กลับไปหน้าบทความ

อ่าน 25 นาที

เมทาโนเจน

มีทาโนเจนเป็นอาร์เคีย แบบไม่ใช้ออกซิเจน ที่ผลิตมีเทนเป็นผลพลอยได้จากกระบวนการเผาผลาญ พลังงาน กล่าว คือการสลายตัวการผลิตมีเทนหรือเมทาโนเจเนซิส เป็น เส้นทางชีวเคมีเดียวสำหรับ...

เมทาโนเจน

มีทาโนเจนเป็นอาร์เคีย แบบไม่ใช้ออกซิเจน ที่ผลิตมีเทนเป็นผลพลอยได้จากกระบวนการเผาผลาญ พลังงาน กล่าว คือการสลายตัวการผลิตมีเทนหรือเมทาโนเจเนซิส เป็น เส้นทางชีวเคมีเดียวสำหรับ การสร้าง ATPในมีทาโนเจน มีทาโนเจนที่รู้จักทั้งหมดอยู่ในโดเมนอาร์เคียเท่านั้น แม้ว่าแบคทีเรียพืชและ เซลล์ สัตว์ บางชนิด ก็ทราบกันว่าผลิตมีเทนได้เช่นกัน[ 1 ]อย่างไรก็ตาม เส้นทางชีวเคมีสำหรับการผลิตมีเทนในสิ่งมีชีวิตเหล่านี้แตกต่างจากในมีทาโนเจนและไม่ก่อให้เกิดการสร้าง ATP มีทาโนเจนอยู่ในไฟลั มต่างๆ ภายในโดเมนอาร์เคีย การศึกษาก่อนหน้านี้จัดให้มีทาโนเจนที่รู้จักทั้งหมดอยู่ในซูเปอร์ไฟลัม Euryarchaeota [ 2 ] [ 3 ]อย่างไรก็ตาม ข้อมูลฟิโลจีโนมิกส์ล่าสุดนำไปสู่การจัดจำแนกใหม่เป็นไฟลัมต่างๆ หลายไฟลัม[ 4 ]มีเทนโนเจนพบได้ทั่วไปในสภาพแวดล้อมที่ปราศจากออกซิเจนต่างๆ เช่น ตะกอนในทะเลและน้ำจืดพื้นที่ ชุ่มน้ำ ทางเดินอาหารของสัตว์โรงบำบัดน้ำเสีย ดินนาข้าวและหลุมฝังกลบขยะ [ 5 ] ในขณะที่มีเทนโนเจนบางชนิดเป็นเอ็กซ์ตรีโมไฟล์เช่นMethanopyrus kandleriซึ่งเจริญเติบโตได้ระหว่าง 84 ถึง 110 °C (183 ถึง 230 °F) [ 6 ]หรือMethanonatronarchaeum thermophilumซึ่งเจริญเติบโตได้ในช่วง pH 8.2 ถึง 10.2 และ ความเข้มข้นของ Na + 3 ถึง 4.8 M [ 7 ] แต่ ไอโซเลตส่วนใหญ่เป็นเมโซฟิลิกและเจริญเติบโตได้ที่ pH เป็นกลาง[ 8 ]

คำอธิบายลักษณะทางกายภาพ

โดยทั่วไปแล้วเมทาโนเจนจะมีรูปร่างเป็นทรงกลม (cocci) หรือทรงกระบอก (rods) แต่ก็อาจพบเป็นเส้นใยยาว ( Methanobrevibacter filiformis , Methanospirillum hungatei ) และรูปร่างโค้ง ( Methanobrevibacter curvatus , Methanobrevibacter cuticularis ) ได้เช่นกัน มีเมทาโนเจนมากกว่า 150 ชนิดที่ได้รับการอธิบายไว้[ 9 ]ซึ่งไม่ได้ก่อตัวเป็น กลุ่ม โมโนฟิเลติกในโดเมนอาร์เคีย (ดูอนุกรมวิธาน) พวกมันเป็นสิ่งมีชีวิตแบบ ไม่ใช้ออกซิเจนโดยเฉพาะ ที่ไม่สามารถทำงานภายใต้สภาวะที่มีออกซิเจนได้เนื่องจากเอนไซม์เมทาโนเจเนซิสและคลัสเตอร์ FeS ที่เกี่ยวข้องกับการผลิต ATP มีความไวต่อออกซิเจนอย่างมาก อย่างไรก็ตาม ระดับความไวต่อออกซิเจนนั้นแตกต่างกันไป เนื่องจากมักตรวจพบเมทาโนเจเนซิสในสภาพแวดล้อมที่มีออกซิเจนชั่วคราว เช่น ดินนาข้าว[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]และมีการเสนอถึงกลไกโมเลกุลต่างๆ ที่อาจเกี่ยวข้องกับ การล้าง พิษออกซิเจนและอนุมูลอิสระออกซิเจน (ROS) [ 13 ]ตัวอย่างเช่นCandidatus Methanothrix paradoxum ซึ่งเป็นสายพันธุ์ที่เพิ่งค้นพบและพบได้ทั่วไปในพื้นที่ชุ่มน้ำและดิน สามารถทำงานได้ในไมโครไซต์ที่ปราศจากออกซิเจนภายในสภาพแวดล้อมที่มีออกซิเจน[ 14 ]แต่มีความไวต่อการมีอยู่ของออกซิเจนแม้ในระดับเล็กน้อย และโดยปกติแล้วไม่สามารถทนต่อความเครียดจากออกซิเจนได้เป็นเวลานาน อย่างไรก็ตามMethanosarcina barkeriจากวงศ์พี่น้องMethanosarcinaceaeนั้นมีความพิเศษตรงที่มีเอนไซม์superoxide dismutase (SOD) และอาจอยู่รอดได้นานกว่าสายพันธุ์อื่น ๆ ในที่ที่มีO 2 [ 3 ]

