การเกิดสปีชีส์แบบอัลโลแพทริกเป็นรูปแบบหนึ่งของการเกิดสปีชีส์ที่เกิดขึ้นเมื่อประชากรทางชีวภาพแยกตัวออกจากกันทางภูมิศาสตร์ในระดับที่ป้องกันหรือขัดขวางการไหลของยีนชื่อนี้มาจากภาษากรีกโบราณἄλλος ( állos ) ' อื่น' และπατρίς ( patrís ) ' บ้านเกิด'และยังเรียกว่า การเกิดสปี ชีส์ทางภูมิศาสตร์การเกิดสปีชีส์แบบวิคาเรียนต์และชื่อเดิมคือแบบจำลองดัมเบล^{[ 1 ] : 86}  

การเปลี่ยนแปลงทางภูมิศาสตร์ต่างๆ สามารถเกิดขึ้นได้ เช่นการเคลื่อนตัวของทวีปและการก่อตัวของภูเขา เกาะ แหล่งน้ำ หรือธารน้ำแข็ง กิจกรรมของมนุษย์ เช่น การเกษตรหรือการพัฒนาต่างๆ ก็สามารถเปลี่ยนแปลงการกระจายตัวของประชากรสิ่งมีชีวิตได้เช่นกัน ปัจจัยเหล่านี้สามารถเปลี่ยนแปลงภูมิศาสตร์ของภูมิภาคได้อย่างมาก ส่งผลให้ประชากรสิ่งมีชีวิตแยกตัวออกเป็นประชากรย่อยที่แยกจากกัน ประชากรที่แยกจากกันเหล่านี้จะเกิด การเปลี่ยนแปลง ทางพันธุกรรมเมื่อได้รับแรงกดดันจากการคัดเลือก ที่แตกต่างกัน เกิดการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมและสะสมการกลายพันธุ์ ต่างๆ ในกลุ่มยีน ของประชากรที่แยกจากกัน อุปสรรคต่างๆ จะป้องกันการแลกเปลี่ยนข้อมูลทางพันธุกรรมระหว่างสองประชากร ทำให้เกิดการแยกตัวทางการสืบพันธุ์หากสองประชากรมาติดต่อกัน พวกมันจะไม่สามารถสืบพันธุ์ได้ ซึ่งก็คือการเกิดสปีชีส์ใหม่ ปัจจัยการแยกตัวอื่นๆ เช่นการกระจายตัวของประชากรที่นำไปสู่การอพยพ สามารถทำให้เกิดสปีชีส์ใหม่ได้ (ตัวอย่างเช่น การกระจายตัวและการแยกตัวของสิ่งมีชีวิตบนเกาะในมหาสมุทร) และถือเป็นกรณีพิเศษของการเกิดสปีชีส์ใหม่แบบอัลโลแพทริกที่เรียกว่า การเกิดสปีชีส์ใหม่แบบเพอริแพทริก

การเกิดสปีชีส์แบบอัลโลแพทริกโดยทั่วไปแบ่งออกเป็นสองรูปแบบหลัก ได้แก่ วิคาริแอนซ์และเพอริแพทริก รูปแบบเหล่านี้แตกต่างกันโดยอาศัยขนาดประชากรและกลไกการแยกทางภูมิศาสตร์ คำว่าอัลโลแพทริกและวิคาริแอนซ์มักใช้ในชีวภูมิศาสตร์เพื่ออธิบายความสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิตที่มี ขอบเขตการ กระจายตัวไม่ทับซ้อนกันอย่างมีนัยสำคัญ แต่ติดกันโดยตรง พวกมันไม่ได้เกิดขึ้นร่วมกันหรือเกิดขึ้นเฉพาะในเขตติดต่อแคบๆ ในอดีต ภาษาที่ใช้ในการอ้างถึงรูปแบบของการเกิดสปีชีส์สะท้อนถึงการกระจายตัวทางชีวภูมิศาสตร์โดยตรง^{[ 2 ]}ดังนั้น อัลโลแพทริกจึงเป็นการกระจายตัวทางภูมิศาสตร์ที่ตรงข้ามกับซิมแพทรี (การเกิดสปีชีส์ภายในพื้นที่เดียวกัน) นอกจากนี้ คำว่าอัลโลแพทริก วิคาริแอนซ์ และการเกิดสปีชีส์ทางภูมิศาสตร์มักใช้แทนกันได้ในวรรณกรรมทางวิทยาศาสตร์^{[ 2 ]}บทความนี้จะดำเนินตามแนวทางเดียวกัน ยกเว้นกรณีพิเศษ เช่น เพอริแพทริก เซนทริฟูกัล และอื่นๆ

การสังเกตธรรมชาติทำให้เกิดความยากลำบากในการสังเกตการเกิดสปีชีส์แบบอัลโลแพทริกตั้งแต่ "เริ่มต้นจนจบ" เนื่องจากเป็นกระบวนการแบบไดนามิก^{[ 3 ]}จากนี้จึงเกิดปัญหามากมายในการกำหนดสปีชีส์การกำหนดอุปสรรคในการแยกตัว การวัดการแยกตัวทางการสืบพันธุ์และอื่นๆ อย่างไรก็ตาม แบบจำลองทางวาจาและทางคณิตศาสตร์ การทดลองในห้องปฏิบัติการ และหลักฐานเชิงประจักษ์สนับสนุนการเกิดสปีชีส์แบบอัลโลแพทริกในธรรมชาติอย่างท่วมท้น^{[ 4 ] [ 1 ] : 87–105}การสร้างแบบจำลองทางคณิตศาสตร์ของพื้นฐานทางพันธุกรรมของการแยกตัวทางการสืบพันธุ์สนับสนุนความเป็นไปได้ของการเกิดสปีชีส์แบบอัลโลแพทริก ในขณะที่การทดลองในห้องปฏิบัติการของแมลงหวี่และสัตว์และพืชชนิดอื่นๆ ได้ยืนยันว่าการแยกตัวทางการสืบพันธุ์เกิดขึ้นเป็นผลพลอยได้จาก การคัดเลือก โดยธรรมชาติ^{[ 1 ] : 87}

แนวคิดเรื่องวิวัฒนาการแบบแยกถิ่นฐานได้รับการพัฒนาขึ้นครั้งแรกโดยนักพฤกษศาสตร์ชาวเวเนซุเอลาLéon Croizatในช่วงกลางศตวรรษที่ 20 ^{[ 5 ] [ 6 ]}ทฤษฎีการแยกถิ่นฐาน ซึ่งแสดงให้เห็นถึงความสอดคล้องกับการยอมรับทฤษฎีแผ่นเปลือกโลกในช่วงทศวรรษที่ 1960 ได้รับการพัฒนาโดย Croizat ในช่วงต้นทศวรรษที่ 1950 เพื่ออธิบายความคล้ายคลึงกันของพืชและสัตว์ที่พบในอเมริกาใต้และแอฟริกา โดยสรุปว่าเดิมทีพวกมันเคยเป็นประชากรเดียวกันมาก่อนที่ทวีปทั้งสองจะแยกออกจากกัน

