Ostracodermi ( แปลตรงตัวว่า' หนังเปลือกหอย' ^{[ 1 ]} ) หรือostracodermsเป็นกลุ่มสัตว์มีกระดูกสันหลัง ที่ไม่เป็นทางการ ซึ่งรวมถึง ปลาไร้ขากรรไกรหุ้มเกราะทั้งหมดในยุคพาลีโอโซอิกคำนี้ไม่ค่อยปรากฏในการจำแนกประเภทในปัจจุบัน เนื่องจากเป็นกลุ่มพาราไฟเลติก (ไม่รวมปลาที่มีขากรรไกรและอาจ รวมถึง ไซโคลสโตมหากอนาสปิดมีความใกล้ชิดกับพวกมันมากกว่า) ดังนั้นจึงไม่สอดคล้องกับสายวิวัฒนาการเดียว^{[ 2 ]}อย่างไรก็ตาม คำนี้ยังคงถูกใช้เป็นวิธีที่ไม่เป็นทางการในการจัดกลุ่มปลาไร้ขากรรไกรหุ้มเกราะเข้าด้วยกันอย่างหลวมๆ

นวัตกรรมของออสทราโคเดอร์มคือการใช้เหงือกไม่ใช่เพื่อการกินอาหาร แต่เพื่อการหายใจ โดยเฉพาะ สัตว์มี กระดูกสันหลังในยุคแรกที่มีเหงือกใช้เหงือกทั้งเพื่อการหายใจและการกินอาหาร^{[ 3 ]}ออสทราโคเดอร์มมีถุงเหงือกคอหอยแยกกันตามด้านข้างของหัว ซึ่งเปิดอยู่ตลอดเวลาโดยไม่มีฝาปิด ป้องกัน ต่างจาก สัตว์ไม่มี กระดูกสันหลังที่ใช้ การเคลื่อนไหว ของขนเพื่อเคลื่อนย้ายอาหาร ออสทราโคเดอร์มใช้กล้ามเนื้อคอหอยเพื่อสร้างแรงดูดที่ดึงเหยื่อขนาดเล็กและเคลื่อนที่ช้าเข้าไปในปาก

นักกายวิภาคชาวสวิสLouis Agassizได้รับฟอสซิลปลาเกราะกระดูกจากสกอตแลนด์ในช่วงทศวรรษ 1830 เขาประสบปัญหาในการจำแนกประเภท เนื่องจากฟอสซิลเหล่านี้ไม่เหมือนกับสิ่งมีชีวิตใดๆ เขาเปรียบเทียบฟอสซิลเหล่านี้กับปลาเกราะที่ยังมีชีวิตอยู่ เช่นปลาแคทฟิชและปลาสเตอร์เจียนแต่ต่อมาก็ตระหนักว่าฟอสซิลเหล่านี้ไม่มีขากรรไกรที่เคลื่อนไหวได้ ดังนั้นในปี 1844 เขาจึงจัดจำแนกฟอสซิลเหล่านี้เป็นกลุ่มใหม่ โดยตั้งชื่อว่า "ostracoderms" ซึ่งหมายถึง 'มีผิวหนังเป็นเปลือก' (จากภาษากรีกὄστρακον óstrakon + δέρμα dérma ) ^{[ 4 ]}

หัวของพวกมัน "ดูเหมือนประกอบด้วยโครงสร้างคล้ายฟันเล็กๆ" ^{[ 5 ]}ออสทราโคเดอร์มมีอยู่ 2 กลุ่มหลัก ได้แก่เฮเทอโรสตราแคนที่ ดั้งเดิมกว่า และเซฟาลาสปิด เซฟาลาสปิดมีความก้าวหน้ากว่าเฮเทอโรสตราแคนตรงที่มีครีบทรงตัวด้านข้างเพื่อควบคุมการว่ายน้ำได้ดียิ่งขึ้น

