กลับไปหน้าบทความ

อ่าน 27 นาที

ชีวภาคส่วนลึก

ชีวภาคส่วนลึกเป็นส่วนหนึ่งของชีวภาคที่อยู่ลึกลงไปเพียงไม่กี่เมตรจากพื้นผิวบกและพื้นทะเล ขยายลงไป 10 กิโลเมตร (6.

ชีวภาคส่วนลึก

บทความนี้ดีมาก คลิกที่นี่เพื่อดูข้อมูลเพิ่มเติม

สภาพแวดล้อมที่พบสิ่งมีชีวิตใต้พื้นดิน[ 1 ]

ชีวภาคส่วนลึกเป็นส่วนหนึ่งของชีวภาคที่อยู่ลึกลงไปเพียงไม่กี่เมตรจากพื้นผิวบกและพื้นทะเล ขยายลงไป 10 กิโลเมตร (6.2 ไมล์) ใต้พื้นผิวทวีปและ 21 กิโลเมตร (13 ไมล์) ใต้พื้นผิวทะเล ที่อุณหภูมิอาจสูงถึง 120 °C (248 °F) [ 2 ]ซึ่งเทียบได้กับอุณหภูมิสูงสุดที่พบสิ่งมีชีวิตที่มีการเผาผลาญพลังงานประกอบด้วยสิ่งมีชีวิตทั้งสามโดเมนและความหลากหลายทางพันธุกรรมก็เทียบเท่ากับบนพื้นผิว

หลักฐานแรกที่บ่งชี้ถึงสิ่งมีชีวิตในระดับความลึกมากมาจากการศึกษาแหล่งน้ำมันในช่วงทศวรรษ 1920 แต่ยังไม่แน่ใจว่าสิ่งมีชีวิตเหล่านั้นเป็นสิ่งมีชีวิตดั้งเดิมหรือไม่ จนกระทั่งมีการพัฒนาวิธีการป้องกันการปนเปื้อนจากผิวน้ำในช่วงทศวรรษ 1980 ปัจจุบันมีการเก็บตัวอย่างจากเหมืองลึกและ โครงการ ขุดเจาะทางวิทยาศาสตร์ในมหาสมุทรและบนบก นอกจากนี้ยังมีการจัดตั้งสถานีสังเกตการณ์ในระดับความลึกมากเพื่อการศึกษาในระยะยาวอีกด้วย

ใกล้ผิวน้ำ สิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่กินสารอินทรีย์และหายใจเอาออกซิเจน ( เฮเทอโรโทรฟ ) หรือสังเคราะห์พลังงานจากแสงแดด ( ออโตโทรฟ ) ที่ระดับความลึกมากขึ้น ทรัพยากรเหล่านี้ไม่มีอยู่ สิ่งมีชีวิตจึงใช้ "อาหาร" ( ตัวให้电子) เช่นไฮโดรเจน (ที่ปล่อยออกมาจากหินด้วยกระบวนการทางเคมีต่างๆ) มีเทน (CH₄ )สารประกอบกำมะถัน ที่ถูกรีดิวซ์ และแอมโมเนียม (NH₄ )พวกมัน "หายใจ" ด้วยตัวรับ电子เช่นไนเตรและ ไนไตรต์ ออกไซด์ ของแมงกานีสและเหล็กสารประกอบกำมะถันที่ถูกออกซิไดซ์ และคาร์บอนไดออกไซด์ (CO₂ )ที่ระดับความลึกมากขึ้นมีพลังงานน้อยมาก ดังนั้นกระบวนการเผาผลาญจึงช้ากว่าที่ผิวน้ำถึงล้านเท่า เซลล์อาจมีชีวิตอยู่ได้หลายพันปีก่อนที่จะแบ่งตัว และยังไม่มีขีดจำกัดอายุที่ทราบแน่ชัด

ใต้พื้นดินมีชีวมวล ประมาณ 90% ของสิ่ง มีชีวิตสองโดเมน ได้แก่อาร์เคียและแบคทีเรียและ 15% ของชีวมวลทั้งหมดในชีวภาค ในความเป็นจริงแล้ว การประมาณการจะแตกต่างกันอย่างมาก ขึ้นอยู่กับตัวอย่างและวิธีการวัดที่ใช้ ตัวเลข "15 ถึง 23 พันล้านตัน[หมายเหตุ 1 ] " มักถูกอ้างถึงบ่อยครั้ง นอกจากนี้ยังพบยูคาริโอตา รวมถึงสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์บางชนิด เช่นเชื้อราและสัตว์ ( ไส้เดือนฝอยหนอนแบน โร ติเฟอร์ แอ น เนลิดและอาร์โทรพอด ) ไวรัสก็มีอยู่และติดเชื้อในจุลินทรีย์ด้วย

คำนิยาม

ชีวภาคส่วนลึกคือระบบนิเวศของสิ่งมีชีวิตและพื้นที่อยู่อาศัยของพวกมันในใต้พื้นดินที่ลึก[ 3 ]สำหรับพื้นทะเล คำจำกัดความเชิงปฏิบัติการของใต้พื้นดินที่ลึกคือบริเวณที่ไม่ถูกรบกวนโดยสัตว์ ซึ่งโดยทั่วไปจะอยู่ลึกประมาณหนึ่งเมตรหรือมากกว่านั้นใต้พื้นผิว[ 4 ]บนทวีป จะอยู่ลึกลงไปไม่กี่เมตร ไม่รวมดิน[ 5 ]สิ่งมีชีวิตในโซนนี้บางครั้งเรียกว่าอินทราเทิร์ดส์ [ 6 ] [ 7 ] กลุ่มย่อยของชีวภาคส่วนลึกที่พบในระดับความลึกที่ความดันและความร้อนสูงกว่าระดับที่สิ่งมีชีวิตบนพื้นผิวสามารถอยู่รอดได้นั้น ได้รับการกำหนดและตั้งชื่อโดยโทมัส โกลด์ในบทความปี 1992 ที่มีชื่อว่า "ชีวภาคส่วนลึกและร้อน" [ 8 ]

การค้นพบและแนวคิดในยุคแรก

ในช่วงทศวรรษ 1920 ที่มหาวิทยาลัยชิคาโกนักธรณีวิทยา Edson Bastin ได้ขอความช่วยเหลือจากนักจุลชีววิทยา Frank Greer เพื่อพยายามอธิบายว่าเหตุใดน้ำที่สกัดจากแหล่งน้ำมันจึงมีไฮโดรเจนซัลไฟด์และไบคาร์บอเนตสารเคมีเหล่านี้โดยปกติจะถูกสร้างขึ้นโดยแบคทีเรีย แต่เนื่องจากน้ำมาจากระดับความลึกที่มีความร้อนและความดันสูงเกินกว่าจะดำรงชีวิตได้ พวกเขาจึงสามารถเพาะเลี้ยงแบคทีเรียที่ลดซัลเฟต แบบไม่ใช้ออกซิเจน จากน้ำได้ ซึ่งแสดงให้เห็นว่าสารเคมีเหล่านี้มีต้นกำเนิดมาจากแบคทีเรีย[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

ในช่วงทศวรรษ 1920 ชาร์ลส์ ลิปแมนนักจุลชีววิทยาแห่งมหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย เบิร์กลีย์สังเกตเห็นว่าแบคทีเรียที่ถูกปิดผนึกไว้ในขวดเป็นเวลา 40 ปีสามารถฟื้นคืนชีพได้ ซึ่งเป็นปรากฏการณ์ที่รู้จักกันในชื่อแอนไฮโดรไบโอซิสเขาตั้งคำถามว่าแบคทีเรียในชั้นถ่านหินจะเป็นเช่นเดียวกันหรือไม่ เขาจึงฆ่าเชื้อตัวอย่างถ่านหิน ทำให้เปียก บด และประสบความสำเร็จในการเพาะเลี้ยงแบคทีเรียจากฝุ่นถ่านหิน ขั้นตอนการฆ่าเชื้อแบบหนึ่ง คือการอบถ่านหินที่อุณหภูมิ 160 °C (320 °F) นานถึง 50 ชั่วโมง กลับกระตุ้นการเจริญเติบโตของแบคทีเรีย เขาตีพิมพ์ผลการวิจัยในปี 1931 [ 6 ] [ 11 ]

การศึกษาสิ่งมีชีวิตใต้ผิวน้ำครั้งแรกดำเนินการโดยClaude E. Zobellผู้ได้รับการยกย่องว่าเป็น "บิดาแห่งจุลชีววิทยาทางทะเล" [ 12 ]ในช่วงปลายทศวรรษ 1930 ถึงทศวรรษ 1950 แม้ว่าความลึกในการเจาะแกนจะจำกัด แต่ก็พบจุลินทรีย์ในทุกที่ที่มีการเก็บตัวอย่างตะกอน[ 13 ] [ 14 ]เมื่อความลึกเพิ่มขึ้นจุลินทรีย์แอโรบิกก็ค่อยๆ เปลี่ยนไปเป็นจุลินทรีย์แอนแอโรบิ[ 15 ]

ภาพถ่ายเรือดำน้ำอัลวิน ที่ จมอยู่ใต้น้ำ ถ่ายเมื่อปี 1969

นักชีววิทยาส่วนใหญ่มองข้ามจุลินทรีย์ใต้ผิวน้ำว่าเป็นสิ่งปนเปื้อน โดยเฉพาะอย่างยิ่งหลังจากเรือดำน้ำอัลวินจมลงในปี 1968 และนักวิทยาศาสตร์หนีรอดมาได้ โดยทิ้งอาหารกลางวันไว้ เมื่อ กู้เรือ อัลวินขึ้นมาได้ อาหารกลางวันก็ไม่มีร่องรอยการเน่าเปื่อยของจุลินทรีย์[ 12 ]สิ่งนี้ตอกย้ำมุมมองที่ว่าทะเลลึก (และโดยนัยคือใต้ผิวน้ำ) เป็นทะเลทรายที่ไร้ชีวิต การศึกษาเกี่ยวกับชีวภาคใต้ทะเลลึก เช่นเดียวกับแบคทีเรียหลายชนิด หยุดชะงักไปหลายทศวรรษ ยกเว้นกลุ่มนักจุลชีววิทยาชาวโซเวียตกลุ่มหนึ่งที่เริ่มเรียกตัวเองว่า นักจุล ชีววิทยาธรณีวิทยา[ 11 ]

ความสนใจในสิ่งมีชีวิตใต้พื้นดินกลับมาอีกครั้งเมื่อกระทรวงพลังงานของสหรัฐอเมริกากำลังมองหาวิธีการฝังกลบกากกัมมันตรังสีอย่างปลอดภัย และแฟรงค์ เจ. วอบเบอร์ตระหนักว่าจุลินทรีย์ใต้พื้นดินอาจช่วยย่อยสลายกากกัมมันตรังสีที่ฝังไว้ หรืออาจขัดขวางโดยการเจาะทะลุภาชนะที่ปิดผนึก เขาจึงก่อตั้งโครงการวิทยาศาสตร์ใต้พื้นดินขึ้นเพื่อศึกษาสิ่งมีชีวิตในระดับลึก เพื่อแก้ไขปัญหาการปนเปื้อน จึงมีการออกแบบอุปกรณ์พิเศษเพื่อลดการสัมผัสระหว่างตัวอย่างแกนกับของเหลวที่ใช้ในการหล่อลื่นหัวเจาะนอกจากนี้ยังมีการเติมสารติดตามลงในของเหลวเพื่อระบุว่าของเหลวนั้นแทรกซึมเข้าไปในแกนหรือไม่ ในปี 1987 มีการเจาะหลุม หลายแห่งใกล้กับ ไซต์แม่น้ำซาวานนาห์และพบว่ามีจุลินทรีย์จำนวนมากและหลากหลายอย่างน้อย 500 เมตรใต้พื้นดิน[ 14 ]

