โพรเมเทียรชาอีซี ช่วงเวลา: ยุคนีโออาร์เคียน – ปัจจุบัน[ 1 ]
ภาพถ่าย SEM ของPromethearchaeum syntrophicum
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
โดเมน:	อาร์เคีย
อาณาจักร:	โพรเมเทียรชาเอติ
ไฟลัม:	โพรเมเทียร์คีโอตา
ระดับ:	โพรเมเทียรเคีย
คำสั่ง:	Promethearchaeales อิมาจิและคณะ , 2024
ตระกูล:	Promethearchaeaceae Imachi et al. , 2024
สกุล[ 2 ]
" ซี. ฮาร์ โปเครติเซียส " " Ca. Lokiarchaeum " โพรเมเทียรเคียม เนเรอาร์เคียม
คำพ้องความหมาย
"โลกิอาร์เคโอต้า" คอร์ริก. สแปงและคณะ , 2558

Promethearchaeaceae (เดิมเรียกว่า"Lokiarchaeota" ) เป็นวงศ์ หนึ่ง ของอาณาจักรPromethearchaeatiซึ่งเป็นอาณาจักรที่ยูคาริโอตถือกำเนิดขึ้น^{[ 3 ]}วงศ์นี้ประกอบด้วยสมาชิกทั้งหมดของกลุ่มที่เคยมีชื่อว่า Deep Sea Archaeal Group หรือที่รู้จักกันในชื่อ Marine Benthic Group B การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการ เผยให้เห็นการจัดกลุ่ม แบบโมโนฟิเลติกของ Promethearchaeaceae ร่วมกับยูคาริโอต การวิเคราะห์เผยให้เห็นยีน หลายตัว ที่ มีหน้าที่เกี่ยวข้องกับ เยื่อหุ้มเซลล์การมีอยู่ของยีนดังกล่าวสนับสนุนสมมติฐานของ โฮสต์อาร์ เคียสำหรับการกำเนิดของยูคาริโอต: สถานการณ์คล้ายอีโอไซต์

Promethearchaeaceae ได้รับการแนะนำในปี 2015 หลังจากการระบุจีโนม ที่น่าจะเป็นไปได้ ใน การวิเคราะห์ เมตาจีโนมิกของตัวอย่างตะกอนกลางมหาสมุทร การวิเคราะห์นี้ชี้ให้เห็นถึงการมีอยู่ของสกุลของสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวที่เรียกว่า " Candidatus Lokiarchaeum " ตัวอย่างถูกเก็บใกล้กับปล่องความร้อนใต้ทะเลที่แหล่งปล่องความร้อนใต้ทะเลที่รู้จักกันในชื่อปราสาทโลกีซึ่งตั้งอยู่ที่ส่วนโค้งระหว่าง สันเขา Mohns /Knipovich ในมหาสมุทรอาร์กติก^{[ 4 ]}

ตะกอนจากแกน แรงโน้มถ่วง ที่เก็บในปี 2010 ในหุบเขาแตกบนสันเขา Knipovich ในมหาสมุทรอาร์กติก ใกล้กับ แหล่ง ระบายความร้อนใต้ ทะเลที่เรียกว่า ปราสาทโลกี ได้รับการวิเคราะห์ ชั้นตะกอนเฉพาะที่ก่อนหน้านี้แสดงให้เห็นว่ามีอาร์เคียสายพันธุ์ใหม่จำนวนมาก^{[ 5 ] [ 6 ]}ได้รับการวิเคราะห์เมตาจีโนมิกส์ เนื่องจากความหนาแน่นของเซลล์ในตะกอนต่ำ ลำดับพันธุกรรมที่ได้จึงไม่ได้มาจากเซลล์ที่แยกเดี่ยว ดังเช่นในกรณีของการวิเคราะห์แบบดั้งเดิม แต่เป็นการรวมกันของชิ้นส่วนทางพันธุกรรม^{[ 7 ]}ผลลัพธ์คือจีโนมผสมที่สมบูรณ์ 92% มีความซ้ำซ้อน 1.4 เท่า ตั้งชื่อว่า " Ca. Lokiarchaeum" ^{[ 4 ]}

