ปาชากนาทัส
Pachagnathus ("ขากรรไกรดิน") เป็นสกุลของเทโรซอร์ ที่ไม่ใช่ เทโรแดคติลอย ด์ ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว จากการก่อตัวของ Quebrada del Barro ในช่วงปลาย ยุค Norianถึงต้นยุค Rhaetianในประเทศอาร์เจนตินามันมีชีวิตอยู่ในช่วงปลายยุคไทรแอสสิก (217-201 ล้านปีก่อน) [ 1 ]และเป็นหนึ่งใน เทโร ซอร์ไทร แอสสิกที่รู้จักเพียงไม่กี่ชนิดจากซีกโลกใต้ (พร้อมกับ Yelaphomteที่ร่วมสมัยและมีความเกี่ยวข้อง) นอกจากนี้ยังเป็นหนึ่งในเทโรซอร์ไทรแอสสิกภาคพื้นทวีปที่รู้จักเพียงไม่กี่ชนิด ซึ่งบ่งชี้ว่าการไม่มีเทโรซอร์ยุคแรกในทั้งซีกโลกใต้และสภาพแวดล้อมบนบกนั้นน่าจะเป็นอคติในการสุ่มตัวอย่าง ไม่ใช่การไม่มีอยู่จริง
การค้นพบและการตั้งชื่อ
ตัวอย่างต้นแบบและตัวอย่างเดียวที่รู้จักของPachagnathusคือPVSJ 1080ถูกเก็บรวบรวมระหว่างการสำรวจภาคสนามโดยพิพิธภัณฑ์วิทยาศาสตร์ธรรมชาติแห่งมหาวิทยาลัยแห่งชาติซานฮวนระหว่างปี 2012 ถึง 2014 ตัวอย่างนี้ประกอบด้วยเพียงส่วนที่แตกหักของปลายด้านหน้าของขากรรไกรล่างตามแนวรอยต่อของขากรรไกร ล่าง ซึ่งยังคงสภาพสมบูรณ์ในสามมิติและไม่บิดเบี้ยว รวมถึงส่วนของยอดฟันบางส่วน ตลอดจนรากฟันและเบ้า ฟันหลายซี่ ตัวอย่างนี้ถูกค้นพบที่แหล่งโบราณคดี 'Quebrada del Puma' ในชั้นหิน Quebrada del Barro Formation ภายในแอ่ง Marayes–El Carrizal ทางตะวันตกเฉียงเหนือของอาร์เจนตินา ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของจังหวัด Cauceteในจังหวัดซานฮวนแหล่งโบราณคดี 'Quebrada del Puma' ตั้งอยู่ในชั้นบนของชั้นหิน Quebrada del Barro Formation ในบริเวณที่โผล่ขึ้นมาทางตอนใต้ และมีอายุโดยประมาณราวปลายยุค NorianถึงยุคRhaetianโดยพิจารณาจากกลุ่มสัตว์ที่พบ PVSJ 1080 ถูกค้นพบในชั้นหินทรายปน โคลนสีแดงที่ อยู่ต่ำกว่าส่วนบนสุดของชั้นหินเพียง 30 เมตร ใต้กลุ่มหิน El Gigante ยุคครีเทเชียสที่วางตัวไม่ต่อเนื่อง[ 2 ] [ 3 ]
PVSJ 1080 ได้รับการอธิบายว่าเป็นสกุลและชนิด ใหม่ Pachagnathus benitoiโดย Ricardo N. Martínez และเพื่อนร่วมงานในปี 2022 ชื่อสกุลเป็นการรวมกันของ ภาษา Aymaraซึ่งเป็นภาษาของชาว Aymaraที่เป็นชนพื้นเมืองของเทือกเขาแอนดีสและ ภาษากรีก ที่แปลงเป็นภาษาละติน จากคำว่า Pachaในภาษา Aymara ("โลก" ซึ่งหมายถึงสภาพแวดล้อมภายในแผ่นดินที่อาศัยอยู่) และgnathosซึ่งหมายถึงขากรรไกรชื่อชนิดตั้งชื่อตาม Benito Leyes ชาวเมือง Balde de Leyes ผู้ซึ่งค้นพบฟอสซิลเป็นครั้งแรกที่แหล่ง Balde de Leyes และนำทาง Martínez และทีมของเขาไปยังแหล่งดังกล่าว[ 2 ]
คำอธิบาย
