ยูคาริโอต ช่วงเวลา: ยุคสตาเธเรียน – ปัจจุบัน
นักถอดรหัส พืชสีเขียว ดิสโคบิดส์ อะมีโบซัว ชาวไรซา อัลวีโอเลต สัตว์ เชื้อรา
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
โดเมน:	ยูคาริโอตา( แชตตัน , 1925) วิทเทเกอร์และมาร์กูลิส , 1978
เขตย่อยหลัก
อะมอร์เฟีย อะมีโบซัว Obazoa (รวมถึงสัตว์และเชื้อรา ) แอนซีโรโมนาดีดา ครุมส์ ดิสโคบา มาลาวิโมนาดิดา เมตาโมนาดา ยาขับเหงื่อ อาร์คีพลาสติดา(รวมถึงพืชบก ) แพนคริปติสตา ดิสปาเรีย แฮปติสตา เทโลนีเมีย ส.ส. สตราเมโนไพลส์ อัลวีโอลาตา ไรซาเรีย
คำพ้องความหมาย
ยูคาเรียWoeseและคณะ 2533 [ 1 ] Eukarya Margulis 1996 [ 2 ]

ยูคาริโอต ( / j uː ˈ k ær i oʊ t s , - ə t s / ) ^{[ 3 ]}คือโดเมนEukaryotaหรือEukaryaซึ่งเป็นสิ่งมีชีวิตที่มีเซลล์ ที่ มีนิวเคลียสล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มเซลล์สัตว์พืชเชื้อราสาหร่ายทะเลและสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว จำนวนมากล้วน เป็นยูคาริโอต พวกมันเป็นกลุ่มสิ่งมีชีวิต หลักควบคู่ไปกับ โปรคาริโอตสองกลุ่มได้แก่แบคทีเรียและอาร์เคีย ยูคาริโอตคิดเป็นสัดส่วนน้อยของจำนวนสิ่งมีชีวิตทั้งหมด แต่เนื่องจากโดยทั่วไปแล้วมีขนาดใหญ่กว่ามากมวลชีวภาพรวมทั่วโลก ของพวกมัน จึงมากกว่าของโปรคาริโอตมาก

สิ่งมีชีวิตยูคา ริโอตถือกำเนิดขึ้นภายในไฟ ลัมอาร์เคีย Promethearchaeota หากไม่นับ รวมดีเอ็นเอของไมโทคอนเดรีย (ซึ่งเป็นของแบคทีเรีย ไม่ใช่อาร์เคีย) จะหมายความว่ามีโดเมนของสิ่งมีชีวิตเพียงสองโดเมน คือ แบคทีเรียและอาร์เคีย โดยมีสิ่งมีชีวิตยูคาริโอตรวมอยู่ในกลุ่มอาร์เคีย สิ่งมีชีวิตยูคาริโอต ถือกำเนิด ขึ้นครั้งแรกในช่วงยุค Paleoproterozoicน่าจะเป็นเซลล์ ที่มีแฟลเจลลา ทฤษฎี วิวัฒนาการ ชั้นนำ กล่าวว่าพวกมันถูกสร้างขึ้นโดยกระบวนการเกิดร่วมกันระหว่าง อาร์เคีย Promethearchaeota ที่ไม่ต้องการออกซิเจน และแบคทีเรียProteobacterium ที่ต้องการออกซิเจน ซึ่งก่อให้เกิดไมโทคอนเดรียการเกิดร่วมกันครั้งที่สองกับไซยาโนแบคทีเรียได้สร้างพืชขึ้นมา โดยมีคลอโรพลาสต์

เซลล์ยูคาริโอตมีออร์แกเนลล์ที่มีเยื่อหุ้มเช่นนิวเคลียสเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมและกอลจิแอพพาราตัส ยู คาริโอตอาจเป็นเซลล์เดียวหรือหลายเซลล์ก็ได้ ในขณะที่โปรคาริโอตมักเป็นเซลล์เดียว ยูคาริโอตเซลล์เดียวบางครั้งเรียกว่าโปรติสต์ ยูคาริ โอตสามารถสืบพันธุ์ได้ทั้งแบบไม่อาศัยเพศโดยการ แบ่งเซลล์แบบ ไมโทซิสและแบบอาศัยเพศ โดยการแบ่งเซลล์ แบบไมโอซิสและ การรวมตัว ของเซลล์สืบพันธุ์ ( การปฏิสนธิ )

คำว่ายูคาริโอตมาจาก คำภาษา กรีก "eu" (εὖ) ซึ่งหมายถึง "จริง" หรือ "ดี" และ "karyon" (κάρυον) ซึ่งหมายถึง " ^{เมล็ด} " หรือ "แก่น" โดยอ้างถึงนิวเคลียสของเซลล์ [ ^{4 ]}