การวิเคราะห์เมตาจีโนมิกส์ระบุการมีอยู่ของจีโนมของสิ่งมีชีวิตในตัวอย่าง^{[ 4 ]}อย่างไรก็ตาม สิ่งมีชีวิตนั้นไม่ได้ถูกเพาะเลี้ยงจนกระทั่งหลายปีต่อมา โดยกลุ่มชาวญี่ปุ่นรายงานการแยกและการเพาะเลี้ยงสายพันธุ์ Promethearchaeaceae เป็นครั้งแรกในปี 2019 ^{[ 8 ]}นับตั้งแต่การเพาะเลี้ยง Promethearchaeaceae ครั้งแรกนี้ สมาชิกของวงศ์นี้ได้รับการรายงานในแหล่งที่อยู่อาศัยที่หลากหลาย ความก้าวหน้าในเทคโนโลยีการอ่านแบบยาวและแบบสั้นสำหรับการลำดับดีเอ็นเอยังช่วยในการกู้คืนและระบุ Promethearchaeaceae จากตัวอย่างจุลินทรีย์อีกด้วย^{[ 9 ]}

วงศ์ Promethearchaeaceae ได้รับการเสนอขึ้นโดยอาศัยการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการโดยใช้ชุดยีนที่เข้ารหัสโปรตีนที่มีการอนุรักษ์สูง^{[ 4 ]}โดยอ้างอิงถึงกลุ่มปล่องภูเขาไฟใต้ทะเลซึ่งเป็นที่มาของตัวอย่างจีโนมแรก ชื่อนี้หมายถึงLokiเทพเจ้าแปลงร่างของชาวนอร์ส^{[ 7 ]} Loki ในวรรณกรรมได้รับการอธิบายว่าเป็น "บุคคลที่ซับซ้อน สับสน และคลุมเครืออย่างน่าทึ่ง ซึ่งเป็นตัวเร่งปฏิกิริยาของข้อโต้แย้งทางวิชาการที่ยังไม่ได้รับการแก้ไขมากมายนับไม่ถ้วน" ^{[ 10 ]}ซึ่งเป็นความคล้ายคลึงโดยบังเอิญกับบทบาทของ Promethearchaeaceae ในการถกเถียงเกี่ยวกับต้นกำเนิดของยูคาริโอต^{[ 4 ]}

จีโนมรวมของ " Ca. Lokiarchaeum" ประกอบด้วยยีน ที่เข้ารหัสโปรตีนจำนวน 5,381 ยีน ในจำนวนนี้ ประมาณ 32% ไม่ตรงกับโปรตีนที่รู้จักใดๆ 26% มีลักษณะคล้ายคลึงกับโปรตีนของอาร์เคีย และ 29% ตรงกับโปรตีนของแบคทีเรีย

โปรตีนจำนวนเล็กน้อยแต่สำคัญ (175, 3.3%) ที่ยีนที่กู้คืนมาเข้ารหัสนั้นมีความคล้ายคลึงกับโปรตีนยูคาริโอต มาก โปรตีนเหล่านี้รวมถึงโฮโมล็อกของโปรตีนโครงร่างเซลล์, GTPaseและโปรตีนคอมเพล็กซ์โอลิโกแซคคาริลทรานสเฟอเรส (OST) นอกจากนี้ยังพบโฮโมล็อกของส่วนประกอบของคอมเพล็กซ์การคัดแยกเอนโดโซมที่จำเป็นสำหรับการขนส่งและระบบตัวดัดแปลงโปรตีนยูบิควิตินในการวิเคราะห์จีโนมของ Promethearchaeaceae ^{[ 9 ]}การปนเปื้อนของตัวอย่างไม่น่าจะเป็นคำอธิบายสำหรับโปรตีนที่ผิดปกติ เนื่องจากยีนที่กู้คืนมานั้นมักถูกล้อมรอบด้วย ยีน โปรคาริโอต และไม่พบยีนที่มีต้นกำเนิดยูคาริโอตที่รู้จักในเมตาจีโนมที่สกัดจีโนมแบบผสมออกมา ยิ่งไปกว่านั้น การวิเคราะห์ ทางวิวัฒนาการก่อนหน้านี้ชี้ให้เห็นว่ายีนดังกล่าวมีต้นกำเนิดมาจากฐานของกลุ่ม ยูคาริโอ ต^{[ 4 ]}

