร้อนจากแสงอาทิตย์และลมลดลง ทำให้เกิดการแบ่งชั้นในแนวดิ่งมากขึ้นและนำไปสู่เทอร์โมไคลน์ ที่ชัดเจน เนื่องจากทำให้การผสมผสานโดยลมดึงน้ำจากระดับความลึกที่มากขึ้นได้ยากขึ้น ดังนั้น ระหว่างช่วงที่ไม่มีการผสมผสาน การผลิตขั้นต้น (และกระบวนการที่นำไปสู่การจมของอนุภาค) จะทำหน้าที่บริโภคสารอาหารในชั้นผสมอย่างต่อเนื่อง และในหลายภูมิภาคจะนำไปสู่การหมดไปของสารอาหารและการผลิตในชั้นผสมลดลงในฤดูร้อน (แม้จะมีแสงสว่างเพียงพอ) อย่างไรก็ตาม ตราบใดที่เขตที่มีแสงส่องถึงมีความลึกเพียงพอ การผลิตขั้นต้นอาจดำเนินต่อไปได้ใต้ชั้นผสม ซึ่งอัตราการเติบโตที่จำกัดด้วยแสงหมายความว่าสารอาหารมักมีอยู่อย่างอุดมสมบูรณ์มากขึ้น

ปัจจัยอีกประการหนึ่งที่เพิ่งค้นพบเมื่อไม่นานมานี้ซึ่งมีบทบาทสำคัญในการผลิตขั้นต้นของมหาสมุทรคือธาตุเหล็ก ซึ่งเป็น ธาตุอาหารรอง [ ^{7 ]} ธาตุเหล็ก นี้ถูกใช้เป็นโคแฟคเตอร์ในเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการต่างๆ เช่นการลดไนเตรตและ การ ^ตรึงไนโตรเจน แหล่งสำคัญของธาตุเหล็กในมหาสมุทรคือฝุ่นจาก ทะเลทรายของโลกซึ่งถูกพัดพามาโดยลมในรูปของฝุ่นละอองในอากาศ

ในบริเวณมหาสมุทรที่อยู่ห่างไกลจากทะเลทรายหรือที่ลมพัดพาฝุ่นไปไม่ถึง (เช่น มหาสมุทร แปซิฟิกใต้และ เหนือ ) การขาดธาตุเหล็กอาจจำกัดปริมาณการผลิตขั้นต้นที่เกิดขึ้นได้อย่างรุนแรง บริเวณเหล่านี้บางครั้งเรียกว่า บริเวณ HNLC (High-Nutrient, Low-Chlorophyll) เนื่องจากความขาดแคลนธาตุเหล็กจำกัดการเจริญเติบโตของแพลงก์ตอนพืชและทำให้มีสารอาหารอื่นๆ เหลือเฟือ นักวิทยาศาสตร์บางคนแนะนำให้เติมธาตุเหล็กเข้าไปในบริเวณเหล่านี้เพื่อเพิ่มผลผลิตขั้นต้นและกักเก็บคาร์บอนไดออกไซด์จากชั้นบรรยากาศ^{[ 8 ]}

วิธีการวัดผลผลิตขั้นต้นนั้นแตกต่างกันไป ขึ้นอยู่กับว่าต้องการวัดผลผลิตรวมหรือผลผลิตสุทธิ และขึ้นอยู่กับว่าระบบนิเวศบนบกหรือในน้ำ ผลผลิตรวมมักวัดได้ยากกว่าผลผลิตสุทธิเสมอ เนื่องจากกระบวนการหายใจซึ่งเป็นกระบวนการต่อเนื่องที่เกิดขึ้นตลอดเวลา จะใช้ผลผลิตขั้นต้นบางส่วน (เช่น น้ำตาล) ไปก่อนที่จะสามารถวัดได้อย่างแม่นยำ นอกจากนี้ ระบบนิเวศบนบกโดยทั่วไปจะวัดได้ยากกว่า เพราะผลผลิตส่วนใหญ่ถูกส่งไปยังอวัยวะและเนื้อเยื่อใต้ดิน ซึ่งยากต่อการวัดในทางปฏิบัติ ระบบนิเวศในน้ำตื้นก็อาจประสบปัญหานี้เช่นกัน