เช่นเดียวกับอาร์เคียอื่นๆ เมทาโนเจนไม่มีเพปติโดไกลแคนซึ่งเป็นพอลิเมอร์ที่พบในผนังเซลล์ของแบคทีเรีย[ 15 ]แต่เมทาโนเจนบางชนิดมีผนังเซลล์ที่เกิดจาก ซูโด เพปติโดไกลแคน (หรือที่รู้จักกันในชื่อซูโดมูเรอิน ) [ 16 ]อย่างไรก็ตาม เมทาโนเจนส่วนใหญ่มี โครงสร้างโปรตีน แบบพาราคริสตัลไลน์ (S-layer) ที่ประกอบเข้าด้วยกันเหมือนจิ๊กซอว์ [ 17 ] ในบางสายพันธุ์มีเยื่อหุ้มเซลล์ชนิดที่พบได้น้อยกว่า เช่น ปลอกโปรตีนของMethanospirillumหรือเมทาโนคอนดรอยตินของเซลล์ที่รวมตัวกัน ของ Methanosarcina [ 18 ]

นิเวศวิทยา

ในสภาพแวดล้อม แบบไร้ออกซิเจนเมทาโนเจนมีบทบาทสำคัญทางนิเวศวิทยาในการกำจัดไฮโดรเจนส่วนเกินและผลิตภัณฑ์จากการหมักที่เกิดจากการหายใจแบบไร้ออกซิเจนรูป แบบอื่น [ 19 ]โดยทั่วไปแล้วเมทาโนเจนจะเจริญเติบโตได้ดีในสภาพแวดล้อมที่ตัวรับอิเล็กตรอน ทั้งหมด นอกเหนือจาก CO2 (เช่นออกซิเจน ไนเตรตเหล็กเฟอร์ริก ( Fe(III)) และซัลเฟต ) หมดไป สภาพแวดล้อมดังกล่าวได้แก่ พื้นที่ชุ่มน้ำและดินนาข้าว ทางเดินอาหารของสัตว์ต่างๆ (สัตว์เคี้ยวเอื้อง สัตว์ขาปล้อง มนุษย์) [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]โรงบำบัดน้ำเสียและหลุมฝังกลบ ตะกอนในมหาสมุทรน้ำลึก และปล่องภูเขาไฟใต้ทะเล[ 23 ]สภาพแวดล้อมส่วนใหญ่เหล่านี้ไม่ได้ถูกจัดอยู่ในประเภทสุดขั้ว ดังนั้นเมทาโนเจนที่อาศัยอยู่ในนั้นจึงไม่ถือว่าเป็นเอ็กซ์ตรีโมไฟล์เช่นกัน อย่างไรก็ตาม เมทาโนเจนหลายชนิดที่ได้รับการศึกษามาอย่างดีเป็นเมทาโนฟิล เช่นMethanopyrus kandleri , Methanothermobacter marburgensisและMethanocaldococcus jannaschiiในทางกลับกัน เมทาโนเจนในลำไส้ เช่นMethanobrevibacter smithiiที่พบได้ทั่วไปในมนุษย์ หรือMethanobrevibacter ruminantiumที่พบได้ทั่วไปในสัตว์เคี้ยวเอื้อง เป็นเมโซฟิ

จุลินทรีย์ผลิตมีเทนในสภาพแวดล้อมสุดขั้ว

ในหินบะซอลต์ ลึกใกล้ สันกลางมหาสมุทรเมทาโนเจนสามารถรับไฮโดรเจนจาก ปฏิกิริยา เซอร์เพนติไนเซชันของโอลิวีนได้ ดังที่สังเกตได้ในแหล่งความร้อนใต้พิภพของ Lost Cityการสลายตัวทางความร้อนของน้ำและการแตกตัวของ น้ำด้วยรังสี เป็นแหล่งไฮโดรเจนที่เป็นไปได้อีกแหล่งหนึ่ง เมทาโนเจนเป็นตัวการสำคัญในการคืนแร่ธาตุของคาร์บอนอินทรีย์ใน ตะกอน ขอบทวีปและตะกอนน้ำอื่นๆ ที่มีอัตราการตกตะกอนสูงและมีสารอินทรีย์ในตะกอนสูง ภายใต้สภาวะความดันและอุณหภูมิที่เหมาะสม มีเทนชีวภาพสามารถสะสมในแหล่งสะสมขนาดใหญ่ของมีเทนแคลทเรต[ 24 ]ซึ่งคิดเป็นสัดส่วนที่สำคัญของคาร์บอนอินทรีย์ในตะกอนขอบทวีปและเป็นแหล่งกักเก็บที่สำคัญของก๊าซเรือนกระจกที่มีศักยภาพ[ 25 ]

มีการค้นพบเมทาโนเจนในสภาพแวดล้อมสุดขั้วหลายแห่งบนโลก เช่น ฝังอยู่ใต้น้ำแข็งหลายกิโลเมตรในกรีนแลนด์และอาศัยอยู่ในดินทะเลทรายที่ร้อนและแห้งแล้ง พวกมันเป็นที่รู้จักกันดีว่าเป็นอาร์เคียที่พบได้ทั่วไปในแหล่งที่อยู่อาศัยใต้ดินลึก นักวิจัยจากมหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย เบิร์กลีย์ พบจุลินทรีย์ที่มีชีวิตที่สร้างมีเทนในตัวอย่างแกนน้ำแข็งธารน้ำแข็งที่ดึงมาจากใต้กรีนแลนด์ประมาณ 3 กิโลเมตร พวกเขายังพบกระบวนการเผาผลาญอย่างต่อเนื่องที่สามารถซ่อมแซมความเสียหายของโมเลกุลขนาดใหญ่ได้ที่อุณหภูมิ 145 ถึง –40 °C [ 6 ]