ปัจจุบัน การเกิดสปีชีส์ใหม่โดยการแยกถิ่นฐานถือเป็นรูปแบบการเกิดสปีชีส์ใหม่ที่พบได้บ่อยที่สุด^{[ 4 ]} และเป็นแบบจำลองหลักของการเกิดสปีชีส์ใหม่แบบแยกถิ่นฐาน การแยกถิ่นฐานเป็นกระบวนการที่ขอบเขตทางภูมิศาสตร์ของ อนุกรมวิธานแต่ละชนิดหรือสิ่งมีชีวิต ทั้งหมด ถูกแบ่งออกเป็นประชากรที่ไม่ต่อเนื่อง ( การกระจายตัวแบบไม่ต่อ เนื่อง ) โดยการก่อตัวของสิ่งกีดขวางภายนอกต่อการแลกเปลี่ยนยีน กล่าวคือ สิ่งกีดขวางที่เกิดขึ้นภายนอกสปีชีส์ สิ่งกีดขวางภายนอกเหล่านี้มักเกิดขึ้นจาก การเปลี่ยนแปลง ทางภูมิประเทศที่เกิดจากธรณีวิทยา ต่างๆ เช่น การก่อตัวของภูเขา ( การเกิดภูเขา ) การก่อตัวของแม่น้ำหรือแหล่งน้ำ การเกิด ธารน้ำแข็งการก่อตัวหรือการหายไปของสะพานแผ่นดินการเคลื่อนที่ของทวีปเมื่อเวลาผ่านไป (โดยแผ่นเปลือกโลก ) หรือการก่อตัวของเกาะ รวมถึงเกาะลอยฟ้าสิ่งกีดขวางการแยกถิ่นฐานสามารถเปลี่ยนแปลงการกระจายตัวของประชากรสปีชีส์ได้ ถิ่นที่อยู่อาศัยที่เหมาะสมหรือไม่เหมาะสมอาจเกิดขึ้น ขยายตัว หดตัว หรือหายไป อันเป็นผลมาจากภาวะโลกร้อน หรือแม้แต่กิจกรรมของมนุษย์ในวงกว้าง (เช่น การพัฒนาด้านเกษตรกรรม วิศวกรรมโยธา และการแตกแยกของถิ่นที่อยู่อาศัย ) ปัจจัยเหล่านี้สามารถเปลี่ยนแปลงภูมิศาสตร์ของภูมิภาคได้อย่างมาก ส่งผลให้ประชากรของสิ่งมีชีวิตชนิดหนึ่งแยกตัวออกเป็นประชากรย่อยที่โดดเดี่ยว ประชากรที่แยกตัวออกมาอาจเกิด ความแตกต่าง ทางพันธุกรรมหรือลักษณะภายนอกได้ดังนี้: (ก) เกิด การกลายพันธุ์ ที่แตกต่างกัน ในกลุ่มยีนของประชากร (ข) พวกมันอยู่ภายใต้แรงกดดันการคัดเลือกที่แตกต่างกัน และ/หรือ (ค) พวกมันเกิดการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรม โดย อิสระ อุปสรรคภายนอกเหล่านี้ขัดขวางการแลกเปลี่ยนข้อมูลทางพันธุกรรมระหว่างสองประชากร ซึ่งอาจนำไปสู่ความแตกต่างเนื่องจากถิ่นที่อยู่อาศัยทางนิเวศวิทยาที่แตกต่างกันที่พวกมันประสบ แรงกดดันการคัดเลือกจึงนำไปสู่การแยกตัวทางการสืบพันธุ์ อย่างสมบูรณ์ใน ที่สุด^{[ 1 ] : 86}ยิ่งไปกว่านั้น แนวโน้มของสายพันธุ์ที่จะคงอยู่ในนิเวศวิทยาเฉพาะถิ่น (ดูการอนุรักษ์นิเวศวิทยาเฉพาะถิ่นทางวิวัฒนาการ ) ผ่านการเปลี่ยนแปลงของสภาพแวดล้อม อาจมีบทบาทในการแยกประชากรออกจากกัน ผลักดันให้เกิดวิวัฒนาการของสายพันธุ์ใหม่^{[ 7 ] [ 8 ]}

การเกิดสปีชีส์ใหม่แบบแยกถิ่นที่อยู่สามารถแสดงได้ว่าเป็นขั้วสุดโต่งบน เส้นต่อเนื่อง ของการไหลเวียนของยีนดังนั้น ระดับการไหลเวียนของยีนระหว่างประชากรที่แยกถิ่นที่อยู่จึงจะเป็นดังนี้${\displaystyle m=0}$, ที่ไหน${\displaystyle m}$เท่ากับอัตราการแลกเปลี่ยนยีน ในภาวะอยู่ร่วมกัน${\displaystyle m=0.5}$(การผสมพันธุ์แบบสุ่ม) ในขณะที่การเกิดสปีชีส์แบบพาราพาตริก${\displaystyle 0<m<0.5}$แสดงถึงความต่อเนื่องทั้งหมด^{[ 9 ]}แม้ว่านักวิทยาศาสตร์บางคนจะโต้แย้ง^{[ 2 ] [ 10 ]}ว่าแผนการจำแนกประเภทที่อิงตามรูปแบบทางภูมิศาสตร์เพียงอย่างเดียวไม่ได้สะท้อนถึงความซับซ้อนของการเกิดสปีชีส์เสมอไป^{[ 11 ]}อัลโลแพทรีมักถูกมองว่าเป็นแบบจำลองเริ่มต้นหรือ "แบบจำลองว่างเปล่า" ของการเกิดสปีชีส์^{[ 2 ] [ 12 ]}แต่เรื่องนี้ก็ยังเป็นที่ถกเถียงกันอยู่^{[ 13 ]}

การเสริมแรง

การเสริมแรงเป็นปัจจัยที่ถกเถียงกันในการเกิดสปีชีส์ใหม่^{[ 16 ]}มักถูกนำมาใช้ใน การศึกษา การเกิดสปีชีส์ใหม่แบบซิมแพทริกเนื่องจากต้องอาศัยการไหลของยีนระหว่างประชากรสองกลุ่ม อย่างไรก็ตาม การเสริมแรงอาจมีบทบาทในการเกิดสปีชีส์ใหม่แบบอัลโลแพทริก ซึ่งอุปสรรคในการสืบพันธุ์ถูกกำจัดออกไป ทำให้ประชากรสองกลุ่มที่เคยแยกจากกันกลับมารวมกันอีกครั้ง เมื่อมีการติดต่อกันครั้งที่สอง บุคคลจะสืบพันธุ์ ทำให้เกิด ลูกผสม ที่ มีสมรรถภาพต่ำ^{[ 17 ]}ลักษณะของลูกผสมจะผลักดันให้บุคคลเลือกคู่ครอง อย่างมี วิจารณญาณ ซึ่งทำให้การแยกตัวก่อนไซโกตเพิ่มขึ้นระหว่างประชากร^{[ 11 ]}มีข้อโต้แย้งบางประการที่ชี้ให้เห็นว่าลูกผสมเองอาจกลายเป็นสปีชีส์ของตัวเองได้^{[ 18 ]}ซึ่งเรียกว่า การเกิด สปีชีส์ใหม่แบบลูกผสมการเสริมแรงสามารถมีบทบาทในการเกิดสปีชีส์ใหม่ในทุกรูปแบบทางภูมิศาสตร์ (และรูปแบบอื่นๆ ที่ไม่ใช่ทางภูมิศาสตร์) ตราบใดที่มีการไหลของยีนและสามารถสร้างลูกผสมที่อยู่รอดได้ การผลิตลูกผสมที่ไม่สามารถอยู่รอดได้ถือเป็นรูปแบบหนึ่งของการเปลี่ยนแปลงลักษณะการสืบพันธุ์ซึ่งคำจำกัดความส่วนใหญ่ถือเป็นการสิ้นสุดของเหตุการณ์การเกิดสปีชีส์^{[ 11 ]}

งานวิจัยได้ยืนยันอย่างชัดเจนแล้วว่า การเลือกคู่ครอง ระหว่างสายพันธุ์เกิดขึ้นในระดับที่มากกว่าในประชากรที่อาศัยอยู่ร่วมกันมากกว่าในประชากรที่อาศัยอยู่แยกกันโดยสิ้นเชิง อย่างไรก็ตาม มีการเสนอปัจจัยอื่นๆ เพื่ออธิบายรูปแบบที่สังเกตได้^{[ 19 ]}การเสริมแรงในประชากรที่อาศัยอยู่แยกกันได้รับการแสดงให้เห็นว่าเกิดขึ้นในธรรมชาติ ( หลักฐานสำหรับการเกิดสปีชีส์โดยการเสริมแรง ) แม้ว่าจะมีความถี่น้อยกว่าเหตุการณ์การเกิดสปีชีส์แบบคลาสสิกที่อาศัยอยู่แยก กันก็ตาม ^{[ 14 ]}ความยากลำบากที่สำคัญเกิดขึ้นเมื่อตีความบทบาทของการเสริมแรงในการเกิดสปีชีส์ที่อาศัยอยู่แยกกัน เนื่องจาก รูปแบบ ทางวิวัฒนาการ ในปัจจุบัน อาจบ่งชี้ถึงการไหลของยีนในอดีต ซึ่งจะบดบังการแยกตัวเริ่มต้นที่เป็นไปได้ในประชากรที่อาศัยอยู่แยกกัน และสามารถบ่งชี้ถึงเหตุการณ์การเกิดสปีชีส์แบบ "ผสม" ซึ่งแสดงให้เห็นทั้งกระบวนการเกิดสปีชีส์ที่อาศัยอยู่แยกกันและร่วมกัน^{[ 13 ]}

