In ecology, a niche is the match of a species to a specific environmental condition.^[1][2] It describes how an organism or population responds to the distribution of resources and competitors (for example, by growing when resources are abundant, and when predators, parasites and pathogens are scarce) and how it, in turn, alters those same factors (for example, limiting access to resources by other organisms, acting as a food source for predators and a consumer of prey). "The type and number of variables comprising the dimensions of an environmental niche vary from one species to another [and] the relative importance of particular environmental variables for a species may vary according to the geographic and biotic contexts".^[3]

A Grinnellian niche is determined by the habitat in which a species lives and its accompanying behavioral adaptations. An Eltonian niche emphasizes that a species not only grows in and responds to an environment, it may also change the environment and its behavior as it grows. The Hutchinsonian niche uses mathematics and statistics to try to explain how species coexist within a given community.

The concept of ecological niche is central to ecological biogeography, which focuses on spatial patterns of ecological communities.^[4] "Species distributions and their dynamics over time result from properties of the species, environmental variation..., and interactions between the two—in particular the abilities of some species, especially our own, to modify their environments and alter the range dynamics of many other species."^[5] Alteration of an ecological niche by its inhabitants is the topic of niche construction.^[6]

The majority of species exist in a standard ecological niche, sharing behaviors, adaptations, and functional traits similar to the other closely related species within the same broad taxonomic class, but there are exceptions. A premier example of a non-standard niche filling species is the flightless, ground-dwelling kiwi bird of New Zealand, which feeds on worms and other ground creatures, and lives its life in a mammal-like niche. Island biogeography can help explain island species and associated unfilled niches.

The ecological meaning of niche comes from the meaning of niche as a recess in a wall for a statue,^[7] which itself is probably derived from the Middle French word nicher, meaning to nest.^[8][7] The term was coined by the naturalist Roswell Hill Johnson^[9] but Joseph Grinnell was probably the first to use it in a research program in 1917, in his paper "The niche relationships of the California Thrasher".^[10][1]

The Grinnellian niche concept embodies the idea that the niche of a species is determined by the habitat in which it lives and its accompanying behavioral adaptations. In other words, the niche is the sum of the habitat requirements and behaviors that allow a species to persist and produce offspring. For example, the behavior of the California thrasher is consistent with the chaparral habitat it lives in—it breeds and feeds in the underbrush and escapes from its predators by shuffling from underbrush to underbrush. Its 'niche' is defined by the felicitous complementing of the thrasher's behavior and physical traits (camouflaging color, short wings, strong legs) with this habitat.^[10]

Grinnellian niches can be defined by non-interactive (abiotic) variables and environmental conditions on broad scales.^[11] Variables of interest in this niche class include average temperature, precipitation, solar radiation, and terrain aspect which have become increasingly accessible across spatial scales. Most literature has focused on Grinnellian niche constructs, often from a climatic perspective, to explain distribution and abundance. Current predictions on species responses to climate change strongly rely on projecting altered environmental conditions on species distributions.^[12] However, it is increasingly acknowledged that climate change also influences species interactions and an Eltonian perspective may be advantageous in explaining these processes.

มุมมองของนิเวศวิทยาเฉพาะถิ่นนี้ทำให้สามารถดำรงอยู่ได้ทั้งสิ่งที่เทียบเท่าทางนิเวศวิทยาและนิเวศวิทยาที่ว่างเปล่า สิ่งที่เทียบเท่าทางนิเวศวิทยาของสิ่งมีชีวิตคือสิ่งมีชีวิตจากกลุ่มอนุกรมวิธานที่แตกต่างกันซึ่งแสดงการปรับตัวที่คล้ายคลึงกันในถิ่นที่อยู่ที่คล้ายกัน ตัวอย่างเช่นพืชอวบน้ำ ชนิดต่างๆ ที่พบในทะเลทรายของอเมริกาและแอฟริกา ได้แก่ ต้น กระบองเพชรและยูโฟร์เบียตามลำดับ^{[ 13 ]}อีกตัวอย่างหนึ่งคือ กิ้งก่า อะโนลแห่งเกรตเตอร์แอนทิลลีสเป็นตัวอย่างที่หายากของวิวัฒนาการแบบลู่เข้าการแผ่รังสีแบบปรับตัวและการดำรงอยู่ของสิ่งที่เทียบเท่าทางนิเวศวิทยา: กิ้งก่าอะโนลวิวัฒนาการในไมโครแฮบิแทต ที่คล้ายคลึงกัน โดยอิสระจากกันและกัน และส่งผลให้เกิดอีโคฟอร์ม เดียวกัน ในทั้งสี่เกาะ

ในปี พ.ศ. 2460 Charles Sutherland Eltonนักนิเวศวิทยาชาวอังกฤษ ได้นิยามนิชไว้ดังนี้: "นิชของสัตว์หมายถึงตำแหน่งของมันในสภาพแวดล้อมทางชีวภาพความสัมพันธ์กับอาหารและศัตรู " ^{[ 14 ]}

