ผีเสื้อกลางคืน
น็อกทัว โพรนูบา
แพนเทีย โคเอโนบิตา
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	อาร์โทรโปดา
กลุ่มสายพันธุ์ :	แพนครัสเตเชีย
ระดับ:	แมลง
คำสั่ง:	เลปิโดปเทรา
ซูเปอร์แฟมิลี่:	โนคทูโอเดีย
ตระกูล:	Noctuidae Latreille , 1809
ชนิดต้นแบบ
น็อกทัว โพรนูบา
วงศ์ย่อย
Acontiinae Guenée, 1841 อะโครนิคตินาเอแฮร์ริส, 1841 เอดีนาอี Agaristinae Boisduval, 1833 Amphipyrinae Guenée, 1837 Bagisarinae Crumb, 1956 Balsinae Grote, 1896 Bryophilinae Guenée, 1852 Cobubathinae Wagner & Keegan, 2021 Condicinae Poole, 1995 Cropiinae Keegan & Wagner, 2021 Cuculliinae Herrich-Schäffer, 1850 ไดโลบินาเอ ไดออปซีนา เอริโอปิแน แฮร์ ริช-เชฟเฟอร์, 1851 ยูโคไซตินาอี Eustrotiinae Grote, 1882 โกรเทลลินาเอ Heliothinae Boisduval, 1828 Metoponiinae Herrich-Schäffer, 1851 Noctuinae Latreille, 1809 อองค็อกเนมิดิเน ฟอร์บส์ และฟร็องเคิลมงต์, 1954 แพนทีนา สมิธ, 1898 Plusiinae Boisduval, 1828 Raphiinae Beck, 1996 สติรินาเอ
ความหลากหลาย
ประมาณ 11,772 ชนิด

ผีเสื้อกลางคืน วงศ์ Noctuidae หรือที่รู้จักกันทั่วไปในชื่อผีเสื้อกลางคืนวงศ์Noctuidaeหรือผีเสื้อกลางคืน วงศ์นกฮูก และตัวหนอน ของพวกมัน ที่เรียกว่าหนอนกระทู้หรือหนอนกองทัพ เป็นวงศ์ของผีเสื้อกลางคืน ในทางอนุกรมวิธาน วงศ์นี้ถือเป็นวงศ์ที่ยากที่สุดในวงศ์ใหญ่Noctuoideaเนื่องจากมีการจำแนกกลุ่มย่อย จำนวนมาก เปลี่ยนแปลงอยู่ตลอดเวลาตามงานวิจัยใหม่ๆ เช่นเดียวกับวงศ์อื่นๆ ใน Noctuoidea ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}เคยถูกพิจารณาว่าเป็นวงศ์ที่ใหญ่ที่สุดใน Lepidoptera มาเป็นเวลานาน แต่หลังจากจัดกลุ่มLymantriinae , CatocalinaeและCalpinaeเข้าไว้ในวงศ์Erebidaeแล้ว ปัจจุบันวงศ์ Erebidae จึงครองตำแหน่งนี้^{[ 4 ]}ปัจจุบัน Noctuidae เป็นวงศ์ที่ใหญ่เป็นอันดับสองใน Noctuoidea โดยมีประมาณ 1,089 สกุลและ 11,772 ชนิด^{[ 5 ]}การจำแนกประเภทนี้ยังคงไม่แน่นอน เนื่องจากมีการเปลี่ยนแปลงเกิดขึ้นอย่างต่อเนื่องระหว่าง Noctuidae และ Erebidae