ขนาดของพื้นที่ก็มีผลอย่างมากต่อเทคนิคการวัดเช่นกัน อัตราการดูดซึมคาร์บอนในเนื้อเยื่อพืช อวัยวะ พืชทั้งต้น หรือตัวอย่างแพลงก์ตอน สามารถวัดปริมาณได้ด้วยเทคนิคทางชีวเคมีแต่เทคนิคเหล่านี้ไม่เหมาะสมอย่างยิ่งสำหรับสถานการณ์ภาคสนามบนบกขนาดใหญ่ ในกรณีเหล่านั้น ผลผลิตปฐมภูมิสุทธิมักเป็นตัวแปรที่ต้องการ และเทคนิคการประมาณค่าเกี่ยวข้องกับวิธีการต่างๆ ในการประมาณการเปลี่ยนแปลงของมวลชีวภาพแห้งเมื่อเวลาผ่านไป การประมาณค่ามวลชีวภาพมักถูกแปลงเป็นหน่วยพลังงาน เช่น กิโลแคลอรี โดยใช้ปัจจัยการแปลงที่กำหนดขึ้น จากประสบการณ์

ในระบบนิเวศบนบก นักวิจัยโดยทั่วไปจะวัดผลผลิตปฐมภูมิสุทธิ (NPP) แม้ว่าคำจำกัดความจะตรงไปตรงมา แต่การวัดภาคสนามที่ใช้ในการประมาณผลผลิตจะแตกต่างกันไปตามผู้ตรวจสอบและชีวนิเวศ การประมาณค่าภาคสนามมักไม่คำนึงถึงผลผลิตใต้ดิน การกินพืช การหมุนเวียนการร่วงหล่นของ เศษ ใบไม้ สารประกอบอินทรีย์ระเหยง่ายสารคัดหลั่งจากราก และการจัดสรรให้กับ จุลินทรีย์ ที่อยู่ร่วมกัน การประมาณค่า NPP โดยอิงจากชีวมวลส่งผลให้ NPP ต่ำกว่าความเป็นจริงเนื่องจากการคำนึงถึงองค์ประกอบเหล่านี้ไม่ครบถ้วน^{[ 9 ] [ 10 ]} อย่างไรก็ตาม การวัดภาคสนามหลายอย่างมีความสัมพันธ์ที่ดีกับ NPP มีการทบทวนวิธีการภาคสนามที่ใช้ในการประมาณค่า NPP อย่างครอบคลุมหลายฉบับ[ ^{9 ] [ 10 ] [ 11 ] การ} ประมาณค่าการหายใจของระบบนิเวศปริมาณคาร์บอนไดออกไซด์ทั้งหมดที่ผลิตโดยระบบนิเวศ สามารถทำได้ด้วยการวัดการไหลของก๊าซ

ส่วนสำคัญที่ไม่สามารถนำมาคำนวณได้คือผลผลิตใต้ดิน โดยเฉพาะอย่างยิ่งการผลิตและการหมุนเวียนของราก ส่วนประกอบใต้ดินของ NPP นั้นวัดได้ยาก โดยทั่วไปแล้ว BNPP (NPP ใต้ดิน) มักจะประมาณการจากอัตราส่วนของ ANPP:BNPP (NPP เหนือพื้นดิน:NPP ใต้ดิน) มากกว่าการวัดโดยตรง

