การเข้ารหัสเสียงทางประสาทคือการแสดงความรู้สึกและการรับรู้ทางการได้ยิน ในระบบประสาท^{[ 1 ]}ความซับซ้อนของวิทยาศาสตร์ประสาท ร่วมสมัยได้รับการกำหนดใหม่อย่างต่อเนื่อง ดังนั้นสิ่งที่เรารู้เกี่ยวกับระบบการได้ยินจึงเปลี่ยนแปลง อย่างต่อเนื่อง การเข้ารหัสเสียงรวมถึงการแปลงคลื่นเสียงเป็นแรงกระตุ้นทางไฟฟ้า ( ศักยภาพการกระทำ ) ตาม เส้นใย ประสาทการได้ยินและการประมวลผลเพิ่มเติมในสมอง

คลื่นเสียงเป็นสิ่งที่นักฟิสิกส์เรียกว่าคลื่นตามยาวซึ่งประกอบด้วยบริเวณที่มีความดันสูง (การอัดตัว) และบริเวณที่มีความดันต่ำ (การคลายตัว) ที่เคลื่อนที่ไปมา

รูปคลื่นคือคำอธิบายลักษณะทั่วไปของคลื่นเสียง บางครั้งรูปคลื่นจะถูกอธิบายโดยผลรวมของไซน์โดยใช้การวิเคราะห์ฟูริเยร์

แอมพลิจูดคือขนาด (ความแรง) ของการเปลี่ยนแปลงความดันในคลื่นเสียง และเป็นตัวกำหนดความดังของเสียงเป็นหลัก ในฟังก์ชันไซน์ เช่นC แทนแอมพลิจูดของคลื่นเสียง ${\displaystyle C\sin(2\pi ft)}$

ความถี่ของเสียงถูกกำหนดให้เป็นจำนวนครั้งของการซ้ำกันของรูปคลื่นต่อวินาที และวัดเป็นเฮิรตซ์ความถี่แปรผกผันกับความยาวคลื่น (ในตัวกลางที่มีความเร็วในการแพร่กระจายสม่ำเสมอ เช่น เสียงในอากาศ) ความยาวคลื่นของเสียงคือระยะห่างระหว่างจุดที่ตรงกันสองจุดที่อยู่ติดกันบนรูปคลื่นช่วงความถี่ที่มนุษย์วัยหนุ่มสาวได้ยินคือประมาณ 20 เฮิรตซ์ถึง 20 กิโลเฮิร์ตซ์ การได้ยินเสียงความถี่สูงจะลดลงตามอายุ จำกัดอยู่ที่ประมาณ 16 กิโลเฮิร์ตซ์สำหรับผู้ใหญ่ และอาจลดลงเหลือเพียง 3 กิโลเฮิร์ตซ์สำหรับผู้สูงอายุ

ด้วยหลักการทางฟิสิกส์พื้นฐานของเสียง ทำให้สามารถศึกษาโครงสร้างและสรีรวิทยาของการได้ยินได้อย่างละเอียดมากขึ้น

หูชั้นนอกประกอบด้วยใบหูหรือออริเคิล (ส่วนที่มองเห็นได้รวมถึงติ่งหูและโพรงหู) และช่องหู (ทางเดินของเสียง) หน้าที่พื้นฐานของส่วนนี้ของหูคือการรวบรวมพลังงานเสียงและส่งไปยังแก้วหูการสั่นสะเทือนของหูชั้นนอกจะเพิ่มแรงดันเสียงอย่างเลือกสรรด้วยความถี่ในช่วง 2–5 kHz ^{[ 2 ]}

ใบหูมีโครงสร้างที่ไม่สมมาตร จึงสามารถให้ข้อมูลเพิ่มเติมเกี่ยวกับระดับความสูงที่เสียงมาจากได้ ความไม่สมมาตรในแนวตั้งของใบหูจะขยายเสียงที่มีความถี่สูงจากระดับความสูงที่สูงขึ้นอย่างเลือกสรร จึงให้ข้อมูลเชิงพื้นที่โดยอาศัยการออกแบบทางกล^{[ 2 ] [ 3 ]}