เอลตันจำแนกกลุ่มตาม กิจกรรม การหาอาหาร ("นิสัยการกินอาหาร"): ^{[ 15 ]}

ตัวอย่างเช่น มีช่องว่างที่นกล่าเหยื่อซึ่งกินสัตว์เล็ก ๆ เช่น หนูและหนูบ้านอาศัยอยู่ ในป่าโอ๊ค ช่องว่างนี้ถูกเติมเต็มโดยนกฮูกสีน้ำตาลในขณะที่ในทุ่งหญ้าโล่ง ช่องว่างนี้ถูกครอบครองโดยนกเคสเตรลการมีอยู่ของช่องว่างสัตว์กินเนื้อนี้ขึ้นอยู่กับข้อเท็จจริงเพิ่มเติมที่ว่าหนูสร้างช่องว่างสัตว์กินพืชที่แน่นอนในสมาคมที่แตกต่างกันหลายแห่ง แม้ว่าชนิดของหนูจริง ๆ อาจแตกต่างกันมากก็ตาม^{[ 14 ]}

Conceptually, the Eltonian niche introduces the idea of a species' responseto and effect on the environment. Unlike other niche concepts, it emphasizes that a species not only grows in and responds to an environment based on available resources, predators, and climatic conditions, but also changes the availability and behavior of those factors as it grows.^[16] In an extreme example, beavers require certain resources in order to survive and reproduce, but also construct dams that alter water flow in the river where the beaver lives. Thus, the beaver affects the biotic and abiotic conditions of other species that live in and near the watershed.^[17] In a more subtle case, competitors that consume resources at different rates can lead to cycles in resource density that differ between species.^[18] Not only do species grow differently with respect to resource density, but their own population growth can affect resource density over time.

Eltonian niches focus on biotic interactions and consumer–resource dynamics (biotic variables) on local scales.^[11] Because of the narrow extent of focus, data sets characterizing Eltonian niches typically are in the form of detailed field studies of specific individual phenomena, as the dynamics of this class of niche are difficult to measure at a broad geographic scale. However, the Eltonian niche may be useful in the explanation of a species' endurance of global change.^[16] Because adjustments in biotic interactions inevitably change abiotic factors, Eltonian niches can be useful in describing the overall response of a species to new environments.

The Hutchinsonian niche is an "n-dimensional hypervolume", where the dimensions are environmental conditions and resources, that define the requirements of an individual or a species to practice its way of life, more particularly, for its population to persist.^[2] The "hypervolume" defines the multi-dimensional space of resources (e.g., light, nutrients, structure, etc.) available to (and specifically used by) organisms, and "all species other than those under consideration are regarded as part of the coordinate system."^[19]

The niche concept was popularized by the zoologist G. Evelyn Hutchinson in 1957.^[19] Hutchinson inquired into the question of why there are so many types of organisms in any one habitat. His work inspired many others to develop models to explain how many and how similar coexisting species could be within a given community, and led to the concepts of 'niche breadth' (the variety of resources or habitats used by a given species), 'niche partitioning' (resource differentiation by coexisting species), and 'niche overlap' (overlap of resource use by different species).^[20]

Statistics were introduced into the Hutchinson niche by Robert MacArthur and Richard Levins using the 'resource-utilization' niche employing histograms to describe the 'frequency of occurrence' as a function of a Hutchinson coordinate.^[2][21] So, for instance, a Gaussian might describe the frequency with which a species ate prey of a certain size, giving a more detailed niche description than simply specifying some median or average prey size. For such a bell-shaped distribution, the position, width and form of the niche correspond to the mean, standard deviation and the actual distribution itself.^[22] One advantage in using statistics is illustrated in the figure, where it is clear that for the narrower distributions (top) there is no competition for prey between the extreme left and extreme right species, while for the broader distribution (bottom), niche overlap indicates competition can occur between all species. The resource-utilization approach postulates that not only can competition occur, but that it does occur, and that overlap in resource utilization directly enables the estimation of the competition coefficients.^[23] This postulate, however, can be misguided, as it ignores the impacts that the resources of each category have on the organism and the impacts that the organism has on the resources of each category. For instance, the resource in the overlap region can be non-limiting, in which case there is no competition for this resource despite niche overlap.^[1][20][23]

สิ่งมีชีวิตที่ปราศจากการรบกวนจากสิ่งมีชีวิตชนิดอื่นสามารถใช้เงื่อนไข (ทั้งทางชีวภาพและอชีวภาพ) และทรัพยากรต่างๆ ได้อย่างเต็มที่ ซึ่งสิ่งมีชีวิตนั้นสามารถอยู่รอดและสืบพันธุ์ได้ ซึ่งเรียกว่า นิ ชพื้นฐาน^{[ 24 ]}อย่างไรก็ตาม อันเป็นผลจากแรงกดดันและการปฏิสัมพันธ์กับสิ่งมีชีวิตชนิดอื่น (เช่น การแข่งขันระหว่างสายพันธุ์) สิ่งมีชีวิตมักถูกบังคับให้ครอบครองนิชที่แคบกว่านี้ และพวกมันส่วนใหญ่ปรับตัวเข้า กับนิชดังกล่าวได้ดีมาก ซึ่งเรียกว่านิชที่เกิดขึ้นจริง [ ^{24 ] ฮั}ทชินสันใช้แนวคิดเรื่องการแข่งขันเพื่อแย่งชิงทรัพยากรเป็นกลไกหลักในการขับเคลื่อนระบบนิเวศ แต่การเน้นย้ำมากเกินไปในประเด็นนี้ได้พิสูจน์แล้วว่าเป็นอุปสรรคต่อแนวคิดนิช^{[ 20 ]}โดยเฉพาะอย่างยิ่ง การเน้นย้ำมากเกินไปเกี่ยวกับการพึ่งพาทรัพยากรของสิ่งมีชีวิตชนิดหนึ่ง ทำให้มีการเน้นย้ำน้อยเกินไปเกี่ยวกับผลกระทบของสิ่งมีชีวิตต่อสิ่งแวดล้อม เช่น การตั้งถิ่นฐานและการรุกราน^{[ 20 ]}

