สัตว์ล่าเป็นฝูงหรือสัตว์ล่าแบบสังคมคือสัตว์ล่าเหยื่อ ที่ล่าเหยื่อโดยทำงานร่วมกับสมาชิกตัวอื่นในสายพันธุ์เดียวกัน [ ^{1 ] เมื่อ} การล่าแบบร่วมมือกันเกิดขึ้นระหว่างสองสายพันธุ์ขึ้นไป มักใช้ คำว่า การล่าแบบร่วมมือกันในวงกว้าง

สัตว์ที่ล่าเป็นฝูงที่รู้จักกันดีคือหมาป่าสีเทามนุษย์ก็ถือได้ว่าเป็นสัตว์ที่ล่าเป็นฝูงเช่นกัน สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ล่าเป็นฝูงอื่นๆ ได้แก่ชิมแปนซี โลมา (รวมถึงวาฬเพชฌฆาต) สิงโต พังพอนแคระและพังพอนลายแถบรวมถึงไฮยีน่าลายจุดสัตว์ปีกที่เป็นนักล่าแบบสังคม ได้แก่เหยี่ยวแฮร์ริสนกบุชเชอร์เบิร์ด นกคูกาบูราสามในสี่ สายพันธุ์ และ นกเฮลเม็ตไชร์กหลายชนิดสัตว์ที่ล่าเป็นฝูงอื่นๆ ได้แก่มดเช่นมดทหารปลา แพะ อานทอง^{[ 2 ]}และบางครั้งก็จระเข้^{[ 3 ]}

การล่าเป็นฝูงมักเกี่ยวข้องกับการผสมพันธุ์แบบร่วมมือและการกระจุกตัวอยู่ในเขตแอฟริกาเขตร้อนเป็นการสะท้อนถึงสิ่งนี้^{[ 4 ]}นักล่าเป็นฝูงส่วนใหญ่พบได้ในทุ่งหญ้าสะ วันนาทางตอนใต้ของแอฟริกา โดยแทบไม่พบในป่าฝนเขตร้อนและยกเว้นหมาป่าและหมาป่าโคโยตี้ก็ พบได้ ในละติจูดที่สูงกว่า^{[ 4 ]}เชื่อกันว่าในดินโบราณและไม่สมบูรณ์ของทุ่งหญ้าสะวันนาทางตอนใต้ของแอฟริกา นักล่าแต่ละตัวไม่สามารถหาอาหารได้เพียงพอ^{[ 5 ]}หรือความไม่แน่นอนโดยธรรมชาติของสภาพแวดล้อมเนื่องจาก ปรากฏการณ์ ENSO หรือIODหมายความว่าในสภาวะที่เลวร้ายมาก จะไม่สามารถเลี้ยงลูกอ่อนที่จำเป็นต่อการป้องกันการลดลงของประชากรเนื่องจากการตายของตัวเต็มวัยได้ นอกจากนี้ยังมีการโต้แย้งว่าพื้นที่ราบและโล่งกว้างขนาดใหญ่ของแอฟริกา ซึ่งกว้างขวางยิ่งกว่าในขณะที่ป่าฝนหดตัวลงในช่วงยุคน้ำแข็งของยุคควอเทอร์นารี อาจช่วยกระตุ้นให้การล่าเป็นฝูงแพร่หลายมากกว่าในทวีปอื่น ๆ^{[ 6 ]}