หูชั้นกลางมีบทบาทสำคัญในกระบวนการได้ยิน เนื่องจากโดยพื้นฐานแล้วมันจะแปลงการเปลี่ยนแปลงความดันในอากาศไปเป็นการรบกวนในของเหลวของหูชั้นใน กล่าวอีกนัยหนึ่งคือ มันคือฟังก์ชันการถ่ายโอนเชิงกลที่ช่วยให้การถ่ายโอนพลังงานเสียงที่รวบรวมได้ระหว่างสื่อสองชนิดที่แตกต่างกันเป็นไปอย่างมีประสิทธิภาพ^{[ 2 ]}กระดูกขนาดเล็กสามชิ้นที่รับผิดชอบกระบวนการที่ซับซ้อนนี้ ได้แก่กระดูกค้อนกระดูกทั่งและกระดูกโกลนซึ่ง รวมเรียกว่า กระดูกหู^{[ 4 ] [ 5 ]}การจับคู่ความต้านทานทำได้โดยผ่านอัตราส่วนคานและอัตราส่วนของพื้นที่ของเยื่อแก้วหูและฐานของกระดูกโกลน ทำให้เกิดกลไกคล้ายหม้อแปลง^{[ 4 ]}นอกจากนี้ กระดูกหูยังถูกจัดเรียงในลักษณะที่ทำให้เกิดการสั่นพ้องที่ 700–800 Hz ในขณะเดียวกันก็ปกป้องหูชั้นในจากพลังงานที่มากเกินไป^{[ 5 ]}การควบคุมจากบนลงล่างในระดับหนึ่งเกิดขึ้นที่ระดับหูชั้นกลาง โดยส่วนใหญ่ผ่านกล้ามเนื้อสองมัดที่อยู่ในบริเวณกายวิภาคนี้ ได้แก่ กล้ามเนื้อเทนเซอร์ทิมพานีและ กล้ามเนื้อ สเตปิเดียส กล้ามเนื้อทั้งสองนี้สามารถยับยั้งกระดูกหูเพื่อลดปริมาณพลังงานที่ส่งผ่านไปยังหูชั้นในในสภาพแวดล้อมที่มีเสียงดัง^{[ 3 ] [ 4 ]}

หูชั้นในซึ่งเป็นสิ่งมหัศจรรย์ทางวิศวกรรมสรีรวิทยา ทำหน้าที่ทั้งเป็นตัววิเคราะห์ความถี่และเครื่องขยายเสียงแบบไม่เชิงเส้น^{[ 2 ]}หูชั้นในมีเซลล์ขน มากกว่า 32,000 เซลล์เซลล์ขนชั้นนอกทำหน้าที่ขยายคลื่นเดินทางที่เกิดจากพลังงานเสียงเป็นหลัก ในขณะที่เซลล์ขนชั้นในตรวจจับการเคลื่อนที่ของคลื่นเหล่านั้นและกระตุ้นเซลล์ประสาท (ประเภท I) ของ เส้น ประสาท การได้ยิน

ส่วนปลายฐานของหูชั้นใน ซึ่งเป็นจุดที่เสียงเข้ามาจากหูชั้นกลาง จะเข้ารหัสช่วงความถี่สูงของช่วงความถี่ที่ได้ยิน ในขณะที่ส่วนปลายสุดของหูชั้นในจะเข้ารหัสช่วงความถี่ต่ำ การเรียงตัวตามความถี่ นี้ มีบทบาทสำคัญในการได้ยิน เนื่องจากช่วยให้สามารถแยกสเปกตรัมของเสียงได้ การตัดขวางของหูชั้นในจะเผยให้เห็นโครงสร้างทางกายวิภาคที่มีห้องหลักสามห้อง ( สกาลาเวสติบูลีสกาลามีเดียและสกาลาทิมพานี ) ^{[ 5 ]}ที่ส่วนปลายสุดของหูชั้นใน ที่ช่องเปิดที่เรียกว่าเฮลิโคเทรมา สกาลาเวสติบูลีจะรวมกับสกาลาทิมพานี ของเหลวที่พบในห้องหูชั้นในทั้งสองนี้คือเพริลิมฟ์ในขณะที่สกาลามีเดีย หรือท่อหูชั้นในจะเต็มไปด้วยเอนโดลิมฟ์^{[ 3 ]}