มีการพัฒนารูปแบบทางเลือกต่างๆ เกี่ยวกับการเกิดสปีชีส์แบบอัลโลแพทริก กรณีพิเศษของการเกิดสปีชีส์แบบวิคาเรียนต์ได้รับการศึกษาอย่างละเอียด หนึ่งในนั้นคือการเกิดสปีชีส์แบบเพอริแพทริก ซึ่งประชากรของสปีชีส์กลุ่มเล็กๆ จะถูกแยกออกจากกันทางภูมิศาสตร์ และการเกิดสปีชีส์แบบเซนทริฟูกัล ซึ่งเป็นรูปแบบทางเลือกของการเกิดสปีชีส์แบบเพอริแพทริกเกี่ยวกับการขยายและการหดตัวของขอบเขตของสปีชีส์^{[ 4 ]}นอกจากนี้ยังมีการพัฒนารูปแบบอัลโลแพทริกย่อยอื่นๆ ซึ่งจะกล่าวถึงต่อไป

เพริแพทริก

การเกิดสปีชีส์แบบเพริพาทริก (Peripatric speciation) เป็นรูปแบบหนึ่งของการเกิดสปีชีส์ใหม่ซึ่งเกิดขึ้นจากประชากรชายขอบที่แยกตัวออกไป^{[ 1 ] : 105}หากประชากรขนาดเล็กของสปีชีส์หนึ่งถูกแยกตัวออกไป ( เช่นประชากรนกบนเกาะในมหาสมุทร) การคัดเลือกสามารถกระทำต่อประชากรนั้นได้โดยอิสระจากประชากรดั้งเดิม เมื่อพิจารณาจากการแยกทางภูมิศาสตร์และเวลาที่เพียงพอ การเกิดสปีชีส์ใหม่สามารถเกิดขึ้นเป็นผลพลอยได้^{[ 14 ]}สามารถแยกแยะความแตกต่างจากการเกิดสปีชีส์แบบอัลโลพาทริก (Allopatric speciation) ได้จากคุณลักษณะสำคัญสามประการ ได้แก่ 1) ขนาดของประชากรที่แยกตัวออกไป 2) การคัดเลือกที่รุนแรงที่เกิดจากการกระจายตัวและการตั้งถิ่นฐานในสภาพแวดล้อมใหม่ และ 3) ผลกระทบที่อาจเกิดขึ้นจากการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมในประชากรขนาดเล็ก^{[ 1 ] : 105}อย่างไรก็ตาม นักวิจัยมักจะพบว่าเป็นการยากที่จะระบุว่าการเกิดสปีชีส์แบบเพริพาทริกเกิดขึ้นหรือไม่ เนื่องจากสามารถใช้คำอธิบายแบบวิคาเรียนต์ (Vicariant explanations) ได้ เนื่องจากทั้งสองแบบจำลองต่างก็สันนิษฐานว่าไม่มีการไหลของยีนระหว่างประชากร^{[ 24 ]}ขนาดของประชากรที่แยกตัวมีความสำคัญ เนื่องจากแต่ละบุคคลที่เข้ามาตั้งถิ่นฐานในถิ่นที่อยู่ใหม่มีแนวโน้มที่จะมีเพียงตัวอย่างเล็กๆ ของความแปรผันทางพันธุกรรมของประชากรดั้งเดิมเท่านั้น ซึ่งส่งเสริมการแยกตัวเนื่องจากแรงกดดันในการคัดเลือกที่รุนแรง นำไปสู่การตรึงแอลลีล อย่างรวดเร็ว ภายในประชากรลูกหลาน สิ่งนี้ก่อให้เกิดศักยภาพในการวิวัฒนาการของความไม่เข้ากันทางพันธุกรรม ความไม่เข้ากันเหล่านี้ทำให้เกิดการแยกตัวทางการสืบพันธุ์ ส่งผลให้เกิดเหตุการณ์การเกิดสปีชีส์ใหม่อย่างรวดเร็ว^{[ 1 ] : 105–106}แบบจำลองของการเกิดสปีชีส์แบบรอบถิ่นได้รับการสนับสนุนส่วนใหญ่จากรูปแบบการกระจายพันธุ์ของสปีชีส์ในธรรมชาติ เกาะในมหาสมุทรและหมู่เกาะต่างๆให้หลักฐานเชิงประจักษ์ที่แข็งแกร่งที่สุดว่าการเกิดสปีชีส์แบบรอบถิ่นเกิดขึ้น^{[ 1 ] : 106–110}

ไมโครอัลโลแพทริก

ไมโครอัลโลแพทรี หมายถึงการเกิดสปีชีส์แบบอัลโลแพทรีในระดับทางภูมิศาสตร์ขนาดเล็ก^{[ 29 ]}ตัวอย่างของการเกิดสปีชีส์แบบไมโครอัลโลแพทรีในธรรมชาติได้รับการอธิบายไว้แล้ว Rico และ Turner พบ การแยก ตัวแบบอัลโลแพทรีภายในทะเลสาบของPseudotropheus callainos ( Maylandia callainos ) ภายในทะเลสาบมาลาวีซึ่งแยกจากกันเพียง 35 เมตร^{[ 30 ]} Gustave Paulayพบหลักฐานว่าสปีชีส์ในวงศ์ย่อยCryptorhynchinaeได้เกิดสปีชีส์แบบไมโครอัลโลแพทรีบนเกาะราปาและเกาะ เล็กๆ โดยรอบ ^{[ 31 ]} กลุ่มของ ด้วงน้ำ ( Paroster ) สามชนิดที่กระจายตัวร่วมกันซึ่งอาศัยอยู่ในแหล่งน้ำบาดาล ของภูมิภาค Yilgarnของออสเตรเลียน่าจะเกิดสปีชีส์แบบไมโครอัลโลแพทรีภายในพื้นที่^3.5 ตารางกิโลเมตร^{[ 32 ]}คำนี้ได้รับการเสนอครั้งแรกโดยHobart M. Smithเพื่ออธิบายระดับความละเอียดทางภูมิศาสตร์ ประชากรที่อาศัยอยู่ในพื้นที่เดียวกันอาจมีอยู่ได้ในความละเอียดต่ำ ในขณะที่เมื่อมองด้วยความละเอียดที่สูงขึ้น ( เช่นในระดับเล็ก ๆ ในพื้นที่เฉพาะภายในประชากร) จะเป็น "ไมโครอัลโลแพทริก" ^{[ 33 ]}เบน ฟิตซ์แพทริกและเพื่อนร่วมงานโต้แย้งว่าคำจำกัดความดั้งเดิมนี้ "ทำให้เข้าใจผิดเพราะมันสับสนระหว่างแนวคิดทางภูมิศาสตร์และนิเวศวิทยา" ^{[ 29 ]}

พื้นที่ที่มีพืชและสัตว์เฉพาะถิ่น ใน ทวีปอเมริกาใต้ส่วนใหญ่ถูกแบ่งแยกโดยแม่น้ำสายหลัก

แผนภูมิวิวัฒนาการของสายพันธุ์ใน กลุ่ม Charis cleonusซ้อนทับอยู่บนแผนที่ทวีปอเมริกาใต้ แสดงขอบเขตทางชีวภูมิศาสตร์ของแต่ละสายพันธุ์

