ระบบสองโดเมนเป็นการจำแนกทางชีววิทยาของสิ่งมีชีวิตทั้งหมดในแผนภูมิวิวัฒนาการออกเป็นสองโดเมนได้แก่อาร์เคียซึ่งรวมถึงยูคาริโอตในการจำแนกประเภทนี้ และแบคทีเรีย[ ^{1 ] [ 2 ] [ 3 ] ระบบ} นี้เกิดขึ้นจากการพัฒนาความรู้เกี่ยวกับความหลากหลายของอาร์เคีย และท้าทายระบบสามโดเมน ที่ได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวาง ซึ่งจำแนกสิ่งมีชีวิตออกเป็นแบคทีเรีย อาร์เคีย และยูคาริโอต [ ^{4 ] ระบบ}นี้มีมาก่อนโดยสมมติฐานอีโอไซต์ของเจมส์ เอ. เลคในช่วงทศวรรษ 1980 ^{[ 5 ]}ซึ่งส่วนใหญ่ถูกแทนที่ด้วยระบบสามโดเมนเนื่องจากหลักฐานในขณะนั้น^{[ 6 ]}ความเข้าใจที่ดีขึ้นเกี่ยวกับอาร์เคีย โดยเฉพาะอย่างยิ่งบทบาทของพวกมันในการกำเนิดของยูคาริโอตผ่านการเกิดร่วมกันกับแบคทีเรีย นำไปสู่การฟื้นฟูสมมติฐานอีโอไซต์ในช่วงทศวรรษ 2000 ^{[ 7 ] [ 8 ]}ระบบสองโดเมนได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวางมากขึ้นหลังจากการค้นพบอาณาจักร ขนาดใหญ่ ของอาร์เคียที่เรียกว่าPromethearchaeatiในปี 2017 ^{[ 9 ]}ซึ่งหลักฐานชี้ให้เห็นว่าเป็นรากเหง้าทางวิวัฒนาการของยูคาริโอต ส่งผลให้ยูคาริโอตเป็นสมาชิกของโดเมนอาร์เคีย^{[ 10 ]}

แม้ว่าคุณสมบัติของโปรเมเทียรเคียจะไม่สามารถตัดระบบสามโดเมนออกไปได้ทั้งหมด^{[ 11 ] [ 12 ]}แต่แนวคิดที่ว่ายูคาริโอตมีต้นกำเนิดมาจากอาร์เคียได้รับการสนับสนุนจากการศึกษาทางพันธุกรรมและโปรตีโอมิกส์^{[ 13 ]}ภายใต้ระบบสามโดเมน ยูคาริโอตจะมีความโดดเด่นหลักๆ จากการมี "โปรตีนลายเซ็นยูคาริโอต" ที่ไม่พบในอาร์เคียและแบคทีเรีย อย่างไรก็ตาม โปรเมเทียรเคียมียีนที่เข้ารหัสโปรตีนดังกล่าวหลายชนิด^{[ 3 ]}

การจำแนกสิ่งมีชีวิตออกเป็นสองกลุ่มหลักไม่ใช่แนวคิดใหม่ โดยนักชีววิทยาชาวฝรั่งเศสÉdouard Chatton เป็นผู้เสนอแนวคิดนี้เป็นครั้งแรก ในปี 1938 Chatton ได้แบ่งสิ่งมีชีวิตออกเป็น:

1. โปรคาริโอต (รวมถึงแบคทีเรีย)
2. ยูคาริโอต (รวมทั้งโปรโตซัว) ^{[ 14 ]}

แม้ว่าเขาจะบัญญัติศัพท์เหล่านี้ขึ้นในปี 1925 แต่การจำแนกประเภทโดยละเอียดของเขาได้รับการตีพิมพ์ในรูปแบบการเผยแพร่แบบจำกัดในปี 1938 โดยใช้ชื่อว่า Titres et Travaux Scientifiques (1906–1937) de Edouard Chatton ^{[ 12 ]} ต่อมาสิ่งเหล่านี้ได้รับการตั้งชื่อว่าจักรวรรดิ และการจำแนกประเภทของ Chatton ได้รับการตั้งชื่อว่าระบบสองจักรวรรดิ^{[ 15 ]} Chatton ใช้ชื่อ Eukaryotes เฉพาะกับโปรโตซัวเท่านั้น ไม่รวมยูคาริโอตอื่นๆ และตี พิมพ์ในรูปแบบการเผยแพร่แบบจำกัด ทำให้ผลงานของเขาไม่ได้รับการยอมรับ การจำแนกประเภทของเขาได้รับการค้นพบอีกครั้งโดยนักแบคทีเรียวิทยา ชาวแคนาดา Roger Yates Stanierจากมหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนียในเบิร์กลีย์ในปี 1961 ขณะอยู่ที่สถาบันปาสเตอร์ในปารีส^{[ 14 ]}ในปีต่อมา Stanier และเพื่อนร่วมงานของเขาCornelis Bernardus van Nielได้ตีพิมพ์การจำแนกประเภทของ Chatton ในArchiv für Mikrobiologie (ปัจจุบันคือArchives of Microbiology ) โดยขยายความการจำแนกประเภทของ Eukaryotes ให้ครอบคลุมถึงสาหร่ายชั้นสูง โปรโตซัว เชื้อรา พืช และสัตว์^{[ 16 ]}ระบบการจำแนกประเภทนี้กลายเป็นที่นิยม ดังที่ John O. Corliss เขียนไว้ในปี 1986 ว่า “แนวคิดของ Chatton-Stanier เกี่ยวกับอาณาจักร (หรืออาจจะเรียกว่าอาณาจักรใหญ่) Prokaryota สำหรับแบคทีเรีย (ในความหมายที่กว้างที่สุด) และอาณาจักรใหญ่ที่สอง Eukaryota สำหรับสิ่งมีชีวิตอื่นๆ ทั้งหมด ได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวางด้วยความกระตื่นร้น” ^{[ 17 ]}

ในปี พ.ศ. 2520 Carl WoeseและGeorge E. Foxได้จำแนกโปรคาริโอตออกเป็นสองกลุ่ม (อาณาจักร) Archaebacteria (สำหรับmethanogensซึ่งเป็นอาร์เคียกลุ่มแรกที่รู้จัก) และ Eubacteria โดยอิงจาก ยีน 16S ribosomal RNA (16S rRNA) ^{[ 18 ]}ในปี พ.ศ. 2527 James A. Lake , Michael W. Clark, Eric Henderson และ Melanie Oakes จากมหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย ลอสแอนเจลิสได้อธิบายสิ่งที่รู้จักกันในชื่อ "กลุ่มแบคทีเรียที่พึ่งพาซัลเฟอร์" ว่าเป็นกลุ่มสิ่งมีชีวิตใหม่ที่เรียกว่า eocytes (สำหรับ "เซลล์รุ่งอรุณ") และสร้างอาณาจักรใหม่ชื่อ Eocyta ด้วยเหตุนี้ พวกเขาจึงเสนอการมีอยู่ของอาณาจักรทั้งสี่ โดยอิงจากโครงสร้างและองค์ประกอบของหน่วยย่อยไรโบโซม ได้แก่ อาร์เคแบคทีเรีย ยูแบคทีเรีย ยูคาริโอต และอีโอไซต์^{[ 19 ]}เลคได้วิเคราะห์ลำดับ rRNA ของทั้งสี่กลุ่มเพิ่มเติม และเสนอแนะว่ายูคาริโอตมีต้นกำเนิดมาจากอีโอไซต์ ไม่ใช่อาร์เคแบคทีเรีย อย่างที่เข้าใจกันโดยทั่วไป^{[ 20 ]}นี่เป็นพื้นฐานของสมมติฐานอีโอไซต์ [ ^{6 ] ใน}ปี 1988 เขาเสนอการแบ่งสิ่งมีชีวิตทั้งหมดออกเป็นสองกลุ่มอนุกรมวิธาน: ^{[ 5 ]}

1. คาริโอต (ซึ่งรวมถึงยูคาริโอตและสิ่งมีชีวิตโปรโตยูคาริโอต เช่น อีโอไซต์)
2. พาร์การิโอต^{[หมายเหตุ 1 ]} (ซึ่งประกอบด้วยยูแบคทีเรียและอาร์เคีย เช่นฮาโลแบคทีเรียและมีทาโนเจน ) ^{[ 21 ]}