การศึกษาวิจัยอีกชิ้นหนึ่ง[ 7 ]ยังได้ค้นพบเมทาโนเจนในสภาพแวดล้อมที่รุนแรงบนโลก นักวิจัยได้ศึกษาตัวอย่างดินและไอระเหยหลายสิบตัวอย่างจากสภาพแวดล้อมทะเลทรายที่แตกต่างกันห้าแห่งในยูทาห์ไอดาโฮและแคลิฟอร์เนียในสหรัฐอเมริกาและในแคนาดาและชิลีจากตัวอย่างเหล่านี้ พบว่าตัวอย่างดินห้าตัวอย่างและตัวอย่างไอระเหยสามตัวอย่างจากบริเวณใกล้เคียงสถานีวิจัยทะเลทรายดาวอังคารในยูทาห์มีสัญญาณของเมทาโนเจนที่มีชีวิต[ 8 ]

นักวิทยาศาสตร์บางคนเสนอว่าการมีอยู่ของมีเทนใน ชั้นบรรยากาศ ของดาวอังคารอาจบ่งชี้ถึงมีเทนเจนดั้งเดิมบนดาวเคราะห์ดวงนั้น[ 26 ]ในเดือนมิถุนายน 2019 ยานสำรวจ Curiosity ของ NASA ตรวจพบมีเทน ซึ่งมักเกิดจากจุลินทรีย์ใต้ดิน เช่น มีเทนเจน ซึ่งบ่งชี้ถึงความเป็นไปได้ของสิ่งมีชีวิตบนดาวอังคาร[ 27 ]

จุลินทรีย์ที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับเมทาโนเจนคือจุลินทรีย์ออกซิไดซ์มีเทนแบบไม่ใช้ออกซิเจน ซึ่งใช้มีเทนเป็นสารตั้งต้นร่วมกับการลดซัลเฟตและไนเตรต[ 28 ]เมทาโนเจนส่วนใหญ่เป็น ผู้ผลิต แบบออโตโทรฟิกแต่จุลินทรีย์ที่ออกซิไดซ์ CH 3 COO จะถูกจัดเป็นเฮเทอโรโทรฟแทน

จุลินทรีย์ผลิตมีเทนในระบบทางเดินอาหารของสัตว์

ระบบทางเดินอาหารของสัตว์มีลักษณะเป็นสภาพแวดล้อมที่อุดมไปด้วยสารอาหารและส่วนใหญ่เป็นสภาวะไร้ออกซิเจน ทำให้เป็นแหล่งที่อยู่อาศัยที่เหมาะสมสำหรับจุลินทรีย์หลายชนิด รวมถึงเมทาโนเจน แม้จะเป็นเช่นนั้น เมทาโนเจนและอาร์เคียโดยทั่วไปก็ถูกมองข้ามไปในฐานะส่วนหนึ่งของจุลินทรีย์ในลำไส้จนกระทั่งเมื่อไม่นานมานี้ อย่างไรก็ตาม พวกมันมีบทบาทสำคัญในการรักษาสมดุลของลำไส้โดยการใช้ผลิตภัณฑ์สุดท้ายของการหมักของแบคทีเรีย เช่น H₂ อะซิเตต เมทานอล และเมทิลอะมีน

Methanobrevibacter smithiiเป็นอาร์เคียที่สร้างมีเทนที่เด่นในจุลินทรีย์ ใน ลำไส้ของมนุษย์[ 29 ]การสำรวจอย่างกว้างขวางเมื่อเร็ว ๆ นี้เกี่ยวกับการมีอยู่ของอาร์เคียในลำไส้ของสัตว์ โดยอาศัยการวิเคราะห์ 16S rRNA ได้ให้มุมมองที่ครอบคลุมเกี่ยวกับความหลากหลายและความอุดมสมบูรณ์ของอาร์เคีย[ 30 ] [ 31 ] [ 21 ]การศึกษาเหล่านี้เปิดเผยว่ามีอาร์เคียเพียงไม่กี่สายพันธุ์เท่านั้น โดยส่วนใหญ่เป็นเมทาโนเจน ในขณะที่อาร์เคียที่ไม่สร้างมีเทนนั้นหายากและมีปริมาณน้อย การจำแนกทางอนุกรมวิธานของความหลากหลายของอาร์เคียระบุว่ามีตัวแทนของไฟลัมเพียงสามไฟลัมเท่านั้นที่มีอยู่ในทางเดินอาหารของสัตว์ ได้แก่ Methanobacteriota (อันดับ Methanobacteriales), Thermoplasmatota (อันดับ Methanomassiliicoccales) และ Halobacteriota (อันดับ Methanomicrobiales และ Methanosarcinales) อย่างไรก็ตาม ไม่ได้มีการตรวจพบทุกวงศ์และทุกสกุลภายในอันดับเหล่านี้ในลำไส้ของสัตว์ แต่พบเพียงไม่กี่สกุลเท่านั้น ซึ่งบ่งชี้ว่าพวกมันมีการปรับตัวเฉพาะเจาะจงให้เข้ากับสภาพแวดล้อมในลำไส้