ยูคาริโอตเป็นสิ่งมีชีวิต ที่มีขนาดตั้งแต่ เซลล์เดียวขนาดเล็กมากเช่นพิโคโซแอนที่มีขนาดเส้นผ่านศูนย์กลางต่ำกว่า 3 ไมโครเมตร^{[ 5 ]}ไปจนถึงสัตว์อย่างวาฬสีน้ำเงินที่มีน้ำหนักมากถึง 190 ตันและมีความยาวถึง 33.6 เมตร (110 ฟุต) ^{[ 6 ]}หรือพืชอย่างต้นเรดวูดชายฝั่งที่มีความสูงถึง 120 เมตร (390 ฟุต) ^{[ 7 ]}ยูคาริโอตหลายชนิดเป็นเซลล์เดียว กลุ่มที่ไม่เป็นทางการที่เรียกว่าโปรติสต์นั้นรวมถึงสิ่งมีชีวิตเหล่านี้จำนวนมาก โดยมีบางรูปแบบที่เป็นหลายเซลล์ เช่นสาหร่ายยักษ์ที่มีความยาวถึง 200 ฟุต (61 เมตร) ^{[ 8 ]}ยูคาริโอตหลายเซลล์ได้แก่ สัตว์ พืช และเชื้อราแต่กลุ่มเหล่านี้ก็มีสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวอยู่หลายชนิด เช่น กัน^{[ 9 ]}เซลล์ยูคาริโอตโดยทั่วไปมีขนาดใหญ่กว่าเซลล์โปรคาริโอต — แบคทีเรียและอาร์เคีย —มาก โดยมีปริมาตรมากกว่าประมาณ 10,000 เท่า^{[ 10 ] [ 11 ]} ยูคาริโอตเป็นสิ่ง มีชีวิตส่วนน้อยแต่เนื่องจากหลายชนิดมีขนาดใหญ่กว่ามากมวลชีวภาพ รวมทั่วโลกของพวกมัน (468 กิกะตัน) จึงมากกว่ามวลชีวภาพของโปรคาริโอต (77 กิกะตัน) มาก โดยพืชเพียงอย่างเดียวคิดเป็นมากกว่า 81% ของมวลชีวภาพทั้งหมดของโลก^{[ 12 ]}

ยูคาริโอตเป็นสายพันธุ์ที่มีความหลากหลาย ประกอบด้วยสิ่งมีชีวิตขนาดเล็กเป็นส่วนใหญ่^{[ 13 ]}การมีเซลล์หลายเซลล์ในรูปแบบใดรูปแบบหนึ่งได้วิวัฒนาการขึ้นอย่างอิสระอย่างน้อย 25 ครั้งภายในยูคาริโอต^{[ 14 ] [ 15 ]}สิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ที่ซับซ้อน ไม่นับการรวมตัวของอะมีบาเพื่อสร้างราเมือกได้วิวัฒนาการขึ้นภายในสายพันธุ์ยูคาริโอตเพียง 6 สายพันธุ์ ได้แก่สัตว์เชื้อราซิมไบโอไมโคแทนสาหร่ายสีน้ำตาลสาหร่ายสีแดงสาหร่ายสีเขียวและพืชบก^{[ 16 ]}ยูคาริโอตถูกจัดกลุ่มตามความคล้ายคลึงกันทางจีโนม ดังนั้นกลุ่มต่างๆ มักจะขาดลักษณะร่วมกันที่มองเห็นได้^{[ 13 ]}

• สิ่งมีชีวิตยูคาริโอตมีขนาดหลากหลาย ตั้งแต่สิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวไปจนถึงต้นไม้ขนาดใหญ่และวาฬ
• 
  โปรคาริโอต (เซลล์ทรงกระบอกขนาดเล็กแบคทีเรียทางซ้าย) และยูคาริโอตเซลล์เดียวพาราเมเซียม
• 
  ไม้เรดวูดชายฝั่ง
• 
  วาฬสีน้ำเงิน

ลักษณะเด่นของยูคาริโอตคือเซลล์ของพวกมัน มี นิวเคลียสที่มีเยื่อหุ้มที่ชัดเจนซึ่งแตกต่างจากโปรคาริโอตที่ไม่มีโครงสร้างดังกล่าว เซลล์ยูคาริโอตมีโครงสร้างภายในที่มีเยื่อหุ้มหลากหลายชนิด เรียกว่าออร์แกเนลล์และโครงกระดูกเซลล์ ซึ่งกำหนดโครงสร้างและรูปร่างของเซลล์ นิวเคลียสเก็บ ดีเอ็นเอของเซลล์ซึ่งแบ่งออกเป็นมัดเชิงเส้นที่เรียกว่าโครโมโซม[ ^{17 ] โครโมโซม}เหล่านี้จะถูกแยกออกเป็นสองชุดที่เข้าคู่กันโดยแกนไมโครทิวบูลในระหว่างการแบ่งนิวเคลียส ในกระบวนการไมโทซิสที่เป็นเอกลักษณ์ของยูคาริโอต^{[ 18 ]}