คำว่า "เขตปรับตัว" ถูกบัญญัติโดยนักบรรพชีวินวิทยาGeorge Gaylord Simpsonเพื่ออธิบายว่าประชากรสามารถกระโดดจากนิเวศวิทยาหนึ่งไปยังอีกนิเวศวิทยาหนึ่งที่เหมาะสมกับมันได้อย่างไร กระโดดไปยัง 'เขตปรับตัว' ซึ่งเกิดขึ้นได้จากการดัดแปลงบางอย่าง หรืออาจเป็นการเปลี่ยนแปลงในห่วงโซ่อาหารซึ่งทำให้เขตปรับตัวนั้นพร้อมใช้งานสำหรับมันโดยไม่มีความไม่ต่อเนื่องในวิถีชีวิต เนื่องจากกลุ่มนั้น 'ปรับตัวไว้ล่วงหน้า' เพื่อโอกาสทางนิเวศวิทยาใหม่^{[ 25 ]}

"นิช" ของฮัทชินสัน (คำอธิบายเกี่ยวกับพื้นที่ทางนิเวศวิทยาที่สิ่งมีชีวิตชนิดหนึ่งอาศัยอยู่) มีความแตกต่างเล็กน้อยจาก "นิช" ตามที่กรินเนลล์นิยามไว้ (บทบาททางนิเวศวิทยา ซึ่งอาจมีหรือไม่มีสิ่งมีชีวิตชนิดนั้นครอบครองอยู่จริงก็ได้—ดูที่นิชที่ว่างเปล่า )

นิชคือส่วนเฉพาะของพื้นที่นิเวศวิทยาที่สิ่งมีชีวิตชนิดเดียวครอบครอง โดยอาศัยสมมติฐานที่ว่าไม่มีสิ่งมีชีวิตสองชนิดใดที่เหมือนกันทุกประการ (เรียกว่า 'สัจพจน์แห่งความไม่เท่าเทียมกัน' ของฮาร์ดิน^{[ 26 ]} ) และหลักการกีดกันการแข่งขันทรัพยากร หรือมิติการปรับตัว บางอย่างจะทำให้เกิดนิชเฉพาะสำหรับสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิด^{[ 24 ]}อย่างไรก็ตาม สิ่งมีชีวิตอาจมี 'รูปแบบการดำรงชีวิต' หรือ 'กลยุทธ์ทางนิเวศวิทยา' ร่วมกัน ซึ่งเป็นคำจำกัดความที่กว้างขึ้นของพื้นที่นิเวศวิทยา^{[ 27 ]}ตัวอย่างเช่น สิ่งมีชีวิตในทุ่งหญ้าของออสเตรเลีย แม้จะแตกต่างจากสิ่งมีชีวิตใน ทุ่งหญ้า เกรตเพลนส์แต่ก็แสดงรูปแบบการดำรงชีวิตที่คล้ายคลึงกัน^{[ 28 ]}

เมื่อระบบนิเวศเฉพาะถิ่นว่างลง สิ่งมีชีวิตอื่นๆ ก็สามารถเข้ามาเติมเต็มตำแหน่งนั้นได้ ตัวอย่างเช่น ระบบนิเวศเฉพาะถิ่นที่ว่างลงจากการสูญพันธุ์ของทาร์ปันได้ถูกเติมเต็มโดยสัตว์อื่นๆ (โดยเฉพาะอย่างยิ่งม้าพันธุ์เล็กโคนิก ) นอกจากนี้ เมื่อพืชและสัตว์ถูกนำเข้าไปในสภาพแวดล้อมใหม่ พวกมันก็มีศักยภาพที่จะครอบครองหรือรุกรานระบบนิเวศเฉพาะถิ่นของสิ่งมีชีวิตพื้นเมือง ซึ่งมักจะแข่งขันและเอาชนะสิ่งมีชีวิตพื้นเมืองได้ การนำสิ่งมีชีวิตต่างถิ่นเข้าไปในถิ่นที่อยู่ที่ ไม่ใช่ถิ่นกำเนิด โดยมนุษย์ มักส่งผลให้เกิดมลภาวะทางชีวภาพจากสิ่งมีชีวิตต่างถิ่นหรือสิ่งมีชีวิตรุกราน เหล่า นั้น

การแสดงทางคณิตศาสตร์ของนิเวศวิทยาพื้นฐานของสายพันธุ์ในพื้นที่นิเวศวิทยา และการฉายภาพย้อนกลับไปยังพื้นที่ทางภูมิศาสตร์ในภายหลัง เป็นขอบเขตของการสร้างแบบจำลองนิเวศวิทยา^{[ 29 ]}

ทฤษฎีนิชร่วมสมัย (หรือเรียกว่า "ทฤษฎีนิชแบบคลาสสิก" ในบางบริบท) เป็นกรอบการทำงานที่ออกแบบมาเพื่อประสานคำจำกัดความของนิชที่แตกต่างกัน (ดูคำจำกัดความของ Grinnellian, Eltonian และ Hutchinsonian ข้างต้น) และเพื่อช่วยอธิบายกระบวนการพื้นฐานที่ส่งผลต่อความสัมพันธ์ Lotka–Volterraภายในระบบนิเวศ กรอบการทำงานนี้เน้นที่ "แบบจำลองผู้บริโภค-ทรัพยากร" ซึ่งแบ่งระบบนิเวศออกเป็นทรัพยากร (เช่น แสงแดดหรือน้ำที่มีอยู่ในดิน) และผู้บริโภค (เช่น สิ่งมีชีวิตใดๆ รวมถึงพืชและสัตว์) และพยายามกำหนดขอบเขตของความสัมพันธ์ที่เป็นไปได้ที่อาจมีอยู่ระหว่างสองกลุ่มนี้^{[ 30 ]}