จีโนมิกส์เชิงเปรียบเทียบและลักษณะเฉพาะระดับโมเลกุล

การวิเคราะห์โปรตีโอมิกส์เชิงเปรียบเทียบนำไปสู่การระบุโปรตีนลายเซ็น 31 ชนิดที่เฉพาะเจาะจงสำหรับเมทาโนเจน (หรือที่รู้จักกันในชื่อเมทาโนอาร์คีโอตา) โปรตีนส่วนใหญ่เหล่านี้เกี่ยวข้องกับการสร้างมีเทน และอาจทำหน้าที่เป็นเครื่องหมายโมเลกุลที่มีศักยภาพสำหรับเมทาโนเจน นอกจากนี้ โปรตีน 10 ชนิดที่พบในเมทาโนเจนทั้งหมด ซึ่งมีร่วมกันในอาร์คีโอโกลบัสบ่งชี้ว่าทั้งสองกลุ่มนี้มีความสัมพันธ์กัน ในแผนภูมิวิวัฒนาการ เมทาโนเจนไม่ได้เป็นกลุ่มโมโนฟิเลติก และโดยทั่วไปจะแบ่งออกเป็นสามกลุ่ม ดังนั้น การมีอยู่ร่วมกันอย่างเป็นเอกลักษณ์ของโปรตีนจำนวนมากในเมทาโนเจนทั้งหมดอาจเกิดจากการถ่ายโอนยีนแบบข้ามสายพันธุ์[ 32 ]นอกจากนี้ โปรตีนใหม่ๆ ที่เกี่ยวข้องกับการขนส่งซัลไฟด์ยังเชื่อมโยงกับอาร์คีโอตาเมทาโนเจน[ 33 ]จำเป็นต้องมีการวิเคราะห์โปรตีโอมิกส์เพิ่มเติมเพื่อจำแนกสกุลเฉพาะภายในกลุ่มเมทาโนเจนและเปิดเผยเส้นทางใหม่สำหรับการเผาผลาญเมทาโนเจน

วิธีการจัดลำดับดีเอ็นเอหรืออาร์เอ็นเอสมัยใหม่ได้ชี้แจงถึงเครื่องหมายทางพันธุกรรมหลายอย่างที่เฉพาะเจาะจงกับกลุ่มเมทาโนเจนหลายกลุ่ม การค้นพบดังกล่าวได้แยกเมทาโนเจน 9 ตัวจากสกุล Methanoculleus และพบว่ามีอย่างน้อย 2 ยีนสังเคราะห์เทรฮาโลสที่พบในจีโนมทั้ง 9 ตัว[ 34 ]จนถึงขณะนี้ ยีนดังกล่าวถูกสังเกตพบเฉพาะในสกุลนี้เท่านั้น ดังนั้นจึงสามารถใช้เป็นเครื่องหมายในการระบุอาร์เคีย Methanoculleus ได้ เมื่อเทคนิคการจัดลำดับก้าวหน้าขึ้นและฐานข้อมูลมีข้อมูลทางพันธุกรรมมากขึ้น ก็จะสามารถระบุสายพันธุ์และลักษณะต่างๆ ได้มากขึ้น แต่สกุลจำนวนมากยังคงไม่ได้รับการศึกษาอย่างเพียงพอ ตัวอย่างเช่น เมทาโนเจนที่ชอบเกลือเป็นจุลินทรีย์ที่อาจมีความสำคัญต่อวัฏจักรคาร์บอนในระบบนิเวศพื้นที่ชุ่มน้ำชายฝั่ง แต่ดูเหมือนว่าจะยังไม่ได้รับการศึกษาอย่างเพียงพอ สิ่งพิมพ์ล่าสุดฉบับหนึ่งได้แยกสายพันธุ์ใหม่จากสกุลMethanohalophilusซึ่งอาศัยอยู่ในน้ำทะเลที่มีซัลไฟด์สูง ที่น่าสนใจคือ พวกเขาได้แยกส่วนต่างๆ ของจีโนมของสายพันธุ์นี้ที่แตกต่างจากสายพันธุ์อื่นๆ ที่แยกได้ในสกุลนี้ ( Methanohalophilus mahii , Methanohalophilus halophilus , Methanohalophilus portucalensis , Methanohalophilus euhalbius ) ความแตกต่างบางประการ ได้แก่ จีโนมที่มีการอนุรักษ์สูง การเผาผลาญกำมะถันและไกลโคเจน และความต้านทานต่อไวรัส[ 35 ]เครื่องหมายทางจีโนมที่สอดคล้องกับสภาพแวดล้อมของจุลินทรีย์ได้รับการสังเกตในกรณีอื่นๆ อีกมากมาย การศึกษาหนึ่งพบว่าอาร์เคียที่ผลิตมีเทนที่พบในโซนการแตกร้าวด้วยแรงดันน้ำมีจีโนมที่แตกต่างกันไปตามความลึกในแนวดิ่ง จีโนมใต้ดินและบนพื้นผิวแตกต่างกันไปตามข้อจำกัดที่พบในโซนความลึกแต่ละโซน แม้ว่าจะพบความหลากหลายในระดับละเอียดในการศึกษานี้ด้วย[ 36 ]เครื่องหมายทางจีโนมที่ชี้ไปยังปัจจัยที่เกี่ยวข้องกับสิ่งแวดล้อมมักจะไม่จำกัด การสำรวจ Thermoplasmata ที่สร้างมีเทนพบสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ในลำไส้ของมนุษย์และสัตว์ สายพันธุ์ใหม่นี้ยังพบในสภาพแวดล้อมที่มีมีเทนอื่นๆ เช่น ดินในพื้นที่ชุ่มน้ำ แม้ว่ากลุ่มที่แยกได้ในพื้นที่ชุ่มน้ำจะมีแนวโน้มที่จะมีจำนวนยีนที่เข้ารหัสเอนไซม์ต้านอนุมูลอิสระมากกว่า ซึ่งไม่พบในกลุ่มเดียวกันที่แยกได้ในระบบทางเดินอาหารของมนุษย์และสัตว์[ 37 ]ปัญหาทั่วไปในการระบุและค้นพบสายพันธุ์ใหม่ของเมทาโนเจนคือ บางครั้งความแตกต่างทางจีโนมอาจมีขนาดเล็กมาก แต่กลุ่มวิจัยกลับตัดสินใจว่ามีความแตกต่างมากพอที่จะแยกออกเป็นสายพันธุ์แต่ละชนิดได้ งานวิจัยชิ้นหนึ่งได้นำกลุ่มของ Methanocellales มาทำการศึกษาเปรียบเทียบทางจีโนม สายพันธุ์ทั้งสามเดิมทีถือว่าเหมือนกัน แต่การแยกจีโนมอย่างละเอียดแสดงให้เห็นถึงความแตกต่างระหว่างจีโนมที่เคยคิดว่าเหมือนกัน ความแตกต่างพบได้ในจำนวนสำเนาของยีน และยังมีความหลากหลายทางเมตาบอลิซึมที่เกี่ยวข้องกับข้อมูลทางจีโนมด้วย[ 38 ]