เนื่องจากการเกิดสปีชีส์แบบอัลโลแพทริกได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวางว่าเป็นรูปแบบการเกิดสปีชีส์ทั่วไป วรรณกรรมทางวิทยาศาสตร์จึงมีงานวิจัยมากมายที่บันทึกการมีอยู่ของมัน นักชีววิทยาErnst Mayrเป็นคนแรกที่สรุปวรรณกรรมร่วมสมัยในช่วงเวลานั้นในปี 1942 และ 1963 ^{[ 1 ] : 91}ตัวอย่างมากมายที่เขายกมายังคงเป็นข้อสรุป อย่างไรก็ตาม งานวิจัยสมัยใหม่สนับสนุนการเกิดสปีชีส์ตามภูมิศาสตร์ด้วยพันธุศาสตร์ระดับโมเลกุล^{[ 37 ]}ซึ่งเพิ่มระดับความแข็งแกร่งที่นักวิจัยยุคแรกไม่มี^{[ 1 ] : 91}งานวิจัยที่ละเอียดถี่ถ้วนที่สุดเกี่ยวกับการเกิดสปีชีส์แบบอัลโลแพทริก (และงานวิจัยเกี่ยวกับการเกิดสปีชีส์โดยทั่วไป) คือหนังสือ SpeciationของJerry CoyneและH. Allen Orr ที่ตีพิมพ์ในปี 2004 พวกเขาระบุข้อโต้แย้งหลัก 6 ประการที่สนับสนุนแนวคิดของการเกิดสปีชีส์แบบวิคาเรียนต์:

• โดยส่วนใหญ่แล้ว สัตว์ต่างชนิดที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกัน มักอาศัยอยู่ในพื้นที่ทางภูมิศาสตร์ที่อยู่ติดกัน โดยมีเพียงสิ่งกีดขวางทางภูมิศาสตร์หรือสภาพภูมิอากาศคั่นอยู่
• คู่ของสายพันธุ์อายุน้อย (หรือสายพันธุ์พี่น้อง) มักพบได้ในพื้นที่ที่แยกจากกัน แม้ว่าจะไม่มีสิ่งกีดขวางที่ทราบแน่ชัดก็ตาม
• ในกรณีที่สิ่งมีชีวิตหลายคู่ที่มีความสัมพันธ์กันอาศัยอยู่ในพื้นที่เดียวกัน พวกมันจะกระจายตัวอยู่ในรูปแบบที่อยู่ติดกัน โดยมีขอบเขตที่แสดงให้เห็นถึงเขตของการผสมข้ามสายพันธุ์
• ในภูมิภาคที่การแยกตัวทางภูมิศาสตร์ไม่ชัดเจน สัตว์ต่างชนิดจะไม่แสดงลักษณะเป็นคู่พี่น้อง
• ความสัมพันธ์ของความแตกต่างทางพันธุกรรมระหว่างกลุ่มสายพันธุ์ที่อยู่ห่างไกลกัน ซึ่งสอดคล้องกับอุปสรรคทางภูมิศาสตร์ที่ทราบในปัจจุบันหรือในอดีต
• มาตรการการแยกตัวทางการสืบพันธุ์จะเพิ่มขึ้นตามระยะทางทางภูมิศาสตร์ที่มากขึ้นระหว่างคู่ของสายพันธุ์ (สิ่งนี้มักถูกเรียกว่าการแยกตัวทางการสืบพันธุ์ตามระยะทาง^{[ 11 ]} )

ถิ่นกำเนิด

การเกิดสปีชีส์แบบอัลโลแพทริกส่งผลให้เกิดรูปแบบทางชีวภูมิศาสตร์และความหลากหลายทางชีวภาพมากมายบนโลก: บนเกาะ^{[ 38 ]}ทวีป^{[ 39 ]}และแม้กระทั่งในหมู่ภูเขา^{[ 40 ]}

เกาะต่างๆ มักเป็นที่อยู่อาศัยของสิ่งมีชีวิตเฉพาะ ถิ่น ซึ่งมีอยู่เฉพาะบนเกาะนั้นๆ และไม่มีที่อื่นใดในโลก โดยสิ่งมีชีวิตเกือบทั้งหมดที่อาศัยอยู่บนเกาะที่โดดเดี่ยวจะมีบรรพบุรุษร่วมกันกับสิ่งมีชีวิตบนทวีปที่อยู่ใกล้ที่สุด^{[ 41 ]}แม้จะมีข้อท้าทายอยู่บ้าง แต่โดยทั่วไปแล้วจะมีความสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิตเฉพาะถิ่นบนเกาะกับความหลากหลาย^{[ 42 ]}กล่าวคือ ยิ่งเกาะมีความหลากหลาย (ความอุดมสมบูรณ์ของชนิดพันธุ์) มากเท่าใด การเพิ่มขึ้นของสิ่งมีชีวิตเฉพาะถิ่นก็จะยิ่งมากขึ้นเท่านั้น^{[ 43 ]} ความ หลากหลายที่เพิ่มขึ้นจะกระตุ้นให้เกิดการวิวัฒนาการ ของชนิดพันธุ์ ^{[ 44 ]}นอกจากนี้ จำนวนสิ่งมีชีวิตเฉพาะถิ่นบนเกาะยังมีความสัมพันธ์โดยตรงกับการแยกตัวของเกาะและพื้นที่ของเกาะ^{[ 45 ]}ในบางกรณี การวิวัฒนาการของชนิดพันธุ์บนเกาะเกิดขึ้นอย่างรวดเร็ว^{[ 46 ]}

การแพร่กระจายและ การเกิดสปีชีส์ ในแหล่งที่อยู่เดิมเป็นปัจจัยที่อธิบายถึงต้นกำเนิดของสิ่งมีชีวิตในฮาวาย^{[ 47 ]}รูปแบบทางภูมิศาสตร์ต่างๆ ของการเกิดสปีชีส์ได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวางในสิ่งมีชีวิตในฮาวาย และโดยเฉพาะอย่างยิ่งพืชดอก ดูเหมือนจะเกิดสปีชีส์ส่วนใหญ่ใน รูปแบบอัลโลแพทริกและพาราแพทริก^{[ 47 ]}

เกาะไม่ใช่สถานที่ทางภูมิศาสตร์เพียงแห่งเดียวที่มีชนิดพันธุ์เฉพาะถิ่น อเมริกาใต้ได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวาง โดยพื้นที่เฉพาะถิ่นแสดงถึงกลุ่มของชนิดพันธุ์ที่กระจายตัวแบบอัลโลแพทริกผีเสื้อสกุลCharisเป็นตัวอย่างสำคัญ ซึ่งจำกัดอยู่ในภูมิภาคเฉพาะที่สอดคล้องกับวิวัฒนาการของผีเสื้อชนิดอื่นๆ สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกนก สัตว์มีถุงหน้าท้องลิงสัตว์เลื้อยคลานและสัตว์ฟันแทะ [ ^{48 ] รูป}แบบดังกล่าวบ่งชี้ถึงเหตุการณ์การเกิดสปีชีส์ใหม่แบบวิคาเรียนต์ซ้ำๆ ในกลุ่มเหล่านี้^{[ 48 ]}เชื่อกันว่าแม่น้ำอาจมีบทบาทเป็นอุปสรรคทางภูมิศาสตร์ต่อCharis [ ^{1 ] : 97}ไม่ต่างจากสมมติฐานอุปสรรคของแม่น้ำที่ใช้อธิบายอัตราความหลากหลายสูงในลุ่มน้ำอเมซอนแม้ว่าสมมติฐานนี้จะถูกโต้แย้ง ก็ตาม ^{[ 49 ] [ 50 ] การเกิดสปีชีส์ใหม่แบบอัลโลแพทริก ที่}อาศัยการแพร่กระจายยังถือเป็นตัวขับเคลื่อนสำคัญของการกระจายตัวทั่วภูมิภาคนีโอทรอปิก^{[ 51 ]}