ในทฤษฎีนิชร่วมสมัย "นิชผลกระทบ" ถูกกำหนดให้เป็นการรวมกันของผลกระทบที่ผู้บริโภคที่กำหนดมีต่อทั้ง ก) ทรัพยากรที่มันใช้ และ ข) ผู้บริโภคอื่น ๆ ในระบบนิเวศ ดังนั้น นิชผลกระทบจึงเทียบเท่ากับนิชแบบเอลตัน เนื่องจากทั้งสองแนวคิดถูกกำหนดโดยผลกระทบของสายพันธุ์ที่กำหนดต่อสิ่งแวดล้อม^{[ 30 ]}

ช่วงของสภาพแวดล้อมที่สิ่งมีชีวิตสามารถอยู่รอดและสืบพันธุ์ได้สำเร็จ (กล่าวคือ นิยามของ Hutchinsonian เกี่ยวกับนิชที่เกิดขึ้นจริง) ยังครอบคลุมถึงทฤษฎีนิชร่วมสมัยด้วย ซึ่งเรียกว่า "นิชความต้องการ" นิชความต้องการถูกจำกัดด้วยทั้งความพร้อมของทรัพยากรและผลกระทบของผู้บริโภคที่อยู่ร่วมกัน (เช่น คู่แข่งและผู้ล่า) ^{[ 30 ]}

ในทางนิเวศวิทยาการแบ่งแยกนิเวศวิทยา (หรือที่รู้จักกันในชื่อการแยกนิเวศวิทยาการแบ่งแยกนิเวศวิทยาและการแบ่งส่วนนิเวศวิทยา ) หมายถึงกระบวนการที่สิ่งมีชีวิตที่แข่งขันกันใช้สภาพแวดล้อมแตกต่างกันในลักษณะที่ช่วยให้พวกมันอยู่ร่วมกันได้^{[ 34 ]}หลักการกีดกันการแข่งขันระบุว่า หากสิ่งมีชีวิตสองชนิดที่มีนิเวศวิทยา (บทบาททางนิเวศวิทยา) เหมือนกันแข่งขันกัน สิ่งมีชีวิตชนิดหนึ่งจะขับไล่อีกชนิดหนึ่งไปสู่การสูญพันธุ์อย่างหลีกเลี่ยงไม่ได้^{[ 35 ]}กฎนี้ยังระบุด้วยว่า สิ่งมีชีวิตสองชนิดไม่สามารถครอบครองนิเวศวิทยาเดียวกันในถิ่นที่อยู่และอยู่ร่วมกันได้ อย่างน้อยก็ในลักษณะที่มั่นคง^{[ 36 ]}เมื่อสิ่งมีชีวิตสองชนิดแบ่งแยกนิเวศวิทยาของตน พวกมันมักจะแข่งขันกันน้อยลง และมีแนวโน้มที่จะอยู่ร่วมกันได้มากขึ้น สิ่งมีชีวิตสามารถแบ่งแยกนิเวศวิทยาของตนได้หลายวิธี เช่น การบริโภคอาหารที่แตกต่างกัน หรือการใช้พื้นที่ของสภาพแวดล้อมที่แตกต่างกัน^{[ 37 ]}

ตัวอย่างหนึ่งของการแบ่งส่วนนิเวศวิทยาคือ จิ้งจก อะโนล หลายชนิด ในหมู่เกาะแคริบเบียนมีอาหารร่วมกันคือแมลงเป็นหลัก พวกมันหลีกเลี่ยงการแข่งขันโดยการอาศัยอยู่ในสถานที่ทางกายภาพที่แตกต่างกัน แม้ว่าจิ้งจกเหล่านี้อาจอาศัยอยู่ในสถานที่ที่แตกต่างกัน แต่บางชนิดก็สามารถพบได้ในพื้นที่เดียวกัน โดยมีมากถึง 15 ชนิดในบางพื้นที่^{[ 38 ]}ตัวอย่างเช่น บางชนิดอาศัยอยู่บนพื้นดิน ในขณะที่บางชนิดอาศัยอยู่บนต้นไม้ สายพันธุ์ที่อาศัยอยู่ในพื้นที่ต่างกันจะแข่งขันกันน้อยลงในเรื่องอาหารและทรัพยากรอื่นๆ ซึ่งช่วยลดการแข่งขันระหว่างสายพันธุ์ อย่างไรก็ตาม สายพันธุ์ที่อาศัยอยู่ในพื้นที่ที่คล้ายคลึงกันมักจะแข่งขันกันเอง^{[ 39 ]}

ประเภท

ด้านล่างนี้คือรายการวิธีการที่สิ่งมีชีวิตสามารถแบ่งส่วนนิเวศวิทยาของตนได้ รายการนี้ไม่ได้ครอบคลุมทุกกรณี แต่แสดงให้เห็นถึงตัวอย่างคลาสสิกหลายประการ