ลายเซ็นทางจีโนมไม่เพียงแต่ช่วยให้สามารถระบุเมทาโนเจนและยีนที่มีลักษณะเฉพาะที่เกี่ยวข้องกับสภาพแวดล้อมได้เท่านั้น แต่ยังนำไปสู่ความเข้าใจที่ดีขึ้นเกี่ยวกับการวิวัฒนาการของอาร์เคียเหล่านี้ด้วย เมทาโนเจนบางชนิดต้องปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมที่มีออกซิเจน ยีนที่เกี่ยวข้องกับการผลิตสารต้านอนุมูลอิสระถูกพบในเมทาโนเจน และบางกลุ่มมีแนวโน้มที่จะมีการเพิ่มจำนวนของลักษณะทางจีโนมนี้ เมทาโนเจนที่มีจีโนมที่มีคุณสมบัติต้านอนุมูลอิสระที่เพิ่มขึ้นอาจเป็นหลักฐานว่าการเพิ่มจีโนมนี้อาจเกิดขึ้นในช่วงเหตุการณ์ออกซิเจนครั้งใหญ่[ 39 ]ในการศึกษาอื่น สายพันธุ์สามสายพันธุ์จากสายพันธุ์ Thermoplasmatales ที่แยกได้จากทางเดินอาหารของสัตว์เผยให้เห็นความแตกต่างทางวิวัฒนาการ ยีนฮิสโตนที่คล้ายกับยูคาริโอตซึ่งมีอยู่ในจีโนมของเมทาโนเจนส่วนใหญ่ไม่ได้ปรากฏอยู่ ซึ่งบ่งชี้ถึงหลักฐานว่าสาขาบรรพบุรุษสูญหายไปภายใน Thermoplasmatales และสายพันธุ์ที่เกี่ยวข้อง[ 40 ]ยิ่งไปกว่านั้น กลุ่ม Methanomassiliicoccus มีจีโนมที่ดูเหมือนจะสูญเสียยีนทั่วไปจำนวนมากที่เข้ารหัสขั้นตอนแรก ๆ ของการสร้างมีเทน ยีนเหล่านี้ดูเหมือนจะถูกแทนที่ด้วยยีนที่เข้ารหัสเส้นทางการสร้างมีเทนแบบเมทิลเลตใหม่ เส้นทางนี้ได้รับการรายงานในสภาพแวดล้อมหลายประเภท ซึ่งชี้ให้เห็นถึงวิวัฒนาการที่ไม่จำเพาะเจาะจงต่อสภาพแวดล้อม และอาจชี้ให้เห็นถึงความเบี่ยงเบนจากบรรพบุรุษ[ 41 ]

การเผาผลาญ

การผลิตมีเทน

เป็นที่ทราบกันดีว่าเมทาโนเจนผลิตมีเทนจากสารตั้งต้น เช่น H2 / CO2 ,อะซิเตต, ฟอร์เมต , เมทานอล และเมทิลอะมีน ในกระบวนการที่เรียกว่าเมทาโนเจเนซิส [ 42 ] ปฏิกิริยาเมทาโนเจเนซิสที่แตกต่างกันจะถูกเร่งปฏิกิริยาโดยชุดเอนไซม์และโค เอนไซม์ที่ไม่ซ้ำกัน แม้ว่ากลไกของปฏิกิริยาและพลังงานจะแตกต่างกันไปในแต่ละปฏิกิริยา แต่ปฏิกิริยาทั้งหมดเหล่านี้มีส่วนช่วยในการผลิตพลังงานสุทธิที่เป็นบวกโดยการสร้างความแตกต่างของความเข้มข้น ของไอออน ที่ใช้ในการขับเคลื่อนการสังเคราะห์ ATP [ 43 ]ปฏิกิริยาโดยรวมสำหรับเมทาโนเจเนซิส H2 / CO2 คือ :

(∆G˚' = -134 kJ/mol CH 4 )

สิ่งมีชีวิตที่ได้รับการศึกษาอย่างดีซึ่งผลิตมีเทนผ่านกระบวนการสร้างมีเทนจาก H2 / CO2 ได้แก่ Methanosarcina barkeri , Methanobacterium thermoautotrophicumและMethanobacterium wolfei [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] สิ่งมีชีวิตเหล่านี้มักพบในสภาพแวดล้อมแบบไร้ออกซิเจน[ 42 ]