ตั้งแต่ปี 1983 จนถึงปัจจุบัน นักจุลชีววิทยาได้วิเคราะห์ความอุดมสมบูรณ์ของเซลล์ในแกนเจาะจากโครงการสำรวจมหาสมุทรนานาชาติ (เดิมชื่อโครงการขุดเจาะมหาสมุทร ) [ 13 ]กลุ่มที่นำโดย John Parkes จากมหาวิทยาลัยบริสตอลรายงานความเข้มข้นของเซลล์ 10 4ถึง 10 8เซลล์ต่อกรัมของตะกอนที่ระดับความลึกถึง 500 เมตร (ดินทางการเกษตรมีเซลล์ประมาณ 10 9เซลล์ต่อกรัม) [ 16 ]ในตอนแรกเรื่องนี้ถูกมองด้วยความสงสัย และพวกเขาใช้เวลาถึงสี่ปีในการตีพิมพ์ผลลัพธ์[ 12 ]

ในปี 1992 โทมัส โกลด์ได้ตีพิมพ์บทความชื่อ "The Deep, Hot Biosphere" ซึ่งเสนอว่าสิ่งมีชีวิตขนาดเล็กแพร่กระจายอยู่ทั่วใต้พื้นดิน โดยอาศัยอยู่ในช่องว่างระหว่างเม็ดหิน[ 17 ]เขายังได้ตีพิมพ์หนังสือที่มีชื่อคล้ายกันว่าThe Deep Hot Biosphere [ 17 ] ตามบทความหนึ่ง เขาเป็นผู้บุกเบิกแนวคิดที่ว่าไฮโดรคาร์บอนสามารถหล่อเลี้ยงสิ่งมีชีวิตได้ถึง "ความลึกที่ทราบคือ 10 กิโลเมตร และอาจลึกถึง 300 กิโลเมตร" หากอุณหภูมิไม่เกินค่าสูงสุดที่สมมติขึ้นคือ 150 °C [ 17 ]โกลด์ยังเสนอว่าชีวภาคใต้ดินลึกได้รับการหล่อเลี้ยงด้วยไฮโดรคาร์บอนที่ผลิตขึ้นทางธรณีวิทยาโดยใต้พื้นดิน หรืออนุพันธ์ของมัน[ 17 ]ตามบทความ ข้อเสนอของโกลด์ช่วยสร้างแรงบันดาลใจให้กับนักวิทยาศาสตร์รุ่นหลัง[ 17 ]

ในปี 1998 วิลเลียม วิทแมนและเพื่อนร่วมงานได้ตีพิมพ์บทสรุปข้อมูล 12 ปีในวารสารProceedings of the National Academy of Sciences [ 16 ]พวกเขาประเมินว่ามากถึง 95% ของโปรคาริโอต ทั้งหมด (อาร์เคียและแบคทีเรีย) อาศัยอยู่ในใต้พื้นผิวที่ลึก โดย 55% อยู่ในใต้พื้นผิวทะเล และ 39% อยู่ในใต้พื้นผิวบนบก[ 13 ]ในปี 2002 โครงการ Ocean Drilling Program Leg 201 เป็นโครงการแรกที่ได้รับแรงบันดาลใจจากการค้นหาสิ่งมีชีวิตในระดับความลึก การสำรวจก่อนหน้านี้ส่วนใหญ่ดำเนินการบนขอบทวีป ดังนั้นเป้าหมายจึงเป็นการเจาะในมหาสมุทรเปิดเพื่อเปรียบเทียบ[ 18 ] [ 6 ]ในปี 2016 โครงการ International Ocean Discovery Program Leg 370 ได้เจาะลงไปในตะกอนทะเลของNankai Accretionary Prismและพบเซลล์พืช 10 2 เซลล์ต่อ cm³ที่อุณหภูมิ 118 °C [ 2 ] [ 19 ]

วิธีการทางวิทยาศาสตร์

ความเข้าใจในปัจจุบันเกี่ยวกับชีววิทยาใต้ผิวดินเกิดขึ้นได้จากความก้าวหน้ามากมายในด้านเทคโนโลยีสำหรับการเก็บตัวอย่าง การวิเคราะห์ภาคสนาม วิทยาศาสตร์โมเลกุลการเพาะเลี้ยงการถ่ายภาพ และการคำนวณ[ 15 ]

การรวบรวมตัวอย่าง

แผนผังการเดินทางสำรวจบนเรือขุดเจาะน้ำมันของญี่ปุ่นD/V Chikyū [ 1 ]
นักวิจัยเก็บตัวอย่างของเหลวจากเหมืองลึก[ 1 ]

สามารถเก็บตัวอย่างจุลินทรีย์จากพื้นมหาสมุทรได้โดยการเจาะรูและเก็บแกน วิธีการต้องปรับให้เข้ากับหินประเภท ต่างๆ และต้นทุนในการเจาะจำกัดจำนวนรูที่สามารถเจาะได้[ 20 ]นักจุลชีววิทยาได้ใช้ประโยชน์จากโครงการเจาะสำรวจทางวิทยาศาสตร์ ได้แก่โครงการเจาะสำรวจมหาสมุทร (ODP) ซึ่งใช้ แพลตฟอร์มการ เจาะ JOIDES Resolutionและโครงการเจาะสำรวจมหาสมุทรแบบบูรณาการ (IODP) ซึ่งใช้เรือChikyū ของญี่ปุ่น [ 15 ]

เหมืองใต้ดินลึก เช่นเหมืองทองคำในแอฟริกาใต้และเหมืองทองแดงและสังกะสี Pyhäsalmiในฟินแลนด์ยังได้มอบโอกาสในการเก็บตัวอย่างชีวภาคใต้ดินลึก[ 21 ] [ 22 ]เช่นเดียวกับสถานที่จัดเก็บกากกัมมันตรังสีที่เลือกหรือเสนอ (เช่นภูเขา Yuccaและโรงงาน Waste Isolation Pilot PlantในสหรัฐอเมริกาÄspöและพื้นที่โดยรอบในสวีเดนOnkaloและพื้นที่โดยรอบในฟินแลนด์ และMont Terriในสวิตเซอร์แลนด์) [ 15 ]การเจาะสำรวจทางวิทยาศาสตร์ใต้พื้นดินลึกของทวีปได้รับการส่งเสริมโดยโครงการเจาะสำรวจทางวิทยาศาสตร์ภาคพื้นทวีประหว่างประเทศ (ICDP) [ 23 ]

เพื่อให้สามารถเก็บตัวอย่างใต้ดินได้อย่างต่อเนื่อง จึงได้มีการพัฒนาสถานีสังเกตการณ์หลายประเภทขึ้น บนพื้นมหาสมุทร ชุดอุปกรณ์ป้องกันการไหลวน (CORK) จะปิดผนึกรูเจาะเพื่อตัดการไหลเข้าของน้ำทะเล[ 24 ] CORK เวอร์ชันขั้นสูงสามารถปิดผนึกหลายส่วนของรูเจาะได้โดยใช้"แพ็คเกอร์" ซึ่งเป็นท่อยางที่พองตัวเพื่อปิดผนึกช่องว่างระหว่างสายเจาะกับผนังของรูเจาะ[ 25 ] [ 26 ]

ในตะกอน เครื่องมือวัดพารามิเตอร์แบบง่ายที่มีสายเคเบิล (SCIMPI) ถูกออกแบบมาให้คงอยู่และทำการวัดหลังจากที่หลุมเจาะพังทลาย[ 27 ]แพ็กเกอร์ยังถูกใช้ในใต้พื้นดินภาคพื้นทวีป[ 28 ]พร้อมกับอุปกรณ์ต่างๆ เช่น เครื่องปฏิกรณ์แบบไหลผ่านในแหล่งกำเนิด (FTISR) มีการใช้วิธีการต่างๆ เพื่อสกัดของเหลวจากบริเวณเหล่านี้ รวมถึงเครื่องเก็บตัวอย่างก๊าซแบบพาสซีฟและออสโมติกและระบบท่อรูปตัวยู[ 15 ]ในรูแคบ (น้อยกว่า 50 มม.) ท่อ โพลีอะไมด์ที่มีวาล์วแรงดันย้อนกลับสามารถลดระดับลงเพื่อเก็บตัวอย่างของเหลวทั้งคอลัมน์ได้[ 29 ] [ 30 ]

การวิเคราะห์และการจัดการภาคสนาม

บางวิธีวิเคราะห์จุลินทรีย์ในแหล่งกำเนิดแทนที่จะสกัดจากใต้พื้นดิน ในชีวธรณีฟิสิกส์ผลกระทบของจุลินทรีย์ต่อคุณสมบัติของวัสดุทางธรณีวิทยาจะถูกตรวจสอบจากระยะไกลโดยใช้สัญญาณไฟฟ้า จุลินทรีย์สามารถติดแท็กโดยใช้ไอโซโทปเสถียรเช่นคาร์บอน-13แล้วฉีดกลับเข้าไปในพื้นดินเพื่อดูว่าพวกมันไปที่ไหน[ 15 ]วิธี "ผลัก-ดึง" เกี่ยวข้องกับการฉีดของเหลวเข้าไปในชั้นหินอุ้มน้ำและสกัดส่วนผสมของของเหลวที่ฉีดเข้าไปกับน้ำใต้ดิน จากนั้นสามารถวิเคราะห์น้ำใต้ดินเพื่อกำหนดปฏิกิริยาเคมีที่เกิดขึ้น[ 31 ]

วิธีการทางโมเลกุลและการเพาะเลี้ยง

วิธีการจากชีววิทยาโมเลกุล สมัยใหม่ ช่วยให้สามารถสกัดกรดนิวคลีอิกไขมันและโปรตีนจากเซลล์การจัดลำดับดีเอ็นเอและการวิเคราะห์ทางกายภาพและเคมีของโมเลกุลโดยใช้แมสสเปกโทรเมตรีและโฟลว์ไซโตเมตรีแม้ว่าจุลินทรีย์แต่ละตัวจะไม่สามารถเพาะเลี้ยงได้ แต่ก็สามารถเรียนรู้เกี่ยวกับชุมชนจุลินทรีย์ได้มากมายโดยใช้วิธีการเหล่านี้[ 15 ]ตัวอย่างเช่น ที่เหมืองริชมอนด์ในแคลิฟอร์เนีย นักวิทยาศาสตร์ใช้การจัดลำดับแบบช็อตกันเพื่อระบุแบคทีเรียสายพันธุ์ใหม่ 4 สายพันธุ์อาร์เคีย สายพันธุ์ใหม่ 3 สายพันธุ์ (รู้จักกันในชื่อนาโนออร์แกนิกที่ชอบกรดของเหมืองริชมอนด์อาร์เคีย ) และโปรตีน 572 ชนิดที่มีลักษณะเฉพาะในแบคทีเรีย[ 32 ] [ 33 ]