ตัวเต็มวัย : ผีเสื้อกลางคืนส่วนใหญ่มีปีกที่มีสีน้ำตาล เทา และเฉดสีอื่นๆ ที่หลากหลาย แต่บางวงศ์ย่อย เช่นAcronictinaeและAgaristinaeมีสีสันสดใสมาก โดยเฉพาะอย่างยิ่งผีเสื้อที่มาจากเขตร้อน (เช่นBaorisa hieroglyphica ) ลักษณะเด่นคือมีโครงสร้างในส่วนอกที่เรียกว่า nodular sclerite หรือ epaulette ซึ่งแยกเยื่อแก้วหูและเยื่อบุตาในอวัยวะแก้วหูมีหน้าที่ป้องกันปรสิต ( Acari ) ไม่ให้เข้าไปในโพรงแก้วหู ลักษณะเด่นอีกอย่างในกลุ่มนี้คือเส้นปีกหลังแบบสามเส้น โดยการลดลงหรือไม่มีเส้นกลางเส้นที่สอง (M2) ^{[ 6 ]}

เครื่องหมายที่ปรากฏบนปีกของผีเสื้อกลางคืนตัวเต็มวัยสามารถช่วยในการจำแนกชนิดได้ จากตำแหน่งโคนปีกไปจนถึงขอบด้านนอก (จากส่วนใกล้ไปยังส่วนไกล) บนปีกหน้า จะมีเครื่องหมายรูปกระบอง (claviform) ที่วางตัวในแนวนอนอยู่ด้านหลังเครื่องหมายรูปจาน (discal) ^{[ 7 ]} ถัดจากเครื่องหมายเหล่านี้ไปทางส่วนปลายจะเป็นเครื่องหมายรูปไต (reniform) ^{[ 8 ]}ซึ่งรูปร่างที่แน่นอนอาจแตกต่างกันไป แต่พบได้ที่ขอบส่วนปลายของเซลล์ปีกหน้า^{[ 9 ]} บ่อยครั้งที่ไม่สามารถแยกแยะเครื่องหมายทั้งหมดบนตัวอย่างหรือชนิดทั้งหมดได้^{[ 7 ]} อาจมีแถบขวางหรือเส้นขวางที่วางตัวตามแนวยาวจากขอบด้านหน้าไปยังขอบด้านหลังของปีก^{[ 8 ]}

ตัวอ่อน : โดยทั่วไปมีสีเขียวหรือสีน้ำตาล บางชนิดมีสีสันสดใส เช่น ผีเสื้อกลางคืนCucullia alfarataส่วนใหญ่มีรูปร่างอ้วนกลมและเรียบ มีหัวสั้นกลมและมีขน น้อย แต่ก็มีข้อยกเว้นในบางวงศ์ย่อย (เช่นAcronictinaeและPantheinae ) ^{[ 10 ]}

ดักแด้ มีสีตั้งแต่น้ำตาลเงาไปจนถึงน้ำตาลเข้ม เมื่อ ดักแด้เริ่มเข้าดักแด้ใหม่ๆ จะมีสีน้ำตาลส้มสดใส แต่หลังจากนั้นไม่กี่วันก็จะเริ่มเข้มขึ้น

ไข่ มีสีแตกต่างกัน แต่ทุก ฟองมีรูปร่างทรงกลม

คำว่า Noctuidae มาจากชื่อสกุลต้นแบบNoctuaซึ่งเป็นชื่อภาษาละตินของนกฮูกตัวเล็กและคำต่อท้าย -idae ที่ใช้โดยทั่วไปในการสร้างชื่อวงศ์ทางอนุกรมวิธานในสัตว์^{[ 11 ]}

ชื่อสามัญ " ลูกนกฮูก " เดิมหมายถึงนกฮูกตัวเล็กหรือนกฮูกวัยอ่อน ชื่อ "หนอนกระทู้" และ "หนอนตัด" มาจากพฤติกรรมของตัวอ่อนในกลุ่มนี้ ซึ่งสามารถเกิดขึ้นเป็นฝูงที่สร้างความเสียหายและกัดกินลำต้นของพืชได้^{[ 12 ]}