ยูคาริโอตแตกต่างจากโปรคาริโอตในหลาย ๆ ด้าน โดยมีวิถีทางชีวเคมีที่เป็นเอกลักษณ์ เช่นการสังเคราะห์สเตอเรน^{[ 19 ]}โปรตีนที่เป็นเอกลักษณ์ของยูคาริโอตไม่มีความคล้ายคลึงกับโปรตีนในโดเมนอื่น ๆ ของสิ่งมีชีวิต แต่ดูเหมือนจะเป็นสากลในหมู่ยูคาริโอต ซึ่งรวมถึงโปรตีนของโครงร่างเซลล์ กลไกการ ถอดรหัสที่ซับซ้อน ระบบการจัดเรียงเยื่อหุ้มเซลล์ รูพรุนนิวเคลียร์และเอนไซม์ บางชนิด ในวิถีทางชีวเคมี^{[ 20 ]}

โปรคาริโอตในระดับเดียวกัน

เซลล์ยูคาริโอติกที่มีระบบเอนโดเมมเบรน

เซลล์ยูคาริโอติกมีปริมาตรใหญ่กว่าเซลล์โปรคาริโอติกประมาณ 10,000 เท่า และมีออร์แกเนลล์ที่มีเยื่อหุ้มอยู่ภายใน

เซลล์ยูคาริโอตประกอบด้วยโครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มหลายชนิดรวมกันเป็นระบบเอนโดเมมเบรน^{[ 21 ]}ช่องเล็กๆ ที่เรียกว่าเวสิเคิลและแวคิวโอลสามารถเกิดขึ้นได้โดยการแตกหน่อออกจากเยื่อหุ้มอื่นๆ เซลล์จำนวนมากดูดซึมอาหารและวัสดุอื่นๆ ผ่านกระบวนการเอนโดไซโทซิสซึ่งเยื่อหุ้มชั้นนอกจะเว้าเข้าไปแล้วแยกตัวออกเพื่อสร้างเวสิเคิล^{[ 22 ]}ผลิตภัณฑ์ของเซลล์บางชนิดสามารถออกจากเซลล์ในเวสิเคิลผ่านกระบวนการเอ็กโซไซโทซิส^{[ 23 ]}

นิวเคลียสถูกล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มสองชั้นที่เรียกว่าเยื่อหุ้มนิวเคลียสโดยมีรูพรุนนิวเคลียสที่ช่วยให้สารเคลื่อนที่เข้าและออกได้^{[ 24 ]}ส่วนขยายของเยื่อหุ้มนิวเคลียสที่มีลักษณะเป็นท่อและแผ่นต่างๆ ก่อตัวเป็นเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมซึ่งเกี่ยวข้องกับการขนส่งและการเจริญเติบโตของโปรตีนประกอบด้วยเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมแบบหยาบ ซึ่งปกคลุมด้วยไรโบโซมที่สังเคราะห์โปรตีน ไรโบโซมเหล่านี้จะเข้าไปในช่องว่างภายในหรือลูเมน จากนั้นโดยทั่วไปจะเข้าไปในเวสิเคิลซึ่งแตกหน่อออกมาจากเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมแบบเรียบ^{[ 25 ]}ในยูคาริโอตส่วนใหญ่ เวสิเคิลที่บรรจุโปรตีนเหล่านี้จะถูกปล่อยออกมาและเนื้อหาภายในจะถูกดัดแปลงเพิ่มเติมในกองเวสิเคิลแบนๆ ( ซิสเทอร์นา ) ซึ่งก็คือเครื่องมือของกอลจิ^{[ 26 ]}

เวสิเคิลอาจมีความเชี่ยวชาญเฉพาะด้าน ตัวอย่างเช่นไลโซโซมมีเอนไซม์ย่อยอาหารที่ย่อยสลายโมเลกุลชีวภาพในไซโตพลาสซึม^{[ 27 ]}

ไมโตคอนเดรียเป็นออร์แกเนลล์ในเซลล์ยูคาริโอติก ไมโตคอนเดรียมักถูกเรียกว่า "โรงไฟฟ้าของเซลล์" ^{[ 28 ]}เนื่องจากหน้าที่ของมันในการให้พลังงานโดยการออกซิไดซ์น้ำตาลหรือไขมันเพื่อผลิตโมเลกุลATPซึ่ง เป็นโมเลกุลที่เก็บพลังงาน ^{[ 29 ] [ 30 ]} ไมโตคอนเดรียมี เยื่อหุ้มสองชั้นแต่ละชั้นเป็นฟอสโฟลิปิดไบเลเยอร์โดยชั้นในจะพับเป็นรอยเว้าที่เรียกว่าคริสเตซึ่ง เป็นบริเวณที่ เกิดการหายใจแบบใช้ออกซิเจน^{[ 31 ]}

ไมโตคอนเดรียมีDNA ของตัวเองซึ่งมีโครงสร้างคล้ายคลึงกับDNA ของแบคทีเรียซึ่งเป็นต้นกำเนิด และเข้ารหัสยีนrRNAและtRNAที่สร้าง RNA ซึ่งมีโครงสร้างใกล้เคียงกับ RNA ของแบคทีเรียมากกว่า RNA ของยูคาริโอต^{[ 32 ]}