ในระยะแรกสุดของการเกิดมีเทนจาก H2/CO2 นั้น CO2 จะจับกับเมทาโนฟูแรน (MF) และถูกรีดิวซ์เป็นฟอร์มิล-MF กระบวนการรีดิวซ์ แบบดูดพลังงาน นี้ (∆G˚'= +16 kJ/mol) ขึ้นอยู่กับความพร้อมของ H2 และถูกเร่งปฏิกิริยาโดยเอนไซม์ฟอร์มิล-MF ดีไฮโดรจีเนส[ 42 ]

จากนั้นส่วนประกอบฟอร์มิลของฟอร์มิล-MF จะถูกถ่ายโอนไปยังโคเอนไซม์เตตระไฮโดรเมทาโนเทอริน (H4MPT) และถูกเร่งปฏิกิริยาโดยเอนไซม์ที่ละลายน้ำได้ซึ่งรู้จักกันในชื่อฟอร์มิลทรานสเฟอเรสส่งผลให้เกิดการสร้างฟอร์มิล-H4MPT [ 42 ]

จากนั้นฟอร์มิล-H4MPT จะถูกรีดิวซ์เป็นเมทิล-H4MPT เมทิล-H4MPT จะผ่านกระบวนการไฮโดรไลซิสแบบขั้นตอนเดียว ตามด้วยการรีดิวซ์แบบสองขั้นตอนเป็นเมทิล-H4MPT การรีดิวซ์แบบย้อนกลับได้สองขั้นตอนนี้ได้รับความช่วยเหลือจากโคเอนไซม์ F 420ซึ่งตัวรับไฮไดรด์จะเกิดการออกซิเดชันโดยอัตโนมัติ[ 42 ]เมื่อเกิดการออกซิเดชันแล้วแหล่งจ่ายอิเล็กตรอนของ F 420 จะถูกเติมเต็มโดยการรับอิเล็กตรอนจาก H 2ขั้นตอนนี้ถูกเร่งปฏิกิริยาโดยเมทิลีน H4MPT ดีไฮโดรจีเนส[ 47 ]

(การลดฟอร์มิล-H4MPT)
(การไฮโดรไลซิสของเมทิล-H4MPT)
(การลด H4MPT)

ถัดไป หมู่เมทิลของเมทิล-M4MPT จะถูกถ่ายโอนไปยังโคเอนไซม์ M ผ่านปฏิกิริยาเร่งปฏิกิริยาโดยเมทิลทรานสเฟอเรส[ 48 ] [ 49 ]

ขั้นตอนสุดท้ายของการสร้างมีเทนจาก H2 / CO2 เกี่ยวข้องกับเมทิลโคเอนไซม์ M รีดักเทสและโคเอนไซม์สองตัว ได้แก่ N-7 เมอร์แคปโตเฮปทาโนอิลทรีโอนีนฟอสเฟต (HS-HTP) และโคเอนไซม์F430 HS-HTP บริจาคอิเล็กตรอนให้กับเมทิลโคเอนไซม์ M ทำให้เกิดการสร้างมีเทนและไดซัลไฟด์ผสมของ HS-CoM [50] ในทางกลับกัน F430 ทำหน้าที่เป็นกลุ่มโปรเตติกให้กับรีดักเทส H2 บริจาคอิเล็กตรอนให้กับไดซัลไฟด์ผสมของ HS-CoM และสร้างโคเอนไซม์ M ขึ้นใหม่[ 51 ]

(การเกิดมีเทน)
(การสร้างโคเอนไซม์เอ็มขึ้นใหม่)

การประยุกต์ใช้เทคโนโลยีชีวภาพ

การบำบัดน้ำเสีย

มีเทนโนเจนถูกนำมาใช้กันอย่างแพร่หลายในเครื่องย่อยสลายแบบไม่ใช้ออกซิเจนเพื่อบำบัดน้ำเสียและสารมลพิษอินทรีย์ในน้ำ อุตสาหกรรมต่างๆ ได้เลือกใช้มีเทนโนเจนเนื่องจากความสามารถในการสร้างไบโอมีเทนในระหว่างการย่อยสลายน้ำเสีย ซึ่งทำให้กระบวนการมีความยั่งยืนและคุ้มค่า[ 52 ]

การย่อยสลายทางชีวภาพในถังหมักแบบไร้ออกซิเจนเกี่ยวข้องกับการทำงานร่วมกันสี่ขั้นตอนที่ดำเนินการโดยจุลินทรีย์ต่าง ๆ[ 53 ]ขั้นตอนแรกคือการไฮโดรไลซิสของสารอินทรีย์พอลิเมอร์ที่ไม่ละลายน้ำโดยจุลินทรีย์ไร้ออกซิเจน เช่น Streptococcus และ Enterobacterium [ 54 ]ในขั้นตอนที่สอง แอซิโดเจนจะย่อยสลายสารมลพิษอินทรีย์ที่ละลายอยู่ในน้ำเสียให้เป็นกรดไขมันในขั้นตอนที่สาม อะซิโตเจนจะเปลี่ยนกรดไขมันให้เป็นอะซิเตตในขั้นตอนสุดท้าย มีทาโนเจนจะเผาผลาญอะซิเตตให้เป็นก๊าซมีเทนก๊าซมีเทนซึ่งเป็นผลพลอยได้จะออกจากชั้นน้ำและทำหน้าที่เป็นแหล่งพลังงานเพื่อขับเคลื่อนกระบวนการบำบัดน้ำเสียภายในถังหมัก จึงสร้างกลไกที่ยั่งยืนด้วยตนเอง[ 55 ]