การแบ่งส่วนทรัพยากร

การแบ่งปันทรัพยากรเป็นปรากฏการณ์ที่สิ่งมีชีวิตสองชนิดขึ้นไปแบ่งปันทรัพยากร เช่น อาหาร พื้นที่ ที่พักอาศัย ฯลฯ เพื่อการอยู่ร่วมกัน ตัวอย่างเช่น กิ้งก่าบางชนิดดูเหมือนจะอยู่ร่วมกันได้เพราะพวกมันกินแมลงที่มีขนาดแตกต่างกัน^{[ 44 ]} หรืออีกทางหนึ่ง สิ่งมีชีวิตสามารถอยู่ร่วมกันได้บนทรัพยากรเดียวกัน หากแต่ละชนิดถูกจำกัดด้วยทรัพยากรที่แตกต่างกัน หรือมีความสามารถในการจับทรัพยากรที่แตกต่างกันแพลงก์ตอนพืช ชนิดต่างๆ สามารถอยู่ร่วมกันได้เมื่อสิ่งมีชีวิตต่างชนิดถูกจำกัดด้วยไนโตรเจน ฟอสฟอรัส ซิลิคอน และแสงที่แตกต่างกัน^{[ 45 ]} ในหมู่เกาะกาลาปากอสนกฟินช์ที่มีจะงอยปากเล็กสามารถกินเมล็ดพืชขนาดเล็กได้ดีกว่า และนกฟินช์ที่มีจะงอยปากใหญ่สามารถกินเมล็ดพืชขนาดใหญ่ได้ดีกว่า หากความหนาแน่นของสิ่งมีชีวิตชนิดใดชนิดหนึ่งลดลง อาหารที่สิ่งมีชีวิตชนิดนั้นพึ่งพามากที่สุดก็จะมีมากขึ้น (เนื่องจากมีจำนวนประชากรน้อยที่จะบริโภค) ส่งผลให้ประชากรที่เหลืออยู่จะประสบกับการแข่งขันด้านอาหารน้อยลง

Although "resource" generally refers to food, species can partition other non-consumable objects, such as parts of the habitat. For example, warblers are thought to coexist because they nest in different parts of trees.^[46] Species can also partition habitat in a way that gives them access to different types of resources. As stated in the introduction, anole lizards appear to coexist because each uses different parts of the forests as perch locations.^[39] This likely gives them access to different species of insects as well.

Research has determined that plants can recognize each other's root systems and differentiate between a clone, a plant grown from the same mother plants seeds, and other species. Based on the root secretions, also called exudates, plants can make this determination.^[47] The communication between plants starts with the secretions from plant roots into the rhizosphere. If another plant that is kin is entering this area the plant will take up exudates. The exudate, being several different compounds, will enter the plants root cell and attach to a receptor for that chemical halting growth of the root meristem in that direction, if the interaction is kin.^[48]

Simonsen discusses how plants accomplish root communication with the addition of beneficial rhizobia and fungal networks and the potential for different genotypes of the kin plants, such as the legume M. Lupulina, and specific strains of nitrogen fixing bacteria and rhizomes can alter relationships between kin and non-kin competition.^[49] This means there could be specific subsets of genotypes in kin plants that selects well with specific strains that could outcompete other kin.^[47] What might seem like an instance in kin competition could just be different genotypes of organisms at play in the soil that increase the symbiotic efficiency.

Predator partitioning

การแบ่งส่วนผู้ล่าเกิดขึ้นเมื่อสิ่งมีชีวิตถูกโจมตีแตกต่างกันโดยผู้ล่าที่แตกต่างกัน (หรือศัตรูตามธรรมชาติโดยทั่วไป) ตัวอย่างเช่น ต้นไม้สามารถแบ่งส่วนนิเวศวิทยาได้หากถูกกินโดยสัตว์กิน พืชเฉพาะทางที่แตกต่างกัน เช่น แมลงกินพืช หากความหนาแน่นของสิ่งมีชีวิตลดลง ความหนาแน่นของศัตรูตามธรรมชาติก็จะลดลงเช่นกัน ทำให้สิ่งมีชีวิตนั้นได้เปรียบ ดังนั้น หากสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดถูกจำกัดโดยศัตรูตามธรรมชาติที่แตกต่างกัน พวกมันก็จะสามารถอยู่ร่วมกันได้^{[ 50 ]} งานวิจัยในช่วงแรกเน้นไปที่ผู้ล่าเฉพาะทาง^{[ 50 ]}อย่างไรก็ตาม งานวิจัยล่าสุดแสดงให้เห็นว่าผู้ล่าไม่จำเป็นต้องเป็นผู้เชี่ยวชาญอย่างแท้จริง พวกมันเพียงแค่ต้องส่งผลกระทบต่อเหยื่อแต่ละชนิดแตกต่างกัน^{[ 51 ] [ 52 ]} สมมติฐาน ของJanzen–Connellแสดงถึงรูปแบบหนึ่งของการแบ่งส่วนผู้ล่า^{[ 53 ]}