เป็นที่เชื่อกันมานานแล้วว่า pteraspidomorphs และ thelodonts เป็น ostracoderms เพียงกลุ่มเดียวที่มีรูจมูกคู่ ในขณะที่กลุ่มอื่นๆ มีเพียงรูจมูกตรงกลางเพียงรูเดียว ต่อมาได้มีการเปิดเผยว่าถึงแม้ galeaspidans จะมีช่องเปิดภายนอกเพียงช่องเดียว แต่ก็มีอวัยวะรับกลิ่นภายในสองอัน^{[ 6 ] [ 7 ]}

หลังจากการปรากฏตัวของปลาที่มีขากรรไกร (ปลาแพลโคเดอร์ม, อะแคนโทเดียน, ฉลาม ฯลฯ) เมื่อประมาณ 420 ล้านปีก่อน สปีชีส์ของโอสทราโคเดอร์มส่วนใหญ่ก็ลดจำนวนลง และโอสทราโคเดอร์มกลุ่มสุดท้ายก็สูญพันธุ์ไปในช่วงปลายยุคดีโวเนียนงานวิจัยล่าสุดระบุว่าปลาที่มีขากรรไกรมีส่วนเกี่ยวข้องกับการสูญพันธุ์ของโอสทราโคเดอร์มน้อยกว่าที่เคยสันนิษฐานไว้ เนื่องจากพวกมันอยู่ร่วมกันโดยไม่มีการลดจำนวนลงอย่างเห็นได้ชัดเป็นเวลาประมาณ 30 ล้านปี^{[ 8 ]}

ชั้นย่อย Ostracodermi ถูกจัดอยู่ในดิวิชั่นAgnathaร่วมกับชั้นย่อยCyclostomata ที่ยังมีชีวิตอยู่ ซึ่งรวมถึงปลาแลมเพรย์และปลาไหลทะเล

