โนโทฟากัส ช่วงเวลา: ปลายยุคครีเทเชียสจนถึงปัจจุบัน
Nothofagus cunninghamii , ออสเตรเลียตะวันออก
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	พืช
กลุ่มสายพันธุ์ :	เอ็มบริโอไฟต์
กลุ่มสายพันธุ์ :	พืชมีท่อลำเลียง
กลุ่มสายพันธุ์ :	สเปิร์มมาโตไฟต์
กลุ่มสายพันธุ์ :	พืชดอก
กลุ่มสายพันธุ์ :	ยูไดคอต
กลุ่มสายพันธุ์ :	โรซิดส์
คำสั่ง:	ฟากาเลส
ตระกูล:	Nothofagaceae Kuprian. [ 1 ]
ประเภท:	โนโทฟากัสบลูม
ขอบเขตการกระจายพันธุ์ของNothofagus
คำพ้องความหมาย[ 2 ]
Calucechinus Hombr. & Jacquinot ex Decne. in JSCDumont d'Urville Calusparassus Hombr. & Jacquinot ex Decne. in JSC Dumont d'Urville Cliffortioides Dryand. ex Hook. ฟากาสเตอร์สปาช Fuscospora (RSHill & J.Read) Heenan & Smissen Lophozonia Turcz. Myrtilloides Banks & Sol. ex Hook. ทริสซิงไจนไบล์

Nothofagusหรือที่รู้จักกันในชื่อต้นบีชใต้เป็นสกุลของต้นไม้และไม้พุ่ม 43 ชนิดที่มีถิ่นกำเนิดในซีกโลกใต้ พบได้ทั่วอเมริกาใต้ตอนใต้ (ชิลี อาร์เจนตินา) และออสเตรเลียตะวันออกและตะวันออกเฉียงใต้ นิวซีแลนด์ นิวกินีและนิวแคลิโดเนีย ^{[ 3 ]}สายพันธุ์เหล่านี้เป็นสายพันธุ์เด่นทางนิเวศวิทยาในป่าเขตอบอุ่นหลายแห่งในภูมิภาคเหล่านี้ ^{[ 4 ]}มีรายงานว่าบางสายพันธุ์ได้แพร่กระจายไปในเยอรมนีและสหราชอาณาจักร ^{[ 5 ]}สกุลนี้มีบันทึกฟอสซิลของใบถ้วยและละอองเรณูที่อุดมสมบูรณ์ โดยฟอสซิลมีอายุย้อนไปถึงยุคครีเทเชีย สตอนปลาย และพบในออสเตรเลีย นิวซีแลนด์ แอนตาร์กติกา และอเมริกาใต้ ^{[ 6 ]}

ใบมีขอบหยักหรือเรียบ เป็นไม้ไม่ผลัดใบหรือไม้ยืนต้นผลเป็นผล แห้งขนาดเล็ก แบน หรือเป็นรูปสามเหลี่ยม ออกผลในฝักขนาด 1-7 ผล

ต้นไม้จำนวนมากมีอายุมาก และในอดีตเคยเชื่อกันว่าประชากรบางกลุ่มไม่สามารถสืบพันธุ์ได้ในสภาพแวดล้อมปัจจุบันที่พวกมันเติบโตอยู่ ยกเว้นโดยการแตกหน่อ ( การสืบพันธุ์แบบโคลน ) ซึ่งถือเป็นป่าที่หลงเหลือมาจากยุคที่อากาศเย็นกว่า ต่อมาได้มีการพิสูจน์แล้วว่า การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศเป็นไปได้^{[ 7 ]}

สกุลNothofagusได้รับการอธิบายอย่างเป็นทางการครั้งแรกในปี ค.ศ. 1850 โดยCarl Ludwig Blumeซึ่งตีพิมพ์คำอธิบายในหนังสือของเขาMuseum botanicum Lugduno-Batavum, sive, Stirpium Exoticarum novarum vel minus cognitarum ex vivis aut siccis brevis expositio et descriptio ^{[ 8 ] [ 9 ]} Nothofagusแปลว่า "บีชปลอม" ซึ่ง Blume เลือกที่จะระบุว่า สายพันธุ์ Nothofagusแตกต่างจากบีชใน ซีก โลกเหนือ^{[ 10 ]}

