อาร์เคียแอสการ์ด ช่วงเวลา: ยุคพาลีโออาร์เคียน – ปัจจุบัน
ภาพถ่าย SEM ของPromethearchaeum syntrophicum
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
โดเมน:	อาร์เคีย
อาณาจักร:	โพรมีเทียร์แชอาติอิมาจิและคณะ 2024
ไฟลัม:	โพรมีเทียร์แชโอตะ อิมาชิและคณะ 2024
สกุลต้นแบบ
โพรเมเทียรเคียม อิมาจิและคณะ , 2024
ชั้นเรียน[ 2 ] [ 1 ] [ 3 ] [ 4 ]
" แอสการ์ดาเคีย " " อาตาเบยาร์เคีย " " บัลดราเคีย " " บอร์ราเคีย " " เฟรยาร์เคีย " " ไฮม์ดัลลาเคีย " " เฮอร์โมดาร์เคีย " " จอร์ดาร์เคีย " " โอดีนาร์เคีย " โพรเมเทียรเคีย " ซิฟาร์เคีย " " สเลปนิราคีโอตา " " ธอร์ราเคีย " " วูคงอาร์เคีย "
คำพ้องความหมาย
"แอสการ์ด" ซาเร็มบา-นีดสเวียดซ์ก้าและคณะ 2017 "Asgardarchaeota" ดาคันฮาและคณะ 2017 "Asgardarchaeota" บูลซูและคณะ 2019 [ 5 ] "Asgardarchaeota" Rinke และคณะ 2564 [ 6 ] "แอสการ์ดแดโอต้า" เคิร์ กแพทริค, วอลช์ & ดีฮอนด์ 2019 [ 7 ] "Asgardia" Cavalier-Smith & Chao 2020 ( subphylum ) [ 8 ] "Asgardia" Cavalier-Smith & Chao 2020 (คลาส) [ 8 ]

อาร์เคียแอสการ์ดหรือโพรเมเทียร์เคียติ (เดิมรู้จักกันในชื่อซูเปอร์ไฟ ลัม "แอสการ์ด"หรือไฟลัม"แอสการ์ดอาร์เคียโอตา" ^{[ 9 ]} ) เป็นอาณาจักรที่อยู่ในโดเมนอาร์เคียซึ่งมีโปรตีนลักษณะเฉพาะของยู คาริโอต ^{[ 10 ]}ดูเหมือนว่ายูคาริโอต ซึ่งเป็น โดเมนที่ประกอบด้วยสัตว์พืชเชื้อราและโปรติสต์ได้เกิดขึ้นภายในโพรเมเทียร์เคียติ^{[ 11 ]}ในสาขาที่มี " ไฮม์ดัลลาร์เคีย " [ ^{12 ] ซึ่ง}สนับสนุนระบบการจำแนกประเภทแบบสองโดเมนมากกว่าระบบแบบสามโดเมน^{[ 13 ]}

หลังจากรวมหมวดหมู่อาณาจักรเข้าไว้ในICNP แล้ว ชื่อที่เผยแพร่อย่างถูกต้องเพียงชื่อเดียวของกลุ่มนี้คืออาณาจักร Promethearchaeati "ไฟลัม" ที่เสนอไว้ก่อนหน้านี้ทั้งหมดจะถูกลดระดับเป็นคลาสในกรอบนี้^{[ 2 ]}