สัตว์กินเนื้อประมาณ 80–95% เป็นสัตว์ ที่อยู่โดดเดี่ยวและล่าเหยื่อเพียงลำพัง กลุ่มที่ล่าเหยื่อร่วมกันอย่างน้อยบางครั้ง ได้แก่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเช่นหมาป่าและสุนัขป่า^{[ 7 ]} สิงโต^{[ 8 ]} ไฮ ยีน่าลายจุด^{[ 9 ]}ชิมแปนซี^{[ 10 ]}และมนุษย์ [ ^{11 ]}อาร์โคซอร์เช่นจระเข้^{[ 12 ]}และนกเหยี่ยว [ ^{13 ]}รวมถึงปลาทะเลขนาดใหญ่ เช่นปลากะรังและปลาไหลมอเรย์ [ ^{1 ] การ ล่าเหยื่อร่วมกันมีความเชื่อมโยงกับองค์กร ทาง} สังคมของสัตว์และวิวัฒนาการของ ความ ^เป็นสังคมดังนั้นจึงเป็นมุมมองที่ไม่เหมือนใครในการศึกษาพฤติกรรมของกลุ่ม^{[ 14 ] [ 15 ]}ไดโนเสาร์เทอโรพอ ด ที่ไม่ใช่นกบางชนิดเช่นAlbertosaurus sarcophagus [ ^{16 ] อาจ}แสดงพฤติกรรมเป็นฝูง^{[ 17 ] [ 18 ]}

การทำความเข้าใจว่าการล่าสัตว์แบบร่วมมือกันจะพัฒนาไปได้อย่างไร จำเป็นต้องพิจารณาถึงสถานการณ์ที่จะทำให้การล่าสัตว์แบบร่วมมือกันเกิดประโยชน์

ในปี พ.ศ. 2531 นักนิเวศวิทยาCraig Packerและ Lore Ruttan ได้สำรวจกรณีการล่าสัตว์แบบร่วมมือกันที่บันทึกไว้เพื่อสร้าง แบบจำลอง ทฤษฎีเกมเพื่ออธิบายว่าการล่าสัตว์แบบร่วมมือกันอาจเกิดขึ้นได้ภายใต้สถานการณ์ใด ในแบบจำลองของพวกเขา บุคคลสามารถมีส่วนร่วมในกลยุทธ์การล่าสัตว์หนึ่งในสี่แบบ: ^{[ 15 ]}

• ผู้ร่วมมือกันจะเข้าโจมตีเหยื่อทั้งเมื่ออยู่ตัวเดียวหรืออยู่กับเพื่อนร่วมทีม^{[ 15 ]}
• ผู้โกงจะลงมือก็ต่อเมื่อเป็นผู้แรกที่หาเหยื่อเจอ แต่จะปล่อยให้ผู้อื่นฆ่าหากมาถึงเป็นคนที่สอง^{[ 15 ]}
• สัตว์กินซากจะไม่ล่าเหยื่อและรอให้ผู้อื่นล่าเหยื่อก่อน^{[ 15 ]}
• สัตว์ที่อยู่โดดเดี่ยวจะหลีกเลี่ยงสัตว์อื่นและล่าเหยื่อเพียงลำพังเสมอ^{[ 15 ]}

กลยุทธ์แต่ละอย่างมีประสิทธิภาพในระดับหนึ่ง โดยขึ้นอยู่กับขนาดและจำนวนของเหยื่อที่สามารถจับได้ในการล่า^{[ 15 ]}