นอกจากนี้ เมทาโนเจนยังช่วยลดความเข้มข้นของสารอินทรีย์ในน้ำเสียที่ไหลบ่าได้อย่างมีประสิทธิภาพ[ 56 ]ตัวอย่างเช่นน้ำเสียทางการเกษตรที่มีสารอินทรีย์สูงเป็นสาเหตุสำคัญของการเสื่อมโทรมของระบบนิเวศทางน้ำ ความไม่สมดุลทางเคมีอาจนำไปสู่ผลกระทบรุนแรง เช่นภาวะยูโทรฟิเคชัน การบำบัดน้ำเสียด้วยการย่อยสลายแบบไม่ใช้ออกซิเจนสามารถป้องกันการเกิดปรากฏการณ์สาหร่ายบานสะพรั่งที่ไม่คาดคิดในระบบน้ำได้ รวมถึงดักจับกระบวนการสร้างมีเทน ไว้ ภายในถังย่อยสลาย ซึ่งจะนำไบโอมีเทนไปใช้ในการผลิตพลังงานและป้องกันไม่ให้ก๊าซเรือนกระจกที่มีศักยภาพอย่างมีเทนถูกปล่อยสู่ชั้นบรรยากาศ

องค์ประกอบอินทรีย์ของน้ำเสียมีความหลากหลายอย่างมาก โครงสร้างทางเคมีของสารอินทรีย์จะคัดเลือกเมทาโนเจนเฉพาะเพื่อทำการย่อยสลายแบบไม่ใช้ออกซิเจน ตัวอย่างเช่น สมาชิกใน สกุล Methanosaetaมีบทบาทสำคัญในการย่อยสลายน้ำเสียจากโรงงานผลิตน้ำมันปาล์ม (POME) และของเสียจากโรงเบียร์[ 56 ]การปรับปรุงระบบบำบัดน้ำเสียให้มีความหลากหลายของจุลินทรีย์มากขึ้นเพื่อลดปริมาณสารอินทรีย์ในการบำบัดนั้นอยู่ภายใต้การวิจัยอย่างจริงจังในสาขาวิศวกรรมจุลชีววิทยาและเคมี[ 57 ]เครื่องปฏิกรณ์แบบไม่ใช้ออกซิเจนหลายเฟสแบบหลายขั้นตอนและระบบเครื่องปฏิกรณ์แบบตะกอนไหลขึ้นรุ่นใหม่ในปัจจุบันได้รับการออกแบบให้มีคุณสมบัติที่เป็นนวัตกรรมใหม่เพื่อรับมือกับน้ำเสียที่มีปริมาณมาก สภาวะอุณหภูมิที่รุนแรง และสารประกอบที่อาจยับยั้งการทำงาน[ 58 ]

อนุกรมวิธาน

ในตอนแรก มีการพิจารณาเมทาโนเจนว่าเป็นแบคทีเรีย เนื่องจากไม่สามารถแยกแยะอาร์เคียและแบคทีเรียได้ก่อนที่จะมีการนำเทคนิคทางโมเลกุล เช่น การจัดลำดับดีเอ็นเอและ PCR มาใช้ นับตั้งแต่มีการนำโดเมนอาร์เคียมาใช้โดย Carl Woese ในปี 1977 [ 59 ]เมทาโนเจนจึงถูกพิจารณาว่าเป็นกลุ่มโมโนฟิเลติกเป็นเวลานาน ซึ่งต่อมาได้รับการตั้งชื่อว่า Euryarchaeota (ซูเปอร์)ไฟลัม อย่างไรก็ตาม การศึกษาอย่างเข้มข้นในสภาพแวดล้อมต่างๆ ได้พิสูจน์แล้วว่ามีสายพันธุ์ที่ไม่สร้างเมทาโนเจนเพิ่มมากขึ้นเรื่อยๆ ในกลุ่มสายพันธุ์ที่สร้างเมทาโนเจน

การพัฒนาการจัดลำดับจีโนมโดยตรงจากตัวอย่างสิ่งแวดล้อม (เมตาจีโนมิกส์) ทำให้สามารถค้นพบเมทาโนเจนกลุ่มแรกนอกซูเปอร์ไฟลัม Euryarchaeota ได้ สายพันธุ์เมทาโนเจนที่คาดว่าจะเป็นกลุ่มแรกคือ Bathyarchaeia [ 60 ]ซึ่งเป็นคลาสภายในไฟลัม Thermoproteota ต่อมาพบว่าสายพันธุ์นี้ไม่ได้ผลิตเมทาโนเจน แต่ใช้เอนไซม์ Acr ที่แตกต่างกันอย่างมากในการออกซิไดซ์แอลเคน ซึ่งคล้ายกับยีนสำคัญของการสร้างเมทาโนเจน คือเมทิล-CoM รีดักเทส (McrABG) [ 61 ]ไอโซเลตแรกของ Bathyarchaeum tardum จากตะกอนของทะเลสาบชายฝั่งในรัสเซียแสดงให้เห็นว่ามันเผาผลาญสารประกอบอะโรมาติกและโปรตีน[ 62 ]ตามที่คาดการณ์ไว้ก่อนหน้านี้จากการศึกษาเมตาจีโนมิกส์[ 63 ] [ 64 ] [ 65 ]อย่างไรก็ตาม มีการค้นพบเมทาโนเจนที่คาดว่าจะเป็นกลุ่มใหม่นอก Euryarchaeota เพิ่มขึ้นโดยอาศัยการมีอยู่ของ McrABG