ในช่วงฤดูร้อนของปี 2010 ได้มีการวิเคราะห์ตะกอนจากแกน แรงโน้มถ่วง ที่เก็บได้ในหุบเขาแตกบนสันเขา Knipovich ในมหาสมุทรอาร์กติก ใกล้กับ แหล่ง ระบายความร้อนใต้ ทะเล Loki's Castle ชั้นตะกอนเฉพาะที่ก่อนหน้านี้แสดงให้เห็นว่ามีอาร์เคียสายพันธุ์ใหม่จำนวนมากได้รับการวิเคราะห์ด้วย เมตาจีโนมิกส์ ^{[ 14 ] [ 15 ]}ในปี 2015 ทีมที่นำโดย มหาวิทยาลัย Uppsalaได้เสนอไฟลัม " Lokiarchaeota " โดยอิงจากการ วิเคราะห์ ทางวิวัฒนาการโดยใช้ชุดยีนที่เข้ารหัสโปรตีนที่มีการอนุรักษ์สูง^{[ 16 ]}กลุ่มนี้ได้รับการตั้งชื่อตามเทพเจ้าLoki ของชาวนอร์สผู้แปลงร่างได้ โดยอ้างอิงถึงแหล่งระบายความร้อนใต้ทะเลซึ่งเป็นที่มาของตัวอย่างจีโนมแรก^{[ 17 ]}โลกีในตำนานได้รับการอธิบายว่าเป็น "บุคคลที่ซับซ้อน สับสน และคลุมเครืออย่างน่าประหลาดใจ ซึ่งเป็นตัวเร่งปฏิกิริยาของข้อโต้แย้งทางวิชาการที่ยังไม่ได้รับการแก้ไขมากมาย" ^{[ 18 ]}คล้ายคลึงกับบทบาทของ "โลกีอาร์คีโอตา" ในการถกเถียงเกี่ยวกับต้นกำเนิดของยูคาริโอต^{[ 16 ] [ 19 ]}

ในปี 2016 ทีมวิจัยที่นำโดย มหาวิทยาลัยเท็กซัสได้ค้นพบ " Thorarchaeia " จากตัวอย่างที่เก็บจากแม่น้ำไวท์โอ๊คในนอร์ทแคโรไลนา ซึ่งตั้งชื่อตามธอร์ เทพเจ้าอีกองค์หนึ่งของนอร์ส^{[ 20 ]}ตัวอย่างจากปราสาทโลกิอุทยานแห่งชาติเยลโลว์สโตนอ่าวอาร์ฮุส แหล่งน้ำใต้ดินใกล้แม่น้ำโคโลราโดสระเรเดียตาของนิวซีแลนด์ ปล่อง ไฮโดรเทอร์มอลใกล้เกาะทาเคโตมิประเทศญี่ปุ่น และ ปาก แม่น้ำไวท์โอ๊คในสหรัฐอเมริกามี " Odinarchaeia " และ " Heimdallarchaeia " ^{[ 10 ]}ตามธรรมเนียมการตั้งชื่อเทพเจ้าของนอร์ส กลุ่มเหล่านี้จึงได้รับการตั้งชื่อตามโอดินและไฮม์ดัลล์ตามลำดับ นักวิจัยจึงตั้งชื่อกลุ่มที่มีจุลินทรีย์เหล่านี้ว่า "แอสการ์ด" ตามบ้านของเทพเจ้าในเทพนิยายของนอร์ส^{[ 10 ]}ตัวอย่าง "Lokiarchaeota" สองตัวอย่างได้รับการเพาะเลี้ยง ทำให้สามารถเข้าใจรายละเอียดเกี่ยวกับสัณฐานวิทยาของพวกมันได้^{[ 21 ]} ซูเปอร์ไฟลั ม"Asgard" ได้รับการเปลี่ยนชื่อเป็นอาณาจักร Promethearchaeati และไฟลัม "Lokiarchaeota" ได้รับการเปลี่ยนชื่อเป็นชั้นPromethearchaeia ^{[ 2 ]}

อาร์เคีย Asgard เข้ารหัสโปรตีนลายเซ็นยูคาริโอตจำนวนมาก รวมถึงGTPase ใหม่ โปรตีนปรับโครงสร้างเยื่อหุ้มเซลล์ เช่นESCRTและSNF7ระบบ ดัดแปลง ยูบิควิตินและโฮโมล็อกของเส้นทางN-ไกลโคซิเลชัน^{[ 10 ]}