แบบจำลองแสดงให้เห็นว่าการล่าเหยื่อขนาดใหญ่ตัวเดียวแบบร่วมมือกันเป็นกลยุทธ์ที่มีเสถียรภาพทางวิวัฒนาการ (ESS) ซึ่งเป็นกลยุทธ์ที่แต่ละตัวนำมาใช้เพราะหากไม่ทำเช่นนั้นจะทำให้ความเหมาะสมลดลง เฉพาะเมื่อการล่าแบบเดี่ยวๆ มีประสิทธิภาพน้อยกว่ามาก ซึ่งโดยปกติแล้วมักเกิดจากเหยื่อมีขนาดใหญ่เกินกว่าที่ผู้ล่าเพียงตัวเดียวจะล่าได้ ทำให้ประสิทธิภาพการล่าต่ำและต้นทุนการล่าสูง ในกรณีนี้ ประโยชน์ที่เพิ่มขึ้นจากประสิทธิภาพการล่าที่เกิดจากการร่วมมือกันจะต้องชดเชยการแบ่งเนื้อที่มีอยู่ระหว่างผู้ร่วมมือ นอกจากนี้ กลุ่มที่ล่าแบบร่วมมือกันยังเสี่ยงต่อการถูกรุกรานโดยผู้โกงและผู้เก็บกินซากที่หลีกเลี่ยงข้อเสียของการล่า ดังนั้นประโยชน์ที่เพิ่มขึ้นจากการล่าแบบร่วมมือกันจึงต้องมากกว่าต้นทุนเหล่านี้ด้วย มิฉะนั้น การโกงและการเก็บกินซากก็อาจเป็นกลยุทธ์ที่มีเสถียรภาพทางวิวัฒนาการได้เช่นกัน สัดส่วนของกลยุทธ์เหล่านี้จะเพิ่มขึ้นในกลุ่มที่ใหญ่ขึ้น เนื่องจากต้องการเพียงจำนวนหนึ่งของแต่ละบุคคลที่จะช่วยฆ่าเหยื่อ ทำให้ผู้อื่นได้รับประโยชน์โดยตรงโดยไม่ต้องเข้าร่วมในการล่า^{[ 15 ]}

เมื่อสายพันธุ์ล่าเหยื่อตัวเดียวที่มีขนาดเล็กพอที่จะผูกขาดได้โดยตัวใดตัวหนึ่ง การล่าแบบร่วมมือกันแทบจะไม่เป็น ESS เลย เนื่องจากสมาชิกในกลุ่มต่างก็แข่งขันกันเพื่อแย่งอาหารมื้อเดียว เว้นแต่ว่าประสิทธิภาพในการติดตามและจับเหยื่อของแต่ละตัวจะต่ำมาก การล่าแบบเดี่ยวจึงเป็นกลยุทธ์ที่เหนือกว่าเสมอ เนื่องจากผู้ล่าแบบเดี่ยวไม่ต้องแบ่งปันเหยื่อที่ล่าได้ ผู้โกงและผู้เก็บกินซากจะไม่ประสบความสำเร็จในสถานการณ์นี้ เนื่องจากผู้จับเหยื่อดั้งเดิมจะผูกขาดอาหารทั้งหมด แบบจำลองคาดการณ์ว่าวิธีเดียวที่การล่าแบบร่วมมือกันจะเป็น ESS สำหรับเหยื่อขนาดเล็กตัวเดียวก็ต่อเมื่อผู้ล่าถูกจำกัดให้ต้องอาศัยอยู่เป็นกลุ่มอยู่แล้ว ดังนั้นพวกเขาจึงต้องแบ่งปันสิ่งที่พวกเขาได้รับเพื่อให้กลุ่มมีความมั่นคง^{[ 15 ]}

ในทางกลับกัน การล่าแบบร่วมมือกันถือเป็น ESS เสมอเมื่อโจมตีเหยื่อหลายตัว ทั้งขนาดใหญ่และขนาดเล็ก เนื่องจากผู้ร่วมมือไม่ต้องเสียค่าใช้จ่ายในการแบ่งเนื้อหากแต่ละคนสามารถล่าเหยื่อได้ด้วยตนเอง ประโยชน์อีกประการหนึ่งคือ เมื่อเหยื่อมีขนาดใหญ่พอ ก็สามารถแบ่งปันกันในหมู่ผู้ร่วมมือได้หากสมาชิกคนใดคนหนึ่งไม่สามารถล่าได้ นอกจากนี้ ผู้ที่โกงและผู้ที่กินซากจะทำได้ดีก็ต่อเมื่อต้นทุนการล่าสูงมากเท่านั้น เนื่องจากพวกเขาสละโอกาสที่จะได้เหยื่อของตนเอง ในส่วนต่างๆ ของแบบจำลองนี้ การล่าแบบร่วมมือกันจึงเป็นที่น่าพอใจเสมอ ตราบใดที่มีประสิทธิภาพสุทธิเพิ่มขึ้นเหนือการล่าแบบเดี่ยว อย่างไรก็ตาม ในงานวิจัยของ Packer และ Ruttan พบว่ามีเพียงไม่กี่กรณีของข้อได้เปรียบที่ชัดเจนนี้เหนือการล่าแบบเดี่ยว พวกเขาสรุปว่าการล่าแบบร่วมมือกันในสถานการณ์ที่มีเหยื่อหลายตัวมีแนวโน้มที่จะเป็นผลมาจากพันธะทางสังคมที่มีอยู่ก่อนแล้วมากกว่าการปรับตัว ทางวิวัฒนาการ แต่พฤติกรรมการล่านี้ยังคงมีความสำคัญต่อการสร้างโครงสร้างทางสังคมของกลุ่ม^{[ 15 ]}