ในปี 1990 Woese, Otto KandlerและMark Wheelisแสดงให้เห็นว่าอาร์เคียเป็นกลุ่มสิ่งมีชีวิตที่แตกต่างกัน และอีโอไซต์ (เปลี่ยนชื่อเป็น Crenarchaeota เป็นไฟลัมของอาร์เคีย^{[ 22 ]}แต่แก้ไขเป็นThermoproteotaในปี 2021 ^{[ 23 ]} ) เป็นอาร์เคีย พวกเขาได้แนะนำการแบ่งสิ่งมีชีวิตหลักออกเป็นระบบสามโดเมนซึ่งประกอบด้วยโดเมน Eucarya โดเมน Bacteria และโดเมน Archaea ^{[ 24 ]}ด้วยการแก้ไขรายละเอียดและการค้นพบสายพันธุ์อาร์เคียใหม่หลายสายพันธุ์ การจำแนกประเภทของ Woese จึงค่อยๆ ได้รับการยอมรับว่าเป็น "สมมติฐานทางวิทยาศาสตร์ที่พัฒนาดีที่สุดและได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวางที่สุด [ด้วยการจำแนกประเภทห้าอาณาจักร] เกี่ยวกับประวัติวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต" ^{[ 25 ]}

อย่างไรก็ตาม แนวคิดสามโดเมนไม่ได้แก้ไขปัญหาความสัมพันธ์ระหว่างอาร์เคียและยูคาริโอต^{[ 12 ] [ 26 ]}ดังที่ฟอร์ด ดูลิตเติลซึ่งขณะนั้นอยู่ที่มหาวิทยาลัยดัลฮาวซี กล่าวไว้ในปี 2020 ว่า “[แผนผังต้นไม้สามโดเมน] แสดงความสัมพันธ์เชิงวิวัฒนาการอย่างผิดพลาด ทำให้เกิดมุมมองที่ทำให้เข้าใจผิดเกี่ยวกับวิวัฒนาการของยูคาริโอตจากโปรคาริโอต แผนผังต้นไม้สามโดเมนยอมรับความสัมพันธ์เฉพาะระหว่างอาร์เคียและยูคาริโอต แต่ยูคาริโอตจะเกิดขึ้นอย่างอิสระ ไม่ใช่จากภายในอาร์เคีย” ^{[ 4 ]}

ระบบสองโดเมนอาศัยแนวคิดหลักสองประการที่กำหนดให้ยูคาริโอตเป็นสมาชิกของโดเมนอาร์เคีย ไม่ใช่เป็นโดเมนแยกต่างหาก: ยูคาริโอตมีต้นกำเนิดภายในอาร์เคีย และโปรเมเทอาร์เคียแสดงถึงต้นกำเนิดของยูคาริโอต^{[ 27 ] [ 28 ]}

ระบบสามโดเมนสันนิษฐานว่ายูคาริโอตมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับอาร์เคียมากกว่าแบคทีเรีย และเป็นกลุ่มพี่น้องกับอาร์เคีย ดังนั้นจึงถือว่าพวกมันเป็นโดเมนที่แยกจากกัน^{[ 29 ]}เมื่อมีการค้นพบอาร์เคียใหม่ๆ มากขึ้นในช่วงต้นทศวรรษ 2000 ความแตกต่างนี้จึงกลายเป็นที่น่าสงสัย เนื่องจากยูคาริโอตถูกจัดอยู่ในกลุ่มอาร์เคียอย่างลึกซึ้ง ต้นกำเนิดของยูคาริโอตจากอาร์เคีย ซึ่งหมายความว่าทั้งสองอยู่ในกลุ่มใหญ่เดียวกัน ได้รับการสนับสนุนจากการศึกษาที่อิงจากการจัดลำดับโปรตีนไรโบโซม และการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการในปี 2004 ^{[ 30 ] [ 31 ]} การวิเคราะห์ ทางพันธุศาสตร์ของชุดยีนประมาณ 6000 ชุดจากจีโนมแบคทีเรีย อาร์เคีย และยูคาริโอต 185 จีโนมในปี 2007 ยังชี้ให้เห็นถึงต้นกำเนิดของยูคาริโอตจากเมทาโนแบคทีเรียโอตา (โดยเฉพาะ เทอร์ โมพลาสมาทาเลส ) ^{[ 32 ]}