วงศ์นี้พบได้ทั่วโลก ยกเว้นในแถบแอนตาร์กติกาบางชนิด เช่นXestia c-nigrumสามารถพบได้ในวงกลมอาร์กติกโดยเฉพาะใน ดินแดน ยูคอนทางตะวันตกของแคนาดาที่ระดับความสูง 1,702 เมตรเหนือระดับน้ำทะเล ซึ่งอุณหภูมิผันผวนระหว่าง 23/-25 °C (73/-13 °F) ^{[ 13 ]}มีการบันทึกว่าผีเสื้อกลางคืนหลายชนิดพบได้ในระดับความสูงถึง 4,000 เมตรเหนือระดับน้ำทะเล (เช่นXestia elisabetha ) ^{[ 14 ]} สถานที่ที่มีการนับจำนวนชนิดพันธุ์ ได้แก่ อเมริกาเหนือและเม็กซิโก ตอนเหนือ โดยมีประมาณ 2,522 ชนิดพันธุ์ พบ 1,576 ชนิดพันธุ์ในยุโรป ขณะที่ชนิดพันธุ์อื่นๆ กระจายอยู่ทั่วโลก^{[ 3 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]}

ผีเสื้อกลางคืนในวงศ์ Noctuidae เช่นเดียวกับผีเสื้อและผีเสื้อกลางคืนชนิดอื่นๆ มีบทบาทสำคัญในการผสมเกสร พืช บางชนิดได้พัฒนาความสัมพันธ์ที่แข็งแกร่งกับพืชที่เป็นโฮสต์ของพวกมัน ตัวอย่างเช่น ผีเสื้อกลางคืนชนิดHadena bicrurisมีความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันที่แปลกประหลาดกับพืชสีชมพูหรือพืชคาร์เนชั่น ( วงศ์ Caryophyllaceae ) โดยที่ตัวอ่อนกินพืชในขณะที่ตัวเต็มวัยผสมเกสรดอกไม้^{[ 19 ]}

การกินพืช : หนอนผีเสื้อกลางคืนส่วนใหญ่กินพืช บางชนิดกินพืชมีพิษและไม่ได้รับผลกระทบจากกลไกการป้องกันทางเคมี ตัวอย่างเช่น ผีเสื้อกลางคืนLacanobia splendensกินพืชCicuta virosaซึ่งเป็นพืชที่มีพิษร้ายแรงต่อสัตว์มีกระดูกสันหลัง^{[ 20 ]}

การล่าเหยื่อและการกินพวกเดียวกันเอง : ในระยะตัวอ่อน หนอนผีเสื้อกลางคืนบางชนิดกินแมลงชนิดอื่นเป็นอาหาร หนึ่งในนั้นคือหนอนผีเสื้อกลางคืนชนิดLithophane querqueraซึ่งตัวอ่อนของมันมักกินตัวอ่อนของผีเสื้อกลางคืนชนิดอื่นเป็นอาหาร^{[ 21 ]}นอกจากนี้ ตัวอ่อนของผีเสื้อกลางคืนหลายชนิด เช่น ตัวอ่อนของหนอนผีเสื้อกลางคืนชนิดSpodoptera frugiperdaและหนอนผีเสื้อกลางคืนในสกุลHeliothisและHelicoverpaจะกินพี่น้องของตัวเองและมักจะกินหนอนผีเสื้อชนิดอื่นด้วย^{[ 22 ]}

การกินน้ำหวานและการกินโคลน : เช่นเดียวกับผีเสื้อกลางคืน หลายชนิด ผีเสื้อ กลางคืนวงศ์ Noctuidae หลายชนิดที่โตเต็มวัยจะไปเยี่ยมชมดอกไม้เพื่อกินน้ำหวาน นอกจากนี้พวกมันยังแสวงหาแหล่งอาหารเหลวอื่นๆ เช่น น้ำจากพืชน้ำหวานจากแมลง มูลสัตว์ ยูเรีย และโคลน เป็นต้น^{[ 23 ]}

เช่นเดียวกับที่พบได้ทั่วไปในสมาชิกของอันดับ Lepidoptera การเกี้ยวพาราสีใน Noctuidae หลายชนิดประกอบด้วยชุดการเคลื่อนไหวที่ตัวเมียประเมินความเหมาะสมในการสืบพันธุ์ของตัวผู้^{[ 23 ]}