ในอดีต พวกมันถูกรวมอยู่ในวงศ์Fagaceaeแต่การทดสอบทางพันธุกรรมเผยให้เห็นว่าพวกมันมีความแตกต่างทางพันธุกรรม^{[ 11 ]}และปัจจุบันพวกมันถูกรวมอยู่ในวงศ์ของตัวเองคือ Nothofagaceae ^{[ 11 ]}อนุกรมวิธานนี้ได้รับการแนะนำในปี 1962 โดยนักพฤกษศาสตร์และนักพฤกษศาสตร์ละอองเรณูชาวรัสเซียLudmila Andreyevna Kuprianovaซึ่งใช้ลักษณะของละอองเรณูในการตั้งวงศ์ Nothofagaceae ^{[ 12 ]}การศึกษาในปี 1999 พบว่าโครงสร้างจุลภาคของผนังละอองเรณูของNothofagusแตกต่างจากสกุล Fagaceae ในด้านความหนา ชนิดของช่องเปิด และลวดลาย ซึ่งเป็นการยืนยันการจัดวางNothofagusไว้ในวงศ์ของตัวเอง^{[ 13 ]}

ประวัติวิวัฒนาการ

Nothofagusปรากฏตัวครั้งแรกในทวีปแอนตาร์กติกาในช่วงต้น ยุค แคมพาเนียน (83.6 ถึง 72.1 ล้านปีก่อน) ของยุคครีเทเชียสตอน ปลาย ในช่วงยุคแคมพาเนียนNothofagusมีความหลากหลายและกลายเป็นพืชเด่นในระบบนิเวศของแอนตาร์กติกา โดยมีการปรากฏตัวของสกุลย่อยทั้งสี่ในปัจจุบันเมื่อสิ้นสุดยุคดังกล่าวNothofagusแสดงให้เห็นถึงการลดลงอย่างต่อเนื่องในบันทึกละอองเรณูของแอนตาร์กติกาตลอด ช่วงยุคมาส ทริชเชียนก่อนที่จะฟื้นตัวอย่างมากหลังจากขอบเขตยุคครีเทเชียส-พาลีโอจีน [ ^{21 ] Nothofagus}ยังคงมีอยู่ในแอนตาร์กติกาจนถึงยุคซีโนโซอิก แม้ว่าสภาพแวดล้อมจะไม่เอื้ออำนวยมากขึ้นเรื่อยๆ โดยบันทึกสุดท้ายจากยุคนีโอจีน ตอนปลาย ซึ่งมีอายุประมาณ 15-5 ล้านปีก่อน เป็นไม้พุ่มเตี้ย ที่ปรับตัวเข้ากับสภาพทุนดรา คล้ายกับSalix arctica (ต้นหลิวอาร์กติก) ^{[ 22 ]}

Nothofagusได้แพร่กระจายไปยังออสเตรเลียและนิวซีแลนด์แล้วในช่วงกลางแคมพาเนียน^{[ 23 ]}และปรากฏตัวครั้งแรกในอเมริกาใต้ตอนใต้ในช่วงปลายแคมพาเนียน ในช่วงยุคพาลีโอซีนและอีโอซีน การกระจายตัวของพวกมันในอเมริกาใต้ส่วนใหญ่จำกัดอยู่เฉพาะปาตาโกเนียตอนใต้ ก่อนที่จะมีจำนวนมากที่สุดในช่วงยุคไมโอซีน การกระจายตัวของพวกมันหดตัวลงไปทางทิศตะวันตกในช่วงปลายยุคไมโอซีนเนื่องจากความแห้งแล้งของปาตาโกเนีย^{[ 24 ]}

แม้ว่าปัจจุบันสกุลนี้ส่วนใหญ่จะพบในสภาพแวดล้อมที่เย็น โดดเดี่ยว และอยู่บนที่สูงในละติจูดเขตอบอุ่นและเขตร้อน แต่บันทึกฟอสซิลแสดงให้เห็นว่ามันมีชีวิตรอดในสภาพภูมิอากาศที่ดูเหมือนจะอบอุ่นกว่าสภาพภูมิอากาศที่ Nothofagusอาศัยอยู่ในปัจจุบันมาก^{[ 25 ]}

รูปแบบการกระจายตัวรอบขอบมหาสมุทรแปซิฟิก ตอนใต้ บ่งชี้ว่าการแพร่กระจายของสกุลนี้ย้อนไปถึงช่วงเวลาที่ทวีปแอนตาร์กติกา ออสเตรเลีย และอเมริกาใต้เชื่อมต่อกันเป็นแผ่นดินใหญ่หรือมหาทวีปที่เรียกว่ากอนด์วานา [ ^{26 ] การ}ศึกษาล่าสุดชี้ให้เห็นว่าสะพานแผ่นดินแอนตาร์กติกาอาจมีบทบาทสำคัญในการแพร่กระจายของสกุลนี้ระหว่างทวีปเหล่านี้^{[ 27 ]}อย่างไรก็ตาม หลักฐานทางพันธุกรรมโดยใช้ วิธี การหาอายุทางโมเลกุลถูกนำมาใช้เพื่อโต้แย้งว่าสายพันธุ์ในนิวซีแลนด์และนิวแคลิโดเนียวิวัฒนาการมาจากสายพันธุ์ที่มาถึงแผ่นดินเหล่านี้โดยการแพร่กระจายข้ามมหาสมุทร^{[ 28 ]}ความไม่แน่นอนยังคงมีอยู่ในการหาอายุทางโมเลกุล และมีการถกเถียงกันอย่างดุเดือดว่าการกระจายตัวของNothofagusมาจากการแตกแยกของกอนด์วานา (เช่นvicariance ) หรือเกิดจากการแพร่กระจายในระยะไกลข้ามมหาสมุทร ในอเมริกาใต้ ขอบเขตทางเหนือของสกุลนี้สามารถตีความได้ว่าเป็นอุทยานแห่งชาติ La Campanaและเทือกเขา Vizcachasในภาคกลางของชิลี^{[ 29 ]}