ในปี 2551 นักวิจัยจากพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งลอนดอนและมหาวิทยาลัยนิวคาสเซิลได้รายงานการวิเคราะห์อย่างครอบคลุมของยีน 53 ยีนจากอาร์เคีย แบคทีเรีย และยูคาริโอต ซึ่งรวมถึงส่วนประกอบที่จำเป็นของ กลไกการจำลอง กรดนิวคลีอิกการถอดรหัส และการแปล ผลสรุปคือยูคาริโอตวิวัฒนาการมาจากอาร์เคีย โดยเฉพาะอย่างยิ่งCrenarchaeota (eocytes) และผลลัพธ์ "สนับสนุนโทโพโลยีที่สนับสนุนสมมติฐาน eocytes มากกว่าโมโนฟิลีของอาร์เคียแบคทีเรียและแผนภูมิชีวิต 3 โดเมน" ^{[ 26 ]}การศึกษาในช่วงเวลาเดียวกันยังพบยีนหลายตัวที่พบได้ทั่วไปในยูคาริโอตและ Crenarchaeota ^{[ 33 ]}หลักฐานที่สะสมเหล่านี้สนับสนุนระบบสองโดเมน^{[ 22 ]}

ในปี 2019 งานวิจัยที่นำโดย Gergely J. Szöllősi ผู้ช่วยศาสตราจารย์ที่ELTEได้สรุปว่าโดเมนสองโดเมนเป็นระบบที่ถูกต้อง การศึกษาที่ดำเนินการใช้การจำลองตระกูลยีนมากกว่า 3,000 ตระกูล การศึกษาสรุปว่ายูคาริโอตน่าจะวิวัฒนาการมาจากแบคทีเรียที่เข้าสู่ โฮสต์ Promethearchaeati (น่าจะมาจากไฟลัมHeimdallarchaeota ) ^{[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]}

หนึ่งในความแตกต่างของโดเมน Eukarya ในระบบสามโดเมนคือ ยูคาริโอตมีโปรตีนเฉพาะ เช่นแอคติน ( ไมโครฟิลาเมนต์ของโครงร่างเซลล์ ที่เกี่ยวข้องกับการเคลื่อนที่ของเซลล์) ทูบูลิน (ส่วนประกอบของโครงร่างเซลล์ขนาดใหญ่ไมโครทูบูล ) และ ระบบ ยูบิควิติน (การย่อยสลายและการรีไซเคิลโปรตีน) ซึ่งไม่พบในโปรคาริโอต อย่างไรก็ตาม โปรตีนที่เรียกว่า "โปรตีนลายเซ็นยูคาริโอต" ^{[ 3 ]} เหล่านี้ ถูกเข้ารหัสในจีโนมของอาร์เคีย Thermoproteati (ประกอบด้วยไฟลัมThaumarchaeota , Aigarchaeota , Crenarchaeota และKorarchaeota ) แต่ไม่ได้ถูกเข้ารหัสในจีโนมของอาร์เคียอื่นๆ^{[ 22 ]}โปรตีนยูคาริโอตตัวแรกที่ระบุใน Crenarchaeota คือแอคตินและโปรตีนที่เกี่ยวข้องกับแอคติน (Arp) 2 และ 3 ซึ่งอาจอธิบายถึงต้นกำเนิดของยูคาริโอตโดยการกลืนกิน แบบพึ่งพาอาศัย กัน ซึ่งโฮสต์อาร์เคียโบราณมีกลไกที่ใช้แอคตินในการห่อหุ้มเซลล์อื่น เช่น แบคทีเรียโปรโตไมโตคอนเดรีย^{[ 37 ]}

โปรตีนคล้ายทูบูลินที่เรียกว่าอาร์ทูบูลินพบได้ในจีโนมของ Thaumarchaeota ที่ออกซิไดซ์แอมโมเนียมหลายชนิด^{[ 38 ]}โฮโมล็อกของคลาสเฉพาะของคอมเพล็กซ์การคัดแยกเอนโดโซมที่จำเป็นสำหรับการขนส่ง (ESCRT) ที่เกี่ยวข้องกับการแบ่งเซลล์ ยูคาริโอต ซึ่งรู้จักกันในชื่อESCRT-IIIพบได้ในกลุ่ม Thermoproteati ทั้งหมด^{[ 39 ]}โปรตีนคล้าย ESCRT-III ประกอบขึ้นเป็นระบบการแบ่งเซลล์หลักในอาร์เคียเหล่านี้^{[ 40 ] [ 41 ]}ยีนที่เข้ารหัสระบบยูบิควิตินเป็นที่รู้จักจากจีโนมหลายตัวของ Aigarchaeota ^{[ 42 ]}โปรตีนที่เกี่ยวข้องกับยูบิควิตินที่เรียกว่า Urm1 ก็มีอยู่ใน Crenarchaeota เช่นกัน^{[ 43 ]} ระบบ การจำลองดีเอ็นเอ (โปรตีน GINS) ใน Crenarchaeota และ Halobacteria คล้ายกับคอมเพล็กซ์ CMG (CDC45, MCM, GINS) ของยูคาริโอต^{[ 44 ]}การมีอยู่ของโปรตีนยูคาริโอตเหล่านี้ในอาร์เคียแสดงให้เห็นถึงความสัมพันธ์โดยตรงและว่ายูคาริโอตเกิดขึ้นจากอาร์เคีย^{[ 22 ] [ 45 ]}