ผลผลิตขั้นต้นรวมสามารถประมาณได้จากการวัดการแลกเปลี่ยนสุทธิของระบบนิเวศ (NEE) ของคาร์บอนไดออกไซด์ที่ทำโดยเทคนิคเอดดี้โคแวเรียนซ์ในเวลากลางคืน เทคนิคนี้จะวัดองค์ประกอบทั้งหมดของการหายใจของระบบนิเวศ การหายใจนี้จะถูกปรับขนาดเป็นค่าในเวลากลางวันและหักออกจาก NEE ต่อไป^{[ 12 ]}

โดยส่วนใหญ่แล้ว มวลชีวภาพสูงสุดที่ยืนต้นอยู่จะถูกสันนิษฐานว่าเป็นตัววัด NPP ในระบบที่มีเศษซากพืชที่ยืนต้นอยู่เป็นเวลานาน มวลชีวภาพที่มีชีวิตมักจะถูกรายงาน การวัดมวลชีวภาพสูงสุดจะน่าเชื่อถือกว่าหากระบบส่วนใหญ่เป็นพืชปีเดียว อย่างไรก็ตาม การวัดพืชยืนต้นอาจน่าเชื่อถือได้หากมีปรากฏการณ์ทางชีววิทยาที่เกิดขึ้นพร้อมกันซึ่งขับเคลื่อนโดยสภาพภูมิอากาศตามฤดูกาลที่ชัดเจน วิธีการเหล่านี้อาจประเมิน ANPP ในทุ่งหญ้าต่ำกว่าความเป็นจริงได้มากถึง 2 ( เขตอบอุ่น ) ถึง 4 ( เขตร้อน ) เท่า^{[ 10 ]}การวัดมวลชีวภาพที่มีชีวิตและที่ตายแล้วที่ยืนต้นอยู่ซ้ำๆ จะให้ค่าประมาณที่แม่นยำกว่าสำหรับทุ่งหญ้าทั้งหมด โดยเฉพาะอย่างยิ่งทุ่งหญ้าที่มีการหมุนเวียนสูง การย่อยสลายอย่างรวดเร็ว และความแปรปรวนระหว่างชนิดในเรื่องช่วงเวลาของมวลชีวภาพสูงสุด ผลผลิตของ พื้นที่ชุ่มน้ำ (หนองน้ำและบึง) ก็วัดในลักษณะเดียวกัน ในยุโรปการตัดหญ้าประจำปีทำให้การเพิ่มขึ้นของมวลชีวภาพประจำปีของพื้นที่ชุ่มน้ำเป็นที่ประจักษ์

วิธีการที่ใช้ในการวัดผลผลิตของป่ามีความหลากหลายมากกว่าวิธีการของทุ่งหญ้า การเพิ่มขึ้นของชีวมวลโดยอิงจากอัลโลเมทรี เฉพาะแปลง บวกกับเศษใบไม้ร่วงถือเป็นวิธีการที่เหมาะสมแม้ว่าจะไม่สมบูรณ์ในการคำนวณผลผลิตปฐมภูมิสุทธิเหนือพื้นดิน (ANPP) ^{[ 9 ]}การวัดภาคสนามที่ใช้เป็นตัวแทนของ ANPP ได้แก่ เศษใบไม้ร่วงรายปี การเพิ่มขึ้นของเส้นผ่านศูนย์กลางหรือพื้นที่หน้าตัด ( DBHหรือ BAI) และการเพิ่มขึ้นของปริมาตร

ในระบบนิเวศทางน้ำ การผลิตขั้นต้นมักจะวัดโดยใช้เทคนิคหลัก 6 วิธี: ^{[ 13 ]}

1. การเปลี่ยนแปลงความเข้มข้นของออกซิเจนภายในขวดที่ปิดสนิท (พัฒนาโดย Gaarder และ Gran ในปี 1927)
2. การรวมคาร์บอน-14 อนินทรีย์ ( ^14Cในรูปของโซเดียมไบคาร์บอเนต ) เข้ากับสารอินทรีย์^{[ 14 ] [ 15 ]}
3. ไอโซโทปเสถียรของออกซิเจน ( ^16O , ^18Oและ^17O ) ^{[ 16 ] [ 17 ]}
4. จลนศาสตร์การเรืองแสง (เทคนิคนี้ยังอยู่ในระหว่างการวิจัย)
5. ไอโซโทปเสถียรของคาร์บอน ( ^12Cและ^13C ) ^{[ 18 ]}
6. อัตราส่วนออกซิเจน/อาร์กอน^{[ 19 ]}