เซลล์ขนรับเสียงในหูชั้นในเป็นแกนหลักของการทำงานพิเศษของระบบการได้ยิน (เซลล์ขนที่คล้ายกันนี้อยู่ในท่อครึ่งวงกลม ) หน้าที่หลักของพวกมันคือการแปลงสัญญาณเชิงกลหรือการแปลงระหว่างสัญญาณเชิงกลและสัญญาณประสาท จำนวนเซลล์ขนรับเสียงที่ค่อนข้างน้อยนั้นน่าประหลาดใจเมื่อเทียบกับเซลล์รับความรู้สึกอื่นๆ เช่นแท่งและกรวยของระบบการมองเห็นดังนั้นการสูญเสียเซลล์ขนรับเสียงจำนวนน้อย (ในระดับหลายพัน) อาจส่งผลร้ายแรง ในขณะที่การสูญเสียเซลล์เรตินาจำนวนมาก (ในระดับหลายแสน) จะไม่ร้ายแรงเท่าในแง่ของการรับความรู้สึก^{[ 6 ]}

เซลล์ขนในหูชั้นในแบ่งออกเป็นเซลล์ขนชั้นในและเซลล์ขนชั้นนอก โดยคำว่าชั้นในและชั้นนอกหมายถึงตำแหน่งสัมพัทธ์จากแกนของเกลียวหูชั้นใน เซลล์ขนชั้นในเป็นตัวรับความรู้สึกหลัก และการรับความรู้สึกจำนวนมากไปยังเปลือกสมองส่วนการได้ยินเกิดขึ้นจากเซลล์ขนเหล่านี้ ในทางกลับกัน เซลล์ขนชั้นนอกจะขยายสัญญาณเชิงกลโดยใช้การป้อนกลับทางไฟฟ้าเชิงกล^{[ 6 ]}

พื้นผิวส่วนปลายของเซลล์ขนในหูชั้นในแต่ละเซลล์ประกอบด้วยกลุ่มขน แต่ละกลุ่มขนประกอบด้วยส่วนยื่นละเอียดประมาณ 300 ส่วนที่เรียกว่าสเตอริโอซิเลียซึ่งเกิดจากองค์ประกอบโครงสร้างไซโตสเกเลตันของแอคติน^{[ 7 ]}สเตอริโอซิเลียในกลุ่มขนเรียงตัวเป็นแถวหลายแถวที่มีความสูงต่างกัน นอกจากสเตอริโอซิเลียแล้ว ยังมีโครงสร้าง ซิเลีย ที่แท้จริง ที่เรียกว่าคิโนซิเลียมซึ่งเชื่อกันว่ามีบทบาทในการเสื่อมสภาพของเซลล์ขนที่เกิดจากการสัมผัสกับความถี่สูง^{[ 2 ] [ 7 ]}

สเตอริโอซิเลียมสามารถโค้งงอได้ที่จุดยึดกับพื้นผิวส่วนปลายของเซลล์ขน เส้นใยแอคตินที่ประกอบเป็นแกนกลางของสเตอริโอซิเลียมมีการเชื่อมโยงกันอย่างหนาแน่นและเชื่อมโยงข้ามกับไฟบรินดังนั้นจึงแข็งและไม่ยืดหยุ่นในตำแหน่งอื่นนอกจากฐาน เมื่อสเตอริโอซิเลียมในแถวที่สูงที่สุดเบี่ยงเบนไปในทิศทางของการกระตุ้นเชิงบวก แถวสเตอริโอซิเลียมที่สั้นกว่าก็จะเบี่ยงเบนไปด้วยเช่นกัน^{[ 7 ]}การเบี่ยงเบนพร้อมกันเหล่านี้เกิดขึ้นเนื่องจากเส้นใยที่เรียกว่าทิปลิงก์ซึ่งยึดด้านข้างของสเตอริโอซิเลียมที่สูงกว่าแต่ละอันเข้ากับส่วนบนของสเตอริโอซิเลียมที่สั้นกว่าในแถวที่อยู่ติดกัน เมื่อสเตอริโอซิเลียมที่สูงที่สุดเบี่ยงเบน แรงตึงจะเกิดขึ้นในทิปลิงก์และทำให้สเตอริโอซิเลียมในแถวอื่นเบี่ยงเบนไปด้วยเช่นกัน ที่ปลายด้านล่างของทิปลิงก์แต่ละอันจะมีช่องสัญญาณการแปลงพลังงานกลเป็นไฟฟ้า (MET) อย่างน้อยหนึ่งช่อง ซึ่งจะเปิดออกเมื่อเกิดแรงตึงในทิปลิงก์^{[ 8 ]}ช่อง MET เหล่านี้เป็นช่องส่งสัญญาณที่เลือกไอออนบวกซึ่งอนุญาตให้ไอออนโพแทสเซียมและแคลเซียมเข้าสู่เซลล์ขนจากเอนโดลิมฟ์ที่ล้อมรอบปลายยอดของเซลล์