วิธีการทางธรณีเคมี

จุลินทรีย์ในระดับลึกเปลี่ยนแปลงองค์ประกอบทางเคมีของสภาพแวดล้อมโดยรอบผ่านสารอาหารที่พวกมันบริโภคและของเสียที่พวกมันผลิตจากกิจกรรมเมตาบอลิซึมดังนั้นนักวิทยาศาสตร์จึงสามารถประเมินกิจกรรมของจุลินทรีย์ในระดับลึกได้โดยการวัดองค์ประกอบทางเคมีของตัวอย่างใต้พื้นดิน เทคนิคเสริมอื่นๆ ได้แก่ การวัด องค์ประกอบ ไอโซโทปของสารเคมีหรือแร่ธาตุ ที่เกี่ยวข้อง [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]

เงื่อนไขในการดำรงชีวิต

เพื่อให้สิ่งมีชีวิตมีกิจกรรมการเผาผลาญได้ สิ่งมีชีวิตนั้นต้องสามารถใช้ประโยชน์จากความไม่สมดุลทางอุณหพลศาสตร์ในสิ่งแวดล้อมได้ ซึ่งอาจเกิดขึ้นเมื่อหินจากชั้นแมนเทิลที่มีแร่โอลิวีนเป็นองค์ประกอบหลักสัมผัสกับน้ำทะเลและทำปฏิกิริยากับน้ำทะเลเพื่อสร้างแร่เซอร์เพนไทน์และแมกเนไทต์ [ 38 ] สภาวะที่ไม่สมดุลยังเกี่ยวข้องกับปล่องไฮโดรเทอร์ มอ ล การเกิด ภูเขาไฟและกิจกรรมความร้อนใต้พิภพ กระบวนการอื่นๆ ที่อาจเป็นแหล่งที่อยู่อาศัยของสิ่งมีชีวิต ได้แก่ การพัฒนาแนวหน้าม้วนในแหล่งแร่[หมายเหตุ 2 ] การมุดตัวของแผ่นเปลือกโลก การ ก่อตัวและการสลายตัวของ มีเทนแคลทเรต การละลายของชั้นดินเยือก แข็งถาวร รังสี อินฟราเรดและกิจกรรมแผ่นดินไหว มนุษย์ยังสร้างแหล่งที่อยู่อาศัยใหม่สำหรับสิ่งมีชีวิต โดยเฉพาะอย่างยิ่งผ่านการบำบัดสารปนเปื้อนในใต้ดิน[ 13 ]

แหล่งพลังงาน

สิ่งมีชีวิตต้องการพลังงานมากพอที่จะสร้างอะดีโนซีนไตรฟอสเฟต (ATP) ในบริเวณที่มีแสงแดด กระบวนการหลักในการดักจับพลังงานคือการสังเคราะห์แสง (ซึ่งดึงพลังงานจากแสงแดดโดยการเปลี่ยนคาร์บอนไดออกไซด์ให้เป็นโมเลกุลอินทรีย์ ) และการหายใจ (ซึ่งใช้โมเลกุลเหล่านั้นและปล่อยคาร์บอนไดออกไซด์ออกมา) ใต้พื้นผิว แหล่งพลังงานหลักมาจากปฏิกิริยาเคมีรีดอกซ์ (ปฏิกิริยารีดักชัน-ออกซิเดชัน) ซึ่งต้องการตัวให้电子(สารประกอบที่สามารถถูกออกซิไดซ์ได้) และตัวรับ电子(สารประกอบที่สามารถถูกรีดิวซ์ได้) ตัวอย่างของปฏิกิริยาดังกล่าวคือการออกซิเดชันของมีเทน:

CH 4 + 2 O 2 → CO 2 + 2 H 2 O

ในที่นี้ CH 4เป็นผู้ให้ และ O 2เป็นผู้รับ[ 40 ]ผู้ให้สามารถถือได้ว่าเป็น "สิ่งที่กินได้" และผู้รับสามารถถือได้ว่าเป็น "สิ่งที่หายใจได้" [ 41 ]

ปริมาณพลังงานที่ปล่อยออกมาในปฏิกิริยาเมตาบอลิซึมขึ้นอยู่กับศักยภาพรีดอกซ์ของสารเคมีที่เกี่ยวข้อง สารให้กำเนิดอิเล็กตรอนมีศักยภาพเป็นลบ จากศักยภาพรีดอกซ์สูงสุดไปต่ำสุด สารให้กำเนิดอิเล็กตรอนทั่วไปที่มีอยู่ในใต้ดิน ได้แก่ สารอินทรีย์ ไฮโดรเจน มีเทน สารประกอบกำมะถันที่ถูกรีดิวซ์ สารประกอบเหล็กที่ถูกรีดิวซ์ และแอมโมเนียม จากศักยภาพรีดอกซ์ที่เป็นลบมากที่สุดไปน้อยที่สุด สารรับอิเล็กตรอนบางชนิด ได้แก่ ออกซิเจนไนเตรตและไนไตรต์แมงกานีสและออกไซด์ของเหล็ก สารประกอบกำมะถันที่ถูกออกซิไดซ์ และคาร์บอนไดออกไซด์[ 40 ]

ในบรรดาสารที่ให้อิเล็กตรอน สารอินทรีย์มีศักยภาพรีดอกซ์ที่เป็นลบมากที่สุด อาจประกอบด้วยตะกอนจากบริเวณที่มีแสงแดดส่องถึง หรือเกิดจากสิ่งมีชีวิตในท้องถิ่น วัสดุสดใหม่จะถูกนำไปใช้ประโยชน์ได้ง่ายกว่าวัสดุเก่า สารอินทรีย์บนบก (ส่วนใหญ่มาจากพืช) มักจะแปรรูปได้ยากกว่าสารอินทรีย์ในทะเล (แพลงก์ตอนพืช) สิ่งมีชีวิตบางชนิดย่อยสลายสารประกอบอินทรีย์โดยใช้การหมักและการไฮโดรไลซิสทำให้สิ่งมีชีวิตอื่นสามารถเปลี่ยนกลับไปเป็นคาร์บอนไดออกไซด์ได้ ไฮโดรเจนเป็นแหล่งพลังงานที่ดี แต่การแข่งขันมักทำให้ไฮโดรเจนมีปริมาณน้อย โดยเฉพาะอย่างยิ่งมีปริมาณมากในของเหลวความร้อนใต้ทะเล ซึ่งผลิตขึ้นโดยกระบวนการเซอร์เพนติไนเซชัน สิ่งมีชีวิตหลายชนิดสามารถรวมการหมักเข้ากับการสร้างมีเทนและการออกซิเดชันของเหล็กเข้ากับการบริโภคไฮโดรเจน มีเทนส่วนใหญ่พบในตะกอนในทะเล ในรูปของก๊าซ (ละลายหรืออิสระ) หรือในรูปของมีเทนไฮเดรต ประมาณ 20% มาจากแหล่งที่ไม่ใช่สิ่งมีชีวิต (การสลายตัวของสารอินทรีย์หรือการเกิดเซอร์เพนไทน์) และ 80% มาจากแหล่งสิ่งมีชีวิต (ซึ่งลดสารประกอบอินทรีย์ เช่น คาร์บอนไดออกไซด์ คาร์บอนมอนอกไซด์ และอะซิเตต ) กว่า 90% ของมีเทนถูกออกซิไดซ์โดยจุลินทรีย์ก่อนที่จะถึงพื้นผิว กิจกรรมนี้เป็น "หนึ่งในการควบคุมที่สำคัญที่สุดต่อการปล่อยก๊าซเรือนกระจกและสภาพภูมิอากาศบนโลก" [ 40 ]สารประกอบกำมะถันที่ลดลง เช่น กำมะถันธาตุไฮโดรเจนซัลไฟด์ (H 2 S) และไพไรต์ (FeS 2 ) พบได้ในปล่องไฮโดรเทอร์มอลในเปลือกโลกที่เป็นหินบะซอลต์ ซึ่งตกตะกอนออกมาเมื่อของเหลวที่อุดมด้วยโลหะสัมผัสกับน้ำทะเล สารประกอบเหล็กที่ลดลงในตะกอนส่วนใหญ่ถูกสะสมหรือผลิตโดยการลดออกไซด์ของเหล็ก แบบ ไม่ ใช้ออกซิเจน [ 40 ]

ตัวรับอิเล็กตรอนที่มีศักยภาพรีดอกซ์สูงสุดคือออกซิเจน ผลิตขึ้นโดยกระบวนการสังเคราะห์แสงและถูกขนส่งไปยังพื้นมหาสมุทร ที่นั่นมันจะถูกดูดซึมอย่างรวดเร็วหากมีสารอินทรีย์จำนวนมาก และอาจมีอยู่เพียงไม่กี่เซนติเมตรบนสุดเท่านั้น ในตะกอนที่มีสารอินทรีย์น้อย มันสามารถพบได้ในระดับความลึกที่มากขึ้น แม้กระทั่งถึงเปลือกโลกใต้มหาสมุทร ไนเตรตสามารถผลิตได้จากการย่อยสลายสารอินทรีย์หรือการตรึงไนโตรเจน[ 40 ]ออกซิเจนและไนเตรตได้มาจากกระบวนการสังเคราะห์แสง ดังนั้นชุมชนใต้ดินที่ใช้สารเหล่านี้จึงไม่ได้เป็นอิสระจากพื้นผิวอย่างแท้จริง[ 42 ]

สารอาหาร

สิ่งมีชีวิตทั้งหมดต้องการคาร์บอน ออกซิเจน ไนโตรเจน ฟอสฟอรัส และธาตุติดตามบางชนิด เช่น นิกเกล โมลิบเดนัมและวานาเดียมคาร์บอนบนโลกมากกว่า 99.9% ถูกเก็บไว้ในเปลือกโลกและตะกอนที่อยู่เหนือเปลือกโลก แต่ความพร้อมใช้งานของคาร์บอนนี้อาจขึ้นอยู่กับสถานะออกซิเดชันของสิ่งแวดล้อม คาร์บอนอินทรีย์ ไนโตรเจน และฟอสฟอรัสส่วนใหญ่พบในตะกอนบนบก ซึ่งสะสมอยู่บริเวณขอบทวีปเป็นหลัก คาร์บอนอินทรีย์ส่วนใหญ่ผลิตขึ้นที่ผิวมหาสมุทรด้วยกระบวนการสังเคราะห์แสงหรือถูกชะล้างลงสู่มหาสมุทรพร้อมกับตะกอนบนบก มีเพียงส่วนน้อยเท่านั้นที่ผลิตขึ้นในทะเลลึกด้วยกระบวนการสังเคราะห์ทางเคมีเมื่อคาร์บอนอินทรีย์จมลงจากผิวมหาสมุทรสู่พื้นทะเล คาร์บอนอินทรีย์ส่วนใหญ่จะถูกสิ่งมีชีวิตในน้ำทะเลบริโภคไป มีเพียงส่วนน้อยของคาร์บอนอินทรีย์ที่จมลงนี้เท่านั้นที่สามารถไปถึงพื้นทะเลและพร้อมใช้งานสำหรับชีวภาคในระดับลึก[ 34 ] [ 43 ]ยิ่งลึกลงไปในตะกอนทะเลปริมาณสารอินทรีย์ก็จะลดลงอีก[ 34 ]ฟอสฟอรัสถูกดูดซับโดยเหล็กออกซีไฮดรอกไซด์เมื่อหินบะซอลต์และหินซัลไฟด์ผุพัง ทำให้ความพร้อมใช้งานของฟอสฟอรัสลดลง[ 44 ]ความพร้อมใช้งานของสารอาหารเป็นปัจจัยจำกัดชีวภาคในระดับลึก ซึ่งเป็นตัวกำหนดว่าสิ่งมีชีวิตในระดับลึกประเภทใดสามารถเจริญเติบโตได้