ผีเสื้อกลางคืนส่วนใหญ่ผลิตฟีโรโมนที่ดึงดูดเพศตรงข้าม ฟีโรโมนเพศเมียที่ดึงดูดเพศผู้พบได้ทั่วไปและได้รับการศึกษามานานแล้ว แต่การศึกษาฟีโรโมนเพศผู้ยังต้องดำเนินการต่อไปอีก^{[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]}

ผีเสื้อกลางคืนวงศ์ Noctuidae มักเริ่มฤดูผสมพันธุ์ตั้งแต่ฤดูใบไม้ผลิถึงฤดูใบไม้ร่วง และส่วนใหญ่มีวงจรชีวิตหลายรุ่นเช่น ผีเสื้อกลางคืนPanthea furcilla ทางตะวันออก ซึ่งผสมพันธุ์ได้ตลอดทั้งปี^{[ 26 ]}อย่างไรก็ตาม บางชนิดมีวงจรชีวิตเพียงรุ่นเดียว ( univoltine ) ซึ่งชนิดที่รู้จักกันดีที่สุดคือ ผีเสื้อกลางคืนNoctua comesสี เหลืองใต้ปีกเล็ก ^{[ 26 ]}

กลุ่มนี้มีกลไกการป้องกันทั้งทางเคมีและทางกายภาพที่หลากหลาย ในบรรดากลไกการป้องกันทางเคมีนั้น มีสามประเภทที่โดดเด่น ประการแรกการกักเก็บอัลคาลอยด์ไพโรลิซิดีนซึ่งมักพบในArctiinaeยังพบในผีเสื้อกลางคืนบางชนิด รวมถึงผีเสื้อกลางคืนสเปน ( Xanthopastis timais ) ^{[ 27 ]}กลไกการป้องกันทางเคมีอีกอย่างหนึ่งคือ การผลิต กรดฟอร์มิกซึ่งเคยคิดว่ามีเฉพาะในNotodontidaeแต่ต่อมาพบในหนอนผีเสื้อTrachosea champa [ ^{28 ] สุดท้าย}กลไกการป้องกันทางเคมีประเภทสุดท้ายคือการสำรอกสารประกอบของพืช ซึ่งมักใช้โดยแมลงหลายชนิด แต่หนอนผีเสื้อกะหล่ำปาล์ม ( Litoprosopus futilis ) ผลิตสารพิษที่เรียกว่าโทลูควิโนนซึ่งช่วยยับยั้งผู้ล่า^{[ 29 ]}

ในทางกลับกัน การป้องกันทางกายภาพหลักในตัวหนอนและตัวเต็มวัยคือการเลียนแบบผีเสื้อกลางคืนส่วนใหญ่มีสีทึมๆ พร้อมลวดลายหลากหลายที่เหมาะสมกับการพรางตัว^{[ 26 ]}การป้องกันทางกายภาพประการที่สองประกอบด้วยขนรองหลายพันเส้นที่ล้อมรอบร่างกาย วงศ์ย่อยที่มีกลไกนี้คือPantheinaeและAcronictinaeประการที่สามคือการแสดงสีเตือนภัยซึ่งแสดงโดยสายพันธุ์ของCucullinae [ ^{26 ]}สุดท้าย ตัวเต็มวัยทั้งหมดมีกลไกการป้องกันอีกอย่างหนึ่งคืออวัยวะรับเสียงที่สามารถตรวจจับเสียงสะท้อนที่ผลิตโดยค้างคาว เพื่อให้ผีเสื้อกลางคืนสามารถหลีกเลี่ยงพวกมัน^{ได้[ 30 ]}

แมลงหลายชนิดถือเป็นปัญหาทางการเกษตรทั่วโลก ตัวอ่อนของพวกมันมักถูกเรียกว่า "หนอนตัด" หรือ "หนอนกระทู้" เนื่องจากฝูงของพวกมันทำลายพืชผล สวนผลไม้ และสวนผักทุกปี หนอนตัดใบHelicoverpa armigera ที่มีขอบหายาก ก่อให้เกิดความเสียหายทางการเกษตรทุกปีเป็นมูลค่ากว่า 2 พันล้านดอลลาร์สหรัฐ^{[ 31 ]}นอกจากนี้ หนอนตัดใบด่าง ( Peridroma saucia ) ยังถูกกล่าวถึงโดยหลายคนว่าเป็นศัตรูพืชที่สร้างความเสียหายต่อผักมากที่สุดชนิดหนึ่ง^{[ 32 ]}