รูปแบบของการเพิ่มขึ้นของสิ่งมีชีวิตเฉพาะถิ่นในระดับความสูงที่สูงขึ้นทั้งบนเกาะและทวีปได้รับการบันทึกไว้ในระดับโลก^{[ 40 ]}เมื่อระดับความสูงทางภูมิประเทศเพิ่มขึ้น สายพันธุ์ต่างๆ จะถูกแยกออกจากกัน^{[ 52 ]}มักจะถูกจำกัดอยู่ในเขตที่มีระดับความลาดชัน^{[ 40 ]}การแยกตัวนี้บน "เกาะบนยอดเขา" สร้างอุปสรรคต่อการไหลของยีน กระตุ้นให้เกิดสปีชีส์แบบอัลโลแพทริก และก่อให้เกิดการก่อตัวของสายพันธุ์เฉพาะถิ่น^{[ 40 ]}การสร้างภูเขา ( การเกิดภูเขา ) มีความสัมพันธ์โดยตรงกับ และส่งผลกระทบโดยตรงต่อความหลากหลายทางชีวภาพ^{[ 53 ] [ 54 ]}ตัวอย่าง เช่น การก่อตัวของ เทือกเขา หิมาลัยและที่ราบสูงชิงไห่-ทิเบต ได้ผลักดัน ^{ให้ เกิดสปีชีส์และการกระจายตัวของพืชและสัตว์จำนวนมาก [ 55 ]}เช่นเฟิร์นLepisorus ^{[ 56 ]}ปลาในวงศ์Sisoridae [ ^{57 ]}และกลุ่มสายพันธุ์Rana chensinensis ^{[ 58 ]}การยกตัวยังส่งผลให้เกิดการแยกสายพันธุ์แบบวิคาริแอนท์ใน ดอกเดซี่ Macowania ใน เทือกเขาDrakensbergของแอฟริกาใต้^{[ 59 ]}รวมถึง นกปีนไม้ Dendrocincla ใน เทือกเขาแอนดีสของอเมริกาใต้^[ 60 ^] การเกิด เทือกเขาLaramideในช่วงปลายยุคครีเทเชียสยังก่อให้เกิดการแยกสายพันธุ์แบบวิคาริแอนท์และการแพร่กระจายของไดโนเสาร์ในอเมริกาเหนือ^{อีก ด้วย [ 61 ]}

การวิวัฒนาการแบบปรับตัว (Adaptive radiation ) เช่นนกฟินช์แห่งหมู่เกาะกาลาปากอสที่ชาร์ลส์ ดาร์วิน สังเกตเห็น มักเป็นผลมาจากการเกิดสปีชีส์ใหม่แบบแยกถิ่นฐานอย่างรวดเร็วระหว่างประชากร อย่างไรก็ตาม ในกรณีของนกฟินช์แห่งหมู่เกาะกาลาปากอส และการวิวัฒนาการแบบปรับตัวในเกาะอื่นๆ เช่นนกฮันนี่ครีเปอร์แห่งฮาวาย แสดงให้เห็นถึงกรณีของการแยกถิ่นฐานทางภูมิศาสตร์ที่จำกัด และน่าจะเกิดจากการเกิดสปีชีส์ใหม่ทางนิเวศวิทยาเป็น หลัก

คอคอดปานามา

หลักฐานทางธรณีวิทยาสนับสนุนการปิดตัวลงอย่างสมบูรณ์ของคอคอดปานามาเมื่อประมาณ 2.7 ถึง 3.5 ล้านปีก่อน^{[ 62 ]}โดยมีหลักฐานบางอย่างที่บ่งชี้ว่ามีสะพานชั่วคราวเกิดขึ้นก่อนหน้านี้ระหว่าง 13 ถึง 15 ล้านปีก่อน^{[ 63 ]}หลักฐานล่าสุดชี้ให้เห็นมากขึ้นถึงการเกิดขึ้นของคอคอดที่เก่าแก่และซับซ้อนกว่า โดยมีการแพร่กระจายของฟอสซิลและสายพันธุ์ที่มีอยู่ (ส่วนหนึ่งของการแลกเปลี่ยนทางชีวภาพของอเมริกา ) เกิดขึ้นในสามช่วงใหญ่ ไปและกลับจากอเมริกาเหนือและอเมริกาใต้^{[ 64 ]}นอกจากนี้ การเปลี่ยนแปลงในการกระจายตัวของสิ่งมีชีวิตบนบกของทั้งสองทวีป เช่น มดทหาร Ecitonสนับสนุนสะพานก่อนหน้านี้หรือชุดของสะพาน^{[ 65 ] [ 66 ]}ไม่ว่าเวลาที่แน่นอนของการปิดตัวลงของคอคอดจะเป็นอย่างไร นักชีววิทยาสามารถศึกษาสายพันธุ์ต่างๆ บนฝั่งมหาสมุทรแปซิฟิกและทะเลแคริบเบียนในสิ่งที่เรียกว่า "หนึ่งในการทดลองทางธรรมชาติที่ยิ่งใหญ่ที่สุดในวิวัฒนาการ" ^{[ 62 ]}นอกจากนี้ เช่นเดียวกับเหตุการณ์ทางธรณีวิทยาส่วนใหญ่ การปิดตัวไม่น่าจะเกิดขึ้นอย่างรวดเร็ว แต่เกิดขึ้นอย่างค่อยเป็นค่อยไป—น้ำทะเลตื้นขึ้นเรื่อยๆ เป็นเวลาหลายล้านปี^{[ 1 ] : 93}

การศึกษากุ้งดีดนิ้วในสกุลAlpheusได้ให้หลักฐานโดยตรงของการเกิดสปีชีส์แบบแยกถิ่น^{[ 67 ]}เนื่องจากการสร้างแผนภูมิวิวัฒนาการสนับสนุนความสัมพันธ์ของสปีชีส์พี่น้อง 15 คู่ของAlpheusโดยแต่ละคู่แบ่งแยกกันตามคอคอด^{[ 62 ]}และ การหา อายุด้วยนาฬิกาโมเลกุลสนับสนุนการแยกตัวของพวกมันเมื่อ 3 ถึง 15 ล้านปีก่อน^{[ 68 ]} สปี ชีส์ที่แยกตัวออกมาใหม่อาศัยอยู่ในน้ำ ตื้น ของป่าชายเลน^{[ 68 ]}ในขณะที่สปีชีส์ที่แยกตัวออกมาเก่ากว่าอาศัยอยู่ในน้ำลึก ซึ่งสัมพันธ์กับการปิดตัวลงอย่างค่อยเป็นค่อยไปของคอคอด^{[ 1 ] : 93}การสนับสนุนการแยกตัวแบบแยกถิ่นยังมาจากการทดลองในห้องปฏิบัติการเกี่ยวกับคู่สปีชีส์ที่แสดงให้เห็นถึงการแยกตัวทางการสืบพันธุ์ที่เกือบสมบูรณ์^{[ 1 ] : 93}

รูปแบบความสัมพันธ์และการกระจายตัวที่คล้ายคลึงกันในฝั่งมหาสมุทรแปซิฟิกและมหาสมุทรแอตแลนติกพบได้ในคู่สายพันธุ์อื่น ๆ เช่น: ^{[ 69 ]}

• Diadema antillarumและ Diadema mexicanum
• เอคิโนเมตรา ลูคุนเตอร์และเอชิโนเมตรา วานบรุนติ
• Echinometra viridisและ E. vanbrunti
• Bathygobius soporatorและ Bathygobius ramosus
• บี. โซพอเรเตอร์และบาธิโกเบียส แอนเดรย์
• Excirolana braziliensisและรูปแบบต่างๆ