การไหลเข้าของแคตไอออน โดยเฉพาะโพแทสเซียม ผ่านช่อง MET ที่เปิดอยู่ ทำให้ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ของเซลล์ขนลดลง การลดลงของศักย์นี้จะเปิดช่องแคลเซียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้า เพื่อให้แคลเซียมไหลเข้าเพิ่มเติม ส่งผลให้ความเข้มข้นของแคลเซียมเพิ่มขึ้น ซึ่งกระตุ้นการปล่อยสารสื่อประสาทที่ไซแนปส์แบบริบบอนที่พื้นผิวฐานด้านข้างของเซลล์ขน การปล่อยสารสื่อประสาทที่ไซแนปส์แบบริบบอน จะสร้างศักย์การกระทำในเส้นใยประสาทหูที่เชื่อมต่ออยู่^{[ 7 ]}การเกิดไฮเปอร์โพลาไรเซชันของเซลล์ขน ซึ่งเกิดขึ้นเมื่อโพแทสเซียมออกจากเซลล์ ก็มีความสำคัญเช่นกัน เนื่องจากจะหยุดการไหลเข้าของแคลเซียม และหยุดการหลอมรวมของเวสิเคิลที่ไซแนปส์แบบริบบอน ดังนั้น เช่นเดียวกับในส่วนอื่นๆ ของร่างกาย การส่งสัญญาณจึงขึ้นอยู่กับความเข้มข้นและการกระจายตัวของไอออน^{[ 7 ]}เพริลิมฟ์ที่พบในสกาลาทิมพานีมีความเข้มข้นของโพแทสเซียมต่ำ ในขณะที่เอนโดลิมฟ์ที่พบในสกาลาเมเดียมีความเข้มข้นของโพแทสเซียมสูงและมีศักย์ไฟฟ้าประมาณ 80 มิลลิโวลต์เมื่อเทียบกับเพริลิมฟ์^{[ 2 ]}การแปลงสัญญาณเชิงกลโดยสเตอริโอซิเลียมีความไวสูงและสามารถตรวจจับการรบกวนที่เล็กมาก เช่น การผันผวนของของเหลวที่ 0.3 นาโนเมตร และสามารถแปลงการกระตุ้นเชิงกลนี้ให้เป็นแรงกระตุ้นประสาทไฟฟ้าได้ในเวลาประมาณ 10 ไมโครวินาที

ใน เส้นประสาทหู ชั้น ในมี เซลล์ประสาท นำเข้า อยู่ 2 ชนิดได้แก่ ชนิดที่ 1 และชนิดที่ 2 เซลล์ประสาทแต่ละชนิดมีความเลือกจำเพาะต่อเซลล์ภายในหูชั้นใน^{[ 9 ]}กลไกที่กำหนดความเลือกจำเพาะของเซลล์ประสาทแต่ละชนิดต่อเซลล์ขนเฉพาะนั้น ได้รับการเสนอโดยทฤษฎีที่ตรงกันข้ามกัน 2 ทฤษฎีในประสาทวิทยาศาสตร์ ซึ่งรู้จักกันในชื่อสมมติฐานการสั่งการส่วนปลายและสมมติฐานการสั่งการแบบเซลล์อิสระ สมมติฐานการสั่งการส่วนปลายระบุว่า การแยกแยะลักษณะทางฟีโนไทป์ระหว่างเซลล์ประสาททั้งสองชนิดจะไม่เกิดขึ้นจนกว่าเซลล์ประสาทที่ยังไม่แยกความแตกต่างเหล่านี้จะเกาะติดกับเซลล์ขน ซึ่งจะกำหนดเส้นทางการแยกความแตกต่างต่อไป สมมติฐานการสั่งการแบบเซลล์อิสระระบุว่า การแยกความแตกต่างเป็นเซลล์ประสาทชนิดที่ 1 และชนิดที่ 2 เกิดขึ้นหลังจากระยะสุดท้ายของการแบ่งตัวแบบไมโทซิส แต่ก่อนการเชื่อมต่อกับเส้นประสาท^{[ 9 ]}เซลล์ประสาททั้งสองชนิดมีส่วนร่วมในการเข้ารหัสเสียงเพื่อส่งไปยังสมอง