การหาอนุพันธ์แบบมีเงื่อนไข

การจำแนกแบบมีเงื่อนไข (บางครั้งเรียกว่าการแบ่งส่วนนิเวศวิทยาตามเวลา ) เกิดขึ้นเมื่อสายพันธุ์ต่างๆ มีความสามารถในการแข่งขันที่แตกต่างกันไปตามสภาพแวดล้อมที่เปลี่ยนแปลงไป ตัวอย่างเช่น ในทะเลทรายโซโนรานพืชล้มลุกบาง ชนิด ประสบความสำเร็จมากกว่าในช่วงปีที่ฝนตกชุก ในขณะที่บางชนิดประสบความสำเร็จมากกว่าในช่วงปีที่แห้งแล้ง^{[ 54 ]} ส่งผลให้แต่ละสายพันธุ์จะมีข้อได้เปรียบในบางปี แต่ไม่ใช่ในทุกปี เมื่อสภาพแวดล้อมเอื้ออำนวยมากที่สุด แต่ละสายพันธุ์จะแข่งขันกับสมาชิกของสายพันธุ์เดียวกันอย่างรุนแรงที่สุด ตัวอย่างเช่น ในปีที่แห้งแล้ง พืชที่ปรับตัวเข้ากับความแห้งแล้งได้ดีมักจะถูกจำกัดโดยพืชที่ปรับตัวเข้ากับความแห้งแล้งได้ดีชนิดอื่นๆ มากที่สุด^{[ 54 ]} สิ่งนี้สามารถช่วยให้พวกมันอยู่ร่วมกันได้ผ่านผลของการสะสม

ความสมดุลระหว่างการแข่งขันและการล่าเหยื่อ

สิ่งมีชีวิตสามารถแยกแยะนิเวศวิทยาของตนเองได้ผ่านการแลกเปลี่ยนระหว่างการแข่งขันและการล่าเหยื่อ หากสิ่งมีชีวิตชนิดหนึ่งเป็นคู่แข่งที่ดีกว่าเมื่อไม่มีผู้ล่า และอีกชนิดหนึ่งเป็นคู่แข่งที่ดีกว่าเมื่อมีผู้ล่า การป้องกันผู้ล่า เช่น สารพิษหรือเปลือกแข็ง มักต้องใช้พลังงานในการเผาผลาญสูง ส่งผลให้สิ่งมีชีวิตที่สร้างการป้องกันดังกล่าว มักเป็นคู่แข่งที่ไม่ดีเมื่อไม่มีผู้ล่า สิ่งมีชีวิตสามารถอยู่ร่วมกันได้ผ่านการแลกเปลี่ยนระหว่างการแข่งขันและการล่าเหยื่อ หากผู้ล่ามีจำนวนมากขึ้นเมื่อสิ่งมีชีวิตที่มีการป้องกันน้อยกว่ามีจำนวนมาก และมีจำนวนน้อยลงเมื่อสิ่งมีชีวิตที่มีการป้องกันที่ดีมีจำนวนมาก^{[ 55 ]} ผลกระทบนี้ถูกวิพากษ์วิจารณ์ว่าอ่อนแอ เนื่องจากแบบจำลองทางทฤษฎีชี้ให้เห็นว่ามีเพียงสองชนิดในชุมชนเท่านั้นที่สามารถอยู่ร่วมกันได้เนื่องจากกลไกนี้^{[ 56 ]}

มีแนวคิดทางนิเวศวิทยาอยู่สองแบบที่กล่าวถึงปัญหานี้ แนวคิดแรกเป็นที่แพร่หลายในสิ่งที่อาจเรียกว่านิเวศวิทยาแบบ "คลาสสิก" โดยสมมติว่าพื้นที่เฉพาะ (niche space) นั้นอิ่มตัวไปด้วยสิ่งมีชีวิตและสายพันธุ์ต่างๆ ทำให้เกิดการแข่งขันอย่างรุนแรง พื้นที่เฉพาะเหล่านั้นถูกจำกัดเนื่องจากสายพันธุ์ "ข้างเคียง" กล่าวคือ สายพันธุ์ที่มีลักษณะทางนิเวศวิทยาคล้ายคลึงกัน เช่น ถิ่นที่อยู่หรือความชอบอาหารที่คล้ายคลึงกัน ป้องกันการขยายตัวไปยังพื้นที่เฉพาะอื่นๆ หรือแม้กระทั่งทำให้พื้นที่เฉพาะนั้นแคบลง การต่อสู้เพื่อความอยู่รอดอย่างต่อเนื่องนี้เป็นสมมติฐานที่สำคัญของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ที่ ดาร์วินนำเสนอเพื่ออธิบายวิวัฒนาการ

แนวคิดอีกแบบหนึ่งถือว่าพื้นที่เฉพาะถิ่นส่วนใหญ่ว่างเปล่า กล่าวคือ มีพื้นที่เฉพาะถิ่นว่างเปล่า อยู่มากมาย แนวคิดนี้อิงจากการศึกษาเชิงประจักษ์หลายเรื่อง^{[ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]}และการตรวจสอบเชิงทฤษฎีโดยเฉพาะของ Kauffman ในปี 1993 ^{[ 60 ]}สาเหตุของพื้นที่เฉพาะถิ่นว่างเปล่าอาจเกิดจากเหตุการณ์ทางวิวัฒนาการหรือการรบกวนสิ่งแวดล้อมในระยะสั้นหรือระยะยาว