ในยูคาริโอต หน้าที่ของโปรตีนร่วมเหล่านี้ ได้แก่ การเปลี่ยนแปลง รูปร่างของเยื่อหุ้มเซลล์การสร้างรูปร่างของเซลล์ และโครงกระดูกไซโตสเกเลตันโปรตีน แบบไดนามิก ^{[ 4 ] [ 11 ] [ 12 ]}หน้าที่ของโปรตีนยูคาริโอตที่พบใน Promethearchaeaceae ยังรวมถึงกลไกการขนส่งภายในเซลล์ด้วย^{[ 13 ]}จึงอนุมานได้ว่า " Ca. Lokiarchaeum" อาจมีความสามารถเหล่านี้บางส่วน^{[ 4 ]}โปรตีนร่วมอีกชนิดหนึ่งคือ แอคติน ซึ่งจำเป็นต่อการกลืนกินในยูคาริโอต^{[ 7 ] [ 11 ]}การกลืนกินคือความสามารถในการกลืนกินและบริโภคอนุภาคอื่น ความสามารถดังกล่าวจะช่วยอำนวยความสะดวกในการกำเนิดแบบเอนโดซิม ไบโอติก ของไมโตคอนเดรียและคลอโรพลาสต์ซึ่งเป็นความแตกต่างที่สำคัญระหว่างโปรคาริโอตและยูคาริโอต^{[ 4 ]}การมีอยู่ของโปรตีนแอคตินและกลไกการขนส่งภายในเซลล์เป็นหลักฐานแสดงถึงบรรพบุรุษร่วมกันระหว่าง Promethearchaeaceae โบราณและยูคาริโอต^{[ 13 ]}

การวิเคราะห์เปรียบเทียบจีโนมของ " Ca. Lokiarchaeum" กับจีโนมที่รู้จัก ส่งผลให้ได้แผนภูมิวิวัฒนาการที่แสดง กลุ่ม โมโนฟิเลติกที่ประกอบด้วย Promethearchaeaceae และยูคาริโอต^{[ 14 ]}ซึ่งสนับสนุนสถานการณ์ของโฮสต์อาร์เคียหรืออีโอไซต์ที่คล้ายกับการกำเนิดของยูคาริโอต^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}ชุดฟังก์ชันที่เกี่ยวข้องกับเยื่อหุ้มเซลล์ของ " Ca. Lokiarchaeum" ชี้ให้เห็นว่าบรรพบุรุษร่วม ของยูคาริโอตอาจเป็นขั้นตอนกลางระหว่างเซลล์โปรคาริโอตที่ไม่มีโครงสร้างย่อยของเซลล์ และเซลล์ยูคาริโอ ตที่มีออร์แกเนลล์ จำนวนมาก ^{[ 4 ]}

ระบบสามโดเมนของคาร์ล โวเอสจำแนกสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวออกเป็นสามโดเมน ได้แก่ อาร์เคีย แบคทีเรีย และยูคาริโอต โดยยูคาริโอตนั้นมีลักษณะเด่นคือเซลล์ขนาดใหญ่ที่มีวิวัฒนาการสูง มีไมโทคอนเดรียซึ่งช่วยให้เซลล์ผลิตATP (อะดีโนซีนไตรฟอสเฟต ซึ่งเป็นหน่วยพลังงานของเซลล์) และ นิวเคลียสที่มีเยื่อหุ้มซึ่งบรรจุกรดนิวคลีอิกโปรโตซัวและสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ทั้งหมด เช่น สัตว์ เชื้อรา และพืช จัดเป็นยูคาริโอต