การค้นพบ Promethearchaeati ซึ่งอธิบายว่าเป็น "อาร์เคียที่คล้ายยูคาริโอต" ^{[ 46 ]}ในปี 2012 ^{[ 47 ] [ 48 ]}และการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการที่ตามมาได้เสริมสร้างมุมมองสองโดเมนของสิ่งมีชีวิต^{[ 49 ]} Promethearchaea ที่เรียกว่าLokiarchaeotaมีโปรตีนยีนยูคาริโอตมากกว่าอาณาจักร Thermoproteati เสียอีก การวิเคราะห์ทางพันธุกรรมเบื้องต้นและการวิเคราะห์ซ้ำในภายหลังแสดงให้เห็นว่าจากยีนยูคาริโอตที่เลือกไว้มากกว่า 31 ยีนในอาร์เคีย 75% สนับสนุนการจัดกลุ่มยูคาริโอต-อาร์เคียโดยตรง ซึ่งหมายถึงโดเมนเดียวของอาร์เคียที่รวมถึงยูคาริโอต^{[ 50 ] [ 51 ]}แม้ว่าผลการค้นพบจะไม่สามารถตัดระบบสามโดเมนออกไปได้อย่างสมบูรณ์^{[ 52 ]}

เมื่อมีการค้นพบกลุ่ม Promethearchaeati เพิ่มเติม ได้แก่Thorarchaeota , Odinarchaeotaและ Heimdallarchaeota ความสัมพันธ์ของพวกมันกับยูคาริโอตก็ได้รับการยืนยันมากขึ้น การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการโดยใช้ยีน ribosomal RNA แสดงให้เห็นว่ายูคาริโอตสืบเชื้อสายมาจาก promethearchaea และ Heimdallarchaeota เป็นญาติใกล้ชิดที่สุดของยูคาริโอต^{[ 9 ] [ 53 ]}ต้นกำเนิดของยูคาริโอตจาก Heimdallarchaeota ยังได้รับการสนับสนุนจากการศึกษาทางพันธุศาสตร์เชิงวิวัฒนาการในปี 2020 ^{[ 13 ]}กลุ่ม Promethearchaeati ใหม่ที่พบในปี 2021 (ตั้งชื่อชั่วคราวว่า Wukongarchaeota) ยังบ่งชี้ถึงรากเหง้าที่ลึกของต้นกำเนิดยูคาริโอต^{[ 54 ]}รายงานในปี 2022 เกี่ยวกับ Promethearchaeati อีกกลุ่มหนึ่งชื่อ Njordarchaeota ระบุว่าสาขา Heimdallarchaeota-Wukongarchaeota อาจเป็นกลุ่มต้นกำเนิดของยูคาริโอต^{[ 55 ]}

โปรเมเทียรเคียมีอย่างน้อย 80 ยีนสำหรับโปรตีนลายเซ็นยูคาริโอต^{[ 56 ] นอกเหนือจากแอคติน ทูบูลิน ยูบิควิติน และโปรตีน ESCRT ที่พบในอาร์เคีย Thermoproteati แล้ว โปรเมเทียรเคียยังมียีนที่ทำงานได้สำหรับโปรตีนยูคาริโอตอื่นๆ อีกหลายชนิด เช่น โปรฟิลิน [ 57 ] ระบบ}ยูบิ^ควิ^ติน (โปรตีน E1-like, E2-like และ small-RING finger (srfp)) ^{[ 58 ]}ระบบการขนส่งเมมเบรน (เช่น โดเมน Sec23/24 และ TRAPP) GTPase ขนาดเล็กหลายชนิด ^{[ 49 ]} (รวมถึงออร์โธล็อก GTPase ตระกูล Gtr/Rag ^{[ 59 ]} ) และเจลโซลิน [ ^{60 ]}แม้ว่าข้อมูลนี้จะไม่สามารถแก้ไขข้อโต้แย้งเรื่องสามโดเมนและสองโดเมนได้อย่างสมบูรณ์^{[ 46 ]}แต่โดยทั่วไปแล้วถือว่าสนับสนุนระบบสองโดเมนมากกว่า^{[ 3 ] [ 13 ] [ 61 ]}