เทคนิคที่พัฒนาโดย Gaarder และ Gran ใช้การเปลี่ยนแปลงความเข้มข้นของออกซิเจนภายใต้สภาวะการทดลองที่แตกต่างกันเพื่ออนุมานการผลิตขั้นต้นรวม โดยทั่วไปแล้ว จะใช้ภาชนะใสที่เหมือนกันสามใบ เติมน้ำตัวอย่างและปิดจุกภาชนะใบแรกจะถูกวิเคราะห์ทันทีและใช้เพื่อกำหนดความเข้มข้นของออกซิเจนเริ่มต้น โดยปกติจะทำโดยการไทเทรตแบบ Winklerภาชนะอีกสองใบจะถูกนำไปบ่ม โดยใบหนึ่งอยู่ในที่สว่าง และอีกใบอยู่ในที่มืด หลังจากช่วงเวลาที่กำหนด การทดลองจะสิ้นสุดลง และวัดความเข้มข้นของออกซิเจนในภาชนะทั้งสอง เนื่องจากไม่มีการสังเคราะห์แสงเกิดขึ้นในภาชนะที่มืด จึงเป็นการวัดการหายใจของระบบนิเวศภาชนะที่มีแสงสว่างช่วยให้เกิดทั้งการสังเคราะห์แสงและการหายใจ ดังนั้นจึงเป็นการวัดการสังเคราะห์แสงสุทธิ (เช่น การผลิตออกซิเจนผ่านการสังเคราะห์แสง ลบด้วยการใช้ออกซิเจนจากการหายใจ) จากนั้นจึงคำนวณการผลิตขั้นต้นรวมโดยการบวกการใช้ออกซิเจนในภาชนะที่มืดเข้ากับการผลิตออกซิเจนสุทธิในภาชนะที่มีแสงสว่าง

เทคนิคการใช้ การรวมตัวของ ^14C (ที่เติมในรูปของ Na2CO3 ที่ติดฉลาก_{) เพื่อ}อนุมานการผลิตขั้นต้นนั้นเป็นวิธีที่ใช้กันอย่างแพร่หลายในปัจจุบัน เนื่องจากมีความไวสูงและสามารถใช้ได้ในสภาพแวดล้อมทางทะเลทุกแห่ง เนื่องจาก14C ^เป็นสารกัมมันตรังสี (จากการสลายตัวแบบเบตา ) จึงค่อนข้างง่ายที่จะวัดการรวมตัวของมันในสารอินทรีย์โดยใช้อุปกรณ์ต่างๆ เช่นเครื่องนับแสงวับ (scintillation counters )

ปริมาณผลผลิตขั้นต้นสุทธิหรือผลผลิตขั้นต้นรวมสามารถประมาณได้ขึ้นอยู่กับระยะเวลาการฟักตัวที่เลือก การประมาณผลผลิตขั้นต้นรวมที่ดีที่สุดควรใช้ระยะเวลาการฟักตัวที่ค่อนข้างสั้น (1 ชั่วโมงหรือน้อยกว่า) เนื่องจากอัตราการสูญเสีย^14C ที่ถูกรวมเข้าไป (จากการหายใจและการขับถ่าย/การซึมของสารอินทรีย์) จะมีจำกัดกว่า ผลผลิตขั้นต้นสุทธิคือสัดส่วนของผลผลิตขั้นต้นรวมที่เหลืออยู่หลังจากกระบวนการสูญเสียเหล่านี้ได้ใช้คาร์บอนที่ถูกตรึงไว้บางส่วนไปแล้ว