ส่วนเดียวที่รู้จักของPachagnathusคือส่วนหน้าสุดของขากรรไกรล่าง ซึ่งประกอบด้วยส่วนเชื่อมต่อของขากรรไกรล่าง (ส่วนที่เชื่อมติดกันที่ปลายขากรรไกรล่าง) แม้ว่าส่วนปลายขากรรไกรเองจะหายไปแล้วก็ตาม ส่วนเชื่อมต่อนี้มีความยาวมาก โดยมีฟันอย่างน้อยห้าคู่ และน่าจะยาวกว่านี้อีก ส่วนเชื่อมต่อนี้แคบมากและแบนด้านข้าง จนขอบของปลายขากรรไกรขนานกัน โดยมีความยาวที่เหลืออยู่ 61.5 มม. แต่ความกว้างสูงสุดเพียง 12.2 มม. ลักษณะที่ผิดปกติของส่วนเชื่อมต่อนี้คือสันตามพื้นผิวของขากรรไกรล่างที่วิ่งระหว่างฟัน ซึ่งเป็นเอกลักษณ์เฉพาะในสัตว์ปีกดึกดำบรรพ์ คือมันสลับกันระหว่างสันตรงกลางเดี่ยวในช่องว่างตามแนวฟัน และแยกออกเป็นคู่ระหว่างฟันแต่ละคู่ ทำให้เกิดรอยบุ๋มรูปวงรีระหว่างฟันเหล่านั้น สันนี้น่าจะเกิดจากการที่สันฟันตามแนวฟันแต่ละแถวเว้าและถูกบีบอัดอย่างมากจนกลายเป็นสันตรงกลางเพียงอันเดียว การรวมกันของสันตรงกลางและร่องหลายชุดแบบนี้ไม่พบในเทโรซอร์ชนิดอื่น[ 2 ]
ขอบของกระดูกขากรรไกรล่างลาดเอียงเข้าด้านในจนเกิดเป็นสันแหลมคมตามด้านล่าง ทำให้ขากรรไกรมีหน้าตัดเป็นรูปสามเหลี่ยมย่อย โดยมีความลึกประมาณสองเท่าของความกว้าง ขากรรไกรจะลึกที่สุดที่ระดับฟันซี่ที่สองที่ยังคงเหลืออยู่ ซึ่งสันกระดูกขากรรไกรถูกดึงขึ้นเป็นเนินสูง คล้ายกับRaeticodactylusและในระดับที่น้อยกว่าคือเนินล่างของEudimorphodon [ 2 ]
เบ้าฟันยื่นออกมาจากขากรรไกรอย่างเห็นได้ชัด และคั่นด้วยร่องเว้าลึกรูปชามในกระดูกขากรรไกรระหว่างฟัน ทำให้ขอบฟันเว้าเข้าไป มาก ร่องเว้ารูปชามเช่นนี้ไม่พบในเทโรซอร์ชนิดอื่น และถึงแม้จะเทียบได้กับโครงสร้าง "รูปถ้วย" ที่คล้ายกันซึ่งพบในRaeticodactylusและCaviramus แต่ก็ แตกต่างกันในขนาด ตำแหน่ง และทิศทาง ฟันด้านหน้าเว้นระยะห่างกันมากกว่าสองเท่าของความกว้างของฟันแต่ละซี่ เทียบได้กับ rhamphorhynchids บางชนิดและDimorphodon [ 2 ]
ฟันนั้นได้รับการอนุรักษ์ไว้ไม่ดีนัก แต่สิ่งที่ปรากฏอยู่บ่งชี้ว่าฟันมีรูปทรงวงรีเมื่อมองจากด้านข้าง โดยมีความยาวจากด้านหน้าไปด้านหลังเกือบสองเท่าของความยาวจากด้านข้างไปด้านข้าง เคลือบฟันมีลักษณะเป็นเส้นวิ่งจากบนลงล่าง มีสันที่ชัดเจนแต่ไม่เป็นรอยหยักที่ขอบด้านหน้าและด้านหลัง จากส่วนของฟันที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้บางส่วน คาดว่าฟันมีลักษณะเป็นหนามแหลมโค้งไปด้านหลังเล็กน้อย สูงกว่าความกว้างของฐานประมาณห้าเท่า คล้ายกับลักษณะของ เทโรซอร์ในกลุ่ม แรมฟอร์รินคิดหลายชนิด (เช่นRhamphorhynchus , Angustinaripterus ) ฟันสองซี่แรกในขากรรไกรที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้มีขนาดใหญ่กว่าฟันที่อยู่ด้านหลังอย่างเห็นได้ชัด โดยกว้างกว่าที่ฐานประมาณ 15% ฟันสามซี่แรกยังเอียงไปข้างหน้า (procumbent) และออกไปด้านข้าง ในขณะที่ฟันที่เหลือตั้งตรง ทำให้มีมุมกว้างระหว่างตำแหน่งฟันซี่ที่สามและสี่ที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ในขากรรไกร[ 2 ]