ความดัน

อุปกรณ์ PUSH50 ช่วยรักษาระดับความดันสูงของตัวอย่างจากทะเลลึก[ 1 ]

โดยเฉลี่ยแล้วความดันบรรยากาศที่ระดับน้ำทะเลอยู่ที่ประมาณ 101  กิโลปาสคาล (kPa) ในมหาสมุทร ความดันจะเพิ่มขึ้นในอัตรา 10.5 kPa ต่อเมตรของความลึก ดังนั้นที่ความลึกทั่วไปของพื้นทะเล (3800 เมตร) ความดันจะอยู่ที่ 38 เมกะปาสคาล (MPa) หรือ 380 บรรยากาศ ที่ความลึกเหล่านี้ จุดเดือดของน้ำจะสูงกว่า 400 °C ที่ก้นร่องลึกมาเรียนาความดันอยู่ที่ 110 MPa ในธรณีภาคความดันจะเพิ่มขึ้น 22.6 kPa/m [ 44 ] [ 45 ]ชีวภาคส่วนลึกสามารถทนต่อความดันที่สูงกว่าความดันที่พื้นผิวโลกมาก[ 34 ]

แรงดันที่เพิ่มขึ้นจะบีบอัดลิปิดทำให้เยื่อหุ้มเซลล์มีความยืดหยุ่นน้อยลง ในปฏิกิริยาเคมีส่วนใหญ่ ผลิตภัณฑ์จะมีปริมาตรมากกว่าสารตั้งต้น ดังนั้นปฏิกิริยาจึงถูกยับยั้งด้วยแรงดัน[ 45 ]อย่างไรก็ตาม บางการศึกษาอ้างว่าเซลล์จากพื้นผิวยังคงทำงานได้ที่แรงดัน 1 กิกะปาสคาล (GPa) ซึ่งประมาณ 10,000 เท่าของความดันบรรยากาศมาตรฐาน นอกจากนี้ยังมีจุลินทรีย์ที่ ชอบแรงดันสูง ซึ่งการเจริญเติบโตที่ดีที่สุดเกิดขึ้นที่แรงดันมากกว่า 100 MPa [ 44 ]และบางชนิดไม่เจริญเติบโตที่แรงดันน้อยกว่า 50 MPa [ 45 ]

ณ ปี 2019 การเก็บตัวอย่างสิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่จากมหาสมุทรลึกและใต้ผิวน้ำต้องผ่านกระบวนการลดความดันเมื่อนำขึ้นสู่ผิวน้ำ ซึ่งอาจเป็นอันตรายต่อเซลล์ได้หลายวิธี และการทดลองที่ความดันระดับผิวน้ำจะให้ภาพที่ไม่ถูกต้องเกี่ยวกับกิจกรรมของจุลินทรีย์ในชีวภาคใต้ทะเลลึก[ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]ได้มีการพัฒนาเครื่องมือเก็บตัวอย่างใต้น้ำแบบมีแรงดัน (PUSH50) เพื่อรักษา ระดับความดัน ในสถานที่ระหว่างการเก็บตัวอย่างและหลังจากนั้นในห้องปฏิบัติการ[ 49 ]

อุณหภูมิ

อุณหภูมิสูงก่อให้เกิดความเครียดต่อสิ่งมีชีวิต เพิ่มอัตราของกระบวนการที่ทำลายโมเลกุลสำคัญ เช่นDNAและกรดอะมิโนนอกจากนี้ยังเพิ่มความต้องการพลังงานในการซ่อมแซมโมเลกุลเหล่านี้ด้วย[ 50 ]อย่างไรก็ตาม เซลล์สามารถตอบสนองได้โดยการเปลี่ยนโครงสร้างของโมเลกุลเหล่านี้เพื่อทำให้มีเสถียรภาพ[ 44 ] [ 45 ] [ 51 ]

จุลินทรีย์สามารถอยู่รอดได้ที่อุณหภูมิสูงกว่า 100 °C หากความดันสูงพอที่จะป้องกันไม่ให้น้ำเดือด อุณหภูมิสูงสุดที่สามารถเพาะเลี้ยงสิ่งมีชีวิตในห้องปฏิบัติการได้คือ 122 °C [ 40 ] [ 44 ]ภายใต้ความดัน 20 MPa และ 40 MPa [ 52 ]การประมาณค่าทางทฤษฎีสำหรับอุณหภูมิสูงสุดที่สามารถดำรงชีวิตได้อยู่ที่ประมาณ 150 °C [ 53 ]เส้นไอโซเทอร์ม 120 °C อาจมีความลึกน้อยกว่า 10 เมตรที่สันกลางมหาสมุทรและภูเขาใต้ทะเลแต่ในสภาพแวดล้อมอื่นๆ เช่นร่องลึกใต้ทะเลอาจมีความลึกหลายกิโลเมตร[ 44 ]ประมาณ 39% โดยปริมาตรของตะกอนในมหาสมุทรมีอุณหภูมิระหว่าง 40 °C ถึง 120 °C [ 53 ] ข้อมูลเทอ ร์โมโครโนโลยีของ แผ่นเปลือกโลก ยุคพรีแคมเบรียนชี้ให้เห็นว่าสภาวะอุณหภูมิที่เอื้อต่อการดำรงชีวิตของใต้พื้นผิวในสภาพแวดล้อมเหล่านี้มีอายุย้อนหลังไปได้สูงสุดประมาณหนึ่งพันล้านปี[ 54 ]

จุลินทรีย์ทนความร้อนที่ทำลายสถิติMethanopyrus kandleriiถูกแยกได้จากปล่องไฮโดรเทอร์มอล [ 53 ]ซึ่งให้พลังงานและสารอาหารมากมาย กลุ่มอาร์เคีย และแบคทีเรียหลายกลุ่มเจริญเติบโตได้ ดีในพื้นทะเลตื้นที่อุณหภูมิระหว่าง 80 °C ถึง 105 °C เมื่อสภาพแวดล้อมมีพลังงานจำกัดมากขึ้น เช่น ในระดับความลึกที่มากขึ้น แบคทีเรียสามารถอยู่รอดได้ แต่จำนวนของพวกมันจะลดลง แม้ว่าจะตรวจพบจุลินทรีย์ที่อุณหภูมิสูงถึง 118 °C ในตะกอนแกน[ 2 ] [ 55 ]แต่ความพยายามในการแยกสิ่งมีชีวิตเหล่านั้นก็ล้มเหลว นอกจากนี้ยังอาจมีช่วงความลึกที่มีเซลล์น้อยกว่าส่วนที่ลึกกว่าของสถานที่[ 2 ]สาเหตุของ 'ช่วงที่มีเซลล์น้อยหรือไม่มีเซลล์' ดังกล่าวยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด แต่อาจเกี่ยวข้องกับการไหลของของเหลวร้อนใต้ดิน[ 56 ]ในแหล่งกักเก็บน้ำมัน ลึก ไม่พบกิจกรรมของจุลินทรีย์ที่อุณหภูมิสูงกว่า 80 °C [ 50 ]

การใช้ชีวิตภายใต้ข้อจำกัดด้านพลังงาน

ในชั้นใต้ดินส่วนใหญ่ สิ่งมีชีวิตอาศัยอยู่ในสภาวะที่มีพลังงานและสารอาหารจำกัดอย่างมาก[ 34 ]ซึ่งแตกต่างจากสภาวะที่เซลล์ถูกเพาะเลี้ยงในห้องปฏิบัติการการเพาะเลี้ยงในห้องปฏิบัติการจะผ่านขั้นตอนต่างๆ ที่คาดการณ์ได้ หลังจากช่วงเวลาหน่วงสั้นๆ จะมีช่วงของการเติบโตแบบทวีคูณซึ่งประชากรสามารถเพิ่มขึ้นเป็นสองเท่าได้ในเวลาเพียง 20 นาที ตามด้วยช่วงการตายซึ่งเซลล์เกือบทั้งหมดจะตายไป ส่วนที่เหลือจะเข้าสู่ระยะคงที่ที่ยาวนานซึ่งพวกมันสามารถอยู่รอดได้นานหลายปีโดยไม่ต้องมีการป้อนสารตั้งต้นเพิ่มเติม อย่างไรก็ตาม เซลล์ที่มีชีวิตแต่ละเซลล์มีเซลล์ที่ตายแล้ว 100 ถึง 1000 เซลล์ให้เป็นอาหาร ดังนั้นพวกมันจึงยังมีสารอาหารมากมายเมื่อเทียบกับชั้นใต้ดิน[ 3 ]

ในชั้นใต้ดิน เซลล์จะสลายตัว (สลายโมเลกุลเพื่อใช้เป็นพลังงานหรือวัสดุในการสร้าง) ช้ากว่าบนพื้นผิวถึง 10,000 ถึง 1 ล้านเท่า มวลชีวภาพอาจใช้เวลาหลายศตวรรษหรือหลายพันปีในการหมุนเวียนไม่มีขีดจำกัดอายุที่ทราบแน่ชัดของเซลล์ ไวรัสที่มีอยู่สามารถฆ่าเซลล์ได้ และอาจมีการกินโดยยูคาริโอตแต่ไม่มีหลักฐานยืนยันเรื่องนั้น[ 3 ]

เป็นการยากที่จะกำหนดขีดจำกัดที่ชัดเจนของพลังงานที่จำเป็นในการทำให้เซลล์มีชีวิตอยู่แต่ไม่เจริญเติบโต[ 34 ]เซลล์ต้องการพลังงานเพื่อทำหน้าที่พื้นฐานบางอย่าง เช่นการรักษาความดันออสโมติกและการบำรุงรักษาโมเลกุลขนาดใหญ่ เช่นเอนไซม์และRNA (เช่นการตรวจสอบและการสังเคราะห์ ) อย่างไรก็ตาม การประมาณค่าพลังงานที่จำเป็นในห้องปฏิบัติการนั้นมากกว่าปริมาณพลังงานที่ดูเหมือนจะเพียงพอต่อการดำรงชีวิตใต้ดินหลายเท่า[ 3 ]

ในตอนแรกคิดว่าเซลล์ใต้ดินส่วนใหญ่จะอยู่ในสภาวะพักตัวอย่างไรก็ตาม ต้องใช้พลังงานเพิ่มเติมเพื่อออกจากสภาวะพักตัว ซึ่งไม่ใช่กลยุทธ์ที่ดีในสภาพแวดล้อมที่แหล่งพลังงานมีความเสถียรมานานหลายล้านปีแต่ค่อยๆ ลดลง หลักฐานที่มีอยู่แสดงให้เห็นว่าเซลล์ส่วนใหญ่ในใต้ดินยังคงทำงานและมีชีวิต[ 3 ]

สภาพแวดล้อมที่มีพลังงานต่ำเอื้อต่อเซลล์ที่มีการควบคุมตนเอง น้อยที่สุด เนื่องจากไม่มีการเปลี่ยนแปลงในสภาพแวดล้อมที่เซลล์ต้องตอบสนอง อาจมีผู้เชี่ยวชาญด้านพลังงานต่ำ อย่างไรก็ตาม ไม่น่าจะมีแรงกดดันทางวิวัฒนาการ ที่รุนแรง สำหรับสิ่งมีชีวิตดังกล่าวที่จะวิวัฒนาการ เนื่องจากมีการหมุนเวียนต่ำและเนื่องจากสภาพแวดล้อมเป็นทางตัน[ 3 ]