ในแอฟริกาตะวันตก สปีชีส์ต่างๆ รวมถึงBusseola fusca , Heliocheilus albipunctella , Sesamia calamistis , Helicoverpa armigeraและSpodoptera exemptaเป็นศัตรูพืชหลักของพืชผลหลัก เช่นข้าวฟ่างข้าวโพดและลูกเดือย^{[ 33 ]}

นับตั้งแต่การวิเคราะห์โมเลกุลเริ่มมีบทบาทมากขึ้นในระบบอนุกรมวิธานโครงสร้างของกลุ่มผีเสื้อหลายกลุ่มก็มีการเปลี่ยนแปลง และ Noctuidae ก็ไม่ใช่ข้อยกเว้น การศึกษาล่าสุดส่วนใหญ่แสดงให้เห็นว่า Noctuidae sensu strictoเป็น กลุ่ม โมโนฟิเลติกโดยส่วนใหญ่ขึ้นอยู่กับเส้นปีกสามเส้น กลุ่มย่อยบางกลุ่มภายใน Noctuidae sensu latoยังไม่ได้รับการศึกษา การแบ่งอนุกรมวิธานนี้แสดงถึงวงศ์ย่อย เผ่า และเผ่าย่อยที่พิจารณามาแล้ว^{[ 1 ] [ 15 ] [ 34 ] [ 35 ]}