เซลล์ประสาทชนิด I ทำหน้าที่ส่งสัญญาณไปยังเซลล์ขนชั้นใน เซลล์ประสาทชนิดนี้มีการรวมตัวกันมากขึ้นอย่างเห็นได้ชัดที่ปลายฐานเมื่อเทียบกับปลายยอด^{[ 9 ]}กลุ่มใยประสาทแบบรัศมีทำหน้าที่เป็นตัวกลางระหว่างเซลล์ประสาทชนิด I และเซลล์ขนชั้นใน อัตราส่วนของการส่งสัญญาณที่พบระหว่างเซลล์ประสาทชนิด I และเซลล์ขนชั้นในคือ 1:1 ซึ่งส่งผลให้ความแม่นยำและความละเอียดในการส่งสัญญาณสูง^{[ 9 ]}

ในทางกลับกัน เซลล์ประสาทชนิดที่ 2 จะส่งสัญญาณไปยังเซลล์ขนชั้นนอก อย่างไรก็ตาม เซลล์ประสาทชนิดนี้จะรวมตัวกันมากขึ้นอย่างเห็นได้ชัดที่ปลายด้านบนเมื่อเทียบกับปลายด้านล่าง อัตราส่วนการส่งสัญญาณระหว่างเซลล์ประสาทชนิดที่ 2 และเซลล์ขนชั้นนอกอยู่ที่ 1:30-60 ซึ่งทำให้เซลล์ประสาทเหล่านี้เหมาะสำหรับการป้อนกลับทางไฟฟ้าเชิงกล^{[ 9 ]}เซลล์ประสาทชนิดที่ 2 สามารถถูกควบคุมทางสรีรวิทยาให้ส่งสัญญาณไปยังเซลล์ขนชั้นในได้ หากเซลล์ขนชั้นนอกถูกทำลายไปแล้ว ไม่ว่าจะด้วยความเสียหายทางกลหรือความเสียหายทางเคมีที่เกิดจากยา เช่นเจนตาไมซิน^{[ 9 ]}

ระบบประสาทการได้ยินประกอบด้วยขั้นตอนการประมวลผลข้อมูลหลายขั้นตอนระหว่างหูและสมองส่วนคอร์เท็กซ์

เซลล์ประสาทรับเสียงหลักนำพาศักยภาพการกระทำจากหูชั้นในไปยังเส้นทางการส่งสัญญาณที่แสดงในภาพด้านข้าง สถานีถ่ายทอดสัญญาณหลายแห่งทำหน้าที่เป็นศูนย์รวมและประมวลผล สัญญาณไปถึงระดับแรกของการประมวลผลในเปลือกสมองที่เปลือกสมองรับเสียงหลัก (A1) ในร่องขมับส่วนบนของกลีบขมับ^{[ 6 ]} พื้นที่ส่วนใหญ่จนถึงและรวมถึง A1 มีการแม ปแบบโทโนโทปิก (นั่นคือ ความถี่ถูกจัดเรียงตามลำดับ) อย่างไรก็ตาม A1 มีส่วนร่วมในการเข้ารหัสลักษณะที่ซับซ้อนและนามธรรมมากขึ้นของสิ่งเร้าทางเสียงโดยไม่เข้ารหัสเนื้อหาความถี่ได้ดี รวมถึงการมีอยู่ของเสียงที่แตกต่างกันหรือเสียงสะท้อน ^{[ 10 ]} เช่นเดียวกับบริเวณด้านล่าง บริเวณนี้ของสมองมีเซลล์ประสาทที่ไวต่อการรวมกันซึ่งมี การตอบสนอง แบบไม่เชิงเส้นต่อสิ่งเร้า^{[ 6 ]}