อาร์เคีย Asgard มีโครงสร้างไซโตสเกเลตันของแอคติน ที่ถูกควบคุม และโปรฟิลินและเจลโซลินที่พวกมันใช้สามารถโต้ตอบกับแอคตินของยูคาริโอตได้^{[ 22 ] [ 23 ]}นอกจากนี้ทูบูลิน ของอาร์เคีย Asgard จาก "Odinarchaeia" ที่อาศัยอยู่ในแหล่งความร้อนใต้พิภพ ( OdinTubulin ) ได้รับการระบุว่าเป็นทูบูลินที่แท้จริง OdinTubulin สร้างโปรโตเมอร์และโปรโตฟิลาเมนต์ที่คล้ายกับไมโครทูบูลของยูคาริโอตมากที่สุด แต่ประกอบกันเป็นระบบวงแหวนที่คล้ายกับFtsZ มากกว่า ซึ่งบ่งชี้ว่า OdinTubulin อาจเป็นตัวแทนของวิวัฒนาการขั้นกลางระหว่าง FtsZ และทูบูลินที่สร้างไมโครทูบูล^{[ 24 ]}พวกมันยังดูเหมือนจะสร้างเวสิเคิลภายใต้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบไครโอเจนิกบางชนิดอาจมีS-layerของโดเมน PKD ^{[ 25 ]}พวกมันยังมีส่วนขยาย ES39 แบบสามทางในLSU rRNAร่วมกับยูคาริโอต ด้วย ^{[ 26 ]}กลุ่มยีนหรือโอเปรอนที่เข้ารหัสโปรตีนไรโบโซมมักมีการอนุรักษ์น้อยกว่าในโครงสร้างของอาร์เคีย Asgard เมื่อเทียบกับอาร์เคียอื่นๆ ซึ่งบ่งชี้ว่าลำดับของยีนที่เข้ารหัสโปรตีนไรโบโซมอาจเป็นไปตามวิวัฒนาการ^{[ 27 ]}

• 
  เส้นทางการเผาผลาญของอาร์เคีย Asgard แตกต่างกันไปตามไฟลัม^{[ 28 ]}ซึ่งตอนนี้ถูกลดลำดับลง^{[ 2 ]}
• 
  เส้นทางการเผาผลาญของอาร์เคีย Asgard แตกต่างกันไปตามสภาพแวดล้อม^{[ 28 ]}

โดยทั่วไปแล้วอาร์เคีย Asgard เป็นแอนแอโรบแบบบังคับแม้ว่า " Kariarchaeaceae ", " Gerdarchaeales " และ " Hodarchaeales " อาจเป็นแอโรบแบบไม่บังคับได้ [ ^{29 ] พวก}มันมีวิถี Wood–Ljungdahlและทำการไกลโคไลซิสสมาชิกสามารถเป็นออโตโทรฟเฮ เท อโรโทรฟหรือโฟโตโทรฟโดยใช้เฮลิโอโรดอปซิน [ ^{28 ] สมาชิก}หนึ่งตัวคือPromethearchaeum syntrophicumเป็นซินโทรฟิก กับโปรตีโอ แบคทีเรียที่ลดซัลเฟอร์และ อาร์เคี ยที่สร้างมีเทน^{[ 25 ]}

RuBisCO ที่พวกเขามีนั้นไม่ใช่เอนไซม์ตรึงคาร์บอน แต่น่าจะใช้สำหรับการกู้คืนนิวคลีโอไซด์^{[ 28 ]}