ยูคาริโอตบางชนิด เช่นเมตาโมนาดGiardiaและTrichomonasและอะมีโบซัวPelomyxaดูเหมือนจะไม่มีไมโทคอนเดรีย แต่ทั้งหมดมีออร์แกเนลล์ที่ได้มาจากไมโทคอนเดรีย เช่นไฮโดรจีโนโซมหรือไมโทโซมโดยสูญเสียไมโทคอนเดรียไปในภายหลัง^{[ 33 ]}พวกมันได้รับพลังงานจากการทำงานของเอนไซม์ในไซโทพลาสซึม^{[ 34 ] [ 33 ]}เชื่อกันว่าไมโทคอนเดรียพัฒนามาจากเซลล์โปรคาริโอต ซึ่งกลายเป็น เอนโดซิมไบออนที่อาศัยอยู่ภายในยูคาริโอต^{[ 35 ]}

พืชและ สาหร่ายหลายกลุ่มมีพลาสติดเช่นเดียวกับไมโทคอนเดรีย พลาสติดเช่นเดียวกับไมโทคอนเดรียมีDNA ของตัวเองและพัฒนามาจากเอนโดซิม ไบออนต์ ในกรณีนี้คือไซยาโนแบคทีเรียโดยปกติจะมีรูปร่างเป็นคลอโรพลาสต์ซึ่งเช่นเดียวกับไซยาโนแบคทีเรีย มีคลอโรฟิลล์และผลิตสารประกอบอินทรีย์ (เช่นกลูโคส ) ผ่านกระบวนการสังเคราะห์แสงพลาสติดบางชนิดเกี่ยวข้องกับการเก็บสะสมอาหาร แม้ว่าพลาสติดอาจมีต้นกำเนิดเดียวกัน แต่กลุ่มที่มีพลาสติดไม่ได้มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกันทั้งหมด ในทางกลับกัน ยูคาริโอตบางชนิดได้รับพลาสติดจากยูคาริโอตอื่นผ่านเอนโดซิมไบออนรองหรือการกิน^{[ 36 ]}การจับและกักเก็บเซลล์สังเคราะห์แสงและคลอโรพลาสต์ หรือเคลปโทพลาสตีเกิดขึ้นในสิ่งมีชีวิตยูคาริโอตสมัยใหม่หลายชนิด^{[ 37 ] [ 38 ]}

โครงสร้างไซโตสเกเลตันทำหน้าที่เป็นโครงสร้างที่แข็งแรงและจุดยึดสำหรับโครงสร้างมอเตอร์ที่ช่วยให้เซลล์สามารถเคลื่อนที่ เปลี่ยนรูปร่าง หรือขนส่งวัสดุได้ โครงสร้างมอเตอร์เหล่านี้คือไมโครฟิลาเมน ต์ ของแอคตินและโปรตีนที่จับกับแอคตินซึ่งรวมถึง α- แอคตินินฟิมบรินและฟิลาเมนในชั้นคอร์ติ คัลใต้เยื่อหุ้มเซลล์ และมัดโปรตีนมอเตอร์ของไมโครทิวบูลไดนีอินและไคเนซินและไมโอซินของเส้นใยแอคติน ทำให้เครือข่ายมีความเคลื่อนไหว^{[ 39 ] [ 40 ]}

ยูคาริโอตหลายชนิดมีส่วนยื่นของไซโตพลาสซึมที่ยาวและเรียวซึ่งเคลื่อนที่ได้ เรียกว่าแฟลเจลลาหรือโครงสร้างที่สั้นกว่าหลายอันเรียกว่าซิเลียออร์แกเนลล์เหล่านี้มีส่วนเกี่ยวข้องกับการเคลื่อนไหว การกินอาหาร และการรับรู้ พวกมันประกอบด้วยทูบูลิน เป็นหลัก และแตกต่างอย่างสิ้นเชิงจากแฟลเจลลาของโปรคาริโอต พวกมันได้รับการค้ำจุนโดยมัดของไมโครทูบูลที่เกิดขึ้นจากเซนทริโอลซึ่งโดยทั่วไปจะจัดเรียงเป็นเก้าคู่ล้อมรอบสองเดี่ยว แฟลเจลลาอาจมีขน ( มาสติโกนีม ) เช่นเดียวกับในสเตรเมโนไพล์ หลายชนิด ภายในของพวกมันต่อเนื่องกับ ไซโตพลาสซึมของเซลล์^{[ 41 ] [ 42 ]}

เซนทริโอลมักพบได้แม้ในเซลล์และกลุ่มที่ไม่มีแฟลเจลลา แต่พืชสนและพืชดอกไม่มีทั้งสองอย่าง โดยทั่วไปเซนทริโอลจะพบเป็นกลุ่มที่ก่อให้เกิดรากไมโครทูบูลาร์ต่างๆ ซึ่งเป็นส่วนประกอบหลักของโครงร่างเซลล์ และมักจะประกอบขึ้นในช่วงการแบ่งเซลล์หลายครั้ง โดยมีแฟลเจลลัมหนึ่งอันที่คงไว้จากเซลล์แม่และอีกอันที่ได้มาจากเซลล์แม่ เซนทริโอลสร้างแกนแบ่งเซลล์ในระหว่างการแบ่งนิวเคลียส^{[ 43 ]}