การจำแนกประเภท
เพื่อกำหนดความสัมพันธ์ของPachagnathusกับเทโรซอร์อื่นๆ Martínez ได้ทำการวิเคราะห์เชิงวิวัฒนาการโดยใช้เมทริกซ์ข้อมูลเทโรซอร์เวอร์ชันปรับปรุงที่เผยแพร่โดย Andres et al. (2014) [ 4 ]การวิเคราะห์นี้พบว่าPachagnathusเป็นสมาชิกของ Raeticodactylidae แต่ไม่สามารถระบุความสัมพันธ์กับRaeticodactylusและYelaphomte ได้ นอกเหนือจากโพลีโทมีของทั้งสามชนิดเนื่องจากขาดวัสดุที่ทับซ้อนกัน เวอร์ชันที่เรียบง่ายของผลลัพธ์ที่เน้นEopterosauriaแสดงอยู่ในแผนภูมิวิวัฒนาการด้านล่าง: [ 2 ]
การวิเคราะห์เพิ่มเติมโดยใช้ เมทริกซ์ข้อมูลสัตว์ เลื้อยคลานไดแอพซิดของ Ezcurra et al. (2020) ยังถูกนำมาใช้เพื่อยืนยันการรวมPachagnathusไว้ในกลุ่มเทโรซอร์ในวงกว้างขึ้น ที่น่าสังเกตคือ ในการวิเคราะห์นี้Pachagnathusถูกค้นพบอย่างประหยัดที่สุดสองครั้งในตำแหน่งที่พัฒนาแล้วมากขึ้นและใกล้เคียงกับแรมฟอร์รินคิดส์ ซึ่งทำให้เกิดความเป็นไปได้ว่ามันเป็นหนึ่งในสมาชิกยุคแรกๆ ของกลุ่มนี้ อย่างไรก็ตาม แม้ว่าPachagnathusจะมีความคล้ายคลึงกับแรมฟอร์รินคิดส์อยู่บ้าง (เช่น ขนาดและระยะห่างของฟัน) แต่ Martínez และเพื่อนร่วมงานก็พิจารณาว่าไม่น่าจะเป็นไปได้Pachagnathusมีลักษณะร่วมกันหลายประการที่บ่งชี้ถึง Raeticodactylidae ได้แก่ ขากรรไกรล่างที่ยกสูง รอยต่อขากรรไกรล่างที่เชื่อมติดกันลึก และโครงสร้างรูปถ้วยและขอบสบฟันที่เป็นสันบนขากรรไกรด้านหน้า—รวมถึงลักษณะร่วม ของ eudimorphodontoid ที่มีเพียงฟันด้านหน้าเท่านั้นที่ยื่นออกมา[ 2 ]
บรรพชีววิทยา
Pachagnathusอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมแบบทวีปซึ่งอยู่ห่างจากชายฝั่งที่ใกล้ที่สุดเป็นระยะทางไกล ดังนั้นจึงเกือบจะแน่นอนว่าเป็นสัตว์บก เมื่อเทียบกับเทโรซอร์ยุคไทรแอสสิกตามชายฝั่งต่างๆ ที่พบในซีกโลกเหนือ สิ่งนี้ยืนยันสมมติฐานที่ว่าวิวัฒนาการของเทโรซอร์ในยุคแรกๆ ส่วนใหญ่อาจเกิดขึ้นในสภาพแวดล้อมบนบก[ 2 ]
ชั้นหิน Quebrada del Barro Formation ยังพบซากของเทโรซอร์ขนาดเล็กและที่เกี่ยวข้องอย่างYelaphomteรวมถึงฟอสซิลสัตว์มีกระดูกสันหลังหลากหลายชนิด ได้แก่ไดโนเสาร์เช่นเทโรพอดนัก ล่า Lucianovenatorและซอโรโพโดมอร์ฟ ขนาดใหญ่ Ingentia Dromomeron ซึ่งเป็นลา เกอร์เพทิดราอุยซูคิดนักล่า และซูโด ซูเชียนจระเข้ขนาดเล็กสเฟโนไท ทัน สเฟโน ดอน เทียน โอพิสโท ดอนต์ วาลูเชลีส เต่าต้นกำเนิดออสเตรโลเชลิอิดและไซโนดอนต์ไตรเท เลด อนทิด ที่ยังไม่ได้รับการอธิบาย [ 2 ] [ 3 ]