อาร์เคีย Asgard มีการกระจายตัวอย่างกว้างขวางทั่วโลก ทั้งทางภูมิศาสตร์และตามถิ่นที่อยู่ กลุ่มสายพันธุ์ที่รู้จักหลายกลุ่มจำกัดอยู่เฉพาะในตะกอน ในขณะที่ Promethearchaeia, "Thorarchaeia" และกลุ่มสายพันธุ์อื่น ๆ อาศัยอยู่ในถิ่นที่อยู่หลากหลาย ความเค็มและความลึกเป็นปัจจัยทางนิเวศวิทยาที่สำคัญสำหรับอาร์เคีย Asgard ส่วนใหญ่ ถิ่นที่อยู่อื่น ๆ ได้แก่ ร่างกายของสัตว์ รากพืช ตะกอนและดินที่ไม่เค็ม ผิวน้ำทะเล และน้ำจืด นอกจากนี้ อาร์เคีย Asgard ยังเกี่ยวข้องกับจุลินทรีย์อื่น ๆ อีกหลายชนิด^{[ 30 ]}

ในปี 2017 พบว่าคลาส "Heimdallarchaeia" มีหางฮิสโตน แกน N-terminal ซึ่งเป็นลักษณะที่ก่อนหน้านี้คิดว่ามีเฉพาะในยูคาริโอตเท่านั้น ในปี 2018 พบว่าไฟลัมอาร์เคียอีกสองไฟลัม ซึ่งทั้งสองเป็นอาร์เคียที่ไม่ใช่ Asgard ก็มีหางเช่นกัน^{[ 31 ]}

ในเดือนมกราคม พ.ศ. 2563 นักวิทยาศาสตร์พบว่าPromethearchaeum syntrophicumซึ่งเป็นสมาชิกของ Promethearchaeia มีการแลกเปลี่ยนอาหารกับแบคทีเรียสองชนิด โดยเปรียบเทียบกับการเกิดร่วมกัน พวกเขาพิจารณาว่าความสัมพันธ์นี้อาจเป็นความเชื่อมโยงระหว่างจุลินทรีย์ โปรคาริโอตแบบง่ายๆกับ จุลินทรีย์ ยูคาริโอต ที่ซับซ้อน ซึ่งเกิดขึ้นเมื่อประมาณสองพันล้านปีก่อน^{[ 32 ] [ 25 ]}

ความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการของอาร์เคีย Asgard ได้รับการศึกษาโดยหลายทีมในศตวรรษที่ 21 ^{[ 12 ] [ 11 ] [ 33 ] [ 29 ]}ได้ผลลัพธ์ที่แตกต่างกัน ตัวอย่างเช่น การใช้โปรตีนเครื่องหมาย 53 ตัวจากฐานข้อมูลอนุกรมวิธานจีโนม [ ^{34 ] [ 35 ] [ 36 ] ใน}ปี 2023 Eme, Tamarit, Caceres และเพื่อนร่วมงานรายงานว่า Eukaryota ^{[ 37 ]}อยู่ลึกภายในอาร์เคีย Asgard โดยเป็นญาติใกล้ชิดกับ "Hodarchaeales" ภายใน "Heimdallarchaeia" ^{[ 38 ]}

ในสถานการณ์ที่แสดงไว้ ยูคาริโอตาอยู่ลึกเข้าไปในต้นไม้ของอาร์เคียแอสการ์ด สถานการณ์ที่ได้รับความนิยมคือซินโทรฟี ซึ่งสิ่งมีชีวิตหนึ่งต้องพึ่งพาการกินของอีกสิ่งมีชีวิตหนึ่งแบคทีเรียอัลฟาโปรตีโอแบคทีเรียมถูกรวมเข้าไปเพื่อกลายเป็นไมโทคอนเดรีย [ ^{44 ] ใน}การเพาะเลี้ยง อาร์เคียแอสการ์ดที่มีอยู่จะสร้างการพึ่งพาแบบซินโทรฟีต่างๆ^{[ 45 ]}เกรกอรี ฟูร์เนียร์และแอนโทนี พูลได้เสนอว่าอาร์เคียแอสการ์ดเป็นส่วนหนึ่งของ "ต้นไม้ของยูคาริโอต" โดยสร้างกลุ่ม อนุกรมวิธาน ที่พวกเขาเรียกว่า "ยูคาริโอโมร์ฟา" ซึ่งกำหนดโดย "ลักษณะที่ได้มาร่วมกัน" (โปรตีนลายเซ็นของยูคาริโอต) ^{[ 46 ]}อาณาจักรนี้ประกอบด้วยไฟลัมหนึ่งไฟลัมคือ โพรเมเทียร์เคโอตา^{[ 47 ]}