เซลล์ของพืช สาหร่าย เชื้อรา และโครมัลวีโอเลต ส่วนใหญ่ แต่ไม่ใช่สัตว์ จะถูกล้อมรอบด้วยผนังเซลล์ ซึ่งเป็นชั้นที่อยู่นอกเยื่อหุ้มเซลล์ทำหน้าที่ให้การสนับสนุนโครงสร้าง ป้องกัน และเป็นกลไกการกรอง นอกจากนี้ ผนังเซลล์ยังป้องกันการขยายตัวมากเกินไปเมื่อน้ำเข้าสู่เซลล์^{[ 44 ]}

พอ ลิแซ็กคาไรด์หลักที่ประกอบเป็นผนังเซลล์ปฐมภูมิของพืชบกได้แก่เซลลูโลสเฮมิเซลลูโลสและเพกติ น ไมโครไฟบริลของเซลลูโลสจะเชื่อมต่อกันด้วยเฮมิเซลลูโลสที่ฝังอยู่ในเมทริกซ์เพกติน เฮมิเซลลูโลสที่พบมากที่สุดในผนังเซลล์ปฐมภูมิคือไซโลกลูแคน^{[ 45 ]}

ยูคาริโอตมีวงจรชีวิตที่เกี่ยวข้องกับการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศโดยสลับระหว่าง ระยะ แฮพลอยด์ซึ่งมีโครโมโซมแต่ละคู่เพียงหนึ่งชุดในแต่ละเซลล์ และ ระยะ ดิพลอยด์ซึ่งมีโครโมโซมแต่ละคู่สองชุดในแต่ละเซลล์ ระยะดิพลอยด์เกิดขึ้นจากการรวมตัวของเซลล์สืบพันธุ์แฮพลอยด์สองเซลล์ เช่นไข่และอสุจิเพื่อสร้างไซโกตซึ่งอาจเจริญเติบโตเป็นร่างกาย โดยเซลล์จะแบ่งตัวแบบไมโทซิสและในบางช่วงจะสร้างเซลล์สืบพันธุ์แฮพลอยด์ผ่านไมโอซิสซึ่งเป็นการแบ่งตัวที่ลดจำนวนโครโมโซมและสร้างความแปรผันทางพันธุกรรม^{[ 46 ]}รูปแบบนี้มีความแปรผันอย่างมาก พืชมีทั้งระยะแฮพลอยด์และดิพลอยด์แบบหลายเซลล์ [ ^{47 ] ยู} คาริโอตมีอัตราการเผาผลาญต่ำกว่าและ มีช่วงเวลาการสร้างรุ่นที่ยาวนานกว่าโปรคาริโอต เนื่องจากมีขนาดใหญ่กว่าและมีอัตราส่วนพื้นที่ผิวต่อปริมาตรน้อยกว่า^{[ 48 ]}

วิวัฒนาการของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศอาจเป็นลักษณะดั้งเดิมของยูคาริโอต จากการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการ Dacks และRogerได้เสนอว่าการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศนั้นมีอยู่ในบรรพบุรุษร่วมของกลุ่ม^{[ 49 ]}ชุดยีนหลักที่ทำหน้าที่ในไมโอซิสมีอยู่ในทั้งTrichomonas vaginalisและGiardia intestinalisซึ่งเป็นสิ่งมีชีวิตสองชนิดที่เคยคิดว่าสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศมาก่อน^{[ 50 ] [ 51 ]}เนื่องจากทั้งสองสายพันธุ์นี้เป็นลูกหลานของสายพันธุ์ที่แยกตัวออกจากต้นไม้วิวัฒนาการของยูคาริโอตตั้งแต่เนิ่นๆ ยีนไมโอซิสหลัก และด้วยเหตุนี้ การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ จึงน่าจะมีอยู่ในบรรพบุรุษร่วมของยูคาริโอต^{[ 50 ] [ 51 ]}สายพันธุ์ที่เคยคิดว่าสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ เช่น ปรสิต Leishmaniaมีวงจรการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ^{[ 52 ]}อะมีบาที่เคยถูกมองว่าสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ อาจมีวงจรการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศมาตั้งแต่สมัยโบราณ ในขณะที่กลุ่มที่สืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศในปัจจุบันอาจเกิดขึ้นเมื่อไม่นานมานี้^{[ 53 ]}

ในสมัยโบราณอริสโตเติลและธีโอฟราสตัสได้จำแนก สายพันธุ์ของ สัตว์และพืชออกเป็นสองสายพันธุ์ลินเนียสได้จัดลำดับทางอนุกรมวิธานเป็นอาณาจักรในศตวรรษที่ 18 แม้ว่าเขาจะรวมเชื้อราไว้กับพืชโดยมีข้อสงวนบางประการ แต่ต่อมาก็พบว่าเชื้อรามีความแตกต่างกันอย่างชัดเจนและสมควรได้รับการจัดเป็นอาณาจักรแยกต่างหาก^{[ 54 ]} สิ่ง มีชีวิตเซลล์เดียวแบบยูคาริโอตต่างๆ เดิมทีถูกจัดไว้กับพืชหรือสัตว์เมื่อเริ่มเป็นที่รู้จัก ในปี 1818 นักชีววิทยาชาวเยอรมันGeorg A. Goldfussได้บัญญัติศัพท์คำว่าProtozoaเพื่ออ้างถึงสิ่งมีชีวิตเช่นซีลิเอต [ ^{55 ]}และกลุ่มนี้ได้รับการขยายออกไปจนกระทั่งErnst Haeckelได้จัดตั้งเป็นอาณาจักรที่ครอบคลุมสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวแบบยูคาริโอตทั้งหมด คือ^{Protista ในปี 1866 [ 56 ] [ 57 ] [} 58 ] ^{ดังนั้นยูคาริโอตจึงถูกมอง}ว่าเป็นสี่อาณาจักร:

• อาณาจักรโปรติสตา
• อาณาจักรพืช
• อาณาจักรเห็ดรา
• อาณาจักรแอนิมอลเลีย

ในเวลานั้น โปรติสต์ถูกคิดว่าเป็น "รูปแบบดั้งเดิม" และดังนั้นจึงเป็นระดับวิวัฒนาการที่รวมกันโดยธรรมชาติของเซลล์เดียวแบบดั้งเดิม^{[ 57 ]}ความเข้าใจเกี่ยวกับการแตกแขนงที่เก่าแก่ที่สุดในต้นไม้แห่งชีวิตพัฒนาขึ้นอย่างมากด้วยการจัดลำดับดีเอ็นเอนำไปสู่ระบบโดเมนแทนที่จะเป็นอาณาจักรเป็นลำดับชั้นสูงสุด ซึ่งเสนอโดยCarl Woese , Otto KandlerและMark Wheelisในปี 1990 โดยรวมอาณาจักรยูคาริโอตทั้งหมดไว้ในโดเมน "Eukarya" อย่างไรก็ตาม ระบุว่า" 'ยูคาริโอต' จะยังคงเป็นคำพ้องความหมายที่ยอมรับได้ทั่วไป" ^{[ 1 ] [ 59 ]}ในปี 1996 นักชีววิทยาวิวัฒนาการLynn Margulisเสนอให้แทนที่อาณาจักรและโดเมนด้วยชื่อ "แบบรวม" เพื่อสร้าง "ไฟโลเจนีตามการอยู่ร่วมกัน" โดยให้คำอธิบายว่า "Eukarya (สิ่งมีชีวิตที่มีนิวเคลียสที่ได้มาจากการอยู่ร่วมกัน)" ^{[ 2 ]}

ในช่วงต้นศตวรรษที่ 21 ความเห็นพ้องคร่าวๆ เริ่มปรากฏขึ้นจากการศึกษาทางด้านไฟโลจีโน มิกส์ ^{[ 9 ] [ 60 ] [ 61 ]}ยูคาริโอตส่วนใหญ่สามารถจัดอยู่ในกลุ่มใหญ่สองกลุ่มที่เรียกว่าAmorphea (มีองค์ประกอบคล้ายกับ สมมติฐาน ยูนิคอนต์) และDiphoda (เดิมเรียกว่าไบคอนต์) ซึ่งรวมถึงพืชและสายพันธุ์สาหร่ายส่วนใหญ่ กลุ่มหลักที่สามคือExcavataถูกยกเลิกในฐานะกลุ่มอย่างเป็นทางการ เนื่องจากพบว่าเป็นกลุ่มพาราไฟเลติก [ ^{62 ] แผนภูมิ}วิวัฒนาการที่เสนอไว้ด้านล่างนี้รวมถึงกลุ่ม Excavata สองกลุ่ม ( DiscobaและMetamonada ) ^{[ 63 ]}และรวมข้อเสนอในปี 2021 ที่ว่าพิโคโซแอนเป็นญาติใกล้ชิดของโรโดไฟต์^{[ 64 ]} Provora เป็นกลุ่มผู้ล่าจุลินทรีย์ที่ถูกค้นพบในปี 2022 [ ^{65 ] TSAR}เป็นกลุ่มสายพันธุ์ที่เป็นไปได้ซึ่งจะประกอบด้วยTelonemiaและกลุ่มใหญ่ SAR ^{[ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]}

มุมมองหนึ่งของอาณาจักรใหญ่และกลุ่มต้นกำเนิดของพวกมัน^{[ 69 ] [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ] Metamonadaนั้นยาก}ที่จะจัดวางตำแหน่ง โดยอาจเป็นพี่น้องกับDiscobaหรือMalawimonadida ^{[ 73 ]}หรือเป็นกลุ่มพาราไฟเลติกที่อยู่นอกเหนือ ยูคาริ โอตอื่นๆ ทั้งหมด^{[ 76 ]}เชื่อกันว่ายูคาริโอตเกิดขึ้นภายในไฟลัมอาร์เคียPromethearchaeota ^{[ 77 ] [ 78 ]}