การศึกษาล่าสุดที่ดำเนินการในค้างคาวและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่นๆ เผยให้เห็นว่าความสามารถในการประมวลผลและตีความการปรับเปลี่ยนความถี่ส่วนใหญ่เกิดขึ้นในร่องขมับส่วนบนและส่วนกลางของกลีบขมับ^{[ 6 ]}การแบ่งหน้าที่ของสมองเกิดขึ้นในคอร์เทกซ์ โดยการประมวลผลคำพูดอยู่ในซีกสมอง ด้านซ้าย และเสียงสิ่งแวดล้อมอยู่ในซีกสมองด้านขวาของคอร์เทกซ์การได้ยิน ดนตรีซึ่งมีอิทธิพลต่ออารมณ์ก็ได้รับการประมวลผลในซีกสมองด้านขวาของคอร์เทกซ์การได้ยินเช่นกัน แม้ว่าเหตุผลของการแบ่งตำแหน่งดังกล่าวจะยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างถ่องแท้ แต่การแบ่งหน้าที่ในกรณีนี้ไม่ได้หมายความถึงการผูกขาด เนื่องจากทั้งสองซีกสมองมีส่วนร่วมในการประมวลผล แต่ซีกสมองหนึ่งมักจะมีบทบาทสำคัญมากกว่าอีกซีกหนึ่ง^{[ 6 ]}

• มีการสังเกตเห็นการเปลี่ยนแปลงในกลไกการเข้ารหัสเมื่อดำเนินการผ่านคอร์เทกซ์การได้ยิน การเข้ารหัสจะเปลี่ยนจากการตอบสนองแบบซิงโครนัสในนิวเคลียสของหูชั้นในและต่อมาจะขึ้นอยู่กับการเข้ารหัสอัตราในคอล ลิคูลั สส่วนล่าง^{[ 11 ]}
• แม้ว่าจะมีความก้าวหน้าในการบำบัดด้วยยีนที่ทำให้สามารถเปลี่ยนแปลงการแสดงออกของยีนที่มีผลต่อการได้ยิน เช่นATOH1และการใช้เวกเตอร์ไวรัสเพื่อจุดประสงค์ดังกล่าว แต่ด้วยความซับซ้อนทางกลระดับจุลภาคและระบบประสาทที่อยู่รอบเซลล์ขนในหูชั้นใน การสร้างใหม่เทียมในหลอดทดลองจึงยังคงเป็นความจริงที่ห่างไกล^{[ 12 ]}
• การศึกษาล่าสุดชี้ให้เห็นว่าคอร์เทกซ์การได้ยินอาจไม่ได้มีส่วนร่วมในการประมวลผลแบบจากบนลงล่างมากเท่าที่เคยคิดไว้ก่อนหน้านี้ ในการศึกษาที่ดำเนินการกับไพรเมตสำหรับงานที่ต้องแยกแยะเสียงสั่นไหว Lemus พบว่าคอร์เทกซ์การได้ยินมีบทบาทเพียงแค่การรับรู้ทางประสาทสัมผัสเท่านั้น และไม่มีส่วนเกี่ยวข้องกับการรับรู้ของงานที่ทำ^{[ 13 ]}
• เนื่องจากการปรากฏของแผนที่โทโนโทปิกในคอร์เทกซ์การได้ยินตั้งแต่อายุยังน้อย จึงสันนิษฐานได้ว่าการจัดระเบียบคอร์เทกซ์ใหม่มีส่วนเกี่ยวข้องน้อยกับการสร้างแผนที่เหล่านี้ แต่แผนที่เหล่านี้อยู่ภายใต้การเปลี่ยนแปลง^{[ 14 ]}คอร์เทกซ์ดูเหมือนจะทำการประมวลผลที่ซับซ้อนกว่าการวิเคราะห์สเปกตรัมหรือแม้แต่การวิเคราะห์สเปกตรัม-เวลา^{[ 10 ]}