มีการค้นพบกลุ่มไวรัส ระดับ วงศ์หลาย กลุ่มที่เกี่ยวข้องกับอาร์เคีย Asgard โดยใช้เมตาจีโนมิกส์ ^{[ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]}ไวรัสเหล่านี้ถูกจัดกลุ่มเป็นโฮสต์ Promethearchaeia, "Thorarchaeia", "Odinarchaeia" และ "Helarchaeia" โดยใช้สเปเซอร์ CRISPR ที่ตรงกับโปรโตสเปเซอร์ที่สอดคล้องกันภายในจีโนมของไวรัส ไวรัสสองกลุ่ม (เรียกว่า 'verdandiviruses') มีความเกี่ยวข้องกับไวรัสอาร์เคียและแบคทีเรียในคลาสCaudoviricetesกล่าวคือ ไวรัสที่มีแคปซิดทรงยี่สิบหน้าและหางเกลียว^{[ 48 ] [ 50 ]} อีกสองกลุ่มที่แตกต่างกัน (เรียกว่า 'skuldviruses') มีความเกี่ยวข้องกับไวรัสอาร์เคียและแบคทีเรียที่ไม่มีหางและมีแคป ซิดทรงยี่สิบหน้าในอาณาจักรVaridnaviria ^{[ 48 ] [ 49 ]}และไวรัสกลุ่มที่สาม (เรียกว่าwyrdviruses ) เกี่ยวข้องกับไวรัสเฉพาะของอาร์เคียที่มีอนุภาคไวรัสรูปทรงมะนาว (วงศ์Halspiviridae ) ^{[ 48 ] [ 49 ]}ไวรัสเหล่านี้ได้รับการระบุในตะกอนใต้ทะเลลึก^{[ 48 ] [ 50 ]}และบ่อน้ำพุร้อนบนบกของอุทยานแห่งชาติเยลโลว์สโตน^{[ 49 ]}ไวรัสเหล่านี้ทั้งหมดแสดงความคล้ายคลึงกันของลำดับต่ำมากกับไวรัสอื่นๆ ที่รู้จัก แต่โดยทั่วไปแล้วเกี่ยวข้องกับไวรัสโปรคาริโอตที่อธิบายไว้ก่อนหน้านี้^{[ 51 ]}โดยไม่มีความสัมพันธ์ที่มีนัยสำคัญกับไวรัสของยูคาริโอต^{[ 52 ] [ 48 ]}

นอกจากไวรัสแล้วยังมีการค้นพบองค์ประกอบทางพันธุกรรมเคลื่อนที่ ที่ซ่อนเร้นหลายกลุ่มผ่านการจับคู่สเปเซอร์ CRISPRซึ่งเกี่ยวข้องกับอาร์เคีย Asgard ของสายพันธุ์ Promethearchaeia, " Thorarchaeia " และ "Heimdallarchaeia" ^{[ 48 ] [ 53 ] [ 2 ]}องค์ประกอบเคลื่อนที่เหล่านี้ไม่ได้เข้ารหัสโปรตีนที่เป็นลักษณะเฉพาะของไวรัสที่สามารถจดจำได้ และอาจเป็นตัวแทนของไวรัสหรือพลาสมิดชนิดใหม่ก็ได้

• รายชื่อสกุลของอาร์เคีย

• ทราซี วัตสัน: จุลินทรีย์จอมเจ้าเล่ห์ที่กำลังเขย่าแผนภูมิวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตใน: วารสาร Nature , 14 พฤษภาคม 2019