แม้ว่าอายุของจุลินทรีย์ในใต้พื้นทะเลจะยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด แต่ก็มีความก้าวหน้าอย่างมากในช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมาในการค้นพบสิ่งนี้ เป็นเวลาหลายทศวรรษที่คิดว่าสิ่งมีชีวิตใต้พื้นทะเลอยู่ในภาวะสงบนิ่ง จากตัวอย่างแกนที่เก็บในปี 2010 และวิเคราะห์ในภายหลังในปี 2020 พบว่ามีออกซิเจนอยู่ในแกนจากใต้พื้นมหาสมุทร 100 เมตร เมื่อนำมาวิเคราะห์ในห้องปฏิบัติการ พบว่าจุลินทรีย์เหล่านี้สามารถเจริญเติบโตและแบ่งตัวได้หลังจากอยู่ในภาวะสงบนิ่งเป็นเวลาหลายแสนปี ตัวอย่างที่เก็บได้แสดงให้เห็นว่า 99.1% ของตัวอย่างทั้งหมด ซึ่งมาจากตะกอนที่สะสมเมื่อ 101.5 ล้านปีก่อน มีชีวิตและพร้อมที่จะกิน[ 57 ]ตัวอย่างในการศึกษานี้ถูกเก็บในการสำรวจครั้งที่ 329 ของ “South Pacific Gyre Subseafloor Life” ของโครงการ Integrated Ocean Drilling Program

ชุมชนจุลินทรีย์ใต้พื้นทะเลลึกมีอัตราการหมุนเวียนต่ำมากเนื่องจากการหมุนเวียนของสารอาหารเป็นไปอย่างช้าๆ แม้ว่าอัตราการหมุนเวียนของสารอาหารจะช้า แต่ชุมชนเหล่านี้ก็ยังสามารถมีส่วนร่วมในวัฏจักรทางชีวธรณีเคมีระดับโลกได้ ด้วยอัตราการเผาผลาญที่ต่ำมาก เซลล์จำนวนมากอาจอยู่ในสภาวะพักตัวหรือทำงานภายใต้สภาวะที่มีพลังงานต่ำ[ 58 ]โดยทั่วไปเซลล์เหล่านี้จะบำรุงรักษาหรือซ่อมแซมตัวเองมากกว่าที่จะสืบพันธุ์ อายุของจุลินทรีย์ใต้พื้นทะเลได้รับการสังเกตจากตัวอย่างที่นำมาจากโครงการขุดเจาะมหาสมุทร แม้ว่าพวกมันจะไม่ได้อยู่ในสภาวะพักตัวโดยสมบูรณ์ แต่จุลินทรีย์ในตะกอนใต้พื้นทะเลยังคงดำรงอยู่ด้วยอัตราพลังงานการเผาผลาญที่ช้าอย่างเหลือเชื่อ ซึ่งคาดว่าช้ากว่าในตะกอนทะเลและวัฒนธรรมจุลินทรีย์ถึง 3-6 ลำดับความ magnitud อัตราการหมุนเวียนของชีวมวลจุลินทรีย์ในตะกอนใต้พื้นทะเลนั้นยาวนานกว่าหลายแสนปี ซึ่งช้ากว่ากิจกรรมต่อเซลล์ของจุลินทรีย์บนพื้นผิวมาก[ 58 ]จุลินทรีย์เหล่านี้อาศัยสารอินทรีย์ที่ฝังอยู่ใต้ดินซึ่งมีต้นกำเนิดมาจากตะกอนใต้ทะเล

ความหลากหลาย

ชีวมวลในชั้นใต้ดินลึกคิดเป็นประมาณ 15% ของชีวมวลทั้งหมดในชั้นชีวภาพ[ 5 ]สิ่งมีชีวิตจากทั้งสามโดเมน ( อาร์เคียแบคทีเรียและยูคาริโอตา ) พบได้ในชั้นใต้ดินลึก[ 59 ]อันที่จริง ชั้นใต้ดินลึกคิดเป็นประมาณ 90% ของชีวมวลทั้งหมดในอาร์เคียและแบคทีเรีย[ 5 ]ความหลากหลายทางพันธุกรรมมีอย่างน้อยก็มากเท่ากับบนพื้นผิว[ 59 ] จุลินทรีย์ แอโรบิกก็มีอยู่เช่นกัน แบคทีเรีย ที่กินมีเทนจะย่อยสลายไนไตรต์เป็นไนโตรเจนและออกซิเจน จากนั้นใช้ออกซิเจนในการแยกมีเทน เพื่อ สร้างพลังงาน ออกซิเจนบางส่วนที่ผลิตได้ด้วยวิธีนี้จะรั่วไหลออกจากเซลล์และเข้าสู่สิ่งแวดล้อมโดยรอบ ซึ่งจะเป็นประโยชน์ต่อจุลินทรีย์อื่นๆ ที่ต้องพึ่งพาออกซิเจน[ 60 ]

ในมหาสมุทรแพลงก์ตอนชนิดต่างๆ กระจายอยู่ทั่วโลกและถูกสะสมอย่างต่อเนื่องเกือบทุกที่ พบชุมชนที่แตกต่างกันอย่างมากแม้กระทั่งที่ส่วนบนสุดของพื้นมหาสมุทร และความหลากหลายของชนิดพันธุ์จะลดลงตามความลึก[ 61 ]อย่างไรก็ตาม ยังคงมีกลุ่มอนุกรมวิธานบางกลุ่มที่แพร่หลายในใต้ผิวน้ำ[ 62 ]ในตะกอนทะเลไฟลัมแบคทีเรียหลักได้แก่ " Candidatus Atribacteria " (เดิมคือ OP9 [ 63 ]และ JS1 [ 64 ] ) [ 65 ] Pseudomonadota , ChloroflexotaและPlanctomycetota [ 62 ]สมาชิกของอาร์เคียได้รับการระบุครั้งแรกโดยใช้การวิเคราะห์เมตาจีโนมิก แต่บางส่วนได้รับการเพาะเลี้ยงและได้รับชื่อใหม่ กลุ่มอาร์เคี ยทะเลลึก (DSAG) กลายเป็นกลุ่มเบนทิกทะเล B (MBG-B) และปัจจุบันเป็นไฟลัมที่เสนอชื่อ " Lokiarchaeota " [ 61 ]ร่วมกับกลุ่ม Ancient Archaeal Group (AAG) และ Marine Hydrothermal Vent Group (MHVG) เดิม "Lokiarchaeota" เป็นส่วนหนึ่งของซูเปอร์ไฟลัมที่เสนอชื่อAsgard [ 66 ] ไฟลัมอื่นๆ ได้แก่ " Bathyarchaeota " (เดิมคือ Miscellaneous Chrenarchaeota Group), Nitrososphaerota (เดิมคือ Thaumarchaeota หรือ Marine Group I) [ 61 ]และEuryarchaeota (รวมถึง " Hadesarchaea ", ArchaeoglobalesและThermococcales ) [ 53 ]กลุ่มที่เกี่ยวข้องอีกกลุ่มหนึ่งคือ anaerobic methanotrophic archaea (ANME) [ 33 ] ไฟลัมแบคทีเรียอื่นๆ ได้แก่Thermotogota [ 53 ]

ในชั้นใต้พื้นผิวทวีป กลุ่มแบคทีเรียหลักคือ Pseudomonadota และBacillotaในขณะที่อาร์เคียส่วนใหญ่เป็นMethanomicrobiaและ Nitrososphaerota [ 67 ]ไฟลัมอื่นๆ ได้แก่ "Bathyarchaeota" และ " Aigarchaeota " ในขณะที่ไฟลัมแบคทีเรียได้แก่AquificotaและNitrospirota [ 53 ]

ยูคาริโอตในชีวภาคส่วนลึกประกอบด้วยสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์บางชนิด ในปี 2552 มีการค้นพบ หนอนตัวกลม ชนิดหนึ่ง ชื่อHalicephalobus mephistoในรอยแตกของหินที่ลึกกว่าหนึ่งกิโลเมตรในเหมืองทองคำของแอฟริกาใต้ หนอนตัวกลมชนิดนี้ได้รับฉายาว่า "หนอนปีศาจ" [ 68 ]และอาจถูกผลักลงไปพร้อมกับน้ำในรูพรุนโดยแผ่นดินไหว[ 69 ]สิ่งมีชีวิตหลายเซลล์อื่นๆ ก็ถูกค้นพบตั้งแต่นั้นมา รวมถึงเชื้อรา พลาทิเฮ ลมินเทส ( หนอนแบน) โรติเฟราแอนเนลิดา (หนอนปล้อง) และอาร์โทรโปดา [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ] อย่างไรก็ตามขอบเขตการกระจายของพวกมันอาจมีจำกัด เนื่องจากสเตอรอลซึ่งจำเป็นต่อการสร้างเยื่อหุ้มเซลล์ในยูคาริโอตนั้นไม่สามารถสร้างขึ้นได้ง่ายในสภาวะที่ปราศจากออกซิเจน[ 15 ]

ไวรัสยังมีอยู่เป็นจำนวนมากและแพร่เชื้อไปยังจุลินทรีย์หลากหลายชนิดในชีวภาคส่วนลึก พวกมันอาจมีส่วนสำคัญต่อการหมุนเวียนของเซลล์และการถ่ายทอดข้อมูลทางพันธุกรรมระหว่างเซลล์[ 15 ]

แหล่งที่อยู่อาศัย

มีการค้นพบสิ่งมีชีวิตที่ระดับความลึก 5 กิโลเมตรในทวีปและ 10.5 กิโลเมตรใต้ผิวมหาสมุทร[ 59 ]ในปี 1992 โทมัส โกลด์คำนวณว่าหากปริมาณช่องว่างโดยประมาณของมวลแผ่นดินที่ระดับความลึก 5 กิโลเมตรเต็มไปด้วยน้ำ และหาก 1% ของปริมาตรนี้เป็นชีวมวลของจุลินทรีย์ ก็จะมีปริมาณสิ่งมีชีวิตเพียงพอที่จะปกคลุมพื้นผิวโลกด้วยชั้นหนา 1.5 เมตร ชีวมวลดังกล่าวจะมีขนาดมหาศาล 2 × 1014หรือ 200,000 พันล้านตัน [ 77 ] (เพื่อเปรียบเทียบ มวลชีวภาพที่เด่น เช่น พืช มีจำนวนหลายแสนล้านตัน) ปริมาตรโดยประมาณของชีวภาคส่วนลึกคือ 2–2.3 พันล้านลูกบาศก์กิโลเมตร ประมาณสองเท่าของปริมาตรของมหาสมุทร [ 78 ]

พื้นมหาสมุทร

แหล่งที่อยู่อาศัยหลักใต้พื้นทะเล ได้แก่ตะกอนและหินอัคนี หินอัคนีอาจมีการเปลี่ยนแปลงบางส่วนและอยู่ร่วมกับผลิตภัณฑ์จากการเปลี่ยนแปลง เช่นซัลไฟด์และคาร์บอเนตในหิน สารเคมีส่วนใหญ่ถูกลำเลียงผ่าน ระบบ ชั้นหินอุ้มน้ำ ซึ่งหมุนเวียนน้ำในมหาสมุทรทั้งหมดทุกๆ 200,000 ปี ในตะกอนที่อยู่ต่ำกว่าไม่กี่เซนติเมตร สารเคมีส่วนใหญ่แพร่กระจายโดยกระบวนการ แพร่ซึ่งช้ากว่ามาก[ 44 ]