ซูเปอร์สปีชีส์

คู่สายพันธุ์หรือกลุ่มสายพันธุ์จำนวนมากแสดงรูปแบบการกระจายตัวที่อยู่ติดกัน กล่าวคือ อาศัยอยู่ในภูมิภาคที่แตกต่างกันทางภูมิศาสตร์ที่อยู่ติดกัน พวกมันมักจะมีพรมแดนร่วมกัน ซึ่งหลายแห่งมีเขตลูกผสม ตัวอย่างของสายพันธุ์ที่อยู่ติดกันและสายพันธุ์ระดับสูงกว่า (ลำดับชั้นที่ไม่เป็นทางการที่อ้างถึงกลุ่มของสายพันธุ์ที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกันซึ่งมีการกระจายตัวแบบแยกพื้นที่ เรียกอีกอย่างว่าสายพันธุ์ ต่างถิ่น ^{[ 73 ]} ) ได้แก่:

• นกเมโดว์ลาร์ก ตะวันตกชิฮัวฮวนและตะวันออกในอเมริกาเหนืออาศัยอยู่ในภูมิภาคทางภูมิศาสตร์ที่แห้งแล้งทางตะวันตกและชื้นทางตะวันออก โดยมีการผสมข้ามสายพันธุ์เกิดขึ้นได้ยาก ซึ่งส่วนใหญ่ส่งผลให้ลูกหลานเป็นหมัน^{[ 41 ]}
• นกจับแมลงโมนาร์ชเป็นนกประจำถิ่นของหมู่เกาะโซโลมอนเป็นกลุ่มของหลายชนิดและสายพันธุ์ย่อย ( นกโมนาร์ ชบูเกนวิลล์นก โมนาร์ ชหัวขาวและ นกโมนาร์ ชท้องสีน้ำตาลแดงและสายพันธุ์ย่อยที่เกี่ยวข้อง) ^{[ 41 ]}
• นกหัวขวานอเมริกาเหนือและสมาชิกในสกุลSetophaga ( นกกระจิบฤๅษีนกกระจิบเขียวคอสีดำและนกกระจิบทาวน์เซนด์ ) ^{[ 41 ] [ 70 ]}
• หกสิบหกสายพันธุ์ย่อยในสกุลPachycephalaอาศัยอยู่บนเกาะเมลานีเซีย^{[ 41 ] [ 74 ]}
• โบโนโบและชิมแปนซี
• นกปีนต้นไม้ Climacterisในออสเตรเลีย ^{[ 75 ]}
• นกปักษาสวรรค์ในภูเขาของเกาะนิวกินี (สกุลAstrapia ) ^{[ 75 ]}
• นกหัวขวานแดงและนกหัวขวานเหลือง; นกปากหนาหัวดำและนกปากหนาอกชมพู ; นกออริโอลบัลติมอร์และนกออริโอลบูลล็อก ; และ นกบัน ติ้งลาซูลีและนกบันติ้งอินดิโก [ ^{76 ] คู่}สายพันธุ์ทั้งหมดเหล่านี้เชื่อมต่อกันที่เขตการผสมข้ามพันธุ์ซึ่งสอดคล้องกับอุปสรรคทางภูมิศาสตร์ที่สำคัญ^{[ 1 ] : 97–99}
• หนอนแบน Dugesiaในยุโรป เอเชีย และภูมิภาคเมดิเตอร์เรเนียน ^{[ 75 ]}
• นกทูคาเน็ตสองสีในสกุลSelenideraอาจเป็นซูเปอร์สปีชีส์ที่เกิดขึ้นจากสมมติฐานแหล่งหลบภัยใน^{ลุ่มน้ำ}อเมซอน [ ^{77 ]}

ในนก บางพื้นที่มีแนวโน้มที่จะเกิดการก่อตัวของซูเปอร์สปีชีส์ในอัตราสูง เช่น ซูเปอร์สปีชีส์ 105 ชนิดในเมลานีเซียซึ่งประกอบด้วยนกถึง 66 เปอร์เซ็นต์ของนกทุกชนิดในภูมิภาค^{[ 78 ]}ปาตาโกเนียเป็นที่อยู่อาศัยของนกป่าซูเปอร์สปีชีส์ 17 ชนิด^{[ 79 ]}ในขณะที่อเมริกาเหนือมีนกทั้งบนบกและในน้ำจืดซูเปอร์สปีชีส์ 127 ชนิด^{[ 80 ]}แอฟริกาใต้ทะเลทรายซาฮารา มีนกพาส เซอรีน 486 ชนิดที่จัดกลุ่มเป็นซูเปอร์สปีชีส์ 169 ชนิด^{[ 81 ]}ออสเตรเลียก็มีนกซูเปอร์สปีชีส์จำนวนมากเช่นกัน โดย 34 เปอร์เซ็นต์ของนกทุกชนิดถูกจัดกลุ่มเป็นซูเปอร์สปีชีส์^{[ 41 ]}

การทดลองเกี่ยวกับการเกิดสปีชีส์แบบอัลโลแพทริกมักมีความซับซ้อนและไม่ได้แบ่งประชากรสปีชีส์ออกเป็นสองกลุ่มอย่างง่ายๆ เนื่องจากมีพารามิเตอร์กำหนดมากมาย เช่น การวัดการแยกตัวทางการสืบพันธุ์ ขนาดตัวอย่าง (จำนวนการผสมพันธุ์ที่ดำเนินการในการทดสอบการแยกตัวทางการสืบพันธุ์) คอขวด ระยะเวลาของการทดลอง จำนวนรุ่นที่อนุญาต^{[ 84 ]}หรือความหลากหลายทางพันธุกรรมไม่เพียงพอ^{[ 85 ]}ดัชนีการแยกตัวต่างๆ ได้รับการพัฒนาขึ้นเพื่อวัดการแยกตัวทางการสืบพันธุ์ (และมักใช้ในการศึกษาการเกิดสปีชีส์ในห้องปฏิบัติการ) เช่นที่นี่ (ดัชนี${\displaystyle Y}$^{[ 86 ]}และดัชนี${\displaystyle I}$^{[ 87 ]} ):

$Y={{\sqrt {(AD/BC)}}-1 \over {\sqrt {(AD/BC)+1}}}}$

${\displaystyle I={A+DBC \over A+D+B+C}}$

ที่นี่,${\displaystyle A}$และ${\displaystyle D}$แสดงถึงจำนวนการผสมพันธุ์ในภาวะเฮเทอโรแกเมติกโดยที่${\displaystyle B}$และ${\displaystyle C}$แสดงถึงการผสมพันธุ์แบบโฮโมกาเมติก${\displaystyle A}$และ${\displaystyle B}$เป็นประชากรกลุ่มหนึ่งและ${\displaystyle D}$และ${\displaystyle C}$เป็นประชากรกลุ่มที่สอง ค่าลบของ${\displaystyle Y}$ค่าบวกหมายถึงการจับคู่แบบเลือกคู่เชิงลบ ค่าบวกหมายถึงการจับคู่แบบเลือกคู่เชิงบวก (เช่น แสดงถึงการแยกตัวทางการสืบพันธุ์) และค่าศูนย์หมายถึงประชากรมีการจับคู่แบบสุ่ม^{[ 84 ]}