กระบวนการสูญเสียอาจมีตั้งแต่ 10 ถึง 60% ของ^14C ที่ถูกดูดซึมเข้าไป ขึ้นอยู่กับระยะเวลาการฟักตัว สภาพแวดล้อมโดยรอบ (โดยเฉพาะอุณหภูมิ) และชนิดของสิ่ง มีชีวิต ที่ใช้ในการทดลอง นอกเหนือจากที่เกิดจากสรีรวิทยาของสิ่งมีชีวิตที่ใช้ในการทดลองเองแล้ว ยังต้องพิจารณาถึงการสูญเสียที่อาจเกิดขึ้นจากกิจกรรมของผู้บริโภคด้วย โดยเฉพาะอย่างยิ่งในการทดลองที่ใช้กลุ่มสิ่งมีชีวิตขนาดเล็กที่สังเคราะห์แสงได้เองตามธรรมชาติ ซึ่งไม่สามารถแยกพวกมันออกจากผู้บริโภคได้

วิธีการที่ใช้ไอโซโทปเสถียรและอัตราส่วน O2 _/ Ar มีข้อดีคือสามารถประมาณอัตราการหายใจในที่สว่างได้โดยไม่ต้องบ่มในที่มืด ในบรรดาวิธีการเหล่านี้ วิธีการไอโซโทปออกซิเจนสามตัวและ O2 _/ Ar มีข้อดีเพิ่มเติมคือไม่จำเป็นต้องบ่มในภาชนะปิด และ O2 _/ Ar ยังสามารถวัดได้อย่างต่อเนื่องในทะเลโดยใช้เครื่องสเปกโทรเมตรีมวลแบบอินเล็ตปรับสมดุล (EIMS) ^{[ 20 ]}หรือเครื่องสเปกโทรเมตรีมวลแบบอินเล็ตเมมเบรน (MIMS) ^{[ 21 ]}อย่างไรก็ตาม หากต้องการผลลัพธ์ที่เกี่ยวข้องกับวัฏจักรคาร์บอน อาจจะดีกว่าหากใช้ไอโซโทปคาร์บอน (ไม่ใช่ไอโซโทปออกซิเจน) สิ่งสำคัญคือต้องสังเกตว่าวิธีการที่ใช้ไอโซโทปคาร์บอนเสถียรนั้นไม่ใช่เพียงแค่การดัดแปลงวิธีการ 14C แบบคลาสสิก^แต่เป็นแนวทางที่แตกต่างอย่างสิ้นเชิงซึ่งไม่ประสบปัญหาการขาดการคำนึงถึงการรีไซเคิลคาร์บอนในระหว่างการสังเคราะห์แสง

เนื่องจากการผลิตขั้นต้นในชีวภาคเป็นส่วนสำคัญของวัฏจักรคาร์บอนการประมาณค่าการผลิตขั้นต้นในระดับโลกจึงมีความสำคัญในวิทยาศาสตร์ระบบโลกอย่างไรก็ตาม การหาปริมาณการผลิตขั้นต้นในระดับนี้ทำได้ยากเนื่องจากความหลากหลายของแหล่งที่อยู่อาศัยบนโลก และเนื่องจากผลกระทบของ ปรากฏการณ์ ทางสภาพอากาศ (ความพร้อมของแสงแดด น้ำ) ต่อความแปรปรวน การใช้ค่าประมาณดัชนีพืชพรรณความแตกต่างปกติ (NDVI) ที่ได้จาก ดาวเทียม สำหรับแหล่งที่อยู่อาศัยบนบก และ คลอโรฟิลล์บนผิวน้ำทะเลสำหรับมหาสมุทร ทำให้ประมาณการได้ว่าการผลิตขั้นต้นทั้งหมด (แบบสังเคราะห์แสง) ของโลกมีค่าเท่ากับ 104.9 เพตาแกรมของคาร์บอนต่อปี (Pg C yr ⁻¹ ; เทียบเท่ากับ Gt C yr ⁻¹ที่ไม่ใช่SI ) ^{[ 22 ]} ในจำนวนนี้ 56.4 Pg C yr ⁻¹ (53.8%) เป็นผลผลิตจากสิ่งมีชีวิตบนบก ในขณะที่อีก 48.5 Pg C yr ⁻¹ ที่เหลือ มาจากการผลิตในมหาสมุทร