พืชสกุล Nothofagusเป็นพืชอาหารของตัวอ่อนผีเสื้อกลางคืนในวงศ์Hepialidae สกุล Aenetusซึ่งรวมถึงA. eximiaและA. virescens Zelopsis nothofagiเป็นเพลี้ยจักจั่นใบไม้ที่พบเฉพาะในนิวซีแลนด์ และพบได้บนต้นNothofagus  

Cyttariaเป็นสกุลของเชื้อราแอสโคไมซีต ที่พบอยู่บนหรือเกี่ยวข้องกับ Nothofagusในออสเตรเลียและอเมริกาใต้ Misodendrumเป็นพืชปรสิตเฉพาะทางที่พบใน Nothofagus หลายชนิด ในอเมริกาใต้ ^{[ 30 ]}นอกจากนี้ ด้วง Brachysternus prasinusยังเป็นที่ทราบกันว่าอาศัยอยู่ใน Nothofagusในชิลีและบางส่วนของอาร์เจนตินา ขอบเขตทางภูมิศาสตร์ของ B. prasinusขึ้นอยู่กับความพร้อมและการกระจายตัวของ Nothofagusซึ่งเชื่อกันว่า B. prasinus กินเป็นอาหาร B. prasinusถูกพบเห็นใน ป่า Nothofagusใกล้เมือง Coquimbo และ Llanquihue ในชิลี รวมถึงพื้นที่ Neuquénและ Chubut ในอาร์เจนตินาตะวันตก ^{[ 31 ]}   

พืชในสกุลย่อยBrassosporaเป็นไม้ไม่ผลัดใบ และกระจายตัวอยู่ในเขตร้อนของเกาะนิวกินี นิวบริเตน และนิวแคลิโดเนีย ในนิวกินีและนิวบริเตนNothofagusเป็นพืชเฉพาะถิ่นของป่าฝนบนภูเขาระดับต่ำ ระหว่าง ระดับความสูง 1,000 ถึง 2,500 เมตร (3,300 ถึง 8,200 ฟุต)พบได้บ้างประปรายในระดับความสูงต่ำกว่า600 เมตร (2,000 ฟุต)และในป่าบนภูเขาระดับสูง ระหว่างระดับความสูง2,500 ถึง 3,150 เมตร (8,200 ถึง 10,330 ฟุต) Nothofagusพบได้บ่อยที่สุดเหนือเขตCastanopsis - Lithocarpusในป่าบนภูเขาระดับต่ำ และใต้ป่าบนภูเขาระดับสูงที่ปกคลุมด้วยไม้สน Nothofagusเติบโตเป็นกลุ่มผสมกับต้นไม้ชนิดอื่น หรือเป็นกลุ่มเดี่ยว โดยเฉพาะอย่างยิ่งบนสันเขาและลาดชันระดับสูง เทือกเขากลางมีความหลากหลายทางชีวภาพมากที่สุด โดยมีชนิดพันธุ์กระจายอยู่ตามภูเขาทางตะวันตกและเหนือของเกาะนิวกินี เกาะนิวบริเตน และเกาะกู๊ดอีนอฟและนอร์มันบีน้อยกว่า^{[ 30 ]}     

สายพันธุ์นิวแคลิโดเนียเป็นสายพันธุ์เฉพาะถิ่นของเกาะหลัก (แกรนด์แตร์) โดยส่วนใหญ่มักพบในดินที่มาจากหินอัลตรามาฟิก ที่ระดับความสูง ระหว่าง150 ถึง 1,350 เมตร (490 ถึง 4,430 ฟุต)พวกมันขึ้นเป็นกลุ่มๆ แยกกัน ก่อตัวเป็นเรือนยอดเตี้ยหรือแคระแกร็น ไม่สม่ำเสมอ และค่อนข้างโปร่ง สนชนิดAgathisและAraucariaบางครั้งก็ปรากฏเป็นพืชเด่น สูงขึ้นไป10 ถึง 20 เมตร (33 ถึง 66 ฟุต)เหนือเรือนยอดของ Nothofagus ^{[ 30 ]}    

วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับโนโทฟากัส (Nothofagus )

• " Nothofagus Blume" Atlas of Living Australia.