ทั้งสองแนวคิดเห็นพ้องกันว่า สปีชีส์ไม่เคยเป็น "สากล" ในแง่ที่ว่าพวกมันครอบครองทุกแหล่งที่อยู่อาศัยที่เป็นไปได้ พวกมันมักมีความเชี่ยวชาญเฉพาะด้านเสมอ แม้ว่าระดับความเชี่ยวชาญจะแตกต่างกันไป ตัวอย่างเช่น ไม่มีปรสิตสากลชนิดใดที่สามารถติดเชื้อในโฮสต์ทุกชนิดและทุกแหล่งที่อยู่อาศัยขนาดเล็กภายในหรือบนโฮสต์เหล่านั้นได้ อย่างไรก็ตาม ระดับความจำเพาะของโฮสต์นั้นแตกต่างกันอย่างมาก ดังนั้นToxoplasma (Protista) จึงติดเชื้อในสัตว์มีกระดูกสันหลังหลายชนิดรวมถึงมนุษย์ ในขณะที่Enterobius vermicularisติดเชื้อเฉพาะในมนุษย์เท่านั้น

มีการเสนอกลไกต่อไปนี้สำหรับการจำกัดและการแบ่งแยกพื้นที่อยู่อาศัย:

ข้อจำกัดเฉพาะกลุ่ม :

1. สิ่งมีชีวิตต้องมีความเชี่ยวชาญเฉพาะด้านเพื่อความอยู่รอด พวกมันอาจอยู่รอดได้ชั่วระยะหนึ่งในถิ่นที่อยู่อาศัยที่ไม่เหมาะสมภายใต้เงื่อนไขที่เอื้ออำนวย แต่พวกมันจะสูญพันธุ์เมื่อเงื่อนไขไม่เอื้ออำนวย เช่น เนื่องจากการเปลี่ยนแปลงสภาพอากาศ (แง่มุมนี้ได้รับการเน้นย้ำเป็นพิเศษโดย Price 1983) ^{[ 61 ]}
2. นิเวศวิทยายังคงแคบหรือแคบลงอันเป็นผลมาจากการคัดเลือกโดยธรรมชาติเพื่อเพิ่มโอกาสในการผสมพันธุ์ “ทฤษฎีการผสมพันธุ์ของการจำกัดนิเวศวิทยา” ^{[ 62 ]} นี้ ได้รับการสนับสนุนจากการสังเกตว่านิเวศวิทยาของระยะสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศมักจะกว้างกว่านิเวศวิทยาของระยะสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ นิเวศวิทยาจะแคบลงเมื่อถึงเวลาผสมพันธุ์ และไมโครแฮบิแทตของสปีชีส์ที่อยู่กับที่และสปีชีส์ที่มีขนาดประชากรเล็กมักจะแคบกว่าไมโครแฮบิแทตของสปีชีส์ที่ไม่อยู่กับที่และสปีชีส์ที่มีขนาดประชากรใหญ่

การแบ่งกลุ่มเฉพาะกลุ่ม :

1. การเลือกกลุ่มเฉพาะแบบสุ่มในพื้นที่กลุ่มเฉพาะที่ว่างเปล่าเป็นส่วนใหญ่ มักจะนำไปสู่การแบ่งแยกโดยอัตโนมัติ (กลไกนี้มีความสำคัญเป็นพิเศษในแบบจำลองที่สอง)
2. นิเวศวิทยาถูกแบ่งแยกเนื่องจากการแข่งขันระหว่างสายพันธุ์ (กลไกนี้มีความสำคัญเป็นพิเศษในแบบจำลองแรก)
3. นิเวศวิทยาของสายพันธุ์ที่คล้ายคลึงกันจะถูกแยกออกจากกัน (อันเป็นผลมาจากการคัดเลือกโดยธรรมชาติ) เพื่อป้องกันการผสมข้ามสายพันธุ์ เนื่องจากลูกผสมมีความเหมาะสมน้อยกว่า (กรณีการแยกนิเวศวิทยาหลายกรณีที่อธิบายโดยการแข่งขันระหว่างสายพันธุ์นั้น อธิบายได้ดีกว่าด้วยกลไกนี้ เช่น " การเสริมสร้างอุปสรรคในการสืบพันธุ์ ") (เช่น Rohde 2005b) ^{[ 59 ]}

มีการแสดงให้เห็นว่าบางสายพันธุ์ที่แข่งขันกันสามารถอยู่ร่วมกันบนทรัพยากรเดียวกันได้โดยไม่มีหลักฐานที่สังเกตได้ของการแบ่งแยกนิเวศวิทยาและเป็นการ "ละเมิด" หลักการกีดกันการแข่งขัน ตัวอย่างหนึ่งคือในกลุ่มของด้วงฮิสปิน^{[ 42 ]} ด้วงสายพันธุ์เหล่านี้ซึ่งกินอาหารชนิดเดียวกันและอาศัยอยู่ในถิ่นที่อยู่เดียวกัน สามารถอยู่ร่วมกันได้โดยไม่มีหลักฐานของการแบ่งแยกหรือการกีดกัน ด้วงเหล่านี้ไม่แสดงความก้าวร้าวทั้งภายในหรือระหว่างสายพันธุ์ การอยู่ร่วมกันอาจเป็นไปได้ผ่านการรวมกันของทรัพยากรอาหารและถิ่นที่อยู่ไม่จำกัดและอัตราการล่าและการปรสิต ที่สูง แม้ว่าจะยังไม่ได้รับการพิสูจน์ก็ตาม

This example illustrates that the evidence for niche differentiation is by no means universal. Niche differentiation is also not the only means by which coexistence is possible between two competing species.^[76] However, niche differentiation is a critically important ecological idea which explains species coexistence, thus promoting the high biodiversity often seen in many of the world's biomes.