ในปี 1994 คริสตอฟ โบเอชได้ย่อแบบจำลองของแพคเกอร์และรุตตันให้เหลือเพียงสองเงื่อนไขพื้นฐาน และเพิ่มองค์ประกอบที่สามที่สำคัญโดยอิงจากการศึกษาลิงชิมแปนซี ( Pan troglodytes ) ในอุทยานแห่งชาติไท ประเทศโก ตดิวัวร์ :

1. เพื่อให้การล่าสัตว์วิวัฒนาการได้ ในแต่ละบุคคล ผลตอบแทนจากการล่าสัตว์ (การบริโภคเนื้อสัตว์) ต้องมากกว่าต้นทุนของการล่าสัตว์ (พลังงานที่ใช้ไป การบาดเจ็บ การเจ็บป่วย)
2. เพื่อให้การล่าแบบร่วมมือกันพัฒนาขึ้นได้ ในกลุ่มนักล่าเดี่ยว ผลกำไรสุทธิ (ผลประโยชน์หักลบต้นทุน) ของการล่าร่วมกันต้องมากกว่าผลกำไรสุทธิของการล่าเพียงลำพัง
3. เพื่อให้การล่าแบบร่วมมือกันยังคงมีเสถียรภาพ จะต้องมีกลไกบางอย่างเพื่อป้องกันไม่ให้ผู้โกงและผู้เก็บกินซากได้รับส่วนแบ่งเนื้อที่ไม่เป็นธรรม จากการศึกษาลิงชิมแปนซี Taï ของเขา Boesch แสดงให้เห็นว่าเนื้อจะถูกแจกจ่ายในลักษณะที่เป็นสัดส่วนกับส่วนร่วมในการล่าของแต่ละบุคคล^{[ 10 ]} กลไกทางสังคมนี้เชื่อว่าจะป้องกันไม่ให้ผู้โกงทำลายรูปแบบการล่าแบบร่วมมือกันโดยการได้รับมากกว่าผลประโยชน์สุทธิของผู้ล่า นอกจากนี้ พฤติกรรมการแบ่งปันเนื้อนี้ไม่เกี่ยวข้องกับลำดับชั้นทางสังคมของกลุ่ม ซึ่งแสดงให้เห็นว่าขึ้นอยู่กับการมีส่วนร่วมในการล่าเท่านั้น

ที่น่าสนใจคือ ในกลุ่มชิมแปนซีเพศเมียสายพันธุ์ไท การโกงกลับกลายเป็นกลยุทธ์ที่ยั่งยืน (ESS) เพราะการล่าเหยื่อมีต้นทุนสูงกว่ามาก รวมถึงความเสี่ยงที่จะทำลูกตกจากต้นไม้และทำให้บาดเจ็บ ดังนั้น การเป็นเพียงผู้เฝ้าดูจึงคุ้มค่ากว่าการล่าเหยื่อเอง อันที่จริง กลยุทธ์ของตัวผู้ช่วยให้กลยุทธ์ของตัวเมียคงอยู่ได้ ตราบใดที่ตัวผู้จัดหาอาหารให้แก่คู่ของตน