การปรับขนาดการประมาณค่า GPP ระดับระบบนิเวศโดยอิงจาก การวัดการแลกเปลี่ยนสุทธิของระบบนิเวศด้วย วิธี Eddy Covariance (ดูด้านบน) ไปสู่ค่าระดับภูมิภาคและระดับโลกโดยใช้รายละเอียดเชิงพื้นที่ของตัวแปรทำนายที่แตกต่างกัน เช่น ตัวแปรสภาพภูมิอากาศและfAPARหรือLAI ที่ตรวจวัดจากระยะไกล ส่งผลให้ผลผลิตขั้นต้นของระบบนิเวศบนบกอยู่ที่ 123±8 Gt คาร์บอน (ไม่ใช่คาร์บอนไดออกไซด์) ต่อปีในช่วงปี 1998-2005 ^{[ 23 ]}

ใน แง่ ของพื้นที่มีการประมาณการว่าการผลิตบนบกอยู่ที่ประมาณ 426 กรัม C m ⁻² yr ⁻¹ (ไม่รวมพื้นที่ที่มีน้ำแข็งปกคลุมถาวร) ในขณะที่การผลิตในมหาสมุทรอยู่ที่ 140 กรัม C m ⁻² yr ^{−1 [ 22} ] ความแตกต่างที่สำคัญอีกประการหนึ่งระหว่างบนบกและในมหาสมุทรอยู่ที่ ^{ปริมาณ} สต็อกที่มีอยู่ โดยในขณะที่ออโตโทรฟในมหาสมุทรคิดเป็นเกือบครึ่งหนึ่งของการผลิตทั้งหมด แต่คิดเป็นเพียงประมาณ 0.2% ของชีวมวลทั้งหมด

ผลผลิตขั้นต้นในปัจจุบันสามารถประเมินได้ด้วยวิธีการที่หลากหลาย รวมถึงการวัดบนเรือ ดาวเทียม และหอดูดาวภาคพื้นดิน การประเมินในอดีตอาศัยแบบจำลองทางชีวธรณีเคมีและตัวแทนทางธรณีเคมี ตัวอย่างหนึ่งคือการใช้แบเรียมโดย ความเข้มข้น ของแบไรต์ในตะกอนทะเลจะเพิ่มขึ้นตามการผลิตการส่งออกคาร์บอนที่พื้นผิว^{[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]} อีกตัวอย่างหนึ่งคือการใช้ไอโซโทปออกซิเจนสามตัวของซัลเฟต^{[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]} บันทึกเหล่านี้ร่วมกันชี้ให้เห็นถึงการเปลี่ยนแปลงครั้งใหญ่ในการผลิตขั้นต้นตลอดอดีตของโลก โดยมีการเพิ่มขึ้นอย่างเห็นได้ชัดที่เกี่ยวข้องกับเหตุการณ์ออกซิเดชันครั้งใหญ่ ของโลก (ประมาณ 2.4 ถึง 2.0 พันล้านปีก่อน) และยุคนีโอโปรเทโรโซอิก (ประมาณ 1.0 ถึง 0.54 พันล้านปีก่อน) ^{[ 29 ]}