กำเนิดของเซลล์ยูคาริโอต หรือยูคาริโอเจเนซิสถือเป็นจุดสำคัญในวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต เนื่องจากยูคาริโอตประกอบด้วยเซลล์ที่ซับซ้อนทั้งหมดและสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์เกือบทั้งหมดบรรพบุรุษร่วมของยูคาริโอตสุดท้าย (LECA) คือต้นกำเนิดสมมติฐานของยูคาริโอตที่มีชีวิตทั้งหมด^{[ 80 ]}และน่าจะเป็นประชากรทางชีวภาพไม่ใช่สิ่งมีชีวิตเพียงตัวเดียว^{[ 81 ]}เชื่อกันว่า LECA เป็นโปรติสต์ที่มีนิวเคลียสเซนทริโอลและแฟลเจลลัม อย่างน้อยหนึ่งอัน ไมโทคอนเดรีย ที่สามารถใช้ออกซิเจนได้ การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ ( ไมโอซิสและซิงกามี ) ซีสต์ ที่อยู่เฉยๆ ที่มีผนังเซลล์เป็นไคตินหรือเซลลูโลสและเพอร์ออกซิโซม^{[ 82 ] [ 83 ] [ 84 ]}

การรวมตัวแบบเอนโดซิมไบโอซิสระหว่าง อาร์เคีย แอนแอโรบิก ที่เคลื่อนที่ได้ และอัลฟาโปรทีโอแบคทีเรียแอโร บิก ทำให้เกิด LECA และยูคาริโอตทั้งหมดที่มีไมโทคอนเดรีย การรวมตัวแบบเอนโดซิมไบโอซิสครั้งที่สองซึ่งเกิดขึ้นในภายหลังกับไซยาโนแบคทีเรียทำให้เกิดบรรพบุรุษของพืชที่มีคลอโรพลาสต์^{[ 79 ]}

การมีอยู่ของไบโอมาร์กเกอร์ยูคาริโอตในอาร์เคียชี้ให้เห็นถึงต้นกำเนิดของอาร์เคีย ยกเว้นดีเอ็นเอไมโทคอนเดรียซึ่งมีต้นกำเนิดมาจากแบคทีเรีย จีโนมของอาร์เคีย Promethearchaeota มี จีน โปรตีนลายเซ็นยูคาริโอต จำนวนมาก ซึ่งมีบทบาทสำคัญในการพัฒนาโครงร่างเซลล์และโครงสร้างเซลล์ที่ซับซ้อนซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของยูคาริโอต ในปี 2022 การถ่ายภาพด้วยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบแช่แข็งแสดงให้เห็นว่าอาร์เคีย Promethearchaeota มีโครงร่างเซลล์ที่ซับซ้อน ซึ่งมี แอคตินเป็นองค์ประกอบหลัก ซึ่งเป็นหลักฐานเชิงประจักษ์โดยตรงครั้งแรกเกี่ยวกับบรรพบุรุษของยูคาริโอตจากอาร์ เคีย ^{[ 85 ]}

การกำหนดช่วงเวลาของการกำเนิดของยูคาริโอตเป็นเรื่องยาก ฟอสซิลหลายชนิดที่อาจเป็นยูคาริโอตยุคแรกได้รับการเสนอแนะ แต่ก็ยังคงเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ ฟอสซิลที่เกี่ยวข้องกับกลุ่มสิ่งมีชีวิตในปัจจุบันเริ่มปรากฏขึ้นเมื่อประมาณ 1.2 พันล้านปีก่อน ในรูปแบบของสาหร่ายสีแดงแม้ว่าฟอสซิลสาหร่ายเส้นใยวินด์ยาน จะถูกเสนอแนะว่ามีอายุมากถึง 1.6 ถึง 1.7 พันล้านปี มากกว่ายุคแคมเบรียนอย่างที่เคยคิดไว้ก่อนหน้านี้^{[ 86 ]}การศึกษาในปี 2026 ชี้ให้เห็นว่ายูคาริโอตฟอสซิลยุคแรก (1.75-1.4 พันล้านปีก่อน) อาจเป็นแอโรบ ที่ อาศัยอยู่บนพื้นทะเลที่มีออกซิเจน และอาจไม่ได้เข้าไปอาศัยอยู่ใน สภาพแวดล้อม แพลงก์ ตอน จนกระทั่งหลังจาก 1 พันล้านปีก่อน^{[ 87 ]}

ฟอสซิลจากกลุ่มหินรูหยางของจีน ซึ่งมีอายุราว 1.8-1.6 พันล้านปีก่อน อาจเป็นยูคาริโอตที่เก่าแก่ที่สุดเท่าที่รู้จัก^{[ 88 ]}ฟอสซิลยูคาริโอตหลายเซลล์ที่เก่าแก่ที่สุดที่เป็นไปได้คือQingshania magnificaจากจีนตอนเหนือ ซึ่งมีชีวิตอยู่เมื่อ 1.635 พันล้านปีก่อน สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่ายูคาริโอตกลุ่มมงกุฎมีต้นกำเนิดในช่วงปลายยุคPaleoproterozoic ( ยุค Statherian ) ยูคาริโอตเซลล์เดียวในยุคแรกอื่นๆ เช่นTappania plana , Shuiyousphaeridium macroreticulatum , Dictyosphaera macroreticulata , Germinosphaera alveolataและValeria lophostriataจากจีนตอนเหนือ มีชีวิตอยู่เมื่อประมาณ 1.65 พันล้านปีก่อน^{[ 89 ]}