แบคทีเรียและอาร์เคียถือเป็นสายพันธุ์ที่เก่าแก่ที่สุด^{[ 18 ]}เนื่องจากชั้นหินฟอสซิลที่มีร่องรอยทางเคมีของไขมัน อาร์เคีย มีอายุย้อนกลับไปถึง 3.8 พันล้านปีก่อน^{[ 19 ]}ยูคาริโอตประกอบด้วยเซลล์ที่ซับซ้อนทั้งหมดและสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์เกือบทั้งหมด เชื่อกันว่าวิวัฒนาการขึ้นระหว่าง 1.6 ถึง 2.1 พันล้านปีก่อน^{[ 20 ]}แม้ว่าวิวัฒนาการของยูคาริโอตจะถือเป็นเหตุการณ์ที่มีความสำคัญทางวิวัฒนาการอย่างมาก แต่ก็ยังไม่มีการค้นพบรูปแบบขั้นกลางหรือ "จุดเชื่อมโยงที่หายไป" มาก่อน ในบริบทนี้ การค้นพบ " Ca. Lokiarchaeum" ซึ่งมีลักษณะบางอย่างแต่ไม่ใช่ทั้งหมดของยูคาริโอต ถือเป็นหลักฐานเกี่ยวกับการเปลี่ยนผ่านจากอาร์เคียไปสู่ยูคาริโอต^{[ 21 ]} Promethearchaeaceae และยูคาริโอตน่าจะมีบรรพบุรุษร่วมกัน และหากเป็นเช่นนั้น ก็แยกสายวิวัฒนาการกันเมื่อประมาณสองพันล้านปีก่อน หลักฐานที่แสดงถึงบรรพบุรุษร่วมกัน แทนที่จะเป็นการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการจาก Promethearchaeaceae ไปสู่ยูคาริโอต พบได้จากการวิเคราะห์กลุ่มโครงสร้างโปรตีน (FSFs) กลุ่มโครงสร้างโปรตีนเหล่านี้เป็นโดเมนของโครงสร้างโปรตีนที่กำหนดขึ้นตามวิวัฒนาการ คาดว่ามี FSFs ทั้งหมดประมาณ 2500 กลุ่มที่พบในธรรมชาติ^{[ 13 ]}การใช้แผนภาพเวนน์ช่วยให้นักวิจัยสามารถแสดงการกระจายของ FSFs ที่พบร่วมกันในอาร์เคียและยูคาริโอต รวมถึง FSFs ที่เป็นเอกลักษณ์เฉพาะของแต่ละอาณาจักร การเพิ่ม " Ca. Lokiarchaeum" เข้าไปในกลุ่มเวนน์ที่สร้างขึ้นจากการสำรวจจีโนมเบื้องต้นทำให้ Archaea มี FSFs เพิ่มขึ้นเพียง 10 กลุ่มเท่านั้น การเพิ่ม " Ca. Lokiarchaeum" ยังส่งผลให้ FSFs ที่เคยพบเฉพาะในยูคาริโอตลดลงเพียง 2 กลุ่มเท่านั้น ยังคงมี FSFs 284 กลุ่มที่พบเฉพาะในยูคาริโอต ผลกระทบที่จำกัดของ Promethearchaeaceae ในการเปลี่ยนแปลงการกระจายแบบเวนน์ของ FSF แสดงให้เห็นถึงการขาดหายไปของยีนที่สามารถสืบย้อนไปถึงบรรพบุรุษร่วมกับยูคาริโอตได้ ในทางกลับกัน ยีนยูคาริโอตที่มีอยู่ในสิ่งมีชีวิตแบคทีเรียและอาร์เคียนั้นสันนิษฐานว่ามาจากการถ่ายโอนแนวนอนจากบรรพบุรุษยุคแรกของยูคาริโอตสมัยใหม่^{[ 13 ]}บรรพบุรุษที่สันนิษฐานนี้มี "ยีนเริ่มต้น" ที่สำคัญซึ่งช่วยให้เซลล์มีความซับซ้อนมากขึ้น บรรพบุรุษร่วมกันนี้หรือญาติของมันในที่สุดก็นำไปสู่การวิวัฒนาการของยูคาริโอต^{[ 7 ]}

ในปี 2020 กลุ่มวิจัยของญี่ปุ่นรายงานการเพาะเลี้ยงสายพันธุ์ Promethearchaeaceae ในห้องปฏิบัติการ^{[ 22 ] [ 23 ] [ 8 ]} สายพันธุ์นี้ซึ่งปัจจุบันมีชื่อว่าPromethearchaeum syntrophicum strain MK-D1 ถูกสังเกตพบใน ความสัมพันธ์ แบบซินโทรฟิกกับจุลินทรีย์ที่บริโภคไฮโดรเจนสองชนิด ได้แก่แบคทีเรียลดซัลเฟตในสกุลHalodesulfovibrioและเมทาโนเจนในสกุลMethanogeniumสิ่งมีชีวิต MK-D1 ผลิตไฮโดรเจนเป็นผลพลอยได้จากการเผาผลาญ ซึ่งจะถูกบริโภคโดย ซินโทรฟิก แบบพึ่งพาอาศัยกัน นอกจากนี้ MK-D1 ยังดูเหมือนจะจัดระเบียบเยื่อหุ้มภายนอกของมันให้เป็นโครงสร้างที่ซับซ้อนโดยใช้ยีนที่ใช้ร่วมกับยูคาริโอต แม้ว่าจะไม่พบการเชื่อมโยงกับอัลฟาโปรทีโอแบคทีเรีย (ซึ่งเชื่อกันว่าไมโตคอนเดรียสืบเชื้อสายมาจาก) แต่ลักษณะเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่า MK-D1 และซินโทรฟของมันอาจเป็นตัวอย่างที่มีอยู่จริงของภาวะพึ่งพาอาศัยกันระหว่างอาร์เคียและแบคทีเรียที่คล้ายกับที่ก่อให้เกิดยูคาริโอต ในปี 2024 กลุ่มวิจัยได้ตีพิมพ์คำอธิบายของสายพันธุ์ที่เพาะเลี้ยง โดยเสนอชื่อว่าPromethearchaeum syntrophicum (สกุลนี้แตกต่างจากชื่อที่เสนอไว้ก่อนหน้านี้โดยการตัด "o" ตัวที่สองออก) ^{[ 24 ]}