ตะกอน

พื้นทะเลเกือบทั้งหมดถูกปกคลุมด้วยตะกอนทะเล ความหนาของตะกอนอาจแตกต่างกันไปตั้งแต่ไม่กี่เซนติเมตรใกล้สันมหาสมุทรไปจนถึงมากกว่า 10 กิโลเมตรในร่อง ลึก ในมหาสมุทรตอนกลางคอคโคลิธและเปลือกหอยที่ตกตะกอนลงมาจากผิวน้ำจะ ก่อตัวเป็น ตะกอนโคลนในขณะที่ตะกอนใกล้ชายฝั่งจะถูกพัดพามาจากทวีปโดยแม่น้ำ แร่ธาตุจากปล่องไฮโดรเทอร์มอ ล และอนุภาคที่ถูกลมพัดก็มีส่วนช่วยเช่นกัน[ 40 ]เมื่อสารอินทรีย์ถูกสะสมและฝังกลบ สารประกอบที่ใช้ประโยชน์ได้ง่ายกว่าจะถูกย่อยสลายโดยจุลินทรีย์ ทำให้เหลือสารประกอบที่ย่อยสลายยากกว่า ดังนั้นพลังงานที่มีอยู่สำหรับสิ่งมีชีวิตจึงลดลง ในไม่กี่เมตรบนสุด อัตราการเผาผลาญลดลง 2 ถึง 3 ระดับ และตลอดทั้งคอลัมน์ตะกอน จำนวนเซลล์จะลดลงตามความลึก[ 61 ]

ตะกอนก่อตัวเป็นชั้นที่มีสภาพแวดล้อมที่แตกต่างกันสำหรับสิ่งมีชีวิต ในชั้นบนสุด 5–10 เซนติเมตร สัตว์จะขุดโพรง ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงของ ตะกอนและขยายส่วนติดต่อระหว่างตะกอนกับน้ำ น้ำจะนำพาออกซิเจน สารอินทรีย์สด และเมตาบอไลต์ ที่ละลายอยู่ ส่งผลให้เกิดสภาพแวดล้อมที่หลากหลายและมีสารอาหารอุดมสมบูรณ์ ใต้ชั้นที่สัตว์ขุดโพรงลงไปจะเป็นชั้นที่มีการลดซัลเฟตเป็นหลัก ใต้ชั้นนั้น การลดมีเทนแบบไม่ใช้ออกซิเจนจะเกิดขึ้นได้ง่ายขึ้นด้วยซัลเฟตในเขตเปลี่ยนผ่านซัลเฟต-มีเทน (SMTZ) เมื่อซัลเฟตหมดไปการก่อตัวของมีเทนก็จะเข้ามา แทนที่ [ 61 ]ความลึกของโซนทางเคมีขึ้นอยู่กับอัตราการสะสมของสารอินทรีย์ หากอัตราการสะสมเร็ว ออกซิเจนจะถูกดูดซึมอย่างรวดเร็วเมื่อสารอินทรีย์ถูกบริโภค หากอัตราการสะสมช้า ออกซิเจนจะคงอยู่ได้ลึกกว่ามากเนื่องจากขาดสารอาหารที่จะถูกออกซิไดซ์[ 61 ]

แหล่งที่อยู่อาศัยของตะกอนในมหาสมุทรสามารถแบ่งออกได้เป็นเขตมุดตัวของ แผ่นเปลือกโลก ที่ราบก้นทะเลและขอบทวีปแบบเฉื่อย ใน เขตมุดตัวของแผ่นเปลือกโลก ซึ่งแผ่นเปลือกโลกหนึ่งกำลังมุดลงไปใต้แผ่นเปลือกโลกอีกแผ่นหนึ่งจะเกิดชั้นตะกอนหนาขึ้น ในตอนแรกตะกอนจะมีรูพรุน 50 ถึง 60 เปอร์เซ็นต์ เมื่อถูกอัดแน่น ของเหลวจะถูกขับออกมาทำให้เกิดการซึมของน้ำเย็นหรือไฮ เดรตของก๊าซ

ที่ราบก้นทะเลลึกเป็นบริเวณระหว่างขอบทวีปและสันกลางมหาสมุทร โดยปกติจะอยู่ที่ระดับความลึกต่ำกว่า 4 กิโลเมตร (13,000 ฟุต) พื้นผิวมหาสมุทรมีสารอาหารน้อยมาก เช่น ไนเตรต ฟอสเฟต และเหล็ก ซึ่งจำกัดการเจริญเติบโตของแพลงก์ตอนพืช ส่งผลให้ อัตราการตกตะกอนต่ำ[ 65 ]ตะกอนมักมีสารอาหารน้อยมาก ดังนั้นออกซิเจนจึงไม่ถูกใช้หมด ออกซิเจนถูกพบได้ตลอดจนถึงหินด้านล่างในสภาพแวดล้อมเช่นนี้ เซลล์ส่วนใหญ่จะเป็นแบบใช้ออกซิเจนอย่างเคร่งครัดหรือแบบไม่ใช้ออกซิเจน (ใช้ออกซิเจนเมื่อมี แต่สามารถเปลี่ยนไปใช้ตัวรับอิเล็กตรอนอื่นได้เมื่อไม่มีออกซิเจน[ 79 ] ) และเป็นเฮเทอโรโทรฟิก (ไม่ใช่ผู้ผลิตขั้นต้น) ซึ่งรวมถึงPseudomonadota , Chloroflexota , อาร์เคียกลุ่ม II ในทะเล และลิโทออโตโทรฟในไฟลัมNitrososphaerota เชื้อรา มีความหลากหลาย รวมถึง สมาชิกของ ไฟลัม AscomycotaและBasidiomycotaตลอดจนยีสต์[ 65 ]

ขอบทวีปแบบพาสซีฟ ( ไหล่ทวีปและลาดทวีป ) อยู่ใต้น้ำตื้นการไหลขึ้นของน้ำนำน้ำที่อุดมไปด้วยสารอาหารขึ้นสู่ผิวน้ำ กระตุ้นการเจริญเติบโตอย่างมากมายของแพลงก์ตอนพืช ซึ่งต่อมาจะตกตะกอนลงสู่ก้นทะเล (ปรากฏการณ์ที่เรียกว่าปั๊มชีวภาพ ) [ 65 ]ดังนั้นจึงมีสารอินทรีย์จำนวนมากในตะกอน และออกซิเจนทั้งหมดถูกใช้ไปในการบริโภค พวกมันมีอุณหภูมิและความดันที่คงที่มาก[ 44 ]ประชากรจุลินทรีย์มีจำนวนมากกว่าในที่ราบก้นทะเลหลายเท่า ประกอบด้วยจุลินทรีย์ที่ไม่ใช้ออกซิเจนอย่างเคร่งครัดได้แก่ สมาชิกของไฟลัม Chloroflexi, " Ca. Atribacteria ", แบคทีเรียลดซัลเฟตและจุลินทรีย์หมักเมทาโนเจนและเมทาโนโทรฟในอาร์เคีย เชื้อรา มีความหลากหลายน้อยกว่าในที่ราบก้นทะเล ส่วนใหญ่ประกอบด้วย Ascomycota และยีสต์ ไวรัสใน ตระกูล Inoviridae , SiphoviridaeและLipothrixviridaeได้รับการระบุแล้ว[ 65 ]

หิน

แผนผังแสดงร่องลึกสุมาตราและแนวหมู่เกาะโค้งและบริเวณหลังแนวหมู่เกาะโค้ง ที่เกี่ยวข้อง

เปลือกโลกมหาสมุทรก่อตัวขึ้นที่สันกลางมหาสมุทรและถูกกำจัดออกไปโดยการมุดตัว ชั้นบนสุดประมาณครึ่งกิโลเมตรเป็นชุดของการไหลของหินบะซอลต์และมีเพียงชั้นนี้เท่านั้นที่มีรูพรุนและการซึมผ่าน เพียงพอ ที่จะทำให้ของเหลวไหลได้ ชั้นของหินไดค์และหินแกบโบรที่อยู่ด้านล่างนั้น ไม่เหมาะสมต่อสิ่งมีชีวิต [ 44 ]

สันเขากลางมหาสมุทรเป็นสภาพแวดล้อมที่ร้อนและเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็ว โดยมีระดับความชันของอุณหภูมิในแนวดิ่งสูง ดังนั้นสิ่งมีชีวิตจึงสามารถดำรงอยู่ได้เฉพาะในไม่กี่เมตรบนสุดเท่านั้น ปฏิกิริยาที่อุณหภูมิสูงระหว่างน้ำและหินจะลดซัลเฟต ทำให้เกิดซัลไฟด์จำนวนมากซึ่งทำหน้าที่เป็นแหล่งพลังงาน นอกจากนี้ยังทำให้หินสูญเสียโลหะซึ่งอาจเป็นแหล่งพลังงานหรือเป็นพิษได้อีกด้วย ควบคู่ไปกับการปล่อยก๊าซจากแมกมา ปฏิกิริยาของน้ำยังทำให้เกิดมีเทนและไฮโดรเจนจำนวนมาก ยังไม่มีการเจาะสำรวจในบริเวณนี้ ดังนั้นข้อมูลเกี่ยวกับจุลินทรีย์จึงได้มาจากตัวอย่างของของเหลวความร้อนใต้พิภพที่ไหลออกมาจากปล่องภูเขาไฟ[ 44 ]

เมื่อเปลือกโลกมีอายุประมาณ 1 ล้านปี บริเวณด้านข้างของสันเขาจะเริ่มห่างจากแกนสันเขาประมาณ 5 กิโลเมตร (16,000 ฟุต) ซึ่งมีลักษณะเฉพาะคือการหมุนเวียนของน้ำร้อนใต้ดินและขยายไปจนถึงอายุประมาณ 80 ล้านปี การหมุนเวียนนี้เกิดจากความร้อนแฝงจากการเย็นตัวของเปลือกโลก ซึ่งทำให้น้ำทะเลร้อนขึ้นและผลักดันให้น้ำไหลขึ้นมาผ่านหินที่มีรูพรุนมากกว่า แหล่งพลังงานมาจากการเปลี่ยนแปลงของหิน ซึ่งบางส่วนเกิดขึ้นโดยสิ่งมีชีวิต ในเปลือกโลกที่อายุน้อยกว่า จะมีการหมุนเวียนของเหล็กและกำมะถันเป็นจำนวนมาก ชั้นตะกอนจะชะลอการเย็นตัวและลดการไหลของน้ำ มีหลักฐานเพียงเล็กน้อยเกี่ยวกับกิจกรรมของจุลินทรีย์ในเปลือกโลกที่เก่ากว่า (อายุมากกว่า 10 ล้านปี) [ 44 ]