ตัวอย่างเช่น พบเมทาโนเจนในไฟลัม Thermoproteota (อันดับ Methanomethyliales, Korarchaeales, Methanohydrogenales, Nezhaarchaeales) และ Methanobacteriota_B (อันดับ Methanofastidiosales) นอกจากนี้ ยังมีการแยกสายพันธุ์เมทาโนเจนใหม่บางสายพันธุ์ออกมาในวัฒนธรรมบริสุทธิ์ ซึ่งทำให้ค้นพบเมทาโนเจเนซิสชนิดใหม่: เมทาโนเจเนซิสแบบรีดิวซ์เมทิลที่ขึ้นอยู่กับ H2 ซึ่งเป็นอิสระจากเส้นทาง Wood-Ljungdahl ตัวอย่างเช่น ในปี 2012 อันดับ Methanoplasmatales จากไฟลัม Thermoplasmatota ได้รับการอธิบายว่าเป็นอันดับที่เจ็ดของเมทาโนเจน[ 66 ]ต่อมา อันดับนี้ได้รับการเปลี่ยนชื่อเป็น Methanomassiliicoccales โดยอิงจาก Methanomassiliicoccus luminyensis ที่แยกได้จากลำไส้ของมนุษย์[ 67 ] [ 68 ]

สายพันธุ์ใหม่ในไฟลัม Halobacteriota อันดับ Methanonatronarchaeales ถูกค้นพบในทะเลสาบน้ำเค็มอัลคาไลน์ในไซบีเรียในปี 2017 [ 69 ] [ 70 ] สายพันธุ์ นี้ยังใช้กระบวนการสร้างมีเทนโดยการลดเมทิลที่ขึ้นอยู่กับ H 2แต่ที่น่าสนใจคือมีวิถี Wood-Ljungdahl เกือบสมบูรณ์ อย่างไรก็ตาม มันไม่ได้เชื่อมต่อกับ McrABG เนื่องจากไม่พบคอมเพล็กซ์ MtrA-H [ 71 ] [ 72 ]

อนุกรมวิธานของเมทาโนเจนสะท้อนให้เห็นถึงวิวัฒนาการของอาร์เคีย เหล่านี้ โดยบางการศึกษาชี้ให้เห็นว่าบรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของอาร์เคียเป็นเมทาโนเจน[ 73 ]หากถูกต้อง สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าสายพันธุ์อาร์เคียจำนวนมากสูญเสียความสามารถในการผลิตมีเทนและเปลี่ยนไปใช้กระบวนการเผาผลาญประเภทอื่น ปัจจุบัน เมทาโนเจนที่แยกได้ส่วนใหญ่เป็นของหนึ่งในสามไฟลัมของอาร์เคีย ( การจำแนกประเภท GTDB รุ่น 220): Halobacteriota, Methanobacteriota และ Thermoplasmatota ภายใต้ประมวลกฎการตั้งชื่อสากลสำหรับโปรคาริโอต[ 74 ]ทั้งสามไฟลัมเป็นของอาณาจักรเดียวกันคือ Methanobacteriati [ 75 ] [ 76 ] โดยรวมแล้ว มีเมทาโนเจนมากกว่า 150 ชนิดที่รู้จักในวัฒนธรรม โดยบาง ชนิดมีมากกว่าหนึ่งสายพันธุ์[ 77 ]

ดูเพิ่มเติม

ดึงข้อมูลมาจาก " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Methanogen&oldid=1357316468 "

สรุปเนื้อหา

ข้อมูลสำคัญจากบทความ

ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ เมทาโนเจน

มีทาโนเจนเป็นอาร์เคีย แบบไม่ใช้ออกซิเจน ที่ผลิตมีเทนเป็นผลพลอยได้จากกระบวนการเผาผลาญ พลังงาน กล่าว คือการสลายตัวการผลิตมีเทนหรือเมทาโนเจเนซิส เป็น เส้นทางชีวเคมีเดียวสำหรับ...

คำอธิบายลักษณะทางกายภาพ

โดยทั่วไปแล้วเมทาโนเจนจะมีรูปร่างเป็นทรงกลม (cocci) หรือทรงกระบอก (rods) แต่ก็อาจพบเป็นเส้นใยยาว ( Methanobrevibacter filiformis , Methanospirillum hungatei ) และรูปร่างโค้ง ( Methanobrevibacter curvatus , Methanobrevibacter cuticularis ) ได้เช่นกัน...

นิเวศวิทยา

ในสภาพแวดล้อม แบบ ไร้ออกซิเจน เมทาโนเจนมีบทบาทสำคัญทางนิเวศวิทยาในการกำจัดไฮโดรเจนส่วนเกินและผลิตภัณฑ์จากการหมักที่เกิดจาก การหายใจแบบไร้ออกซิเจน รูป แบบอื่น [ 19 ] โดยทั่วไปแล้วเมทาโนเจนจะเจริญเติบโตได้ดีในสภาพแวดล้อมที่ ตัวรับอิเล็กตรอน ทั้งหมด นอกเหนือจาก...

จุลินทรีย์ผลิตมีเทนในสภาพแวดล้อมสุดขั้ว

ในหินบะ ซอลต์ ลึกใกล้ สันกลางมหาสมุทร เมทาโนเจนสามารถรับ ไฮโดรเจน จาก ปฏิกิริยา เซอร์เพนติไนเซชัน ของ โอลิวีน ได้ ดังที่สังเกตได้ใน แหล่งความร้อนใต้พิภพของ Lost City การสลายตัวทางความร้อนของน้ำและ การแตกตัวของ น้ำด้วยรังสี...