กลุ่มหลักของโอสทราโคเดอร์ม
กลุ่ม	ระดับ	ภาพ	คำอธิบาย
เซฟาลาสปิโด- มอร์ฟี	เซฟาลาสปิโดมอร์ฟีหรือเซฟาลาสปิด ('เกราะหัว') เช่นเดียวกับปลาส่วนใหญ่ในปัจจุบัน มีเกราะป้องกันอย่างดี โดยเฉพาะอย่างยิ่งเกราะหัวได้รับการพัฒนาอย่างดี ปกป้องหัวเหงือกและส่วนหน้าของอวัยวะภายใน ร่างกายในรูปแบบส่วนใหญ่ก็มีเกราะป้องกันอย่างดีเช่นกัน เกราะหัวมีร่องหลายชุดทั่วทั้งพื้นผิวซึ่งก่อตัวเป็น อวัยวะ เส้นข้างลำตัว ขนาดใหญ่ ดวงตามีขนาดค่อนข้างเล็กและอยู่ด้านบนของหัว ไม่มีขากรรไกรที่แท้จริง ช่องปากถูกล้อมรอบด้วยแผ่นเล็กๆ ทำให้ริมฝีปากยืดหยุ่นได้ แต่ไม่มีความสามารถในการกัด[ 9 ]นักชีววิทยาส่วนใหญ่ถือว่าแท็กซอน นี้ สูญพันธุ์ไปแล้ว แต่บางครั้งชื่อนี้ถูกนำมาใช้ในการจำแนกประเภทของปลาแลมเพรย์เนื่องจากครั้งหนึ่งเคยคิดว่าปลาแลมเพรย์มีความเกี่ยวข้องกับเซฟาลาสปิด หากรวมปลาแลมเพรย์เข้าไปด้วย จะทำให้ขอบเขตที่รู้จักของกลุ่มขยายออกไปจาก ยุค ไซลูเรียนและเดโวเนียนจนถึงปัจจุบัน
	†กาเลียสปิเดีย(สูญพันธุ์)		Galeaspida ('โล่หมวก') มีโล่กระดูกขนาดใหญ่บนหัว Galeaspida อาศัยอยู่ในน้ำจืดตื้นและสภาพแวดล้อมทางทะเลในช่วง ยุค ไซลูเรียนและเดโวเนียน (430 ถึง 370 ล้านปีก่อน) ในบริเวณที่เป็นจีนตอนใต้ ทิเบต และเวียดนามในปัจจุบันลักษณะภายนอก ของพวกมัน ดูคล้ายกับHeterostraciมากกว่าOsteostraciและสายพันธุ์หนึ่งคือTujiaaspis vividusมีครีบคู่[ 10 ] Galeaspida ถือว่ามีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ Osteostraci มากกว่า โดยพิจารณาจากความคล้ายคลึงกันของสัณฐานวิทยาของกะโหลก ศีรษะ
	† Pituriaspida (สูญพันธุ์)		Pituriaspida (' โล่ พิทูริ ') เป็นกลุ่มปลาไร้ขากรรไกรหุ้มเกราะที่สูญพันธุ์ไปแล้วขนาดเล็ก มีจะงอยปาก ขนาดใหญ่คล้ายจมูก อาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมทางทะเลและดินดอนสามเหลี่ยมปากแม่น้ำใน ยุคดี โวเนียนตอนกลางของออสเตรเลีย (ประมาณ 390 ล้านปีก่อน) ปัจจุบันรู้จักกันเพียงสองชนิด คือPituriaspis doyleiและNeeyambaspis enigmaticaซึ่งพบในแหล่งหินทรายแห่งเดียวในแอ่งจอร์จินาทางตะวันตก ของรัฐควีนส์แลนด์ ประเทศ ออสเตรเลีย
	† Osteostraci (สูญพันธุ์)		ออสทีโอสตราซี (Osteostraci) หรือ "สัตว์มีกระดองกระดูก" อาศัยอยู่ในบริเวณที่เป็นทวีปอเมริกาเหนือ ยุโรป และรัสเซียในปัจจุบัน ตั้งแต่ยุคไซลูเรียนตอนกลางถึงยุคเดโวเนียนตอนปลายในทางกายวิภาคศาสตร์ ออสทีโอสตราซี โดยเฉพาะอย่างยิ่งสายพันธุ์ในยุคเดโวเนียน จัดเป็นสัตว์ไม่มีขากรรไกรที่ก้าวหน้าที่สุดกลุ่มหนึ่งเท่าที่รู้จัก เนื่องจากการพัฒนาของครีบคู่ และโครงสร้างกะโหลกที่ซับซ้อน ออสทีโอสตราซีมีความคล้ายคลึงกับปลาแลมเพรย์มากกว่าสัตว์มีกระดูกสันหลังที่มีขากรรไกร เนื่องจากมีท่อครึ่งวงกลมสองคู่ในหูชั้นใน ต่างจากสามคู่ที่พบในหูชั้นในของสัตว์มีกระดูกสันหลังที่มีขากรรไกร เชื่อกันว่าพวกมันเป็นกลุ่มพี่น้องของพิทูเรียสปิด (Pituriaspids) สัตว์มีกระดูกสันหลังไม่มีขากรรไกรทั้งสองกลุ่มนี้รวมกันเป็นกลุ่มพี่น้องของสัตว์มีขากรรไกร (Gnathostomes) ลักษณะร่วมหลายประการสนับสนุนสมมติฐานนี้ เช่น การมีกระดูกแข็ง ครีบหน้าอกคู่ โครงกระดูกผิวหนังที่มีสามชั้น (ชั้นฐานของไอโซพีดิน ชั้นกลางของกระดูกฟองน้ำ และชั้นผิวเผินของเนื้อฟัน) และกระดูกรอบกระดูกอ่อน[ 11 ]