หลักฐานเชิงทดลองได้ยืนยันอย่างมั่นคงแล้วว่าการแยกตัวทางการสืบพันธุ์เกิดขึ้นเป็นผลพลอยได้จากการคัดเลือก^{[ 15 ] [ 1 ] : 90}การแยกตัวทางการสืบพันธุ์ได้รับการแสดงให้เห็นว่าเกิดขึ้นจากพลีโอโทรปี ( เช่นการคัดเลือกทางอ้อมที่กระทำต่อยีนที่เข้ารหัสลักษณะมากกว่าหนึ่งลักษณะ) ซึ่งเรียกว่าการเกาะติดทางพันธุกรรม^{[ 15 ]}มีข้อจำกัดและข้อโต้แย้งเกี่ยวกับว่าการทดลองในห้องปฏิบัติการสามารถสะท้อนกระบวนการการเกิดสปีชีส์แบบอัลโลแพทริกในระยะยาวที่เกิดขึ้นในธรรมชาติได้อย่างแม่นยำหรือไม่ การทดลองมักจะต่ำกว่า 100 รุ่น ซึ่งน้อยกว่าที่คาดไว้มาก เนื่องจากอัตราการเกิดสปีชีส์ในธรรมชาตินั้นคิดว่าสูงกว่ามาก^{[ 1 ] : 87}ยิ่งไปกว่านั้น อัตราที่เกี่ยวข้องกับการวิวัฒนาการของการแยกตัวทางการสืบพันธุ์ในDrosophilaนั้นสูงกว่าที่ปฏิบัติในห้องปฏิบัติการอย่างมีนัยสำคัญ^{[ 88 ]}จากการใช้ดัชนีYที่นำเสนอไว้ก่อนหน้านี้ การสำรวจการทดลองการเกิดสปีชีส์แบบอัลโลแพทริก 25 ครั้ง (รวมอยู่ในตารางด้านล่าง) พบว่าการแยกตัวทางการสืบพันธุ์ไม่แข็งแกร่งเท่าที่มักจะรักษาไว้ และสภาพแวดล้อมในห้องปฏิบัติการไม่เหมาะสมสำหรับการจำลองการเกิดสปีชีส์แบบอัลโลแพทริก^{[ 84 ]}อย่างไรก็ตาม การทดลองจำนวนมากแสดงให้เห็นถึงการแยกตัวก่อนและหลังไซโกตในวิคาริแอนซ์ บางส่วนใช้เวลาน้อยกว่า 100 รุ่น^{[ 1 ] : 87}

ด้านล่างนี้เป็นตารางที่ไม่ครบถ้วนสมบูรณ์ของการทดลองในห้องปฏิบัติการเกี่ยวกับการเกิดสปีชีส์ใหม่แบบแยกถิ่น (allopatric speciation) คอลัมน์แรกระบุชนิดของสิ่งมีชีวิตที่ใช้ในการศึกษาอ้างอิง โดยคอลัมน์ "ลักษณะ" (Trait) หมายถึงลักษณะเฉพาะที่ถูกคัดเลือกเพื่อหรือต่อต้านในสิ่งมีชีวิตชนิดนั้น คอลัมน์ "รุ่น" (Generations) หมายถึงจำนวนรุ่นในการทดลองแต่ละครั้ง หากมีการทดลองมากกว่าหนึ่งครั้ง รุ่นต่างๆ จะถูกคั่นด้วยเครื่องหมายอัฒภาคหรือเครื่องหมายขีด (ระบุเป็นช่วง) บางการศึกษาให้ข้อมูลเกี่ยวกับระยะเวลาที่ทำการทดลอง คอลัมน์ "ประเภทการคัดเลือก" (Selection type) ระบุว่าการศึกษานั้นจำลองการเกิดสปีชีส์ใหม่แบบวิคาริแอนท์ (vicariant) หรือเพอริแพทริก (peripatric) (อาจไม่ได้ระบุอย่างชัดเจน) การคัดเลือกโดยตรงหมายถึงการคัดเลือกที่กำหนดขึ้นเพื่อส่งเสริมการแยกตัวทางการสืบพันธุ์ ในขณะที่การคัดเลือกโดยอ้อมหมายถึงการแยกตัวที่เกิดขึ้นเป็นผลพลอยได้จากการคัดเลือกตามธรรมชาติ และการคัดเลือกแบบแยกทิศทาง (Divergent selection) หมายถึงการคัดเลือกโดยเจตนาของประชากรแบบแยกถิ่นแต่ละกลุ่มในทิศทางตรงกันข้าม ( เช่นสายพันธุ์หนึ่งมีขนมากกว่าและอีกสายพันธุ์หนึ่งมีน้อยกว่า) บางการศึกษาทำการทดลองจำลองหรือควบคุมการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรม (genetic drift) การแยกตัวทางการสืบพันธุ์เกิดขึ้นก่อนการปฏิสนธิ หลังการปฏิสนธิ ทั้งสองอย่าง หรือไม่เกิดขึ้นเลยก็ได้ งานวิจัยหลายชิ้นประกอบด้วยการทดลองหลายอย่าง ซึ่งตารางนี้ไม่ได้แสดงให้เห็นถึงความละเอียดของการทดลองเหล่านั้น

งานวิจัยเกี่ยวกับการเกิดสปีชีส์ในยุคแรกมักสะท้อนถึงการกระจายทางภูมิศาสตร์ จึงถูกเรียกว่าเป็นสปีชีส์ทางภูมิศาสตร์ กึ่งภูมิศาสตร์ และไม่เกี่ยวกับภูมิศาสตร์^{[ 2 ]}การเกิดสปีชีส์ทางภูมิศาสตร์สอดคล้องกับการใช้คำว่า allopatric speciation ในปัจจุบัน และในปี พ.ศ. 2411 Moritz Wagnerเป็นคนแรกที่เสนอแนวคิดนี้^{[ 135 ]}ซึ่งเขาใช้คำว่าSeparationstheorie [ ^{136 ] แนวคิด}ของเขาได้รับการตีความในภายหลังโดยErnst Mayrว่าเป็นรูปแบบหนึ่งของ การเกิดสปีชีส์ จากผลกระทบของผู้ก่อตั้งเนื่องจากมุ่งเน้นไปที่ประชากรขนาดเล็กที่แยกตัวทางภูมิศาสตร์เป็นหลัก^{[ 136 ]}

เอ็ดเวิร์ด แบ็กนอล พอลตันนักชีววิทยาวิวัฒนาการและผู้สนับสนุนอย่างแข็งขันถึงความสำคัญของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ได้เน้นย้ำถึงบทบาทของการแยกตัวทางภูมิศาสตร์ในการส่งเสริมการเกิดสปีชีส์ ใหม่ ^{[ 11 ]}ในกระบวนการนี้จึงได้บัญญัติศัพท์ว่า "การเกิดสปีชีส์แบบซิมแพทริก" ในปี พ.ศ. 2446 ^{[ 137 ]}

มีข้อถกเถียงว่าชาร์ลส์ ดาร์วินยอมรับแบบจำลองการเกิดสปีชีส์ตามภูมิศาสตร์ที่แท้จริงในงานเขียนเรื่องOrigin of Speciesของ เขาหรือไม่ ^{[ 136 ]}ในบทที่ 11 "การกระจายทางภูมิศาสตร์" ดาร์วินได้กล่าวถึงอุปสรรคทางภูมิศาสตร์ต่อการอพยพ โดยระบุว่า "อุปสรรคใดๆ หรือสิ่งกีดขวางต่อการอพยพอย่างอิสระนั้นมีความเกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดและสำคัญกับความแตกต่างระหว่างผลผลิตของภูมิภาคต่างๆ [ของโลก]" ^{[ 138 ]}เอฟ.เจ. ซัลโลเวย์แย้งว่าจุดยืนของดาร์วินเกี่ยวกับการเกิดสปีชีส์นั้น "ทำให้เข้าใจผิด" อย่างน้อยที่สุด^{[ 139 ]}และอาจทำให้วากเนอร์และเดวิด สตาร์ จอร์แดน เข้าใจผิดในภายหลัง ว่าดาร์วินมองว่าการเกิดสปีชีส์แบบซิมแพทริกเป็นรูปแบบการเกิดสปีชีส์ที่สำคัญที่สุด^{[ 1 ] : 83}อย่างไรก็ตาม ดาร์วินไม่เคยยอมรับแนวคิดเรื่องการเกิดสปีชีส์ตามภูมิศาสตร์ของวากเนอร์อย่างเต็มที่^{[ 136 ]}