ในปี 2022 มีการรายงานตัวอย่างเพาะเลี้ยง Promethearchaeaceae ตัวที่สอง และสายพันธุ์นี้ได้รับการตั้งชื่อว่า " Ca. Lokiarchaeum ossiferum " ^{[ 25 ]}

Promethearchaeaceae เป็นที่ทราบกันว่ามีวิถี Wood–Ljungdahlที่ขึ้นอยู่กับtetrahydromethanopterinวิถีนี้ประกอบด้วยปฏิกิริยาทางชีวเคมีหลายชุดที่ช่วยในการใช้ประโยชน์จากคาร์บอนอนินทรีย์ ใน Promethearchaeaceae เชื่อว่า WLP เป็นอะซิโตเจนิก เนื่องจากขาดยีนmethyl-CoM reductaseที่จำเป็นสำหรับการสร้างมีเทน^{[ 9 ]}

การวิเคราะห์ยีนของ " Ca. Lokiarchaeum" ยังแสดงให้เห็นการแสดงออกของกรอบการอ่านแบบเปิด (ORF) ที่เข้ารหัสโปรตีนซึ่งเกี่ยวข้องกับการเผาผลาญน้ำตาลและโปรตีน อย่างไรก็ตาม กิจกรรมการเผาผลาญเหล่านี้แตกต่างกันไปในแต่ละกลุ่มย่อยของ Promethearchaeaceae แม้ว่ากลุ่มย่อยของ Promethearchaeaceae จะมีข้อมูลทางพันธุกรรมที่คล้ายคลึงกัน แต่ความแตกต่างในความสามารถในการเผาผลาญอธิบายถึงนิเวศวิทยาเฉพาะของแต่ละกลุ่ม^{[ 26 ]}

กลุ่มย่อยหลักสองกลุ่มของวงศ์ Promethearchaeaceae คือ Loki-2 และ Loki-3 การบ่มเพาะกลุ่มย่อยทั้งสองนี้จากตะกอนโคลน Helgoland ได้รับการวิเคราะห์ผ่านการตรวจสอบไอโซโทปเสถียรของ RNA และ DNA เพื่อทำความเข้าใจกระบวนการเผาผลาญคาร์บอนของแต่ละกลุ่ม^{[ 26 ]}พบว่า Loki-3 มีกิจกรรมทั้งในการใช้คาร์บอนอินทรีย์และการย่อยสลายสารประกอบอะโรมาติก กลุ่มย่อย Loki-3 ไม่พบว่ามีการใช้โปรตีนหรือกรดไขมันสายสั้นแม้ว่าจะมียีนสำหรับการย่อยสลายกรดอะมิโนอยู่ในทั้งสองกลุ่มย่อยก็ตาม พบว่า Loki-2 มีการใช้โปรตีน ดังที่เห็นได้จากกิจกรรมเมื่อมีการให้โปรตีนในการบ่มเพาะ Loki-2 เนื่องจากเส้นทางการใช้คาร์บอนที่มากกว่าของ Loki-3 กลุ่มย่อยนี้จึงพบได้ในตะกอนทะเลที่หลากหลายกว่า Loki-2 ^{[ 26 ]}

• รายชื่อสกุลของอาร์เคีย

• โซโคล, โจชัว (11 เมษายน 2023). "เซลล์แอสการ์ดดั้งเดิมแสดงให้เห็นถึงชีวิตที่อยู่บนขอบเหวแห่งความซับซ้อน" . นิตยสารควอนตา . สืบค้นเมื่อ16 เมษายน 2023 .