ระบบสองโดเมนกำหนดการจัดกลุ่มสิ่งมีชีวิตเซลล์ทั้งหมดที่รู้จักออกเป็นสองโดเมน ได้แก่ แบคทีเรียและอาร์เคีย โดยระบบนี้จะแทนที่โดเมนยูคาริโอตาซึ่งได้รับการยอมรับในระบบการจัดกลุ่มสามโดเมนว่าเป็นหนึ่งในโดเมนหลัก ในทางตรงกันข้ามกับสมมติฐานอีโอไซต์ซึ่งเสนอกลุ่มสิ่งมีชีวิตหลักสองกลุ่ม (คล้ายกับโดเมน) และตั้งสมมติฐานว่าอาร์เคียสามารถแบ่งออกเป็นกลุ่มแบคทีเรียและยูคาริโอตได้ ระบบนี้ได้รวมอาร์เคียและยูคาริโอตเข้าไว้ในโดเมนเดียว โดยแยกแบคทีเรียไว้ในโดเมนที่แยกต่างหาก^{[ 4 ]}

ประกอบด้วยแบคทีเรียทั้งหมดซึ่งเป็นโปรคาริโอต (ไม่มีนิวเคลียส) ดังนั้น โดเมนแบคทีเรียจึงประกอบด้วยสิ่งมีชีวิตโปรคาริโอตเท่านั้น^{[ 62 ] [ 63 ]}ตัวอย่างบางส่วนได้แก่:

• ไซยาโนแบคทีเรีย – แบคทีเรียสังเคราะห์แสงที่เกี่ยวข้องกับพลาสติดของยูคาริโอต^{[ 64 ]}
• Spirochaetota – แบคทีเรีย แกรมลบที่เกี่ยวข้องกับโรคในมนุษย์ เช่น โรคซิฟิลิสและโรคไลม์^{[ 65 ]}
• แอคติโนไมซีโตตา – แบคทีเรียแกรมบวก รวมถึงสายพันธุ์ สเตรปโตไมซีสซึ่งเป็นแหล่งที่มาของยาปฏิชีวนะหลายชนิด ได้แก่สเตรปโตไมซินนีโอไม ซิน บอ ทโทรไมซินและคลอแรมเฟนิคอล^{[ 66 ] [ 67 ]}

ประกอบด้วยสิ่งมีชีวิตทั้งโปรคาริโอตและยูคาริโอต^{[ 68 ]}

อาร์เคีย

อาร์เคียเป็นสิ่งมีชีวิตโปรคาริโอต ตัวอย่างบางส่วนได้แก่:

• จุลินทรีย์ผลิต มีเทนทั้งหมด– ซึ่งผลิตก๊าซมีเทน
• จุลินทรีย์ที่ชอบเกลือส่วนใหญ่– ซึ่งอาศัยอยู่ในน้ำที่มีความเค็มสูงมาก
• จุลินทรีย์เทอร์โมแอซิโดไฟล์ส่วนใหญ่– ซึ่งอาศัยอยู่ในน้ำที่มีสภาพเป็นกรดและอุณหภูมิสูง

ยูคาริโอตา

สิ่งมีชีวิตยูคาริโอตมีนิวเคลียสอยู่ในเซลล์ และได้แก่:

• โปรติสต์ – ยูคาริโอตเซลล์เดียวจำนวนมาก รวมถึงปรสิตมาลาเรีย อะมีบา และไดอะตอม^{[ 69 ]}
• อาณาจักรรา (Kingdom Fungi) – สิ่งมีชีวิตยูคาริโอต เช่น เห็ด ยีสต์ และรา; ราทั้งหมด
• อาณาจักรพืช – พืชทุกชนิด
• อาณาจักรสัตว์ – สัตว์ทุกชนิด

• ระบบสองจักรวรรดิ
• ระบบสามโดเมน
• สาขา (ชีววิทยา)