Research using mathematical modelling is indeed demonstrating that predation can indeed stabilize lumps of very similar species. Willow warbler and chiffchaff and other very similar warblers can serve as an example. The idea is that it is also a good strategy to be very similar to a successful species or have enough dissimilarity. Other examples of nearly identical species clusters occupying the same niche were water beetles, prairie birds and algae. The basic idea is that there can be clusters of very similar species all applying the same successful strategy and between them open spaces. Here the species cluster takes the place of a single species in the classical ecological models.^[77]

The geographic range of a species can be viewed as a spatial reflection of its niche, along with characteristics of the geographic template and the species that influence its potential to colonize. The fundamental geographic range of a species is the area it occupies in which environmental conditions are favorable, without restriction from barriers to disperse or colonize.^[4] A species will be confined to its realized geographic range when confronting biotic interactions or abiotic barriers that limit dispersal, a more narrow subset of its larger fundamental geographic range.

การศึกษาเบื้องต้นเกี่ยวกับนิเวศวิทยาเฉพาะถิ่นที่ดำเนินการโดยJoseph H. Connellได้วิเคราะห์ปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมที่จำกัดขอบเขตการกระจายตัวของเพรียง ( Chthamalus stellatus ) บนเกาะคัมเบรของสกอตแลนด์^{[ 78 ]}ในการทดลองของเขา Connell ได้อธิบายลักษณะเด่นของนิเวศวิทยาเฉพาะถิ่นของC. stellatusและให้คำอธิบายเกี่ยวกับการกระจายตัวของพวกมันในเขตน้ำขึ้นน้ำลงของชายฝั่งหินของเกาะ Connell อธิบายว่าขอบเขตส่วนบนของ C. stellatus ถูกจำกัดโดยความสามารถของเพรียงในการต้านทานการขาดน้ำในช่วงน้ำลง ขอบเขตส่วนล่างถูกจำกัดโดยปฏิสัมพันธ์ระหว่างสายพันธุ์ กล่าวคือ การแข่งขันกับเพรียงสายพันธุ์อื่นที่อาศัยอยู่ร่วมกันและการถูกล่าโดยหอยทาก^{[ 78 ]}โดยการกำจัดB. balanoides ที่แข่งขันกัน Connell แสดงให้เห็นว่าC. stellatusสามารถขยายขอบล่างของนิเวศวิทยาเฉพาะถิ่นที่เกิดขึ้นจริงได้โดยปราศจากการกีดกันการแข่งขันการทดลองเหล่านี้แสดงให้เห็นว่าปัจจัยทางชีวภาพและอชีวภาพจำกัดการกระจายตัวของสิ่งมีชีวิตอย่างไร

มิติที่แตกต่างกัน หรือแกนพล็อตของนิช แสดงถึงตัวแปรทางชีวภาพและอชีวภาพ ที่แตกต่างกัน ปัจจัยเหล่านี้อาจรวมถึงคำอธิบายเกี่ยวกับ ประวัติชีวิตของ สิ่งมีชีวิต ถิ่น ที่อยู่ตำแหน่งทางโภชนาการ (ตำแหน่งในห่วงโซ่อาหาร ) และขอบเขตทางภูมิศาสตร์ ตามหลักการกีดกันการแข่งขันไม่มีสองชนิดพันธุ์ใดสามารถครอบครองนิชเดียวกันในสภาพแวดล้อมเดียวกันได้เป็นเวลานาน พารามิเตอร์ของนิชที่เกิดขึ้นจริงจะถูกอธิบายโดยความกว้างของนิชที่เกิดขึ้นจริงของชนิดพันธุ์นั้น^{[ 26 ]}พืชและสัตว์บางชนิดที่เรียกว่าผู้เชี่ยวชาญต้องการถิ่นที่อยู่และสภาพแวดล้อมที่เฉพาะเจาะจงเพื่อความอยู่รอด เช่นนกฮูกลายจุดซึ่งอาศัยอยู่ในป่าเก่าแก่โดยเฉพาะ พืชและสัตว์อื่นๆ ที่เรียกว่าผู้ทั่วไป ไม่ได้มีความเฉพาะเจาะจงมากนักและสามารถอยู่รอดได้ในสภาพแวดล้อมที่หลากหลาย เช่นดอกแดนดิไลออน^{[ 79 ]}

• การเปลี่ยนแปลงนิเวศวิทยาตามพัฒนาการ
• การแจกแจงส่วนขอบ (ชีววิทยา)
• ภูมิทัศน์ด้านฟิตเนส
• การสร้างความแตกต่างเฉพาะกลุ่ม
• ประชากรล้นเกิน
• การอนุรักษ์นิเวศวิทยาเชิงวิวัฒนาการ
• ทฤษฎีความเป็นกลางแบบบูรณาการของความหลากหลายทางชีวภาพ
• การเคลื่อนย้ายตัวละคร

• แนวคิดเกี่ยวกับนิเวศวิทยาเฉพาะถิ่น
• ออนโทโลยีของช่องเฉพาะ
• ข้อจำกัดและการแบ่งแยกเฉพาะกลุ่ม
• ช่องว่างเปล่า
• สมมติฐานความกว้างของช่องว่างทางนิเวศวิทยาตามละติจูด
• Walter, GH (พฤษภาคม 1991). "การแบ่งส่วนทรัพยากรคืออะไร?". J. Theor. Biol . 150 (2): 137– 43. Bibcode : 1991JThBi.150..137W . doi : 10.1016/S0022-5193(05)80327-3 . PMID 1890851 .