ในทางกลับกัน สำหรับลิงชิมแปนซีในอุทยานแห่งชาติกอมเบสตรีมประเทศแทนซาเนียการล่าแบบร่วมมือกันไม่ใช่กลยุทธ์ที่มั่นคง ปฏิสัมพันธ์ระหว่างผู้ล่าและเหยื่อในลิงชิมแปนซีที่กอมเบนั้นแตกต่างกันออกไป ซึ่งขัดขวางวิวัฒนาการของการล่าแบบร่วมมือกัน ทั้งลิงชิมแปนซีที่ไทและกอมเบต่างล่า ลิง โคลอบัสแดง ขนาดเล็ก ที่อาศัยอยู่บนต้นไม้ อย่างไรก็ตาม ต้นไม้ที่กอมเบนั้นเตี้ยกว่ามาก ทำให้ลิงชิมแปนซีตัวเดียวสามารถจับเหยื่อได้ง่ายมาก ในขณะที่ต้นไม้ที่ไทนั้นสูงกว่ามาก (ประมาณ 30-40 เมตร) ดังนั้นจึงต้องใช้ความพยายามมากขึ้นในการจับเหยื่อ ความแตกต่างของความสูงนี้จะเอื้อต่อวิวัฒนาการของการล่าแบบร่วมมือกันที่ไท (ซึ่งลิงชิมแปนซีหลายตัวสามารถช่วยเหลือซึ่งกันและกันได้) แต่ไม่ใช่ที่กอมเบ (ซึ่งผลประโยชน์ของการล่าแบบร่วมมือกันไม่คุ้มค่ากับต้นทุนของการแบ่งปันเนื้อ) ในความเป็นจริง นักล่าเดี่ยวได้เนื้อมากกว่านักล่าแบบร่วมมือกันในประชากรลิงชิมแปนซีที่กอมเบเสียอีก ดังนั้นจึงมีความเป็นไปได้ว่าการล่าเหยื่อแบบร่วมมือกันได้วิวัฒนาการขึ้นที่ไท่ เพื่อตอบสนองต่อการกระจายตัวที่ยากลำบากมากขึ้นของลิงในต้นไม้สูง

ผลลัพธ์ข้างต้นชี้ให้เห็นว่า การดำรงชีวิตแบบสังคมในลิงชิมแปนซีอาจไม่ใช่เงื่อนไขที่จำเป็นสำหรับการวิวัฒนาการของการล่าแบบร่วมมือกัน แต่การกระจายทรัพยากรต่างหากที่เป็นปัจจัยสำคัญที่กำหนด

การกระจายตัวของเหยื่อมักเป็นปัจจัยกำหนดว่าประชากรจะล่าเหยื่อร่วมกันหรือไม่ เมื่อเหยื่อมีอยู่มากมายทั่วทั้งถิ่นที่อยู่ การล่าร่วมกันจะไม่ใช่กลยุทธ์ที่มีประสิทธิภาพ^{[ 9 ]}นักล่าเดี่ยวสามารถหาอาหารได้เองอย่างง่ายดายและไม่แบ่งปันเหยื่อที่ล่าได้ กรณีนี้เกิดขึ้นเมื่อเหยื่อมีขนาดเล็กพอที่จะถูกจับได้โดยตัวเดียว ในทางตรงกันข้าม เมื่อเหยื่อกระจุกตัวอยู่ในพื้นที่เล็กๆ ของถิ่นที่อยู่ ผู้ล่ามักจะอาศัยอยู่เป็นกลุ่ม ประสานงานการโจมตีขนาดใหญ่ และฆ่าเหยื่อได้มากขึ้น^{[ 9 ]}กลยุทธ์นี้แสดงให้เห็นถึงความสำคัญของการอาศัยอยู่เป็นกลุ่มในการสร้างความพยายามในการล่าร่วมกัน ในแง่นี้ การล่าร่วมกันไม่ได้เป็นเพียงหน้าที่ของสายพันธุ์เท่านั้น แต่ยังขึ้นอยู่กับสภาพแวดล้อมด้วย ดังนั้น การล่าร่วมกันจึงน่าจะวิวัฒนาการในพื้นที่ที่มีการกระจายตัวของเหยื่อน้อย และรูปแบบของพฤติกรรมนี้มีแนวโน้มที่จะเปลี่ยนแปลงไปตามความผันผวนตามฤดูกาลของทรัพยากรที่มีอยู่^{[ 8 ]}