บริเวณใกล้เขตมุดตัวของแผ่นเปลือกโลก ภูเขาไฟสามารถก่อตัวขึ้นในหมู่เกาะโค้งและ บริเวณ หลังแนวโค้งแผ่นเปลือกโลกที่มุดตัวจะปล่อยสารระเหย และสารละลายไปยังภูเขาไฟเหล่านี้ ส่งผลให้เกิดของเหลวที่เป็นกรดที่มีความเข้มข้นของก๊าซและโลหะสูงกว่าในสันกลางมหาสมุทร นอกจากนี้ยังปล่อยน้ำที่สามารถผสมกับวัสดุเนื้อโลกเพื่อก่อตัวเป็น เซอร์เพนไทน์เมื่อ ภูเขาไฟ ฮอตสปอตเกิดขึ้นกลางแผ่นเปลือกโลกมหาสมุทร พวกมันจะสร้างหินบะซอลต์ที่มีรูพรุนและซึมผ่านได้ง่ายซึ่งมีความเข้มข้นของก๊าซสูงกว่าที่สันกลางมหาสมุทร ของเหลวไฮโดรเทอร์มอลจะเย็นกว่าและมีปริมาณซัลไฟด์ต่ำกว่า แบคทีเรียที่ออกซิไดซ์เหล็กจะสร้างแหล่งสะสมของเหล็กออกไซด์อย่าง กว้างขวาง [ 44 ]

น้ำในรูพรุน

จุลินทรีย์อาศัยอยู่ในรอยแตก รู และช่องว่างภายในตะกอนและหิน ช่องว่างดังกล่าวเป็นแหล่งน้ำและสารอาหารที่ละลายอยู่ในน้ำสำหรับจุลินทรีย์ โปรดทราบว่าเมื่อความลึกเพิ่มขึ้น สารอาหารในน้ำในรูพรุน จะลดลง เนื่องจากจุลินทรีย์บริโภคสารอาหารอย่างต่อเนื่อง เมื่อความลึกเพิ่มขึ้น ตะกอนจะมีความหนาแน่น มากขึ้น และมีช่องว่างระหว่างเม็ดแร่น้อยลงส่งผลให้มีน้ำในรูพรุนต่อปริมาตรน้อยลง สภาพแวดล้อมจะแห้งขึ้นเรื่อยๆ เมื่อตะกอนเปลี่ยนเป็นหิน ในขั้นตอนนี้ น้ำอาจเป็นปัจจัยจำกัดสำหรับชีวภาคในระดับลึกได้เช่นกัน[ 34 ]

ทวีปต่างๆ

ทวีปต่างๆ มีประวัติศาสตร์ที่ซับซ้อนและมีหิน ตะกอน และดินที่หลากหลายมาก สภาพภูมิอากาศบนพื้นผิว โปรไฟล์อุณหภูมิ และอุทกวิทยาก็แตกต่างกัน ข้อมูลส่วนใหญ่เกี่ยวกับสิ่งมีชีวิตใต้พื้นดินมาจากแหล่งเก็บตัวอย่างจำนวนน้อย ซึ่งส่วนใหญ่อยู่ในทวีปอเมริกาเหนือ ยกเว้นแกนน้ำแข็งความหนาแน่นของเซลล์ลดลงอย่างรวดเร็วตามความลึก ลดลงหลายลำดับขนาด ในดินชั้นบนสุดหนึ่งหรือสองเมตร สิ่งมีชีวิตต้องพึ่งพาออกซิเจนและเป็นเฮเทอโรโทรฟโดยอาศัยการสลายตัวของคาร์บอนอินทรีย์เพื่อเป็นอาหาร และการลดลงของความหนาแน่นของพวกมันจะสอดคล้องกับการลดลงของสารอินทรีย์ ต่ำกว่านั้นไม่มีความสัมพันธ์กัน แม้ว่าทั้งความหนาแน่นของเซลล์และปริมาณสารอินทรีย์จะลดลงอีกประมาณห้าลำดับขนาด (ในทางตรงกันข้าม มีความสัมพันธ์กันในตะกอนมหาสมุทร) ความลึก อุณหภูมิ และความเค็มที่เพิ่มขึ้นมีความสัมพันธ์กับการลดลงของจำนวนเซลล์ แม้ว่าอัตราจะขึ้นอยู่กับชนิดของเปลือกโลกและอัตราการเติมน้ำใต้ดินอย่าง มาก [ 67 ]

พบจุลินทรีย์ในหินตะกอนที่ระดับความลึกประมาณ 3 กิโลเมตร (1.9 ไมล์) ซึ่งเป็นระดับความลึกที่ลึกที่สุดที่เก็บตัวอย่างมา มีความหลากหลายมาก แม้ว่าจุลินทรีย์ที่อยู่ลึกที่สุดมักจะเป็น แบคทีเรียที่ลด ธาตุเหล็ก(III)หรือซัลเฟต ซึ่งใช้การหมัก และสามารถเจริญเติบโตได้ในอุณหภูมิและความเค็มสูง นอกจากนี้ยัง พบจุลินทรีย์ที่ทนต่อเกลือได้ดียิ่งขึ้น ในแหล่งสะสมเกลือลึก ซึ่งพบได้ทั่วโลก [ 80 ]ในปี 2019 มีการค้นพบสิ่งมีชีวิตขนาดเล็กที่อาศัยอยู่ใต้พื้นผิวโลกที่ระดับความลึก 2,400 เมตร โดยหายใจเอาซัลเฟอร์เข้าไปและกินหิน เช่นไพไรต์เป็นแหล่งอาหารปกติ[ 81 ] [ 82 ] [ 83 ]การค้นพบนี้เกิดขึ้นในแหล่งน้ำที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักบนโลก[ 84 ]การศึกษาลายเซ็นทางชีวภาพใน ตัวอย่าง แร่จากเส้นแร่ในเหมืองลึกกว่า 30 แห่งในแผ่นดินเฟนโนสแกนเดียพิสูจน์ว่าลายเซ็นของสิ่งมีชีวิตโบราณมีอยู่ทั่วไปในแผ่นดินนี้[ 85 ]

มนุษย์ได้เข้าถึงแหล่งน้ำบาดาลลึกในหินอัคนีเพื่อวัตถุประสงค์ต่างๆ รวมถึงการสูบน้ำบาดาล การทำเหมือง และการจัดเก็บของเสียอันตราย แหล่งน้ำบาดาลเหล่านี้ส่วนใหญ่หรือทั้งหมดเป็นแหล่งอาศัยของจุลินทรีย์ ในทุกพื้นที่ที่ได้รับการทดสอบ พบไฮโดรเจน มีเทน และคาร์บอนไดออกไซด์[ 80 ] นอกจากนี้ยังพบ ชุมชนโปรคาริโอต ที่มีไฮโดรเจนเป็นองค์ประกอบ ในน้ำพุร้อนและระบบความร้อนใต้พิภพ มีการเสนอหลายกลไกสำหรับการผลิตไฮโดรเจน ซึ่งบางกลไกอาจไม่ขึ้นอยู่กับการสังเคราะห์แสง[ 62 ]

นิเวศวิทยา

เซลล์รูปแท่งสีม่วงยาวไม่กี่ไมครอนคือ " Candidatus Desulforudis audaxviator " [ 1 ]

แบคทีเรียชนิดหนึ่งชื่อ " Candidatus Desulforudis audaxviator " เป็นชนิดแรกที่ทราบว่าประกอบเป็นระบบนิเวศที่สมบูรณ์ได้ด้วยตัวเอง[ 12 ]พบที่ระดับความลึก 2.8 กม. (1.7 ไมล์) ใต้พื้นผิวในเหมืองทองคำใกล้เมืองโจฮันเนสเบิร์กประเทศแอฟริกาใต้ ใน น้ำ ด่างที่อุณหภูมิประมาณ 60 °C โดยไม่มีออกซิเจน แบคทีเรียชนิดนี้ได้รับพลังงานจากการลดซัลเฟต ไนโตรเจนจากโมเลกุลแอมโมเนียและไอออนแอมโมเนียม และคาร์บอนจากคาร์บอนไดออกไซด์หรือฟอร์เมต [ 86 ] [ 87 ] บันทึกไอโซโทปเสถียรของแร่ธาตุที่เรียงตัวตามรอยแตก (รอง) ของชีวภาคใต้ดินลึกที่อยู่ในหินอัคนีทวีป ชี้ให้เห็นถึงการเกิดมีเทน เจเนซิ ส มีเทนโน โทรฟีและการลดซัลเฟต ในระยะยาว [ 88 ]ความสัมพันธ์ทางสัณฐานวิทยาและเชิงพื้นที่และเวลา ชี้ให้เห็นถึง ความสัมพันธ์ แบบซินโทรฟิก ที่เป็นไปได้ของกระบวนการเผาผลาญของโปร คาริโอตเหล่านี้กับเชื้อรา[ 76 ] [ 89 ]

ระบบนิเวศอื่นๆ มีสิ่งมีชีวิตหลายชนิดที่พึ่งพาซึ่งกันและกัน พวกมันสามารถแบ่งออกเป็นออโตโทรฟซึ่งได้รับพลังงานจากแหล่งที่ไม่ใช่สิ่งมีชีวิต และเฮเทอโรโทรฟซึ่งกินออโตโทรฟหรือซากของพวกมัน สิ่งมีชีวิตบางชนิดมีส่วนร่วมในซินโทรฟีซึ่งสิ่งมีชีวิตหนึ่งดำรงชีวิตอยู่ได้ด้วยผลพลอยได้จากกิจกรรมเมตาบอลิซึมของอีกสิ่งมีชีวิตหนึ่ง ที่ผิวน้ำ ออโตโทรฟส่วนใหญ่ใช้การสังเคราะห์แสง แต่ในที่ที่ไม่มีแสงเคโมออโตโทรฟจะใช้พลังงานเคมี[ 90 ]

ในตะกอนทะเลที่มีออกซิเจน กลุ่มเคโมออโตโทรฟที่สำคัญคือ อาร์เคียNitrososphaerota ที่ ออกซิ ไดซ์แอมโมเนีย ซึ่งสนับสนุนการผลิตเฮเทอโรโทรฟิกถึง 19% ในบางสภาพแวดล้อม เช่น ตะกอนในมหาสมุทรแปซิฟิก ตอนลึกปริมาณแอมโมเนียจะลดลงตามความลึก แต่ในสภาพแวดล้อมอื่นๆ แอมโมเนียกลับเพิ่มขึ้นเนื่องจากแบคทีเรียเฮเทอโรโทรฟิกที่อาศัยอยู่บนสารอินทรีย์จะทำการแร่ธาตุแอมโมเนียใหม่ ความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันระหว่างแบคทีเรียเฮเทอโรโทรฟิกและ Nitrososphaerota นี้เป็นตัวอย่างของซินโทรฟี อย่างไรก็ตาม Nitrososphaerota บางชนิดเป็นมิกโซโทรฟิกสามารถใช้ทั้งสารอินทรีย์และคาร์บอนไดออกไซด์เป็นแหล่งคาร์บอนได้[ 65 ]

ในตะกอนที่ปราศจากออกซิเจน ไฮโดรเจนเป็น "อาหาร" ที่สำคัญ สมาชิกของไฟลัมแบคทีเรียChloroflexi ดึงพลังงานจากไฮโดรเจนเพื่อผลิตอะซิเตตโดยการลดคาร์บอนไดออกไซด์หรือสารอินทรีย์ (กระบวนการที่เรียกว่าอะซิโตเจเนซิส ) แบคทีเรีย Bacteroidetesที่ลดโลหะและหมักน้ำตาลจะผลิตโพรพิโอเนตรวมถึงสารประกอบอื่นๆ และสารประกอบนี้จะถูกหมักโดย " Ca. Atribacteria " เพื่อผลิตไฮโดรเจน ในตะกอนชั้นบน แบคทีเรียที่ลดซัลเฟตจะดูดซับไฮโดรเจนส่วนใหญ่ ในขณะที่ในตะกอนชั้นล่าง ซัลเฟตจะหมดไปและมีเทนเจนจะเด่นกว่า ในเขตเปลี่ยนผ่านซัลเฟต-มีเทน (SMTZ) อาร์เคียเมทาโนโทรฟิกแบบไม่ใช้ออกซิเจน (ANME) จะสร้างกลุ่มร่วมกับแบคทีเรียที่ลดซัลเฟต[ 65 ] [ 61 ]