กลุ่ม อื่นๆ	กลุ่มอื่นๆ
	† Pteraspido- morphi (สูญพันธุ์)		† Pteraspidomorphi ('รูปแบบเกราะปีก') มีเกราะป้องกันศีรษะอย่างกว้างขวาง หลายชนิดมีหางแบบไฮโปเซอร์คัลเพื่อสร้างแรงยก ช่วยให้เคลื่อนที่ในน้ำได้ง่ายขึ้นสำหรับลำตัวที่เป็นเกราะซึ่งปกคลุมด้วยกระดูกผิวหนัง พวกมันยังมีส่วนปากแบบดูด และบางชนิดอาจอาศัยอยู่ในน้ำจืด กลุ่มอนุกรมวิธาน นี้ ประกอบด้วยกลุ่มย่อยHeterostraci , AstraspidaและArandaspida
	† Thelodonti (สูญพันธุ์)		Thelodonti ('ฟันอ่อนแอ') เป็นกลุ่มปลาขนาดเล็กที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ไม่มีขากรรไกร มีเกล็ดที่โดดเด่นแทนที่จะเป็นแผ่นเกราะขนาดใหญ่ มีการถกเถียงกันมากว่ากลุ่มปลาในยุคพาลีโอโซอิกที่รู้จักกันในชื่อ Thelodonti (เดิมเรียกว่า coelolepids [ 12 ] ) เป็นกลุ่มโมโนฟิเลติกหรือเป็นกลุ่มต้นกำเนิดที่แยกจากกันของสายพันธุ์หลักของปลาไม่มีขากรรไกรและมีขากรรไกร Thelodonts มีลักษณะร่วมกันคือมี ' เกล็ด thelodont ' ลักษณะเด่นนี้ไม่จำเป็นต้องเป็นผลมาจากบรรพบุรุษร่วมกัน เนื่องจากอาจวิวัฒนาการขึ้นอย่างอิสระโดยกลุ่มต่างๆดังนั้นโดยทั่วไปแล้ว Thelodonts จึงถูกมองว่าเป็นกลุ่มโพลีฟิเลติก[ 13 ]แม้ว่าจะไม่มีข้อตกลงที่แน่ชัดในประเด็นนี้ หากพวกมันเป็นโมโนฟิเลติก ก็ไม่มีหลักฐานที่แน่ชัดว่าสถานะบรรพบุรุษของพวกมันคืออะไร[ 14 ] : 206 Thelodonts มีลักษณะทางสัณฐานวิทยาคล้ายคลึงกันมาก และอาจมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับปลาในชั้นHeterostraciและAnaspidaโดยแตกต่างกันหลักๆ ในเรื่องของเกล็ดขนาดเล็กที่มีหนามแหลมซึ่งมีลักษณะเฉพาะ เกล็ดเหล่านี้กระจายตัวได้ง่ายหลังการตาย ขนาดเล็กและความยืดหยุ่นทำให้พวกมันเป็นฟอสซิลสัตว์มีกระดูกสันหลังที่พบได้บ่อยที่สุดในยุคนั้น[ 15 ] [ 16 ]ปลาเหล่านี้อาศัยอยู่ในทั้งน้ำจืดและน้ำทะเล ปรากฏตัวครั้งแรกในช่วงยุคออร์โดวิเชียนและสูญพันธุ์ไปในช่วงเหตุการณ์การสูญพันธุ์ Frasnian–Famennianในช่วงปลายยุคเดวอนเนียนพวกมันส่วนใหญ่กินตะกอนและอาศัยอยู่ก้นทะเล แม้ว่าจะมีหลักฐานบ่งชี้ว่าบางชนิดสามารถว่ายน้ำได้อย่างอิสระในมวลน้ำ
	† อนาสปิเดีย(สูญพันธุ์)		อนาสปิเดีย ('ไม่มีเกราะ') เป็นกลุ่มสัตว์มีกระดูกสันหลังไร้ขากรรไกรดั้งเดิมที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งมีชีวิตอยู่ในช่วงยุคไซลูเรียนและเดโวเนียน[ 17 ]อนาสปิเดียเป็นสัตว์ทะเลไร้ขากรรไกรขนาดเล็กที่ไม่มีเกราะกระดูกหนาและครีบคู่ แต่มี หาง ไฮโปเซอร์คัล ที่โดดเด่น พวกมันปรากฏตัวครั้งแรกในยุคไซลูเรียนตอนต้นและเจริญรุ่งเรืองจนถึงการสูญพันธุ์ในยุคเดโวเนียนตอนปลาย[ 18 ] ซึ่งสายพันธุ์ส่วนใหญ่ ยกเว้นปลาแลมเพรย์สูญพันธุ์ไปเนื่องจากการเปลี่ยนแปลงสภาพแวดล้อมในช่วงเวลานั้น

• อะแคนโทดี
• ปลาแพลโคเดอร์ม