อะคริทาร์ชบางชนิดเป็นที่รู้จักมาตั้งแต่อย่างน้อย 1.65 พันล้านปีก่อน และฟอสซิลGrypaniaซึ่งอาจเป็นสาหร่าย มีอายุมากถึง 2.1 พันล้านปี^{[ 91 ] [ 92 ]}ฟอสซิลDiskagmaที่"มีปัญหา" ^{[ 90 ]}ถูกพบในดินโบราณที่มีอายุ 2.2 พันล้านปี^{[ 90 ]}ฟอสซิลThuchomycesในยุค Neoarcheanมีความคล้ายคลึงกับเชื้อรา โดยเฉพาะอย่างยิ่งคล้ายกับฟอสซิลDiskagma ที่มีปัญหา [ ^{90 ]}ซึ่งมีเส้นใยและชั้นที่แตกต่างกันหลายชั้น^{[ 93 ] อย่างไรก็ตาม}มันมีอายุมากกว่ายูคาริโอตที่เป็นไปได้อื่นๆ ทั้งหมดกว่า 600 ล้านปี และ "ลักษณะของยูคาริโอต" หลายอย่างของมันไม่ได้จำเพาะเจาะจงกับกลุ่มนี้ ซึ่งหมายความว่ามันเกือบจะเป็นแผ่นจุลินทรีย์มากกว่า^{[ 94 ]}

โครงสร้างที่เสนอให้เป็นตัวแทนของ "สิ่งมีชีวิตอาณานิคมขนาดใหญ่" ได้ถูกค้นพบในหินดินดานสีดำของยุคพาลีโอโปรเทโรโซอิกเช่นชั้นหิน Francevillian Bในประเทศกาบอง ซึ่งถูกขนาน นามว่า " Francevillian biota " ซึ่งมีอายุ 2.1 พันล้านปี^{[ 95 ] [ 96 ]}อย่างไรก็ตาม สถานะของโครงสร้างเหล่านี้ในฐานะฟอสซิลยังเป็นที่ถกเถียงกัน โดยผู้เขียนคนอื่นๆ แนะนำว่าอาจเป็นฟอสซิลเทียม^{[ 97 ]}

การมีอยู่ของสเตอเรน ซึ่งเป็น ไบโอมาร์กเกอร์เฉพาะของยูคาริโอตในหินดินดานของออสเตรเลีย ก่อนหน้า นี้บ่งชี้ว่ามียูคาริโอตอยู่ในหินเหล่านี้ที่มีอายุ 2.7 พันล้านปี^{[ 19 ] [ 98 ]}แต่ไบโอมาร์กเกอร์อาร์เคียนเหล่านี้ถูกโต้แย้งว่าเป็นสารปนเปื้อนในภายหลัง^{[ 99 ]}บันทึกไบโอมาร์กเกอร์ที่เก่าแก่ที่สุดที่ถูกต้องมีอายุเพียงประมาณ 800 ล้านปี^{[ 100 ]}ในทางตรงกันข้าม การวิเคราะห์นาฬิกาโมเลกุลชี้ให้เห็นถึงการเกิดขึ้นของการสังเคราะห์สเตอรอลเมื่อ 2.3 พันล้านปีก่อน^{[ 101 ]}ลักษณะของสเตอเรนในฐานะไบโอมาร์กเกอร์ของยูคาริโอตมีความซับซ้อนมากขึ้นเนื่องจากการผลิตสเตอรอลโดยแบคทีเรียบางชนิด^{[ 102 ] [ 103 ]}

ไม่ว่าต้นกำเนิดของยูคาริโอตจะเป็นอย่างไร ยูคาริโอตอาจไม่ได้มีบทบาทเด่นในระบบนิเวศจนกระทั่งอีกนานต่อมา การเพิ่มขึ้นอย่างมหาศาลขององค์ประกอบสังกะสีในตะกอนทะเล เมื่อ 800  ล้านปีก่อนนั้นเป็นผลมาจากการเพิ่มขึ้นของประชากรยูคาริโอตจำนวนมาก ซึ่งบริโภคและรวมสังกะสี ได้ดี กว่าโปรคาริโอต ประมาณหนึ่งพันล้านปีหลังจากกำเนิด (อย่างช้าที่สุด) ^{[ 104 ]}

• จีโนมลูกผสมยูคาริโอต
• รายชื่อจีโนมยูคาริโอตที่ได้รับการจัดลำดับแล้ว
• Parakaryon myojinensis

เว็บไซต์ Wikispeciesมีข้อมูลที่เกี่ยวข้องกับ ยูคาริ โอตา (Eukaryota )

• บทความ "ยูคาริโอต" ถูกเก็บถาวรเมื่อวันที่ 29 มกราคม 2012 ที่Wayback Machine ( โครงการเว็บต้นไม้แห่งชีวิต )
• " ยูคาริโอต " สารานุกรมสิ่งมีชีวิตเก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 1 มกราคม 2023