แม้แต่สายพันธุ์ที่ปกติแสดงพฤติกรรมการล่าแบบโดดเดี่ยวก็ยังพบว่ามีการล่าแบบร่วมมือกันเมื่อการกระจายตัวของเหยื่อทำให้การล่าแบบโดดเดี่ยวประสบความสำเร็จได้ยาก ตัวอย่างเช่น ในเหยี่ยวอะพลอมาโดแต่ละตัวมักจะล่าแมลง เพียงลำพัง เนื่องจากภารกิจการล่าเหล่านี้ง่ายและหาแมลงได้ง่าย อย่างไรก็ตาม เหยี่ยวอะพลอมาโดมักจะล่าแบบร่วมมือกันเมื่อล่าหนูและนก ขนาดเล็ก เนื่องจากภารกิจการล่าเหล่านี้ใช้เวลานานและต้องไล่ล่าด้วยความเร็วสูง ดังนั้นการเปลี่ยนไปล่าแบบร่วมมือกันจึงมักขึ้นอยู่กับการกระจายตัวของทรัพยากรในสายพันธุ์บางชนิด^{[ 13 ]}

เมื่อทรัพยากรถูกกระจายในลักษณะที่สนับสนุนการดำรงชีวิตเป็นกลุ่ม ประชากรอาจพัฒนาเป็นกลุ่มสังคม การล่าแบบร่วมมือมักเป็นคุณลักษณะสำคัญของกลุ่มเหล่านี้ และเป็นหนึ่งในพื้นฐานหลักสำหรับการวิวัฒนาการของสังคมในอันดับสัตว์กินเนื้อ [ ^{9 ] แม้ว่า}ทฤษฎีทางเลือกจะสรุปว่าการล่าแบบร่วมมืออาจไม่ใช่ปัจจัยสำคัญในสังคมเท่ากับ การแบ่งปัน อาณาเขตและการปกป้องลูกหลาน ร่วมกัน แต่พวกเขาก็ยังเห็นพ้องต้องกันว่ามันมีบทบาทสำคัญในการพัฒนากลุ่มสังคม^{[ 8 ]}ตัวอย่างเช่น ผลจากการล่าแบบร่วมมือ เหยี่ยวอะพลอมาโดจะปกป้องรังด้วยกันและแบ่งปันอาหารกับลูกนกหลังจากการล่า^{[ 13 ]}ดังนั้น การล่าแบบร่วมมือจึงพิสูจน์แล้วว่าช่วยรักษากลุ่มสังคมบางกลุ่มไว้ด้วยกัน เนื่องจากอาจเป็นข้อเสียเปรียบหากล่าเพียงลำพังในบางสถานการณ์ การวิจัยในอนาคตอาจวัดปริมาณการมีส่วนร่วมของการล่าแบบร่วมมือต่อวิวัฒนาการของสังคม เนื่องจากปัจจุบันเป็นเรื่องยากที่จะระบุว่าการล่าแบบร่วมมือเป็นสาเหตุหรือผลที่ตามมาของพฤติกรรมทางสังคมมากน้อยเพียงใด