สังคมมนุษย์เป็นส่วนหนึ่งของวัฏจักร NPP ของโลก แต่มีอิทธิพลต่อวัฏจักรนี้อย่างไม่สมส่วน^{[ 30 ]}ในปี 1996 Josep Garí ได้ออกแบบตัวชี้วัดใหม่ของการพัฒนาอย่างยั่งยืนโดยอิงจากการประมาณการการใช้ประโยชน์จาก NPP ของมนุษย์ เขาตั้งชื่อว่า "HANPP" (Human Appropriation of Net Primary Production) และนำเสนอในการประชุมครั้งแรกของสมาคมเศรษฐศาสตร์เชิงนิเวศแห่งยุโรป^{[ 31 ]}นับตั้งแต่นั้นมา HANPP ได้รับการพัฒนาเพิ่มเติมและนำไปใช้อย่างกว้างขวางในการวิจัยด้านเศรษฐศาสตร์เชิงนิเวศและการวิเคราะห์นโยบายเพื่อความยั่งยืน HANPP เป็นตัวแทนของผลกระทบของมนุษย์ต่อธรรมชาติและสามารถนำไปใช้ในระดับทางภูมิศาสตร์และระดับโลกที่แตกต่างกันได้

การใช้ทรัพยากรของโลกโดยมนุษย์ในวงกว้าง โดยส่วนใหญ่ผ่านการใช้ที่ดินส่งผลให้เกิดผลกระทบต่อNPP จริง (NPP _act ) ในระดับต่างๆ แม้ว่าในบางภูมิภาค เช่นหุบเขาไนล์การชลประทานจะส่งผลให้ผลผลิตขั้นต้นเพิ่มขึ้นอย่างมาก แต่ในพื้นที่ส่วนใหญ่ของโลก มีแนวโน้มที่เห็นได้ชัดของการลดลงของ NPP เนื่องจากการเปลี่ยนแปลงของที่ดิน (ΔNPP _LC ) ร้อยละ 9.6 ทั่วทั้งมวลแผ่นดินโลก^{[ 32 ]} นอกจากนี้ การบริโภคขั้นสุดท้ายของมนุษย์ยังเพิ่ม HANPP ทั้งหมด^{[ 30 ]}เป็นร้อยละ 23.8 ของพืชพรรณที่มีศักยภาพ (NPP ₀ ) ^{[ 32 ]} มีการประมาณการว่าในปี 2000 พื้นที่ดินที่ปราศจากน้ำแข็งของโลกร้อยละ 34 ( พื้นที่เพาะปลูก ร้อยละ 12 ทุ่ง หญ้าเลี้ยงสัตว์ร้อยละ 22 ) ถูกใช้เพื่อการเกษตรของมนุษย์^{[ 33 ]} ปริมาณที่ไม่สมดุลนี้ลดพลังงานที่มีอยู่สำหรับสิ่งมีชีวิตชนิดอื่น ซึ่งส่งผลกระทบอย่างมากต่อความหลากหลายทางชีวภาพการไหลเวียนของคาร์บอน น้ำ และพลังงาน รวมถึงบริการของระบบนิเวศ [ ^{32 ] นัก}วิทยาศาสตร์ตั้งคำถามว่าสัดส่วนนี้จะมีขนาดใหญ่ได้มากแค่ไหนก่อนที่บริการเหล่านี้จะพังทลาย^{[ 34 ]}คาดว่าการลดลงของ NPP ในมหาสมุทรก็เป็นผลมาจากการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศที่กำลังดำเนินอยู่ ซึ่งอาจส่งผลกระทบต่อระบบนิเวศทางทะเล (~10% ของความหลากหลายทางชีวภาพทั่วโลก) และสินค้าและบริการ (1-5% ของทั้งหมดทั่วโลก) ที่มหาสมุทรจัดหาให้^{[ 6 ]}

• ปั๊มชีวภาพ
• ชีวมวล (นิเวศวิทยา)
• อัตราส่วน f
• ผลผลิต
• ไฮโดรเจนซัลไฟด์ ( _H₂S )
• รายชื่อสิ่งมีชีวิตจำแนกตามประชากร