เดวิด สตาร์ จอร์แดน มีบทบาทสำคัญในการส่งเสริมทฤษฎีการเกิดสปีชีส์แบบอัลโลแพทริกในช่วงต้นศตวรรษที่ 20 โดยได้รวบรวมหลักฐานมากมายจากธรรมชาติเพื่อสนับสนุนทฤษฎีนี้^{[ 1 ] : 86 [ 135 ] [ 140 ]}ต่อมา นักชีววิทยา เอิร์นส์ เมย์ร เป็นคนแรกที่รวบรวมวรรณกรรมร่วมสมัยไว้ในหนังสือSystematics and the Origin of Species, from the Viewpoint of a Zoologist ที่ตีพิมพ์ในปี 1942 และหนังสือ Animal Species and Evolutionที่ตีพิมพ์ในปี 1963 เช่นเดียวกับงานของจอร์แดน งานเหล่านี้อาศัยการสังเกตธรรมชาติโดยตรง บันทึกการเกิดสปีชีส์แบบอัลโลแพทริก ซึ่งเป็นที่ยอมรับกันอย่างกว้างขวางในปัจจุบัน^{[ 1 ] : 83–84}ก่อนการวิจัยนี้ธีโอโดเซียส ดอบซานสกีได้ตีพิมพ์หนังสือGenetics and the Origin of Speciesในปี 1937 ซึ่งเขาได้กำหนดกรอบทางพันธุกรรมสำหรับการเกิดสปีชีส์^{[ 1 ] : 2}

นักวิทยาศาสตร์คนอื่นๆ สังเกตเห็นการมีอยู่ของคู่สปีชีส์ที่กระจายตัวแบบอัลโลแพทริกในธรรมชาติ เช่นโจเอล แอซาฟ อัลเลน (ผู้บัญญัติศัพท์ "กฎของจอร์แดน" ซึ่งสปีชีส์ที่ใกล้เคียงกันและแยกตัวทางภูมิศาสตร์มักพบว่าถูกแบ่งแยกด้วยสิ่งกีดขวางทางกายภาพ^{[ 1 ] : 91} ) และโรเบิร์ต กรีนลีฟ ลีวิตต์ [ ^{141 ] อย่างไรก็ตาม}เชื่อกันว่าวากเนอร์คาร์ล จอร์แดนและเดวิด สตาร์ จอร์แดน มีบทบาทสำคัญในการก่อตัวของสปีชีส์แบบอัลโลแพทริกในฐานะแนวคิดเชิงวิวัฒนาการ^{[ 142 ]}โดยที่เมย์รและดอบซานสกีมีส่วนร่วมในการสร้าง การ สังเคราะห์เชิงวิวัฒนาการสมัยใหม่

ช่วงปลายศตวรรษที่ 20 ได้มีการพัฒนาแบบจำลองทางคณิตศาสตร์ของการเกิดสปีชีส์แบบอัลโลแพทริก ซึ่งนำไปสู่ความเป็นไปได้ทางทฤษฎีที่ชัดเจนว่าการแยกตัวทางภูมิศาสตร์สามารถส่งผลให้เกิดการแยกตัวทางการสืบพันธุ์ของประชากรสองกลุ่มได้^{[ 1 ] : 87}

นับตั้งแต่ทศวรรษ 1940 เป็นต้นมา การเกิดสปีชีส์แบบอัลโลแพทริกได้รับการยอมรับ^{[ 143 ]}ปัจจุบัน ถือกันอย่างกว้างขวางว่าเป็นรูปแบบการเกิดสปีชีส์ที่พบได้บ่อยที่สุดในธรรมชาติ^{[ 1 ] : 84}อย่างไรก็ตาม เรื่องนี้ก็ไม่ใช่ว่าจะปราศจากข้อโต้แย้ง เนื่องจากการเกิดสปีชีส์แบบพาราแพทริกและซิมแพทริกต่างก็ถือเป็นรูปแบบการเกิดสปีชีส์ที่เกิดขึ้นได้ในธรรมชาติ^{[ 143 ]}นักวิจัยบางคนยังมองว่ามีความลำเอียงในการรายงานเหตุการณ์การเกิดสปีชีส์แบบอัลโลแพทริกที่เป็นบวก และในการศึกษาวิจัยหนึ่งที่ทบทวนเอกสารเกี่ยวกับการเกิดสปีชีส์ 73 ฉบับที่ตีพิมพ์ในปี 2009 มีเพียงร้อยละ 30 ที่แนะนำว่าการเกิดสปีชีส์แบบอัลโลแพทริกเป็นคำอธิบายหลักสำหรับรูปแบบที่สังเกตได้เท่านั้นที่พิจารณารูปแบบการเกิดสปีชีส์อื่นๆ ว่าเป็นไปได้^{[ 13 ]}

งานวิจัยร่วมสมัยส่วนใหญ่อาศัยหลักฐานหลายด้านเพื่อกำหนดรูปแบบของเหตุการณ์การเกิดสปีชีส์ใหม่ กล่าวคือ การกำหนดรูปแบบการกระจายทางภูมิศาสตร์ควบคู่ไปกับความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการตามเทคนิคโมเลกุล[ 1 ] : 123–124 วิธีนี้ได้รับการแนะนำอย่างมีประสิทธิภาพโดย John D. Lynch ในปี 1986 และนักวิจัยจำนวนมากได้นำไปใช้และวิธีการที่คล้ายคลึงกัน ซึ่งให้ผลลัพธ์ที่น่าสนใจ^{[ 144 ]ความสัมพันธ์ของการกระจาย}ทางภูมิศาสตร์กับข้อมูลทางวิวัฒนาการยังก่อให้เกิดสาขาย่อยของชีวภูมิศาสตร์ที่เรียกว่าvicariance biogeography ^{[ 1 ] : 92}ซึ่งพัฒนาโดยJoel Cracraft , James Brown , Mark V. Lomolinoและนักชีววิทยาคนอื่นๆ ที่เชี่ยวชาญด้านนิเวศวิทยาและชีวภูมิศาสตร์ ในทำนองเดียวกัน ได้มีการเสนอและประยุกต์ใช้วิธีการวิเคราะห์แบบเต็มรูปแบบเพื่อกำหนดรูปแบบการเกิดสปีชีส์ในอดีตโดยใช้วิธีการต่างๆ หรือการผสมผสานกัน เช่น แผนภูมิวิวัฒนาการระดับสปีชีส์ การทับซ้อนของขอบเขต ความสมมาตรของขนาดขอบเขตระหว่างคู่สปีชีส์พี่น้อง และการเคลื่อนย้ายของสปีชีส์ภายในขอบเขตทางภูมิศาสตร์^{[ 37 ]} วิธีการหา อายุด้วยนาฬิกาโมเลกุลมักถูกนำมาใช้เพื่อวัดเวลาการแยกสายพันธุ์อย่างแม่นยำซึ่งสะท้อนถึงบันทึกฟอสซิลหรือทางธรณีวิทยา^{[ 1 ] : 93} (เช่นเดียวกับกุ้งดีดนิ้วที่แยกออกจากกันโดยการปิดคอคอดปานามา^{[ 68 ]}หรือเหตุการณ์การเกิดสปีชีส์ภายในสกุลCyclamen ^{[ 145 ]} ) เทคนิคอื่นๆ ที่ใช้ในปัจจุบันได้ใช้การวัดการไหลของยีนระหว่างประชากร^{[ 13 ]}การสร้างแบบจำลองนิเวศวิทยา (เช่นในกรณีของนก กระจิบ เมอร์เทิลและนกกระจิบออดูบอน^{[ 146 ]}หรือการเกิดสปีชีส์ใหม่ที่เกิดจากสิ่งแวดล้อมในกบเดนโดรบาติดในเอกวาดอร์^{[ 144 ]} ) และการทดสอบทางสถิติของกลุ่มโมโนฟิเลติก^{[ 147 ]} ความก้าวหน้า ทางเทคโนโลยีชีวภาพทำให้สามารถ เปรียบเทียบ จีโนม หลาย ตำแหน่งใน วงกว้าง ได้ (เช่นกับเหตุการณ์การเกิดสปีชีส์ใหม่แบบอัลโลแพทริกที่อาจเกิดขึ้นระหว่างบรรพบุรุษของมนุษย์และชิมแปนซี^{[ 148 ]} ) ซึ่งเชื่อมโยงประวัติวิวัฒนาการของสปีชีส์กับนิเวศวิทยาและชี้แจงรูปแบบทางสายวิวัฒนาการ^{[ 149 ]}