เมื่อสภาพแวดล้อมเอื้ออำนวย การล่าแบบร่วมมือกันสามารถมอบข้อได้เปรียบในการปรับตัวหลายประการแก่สัตว์ ซึ่งโดยปกติแล้วจะไม่สามารถหาได้จากการล่าแบบโดดเดี่ยว

การล่าแบบร่วมมือกันในสัตว์กินเนื้อสังคมมีเป้าหมายหลักสองประการ ได้แก่ การล้มเหยื่อขนาดใหญ่ด้วยความพยายามที่ประสานงานกัน และการปกป้องเหยื่อที่ล่าได้จากสัตว์กินซาก^{[ 9 ]}เป้าหมายทั่วไปในการล่าแบบร่วมมือกันเป็นคู่คือการประสานงานการแยกแม่และลูก ทำให้การล่าเหยื่อง่ายขึ้นกว่าที่นักล่าเดี่ยวๆ จะทำไม่ได้ การล่าแบบร่วมมือกันยังมีความสำคัญในสายพันธุ์ที่ล่าสัตว์ขนาดใหญ่ เช่นสุนัขล่าสัตว์แอฟริกันเนื่องจากช่วยให้พวกมันล่าเหยื่อได้อย่างปลอดภัยและมีประสิทธิภาพมากขึ้น หลังจากล่าเหยื่อได้แล้ว นักล่าจะจำกัดการเข้าถึงเนื้อเฉพาะผู้ที่เกี่ยวข้องกับการล่าเพื่อปกป้องอาหารจากสัตว์กินซาก ซึ่งรวมถึงทั้งสายพันธุ์ที่กินซากอย่างเดียวและสมาชิกในสายพันธุ์เดียวกันที่ไม่เข้าร่วมในการล่า ในลักษณะเหล่านี้ การล่าแบบร่วมมือกันให้ประโยชน์ในการปรับตัวโดยการให้สายพันธุ์มีวิธีการล่าเหยื่อที่มีประสิทธิภาพมากขึ้นและทำให้มั่นใจว่าพวกมันจะได้รับอาหารสูงสุดเท่าที่จะเป็นไปได้จากเหยื่อที่ล่าได้

ข้อดีอีกประการหนึ่งของการล่าแบบร่วมมือกันคือการโจมตีเป็นกลุ่มทำให้มีโอกาสมากขึ้นที่จะฆ่าเหยื่อได้ก่อนที่เหยื่อจะกระจัดกระจายและหนีไปได้^{[ 9 ]}นอกจากนี้ยังมีศักยภาพที่จะทำให้เหยื่อสับสนจนอาจไปเจอนักล่าคนอื่นที่กำลังเข้ามาจากทิศทางอื่น การโจมตีเป็นกลุ่มมีประโยชน์อย่างยิ่งเมื่อเหยื่ออาศัยอยู่เป็นกลุ่มหนาแน่น เนื่องจากนักล่าติดตามเหยื่อได้ยากในอาณาเขตที่อยู่นอกถิ่นที่อยู่อาศัยที่ต้องการ

ความสำเร็จในการจับเหยื่อที่สูงขึ้นได้รับการพิสูจน์แล้วในสุนัขป่า^{[ 7 ]}โลมาปากขวดและวาฬชนิด อื่น ๆ^{[ 19 ]}เหยี่ยว และฟอสซาเนื่องจากการล่าแบบร่วมมือกัน ตัวอย่างเช่น เหยี่ยวอะพลอมาโดเพิ่มประสิทธิภาพในการจับเหยื่อเมื่อล่าเป็นคู่ เพราะการล่าเป็นคู่จะประสบความสำเร็จมากกว่าการล่าเพียงลำพังถึงสองเท่า^{[ 13 ]}ส่งผลให้อัตราความสำเร็จโดยรวมที่สูงของการล่าแบบร่วมมือกันนำไปสู่การบริโภคเนื้อต่อหัวที่สูงขึ้นแม้ในกลุ่มขนาดใหญ่^{[ 20 ]}