วงศ์ Noctuidae Latreille, 1809

วงศ์ย่อยAcontiinae Guenée, 1841

เผ่า Acontiini Guenée, 1841

เผ่าอาร์มาดินี

เผ่าชามาเอคลีนี

วงศ์ย่อยAcronictinae Harris, 1841

วงศ์ย่อย Aediinae

วงศ์ย่อยAgaristinae Boisduval, 1833

วงศ์ย่อยAmphipyrinae Guenée, 1837

เผ่า Amphipyrini Guenée, 1837

เผ่าPsaphidini Grote, 1896

ซับทริบ์ เฟราลินาพูล, 1995

เผ่าย่อยโนโคลอินาพูล, 1995

วงศ์ย่อย Psaphidina Grote, 1896

ชนเผ่าย่อยTriocnemidina Poole, 1995

วงศ์ย่อยBagisarinae Crumb, 1956

วงศ์ย่อย Balsinae Grote, 1896

วงศ์ย่อยBryophilinae Guenée, 1852

วงศ์ย่อย Cobubathinae Wagner & Keegan, 2021

วงศ์ย่อยCondicinae Poole, 1995

เผ่าคอนดิซินีพูล, 1995

ชนเผ่าLeuconyctini Poole, 1995

วงศ์ย่อย Cropiinae Keegan & Wagner, 2021

อนุวงศ์Cuculliinae Herrich-Schäffer, 1850

วงศ์ย่อยไดโลบินาเอ

วงศ์ย่อย Dyopsinae

อนุวงศ์ Eriopinae Herrich-Schäffer, 1851

วงศ์ย่อย Eucocytiinae

วงศ์ย่อยEustrotiinae Grote, 1882

วงศ์ย่อยGrotellinae

วงศ์ย่อยHeliothinae Boisduval, 1828

อนุวงศ์Metoponiinae Herrich-Schäffer, 1851

ชนเผ่าCydosiini Kitching & Rawlins, 1998

วงศ์ย่อยNoctuinae Latreille, 1809

เผ่าแอคติโนตินีเบ็ค, 1996

เผ่าอาปาเมนีเกเน, 1841

เผ่าอาร์ซามินีโกรเต, 1883

ชนเผ่าCaradrinini Boisduval, 1840

เผ่าย่อย Athetiina Fibiger & Lafontaine, 2005

เผ่าย่อย Caradrinina Boisduval, 1840

เผ่า Dypterygiini Forbes, 1954

เผ่าเอลาฟรินีเบ็ค, 1996

เผ่าเอพิเซมินี

ชนเผ่าEriopygini Fibiger & Lafontaine, 2005

ชนเผ่า Glottulini Guenée, 1852

เผ่าฮาเดนินีเกเน, 1837

ชนเผ่าLeucaniini Guenée, 1837

ชนเผ่าNoctuini Latreille, 1809

เผ่าย่อย Agrotina Harris, 1841

เผ่าย่อย Axyliina

ชนเผ่าย่อยNoctuina Latreille, 1809

เผ่า ออร์ โธซินีเกเน, 1837

เผ่า Phlogophorini แฮมป์สัน, 1918

เผ่าฟอสฟิลินีพูล, 1995

เผ่าโปรเดนินีฟอร์บส์, 1954

เผ่าPseudeustrotiini Beck, 1996

เผ่าโทเลรินีเบ็ค, 1996

เผ่าXylenini Guenée, 1837

เผ่าย่อย Antitypina Forbes & Franclemont, 1954

เผ่าย่อยคอสมินาเกเน, 1852

เผ่าย่อยอูเฟนา ครัมบ์, 1956

เผ่าย่อย Xylenina Guenée, 1837

วงศ์ย่อยOncocnemidinae Forbes & Franclemont, 1954

วงศ์ย่อยPantheinae Smith, 1898

วงศ์ย่อยPlusiinae Boisduval, 1828

เผ่าAbrostolini โดย Eichlin & Cunningham, 1978

ชนเผ่าArgyrogrammatini Eichlin & Cunningham, 1978

เผ่าPlusiini Boisduval, 1828

Subtribe Autoplusiina Kitching, 1987

ชนเผ่าย่อย Euchalciina Chou & Lu, 1979

เผ่าย่อย Plusiina Boisduval, 1828

วงศ์ย่อยRaphiinae

วงศ์ย่อยStiriinae

เผ่าอันนาฟิลินี

เผ่าStiriini Grote, 1882

ชนเผ่าย่อย Annaphilina Mustelin, 2549

เผ่าย่อยอาเซนีนาพูล, 1995

เผ่าย่อยโกรเทลลินาพูล, 1995

เผ่าย่อยStiriina Grote, 1882

สกุลที่มีอนุกรมวิธานขั้นกลางไม่พร้อมใช้งาน ได้แก่:

• อลาสเตรีย
• เอพิลิธา
• ฟาบูล่า
• ลานาโทปีกา
• เลนิซ่า
• นีโอลิเจีย
• โอโรฮาเดน่า
• ออร์โธโมเอีย
• โปรตาปาเมีย
• พร็อกเซนัส
• ซูดลูเปอรีน่า

• บนเว็บไซต์ Featured Creatures ของสถาบันวิทยาศาสตร์การอาหารและการเกษตรมหาวิทยาลัยฟลอริดา :
  • Agrotis ipsilonหนอนกระทู้ผักสีดำ
  • ผีเสื้อ กลางคืน Diphthera festivaหรือผีเสื้อกลางคืนอักษรภาพ
  • Litoprosopus futilisหนอนผีเสื้อกะหล่ำปลี
  • Pseudaletia unipunctaหนอนกองทัพที่แท้จริง
  • Spodoptera eridaniaหรือหนอนกระทู้ใต้
  • Spodoptera frugiperda , หนอนกระทู้ตก
  • Spodoptera ornithogalliหรือหนอนกระทู้ลายเหลือง
  • Xanthopastis timaisหรือหนอนผีเสื้อกลางคืนสเปน หรือหนอนผีเสื้อนักโทษ
• ภาพถ่ายผีเสื้อกลางคืนวงศ์ Noctuidae ในประเทศนิวซีแลนด์เก็บถาวรเมื่อวันที่ 7 พฤศจิกายน 2015 ที่Wayback Machine