ดูเพิ่มเติม

หมายเหตุ

  1. ^โดยทั่วไปแล้ว มวลชีวภาพจะแสดงในหน่วยตันของธาตุคาร์บอน
  2. ^แนวหน้าม้วนคือโซนแร่โค้งที่ตกตะกอนออกจากสารละลายที่มีแร่ละลายอยู่ [ 39 ]

อ่านเพิ่มเติม

  • อาเบะ, ชิเกะ (10 ตุลาคม 2551). "ชีวิตที่ปราศจากดวงอาทิตย์" . ดาราชีววิทยาแห่งนาซา. สืบค้นเมื่อ16 กรกฎาคม 2562 .
  • "กระบวนการเผาผลาญกรดอะมิโนเป็นแหล่งพลังงานสำคัญสำหรับชุมชนที่ได้รับผลกระทบจากการขุดเจาะน้ำมันและก๊าซด้วยวิธีแฟรกกิ้ง" Deep Carbon Observatory (ข่าวประชาสัมพันธ์) 13 สิงหาคม 2561 เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 3 กันยายน 2562 สืบค้นเมื่อวันที่ 3 กันยายน 2562
  • Biddle, Jennifer F. (2012). "โอกาสสำหรับการศึกษาการวิวัฒนาการในชีวภาคส่วนลึก" . Frontiers in Microbiology . 2 : 285. doi : 10.3389/fmicb.2011.00285 . PMC  3265032 . PMID  22319515 .
  • Bomberg, Malin; Ahonen, Lasse (2017). จุลินทรีย์ใต้ดิน: ชีวิตในชั้นใต้ดินลึกของโลก . Frontiers Media SA. ISBN 978-2-88945-179-1.
  • Bradley, James A.; Amend, Jan P.; LaRowe, Douglas E. (มกราคม 2019). "การอยู่รอดของผู้ที่เหลือน้อยที่สุด: การพักตัวและการดำรงอยู่ของจุลินทรีย์ในตะกอนทะเลตลอดช่วงเวลาอันยาวนาน" . Geobiology . 17 (1): 43– 59. Bibcode : 2019Gbio...17...43B . doi : 10.1111/gbi.12313 . PMC  6585783 . PMID  30248245 .
  • บราฮิค, แคทเธอรีน (9 ธันวาคม 2013). "ซูเปอร์บั๊ก 19 ชนิดที่ครองความลึกอันซ่อนเร้นของโลก" . นิวไซเอนทิสต์. สืบค้นเมื่อ3 กันยายน 2019 .
  • บราวน์ (ผู้กำกับ), ไมเคิล; ซานเทลล์ (เรื่องราว), แอด ลูเซียน (3 ธันวาคม 2013). บึงเหนือ: การค้นหาสิ่งมีชีวิตบนโลก (วิดีโอ). ศูนย์วิจัยชีวภาคพลังงานมืด. สืบค้นเมื่อ10 กรกฎาคม 2019 .( IMDb )
  • D'Hondt, S. (15 มีนาคม 2545). "กิจกรรมเมตาบอลิซึมของสิ่ง มีชีวิตใต้ผิวน้ำในตะกอนทะเลลึก". Science . 295 (5562): 2067– 2070. Bibcode : 2002Sci...295.2067D . doi : 10.1126/science.1064878 . PMID  11896277. S2CID  26979705 .
  • เฟรเซอร์, เจนนิเฟอร์ (23 มกราคม 2019). "ภายในโลก จุลินทรีย์เข้าใกล้ความเป็นอมตะ" . เครือข่ายบล็อก Scientific American . สืบค้นเมื่อ5 กรกฎาคม 2019 .
  • Ghose, Tia (29 ธันวาคม 2013). "สิ่งที่อยู่เบื้องล่าง: สิ่งมีชีวิตขนาดเล็กเจริญเติบโตใต้พื้นผิวโลก" . Live Science . สืบค้นเมื่อ16 กรกฎาคม 2019 .
  • Gould, Stephen Jay (13 พฤศจิกายน 1996). "Planet of the Bacteria" . Washington Post Horizon . 119 : 344 . สืบค้นเมื่อ10 กรกฎาคม 2019 .
  • ฮิกเน็ตต์, แคทเธอรีน (18 ธันวาคม 2017). "นักวิทยาศาสตร์ค้นหาสิ่งมีชีวิตบนดาวอังคารผิดที่หรือเปล่า?" . นิวส์วีค. สืบค้นเมื่อ18 มกราคม 2019 .
  • ฮินริชส์, K.-U.; อินากากิ เอฟ. (11 ตุลาคม 2555). "การลดขนาดชีวมณฑลลึก" ศาสตร์ . 338 (6104): 204– 205. Bibcode : 2012Sci...338..204H . ดอย : 10.1126/science.1229296 . PMID23066067  .​ S2CID  29231881 .
  • Kallmeyer, Jens; Wagner, Dirk (2014). ชีวิตจุลินทรีย์ในชีวภาคใต้ทะเลลึก . Walter De Gruyter. ISBN 978-3-11-037067-6.
  • Leitch, Carmen (10 ธันวาคม 2018). "'ชีวภาคส่วนลึก' ของโลกเต็มไปด้วยสิ่งมีชีวิต" . LabRoots . สืบค้นเมื่อ18 มกราคม 2019 .
  • Lever, Mark A.; Rogers, Karyn L.; Lloyd, Karen G.; Overmann, Jörg; Schink, Bernhard; Thauer, Rudolf K.; Hoehler, Tori M.; Jørgensen, Bo Barker; Giudici-Orticoni, Marie-Therese (กันยายน 2015). "ชีวิตภายใต้ข้อจำกัดด้านพลังงานอย่างรุนแรง: การสังเคราะห์การวิจัยในห้องปฏิบัติการและภาคสนาม" . FEMS Microbiology Reviews . 39 (5): 688– 728. doi : 10.1093/femsre/fuv020 . PMID  25994609 .
  • Nealson, Kenneth H. (มีนาคม 2546). "การควบคุมความอยากอาหารของจุลินทรีย์เพื่อการบำบัด" Nature Biotechnology . 21 (3): 243– 244. doi : 10.1038/nbt0303-243 . PMID  12610569 . S2CID  38153041 .
  • Onstott, Tullis C. (2014). "จุลชีววิทยาใต้พื้นผิวโลก". สารานุกรมดาราชีววิทยา . เบอร์ลิน, ไฮเดลเบิร์ก: สปริงเกอร์ เบอร์ลิน ไฮเดลเบิร์ก. หน้า  1–4 . doi : 10.1007/978-3-642-27833-4_573-3 . ISBN 978-3-642-27833-4.
  • ออนสตอตต์, ทัลลิส ซี. (2016). ชีวิตอันลึกซึ้ง . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยพรินซ์ตัน. ISBN 978-1-4008-8424-7.
  • Teske, Andreas; Sørensen, Ketil B (8 พฤศจิกายน 2007). "อาร์เคียที่ไม่สามารถเพาะเลี้ยงได้ในตะกอนใต้ผิวน้ำลึก: เราจับพวกมันได้หมดแล้วหรือยัง?"วารสารISME . 2 (1): 3– 18. doi : 10.1038/ismej.2007.90 . hdl : 10379/14139 . PMID  18180743 .
  • Trembath-Reichert, Elizabeth; Morono, Yuki; Ijiri, Akira; Hoshino, Tatsuhiko; Dawson, Katherine S.; Inagaki, Fumio; Orphan, Victoria J. (31 ตุลาคม 2017). "การใช้สารประกอบเมทิลและการเจริญเติบโตช้าเป็นลักษณะเฉพาะของจุลินทรีย์ในชั้นถ่านหินและหินดินดานใต้ทะเลลึก 2 กิโลเมตร" Proceedings of the National Academy of Sciences . 114 (44): E9206– E9215. Bibcode : 2017PNAS..114E9206T . doi : 10.1073/pnas.1707525114 . PMC  5676895 . PMID  29078310 .
  • วัตต์ส, โจนาธาน (10 ธันวาคม 2018). "นักวิทยาศาสตร์ระบุระบบนิเวศใต้ดินขนาดใหญ่ที่มีจุลินทรีย์หลายพันล้านตัว"เดอะการ์เดียน. สืบค้นเมื่อ18 มกราคม 2019 .
  • การสำรวจสิ่งมีชีวิตในทะเลลึก (Census of Deep Life) ถูกเก็บถาวรเมื่อวันที่ 16 กรกฎาคม 2019 ที่Wayback Machine
  • ศูนย์วิจัยชีวภาคพลังงานมืด
  • แผนที่ระบบนิเวศเชิงลึกบนลูกโลกสามมิติ (GPlates Portal)
ดึงข้อมูลมาจาก " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Deep_biosphere&oldid=1360646705 "

สรุปเนื้อหา

ข้อมูลสำคัญจากบทความ

ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ ชีวภาคส่วนลึก

ชีวภาคส่วนลึกเป็นส่วนหนึ่งของชีวภาคที่อยู่ลึกลงไปเพียงไม่กี่เมตรจากพื้นผิวบกและพื้นทะเล ขยายลงไป 10 กิโลเมตร (6.

คำนิยาม

ชีวภาคส่วนลึกคือระบบนิเวศของสิ่งมีชีวิตและพื้นที่อยู่อาศัยของพวกมันในใต้พื้นดินที่ลึก [ 3 ] สำหรับพื้นทะเล คำจำกัดความเชิงปฏิบัติการของ ใต้พื้นดินที่ลึก คือบริเวณที่ไม่ถูกรบกวนโดยสัตว์ ซึ่งโดยทั่วไปจะอยู่ลึกประมาณหนึ่งเมตรหรือมากกว่านั้นใต้พื้นผิว [ 4 ]...

การค้นพบและแนวคิดในยุคแรก

ในช่วงทศวรรษ 1920 ที่ มหาวิทยาลัยชิคาโก นักธรณีวิทยา Edson Bastin ได้ขอความช่วยเหลือจากนักจุลชีววิทยา Frank Greer เพื่อพยายามอธิบายว่าเหตุใดน้ำที่สกัดจากแหล่งน้ำมันจึงมี ไฮโดรเจนซัลไฟด์ และ ไบคาร์บอเนต สารเคมีเหล่านี้โดยปกติจะถูกสร้างขึ้นโดยแบคทีเรีย...

วิธีการทางวิทยาศาสตร์

ความเข้าใจในปัจจุบันเกี่ยวกับชีววิทยาใต้ผิวดินเกิดขึ้นได้จากความก้าวหน้ามากมายในด้านเทคโนโลยีสำหรับการเก็บตัวอย่าง การวิเคราะห์ภาคสนาม วิทยาศาสตร์โมเลกุล การเพาะเลี้ยง การถ่ายภาพ และการคำนวณ [ 15 ]