ประชากรจำนวนมากที่สามารถรวมตัวกันล่าเหยื่อแบบร่วมมือกันได้ อาจจะไม่ทำเช่นนั้นเสมอไป หากกลุ่มมีขนาดเล็กหรือใหญ่เกินไปจนทำให้พฤติกรรมนี้ไม่เหมาะสม ขนาดของกลุ่มเป็นตัวบ่งชี้ที่สำคัญของการล่าเหยื่อแบบร่วมมือกันในแต่ละกรณี เนื่องจากเหยื่อต้องมีขนาดใหญ่พอและกลุ่มล่าเหยื่อต้องมีขนาดเล็กพอที่จะจัดหาอาหารให้เพียงพอสำหรับทุกคน อีกประเด็นสำคัญที่ควรพิจารณาคือ เมื่อกลุ่มมีขนาดใหญ่ขึ้น โอกาสที่แต่ละตัวจะใช้กลยุทธ์การโกงก็จะมากขึ้น หากมีการโกงในกลุ่มมากเกินไปอย่างต่อเนื่อง แต่ละตัวจะเลือกล่าเหยื่อเพียงลำพังเพื่อไม่ต้องแบ่งอาหารกับ พวก ที่ เอาเปรียบ

อาจมีค่าใช้จ่ายที่กำหนดขีดจำกัดสูงสุดของขนาดกลุ่ม^{[ 21 ]}ผลประโยชน์สุทธิจะเพิ่มขึ้นตามขนาดของฝูง เนื่องจากสัตว์ในกลุ่มที่มากขึ้นสามารถได้รับเนื้อมากขึ้นในทางทฤษฎี อย่างไรก็ตาม ในสุนัขป่าแอฟริกัน นักวิจัยพบว่าขนาดกลุ่มที่พบได้บ่อยที่สุดไม่ใช่ขนาดกลุ่มที่ให้ผลประโยชน์สุทธิสูงสุด^{[ 21 ]}แต่เนื่องจากฝูงที่ใหญ่กว่าต้องเดินทางไกลขึ้นเพื่อหาอาหารมากขึ้น จึงมีค่าใช้จ่ายในการเดินทางที่เกี่ยวข้องกับกลุ่มที่ใหญ่กว่า ดังนั้น สุนัขป่าแอฟริกันจึงปรับค่าสกุลเงินที่เหมาะสมกว่าให้เหมาะสม นั่นคือ ปริมาณเนื้อที่ได้รับต่อสุนัขต่อกิโลเมตรที่เดินทาง แทนที่จะเป็นปริมาณเนื้อที่ได้รับต่อสุนัขต่อวัน เนื่องจากอย่างหลังไม่ได้คำนึงถึงค่าใช้จ่ายในการล่า การวิจัยนี้แสดงให้เห็นอย่างประสบความสำเร็จว่าตัวแปรทางนิเวศวิทยาที่แตกต่างกันเป็นสาเหตุของความแตกต่างในขนาดกลุ่มที่เหมาะสมที่สุดในหมู่สัตว์ที่ล่าร่วมกัน

การแบ่งงาน โดยให้สมาชิกแต่ละคนในทีมทำภารกิจย่อยเพื่อบรรลุเป้าหมาย พบได้ในสัตว์หลายชนิด มีการแสดงให้เห็นว่าสัตว์ที่หากินและล่าเหยื่อร่วมกันเป็นกลุ่ม มักจะแบ่งบทบาทเฉพาะด้านในระหว่างการล่าซึ่งอาจแตกต่างกันไปในแต่ละชนิด การแบ่งงานในสัตว์ที่ล่าเหยื่อร่วมกันเกิดขึ้นอย่างต่อเนื่อง ตั้งแต่ชนิดที่แต่ละตัวไม่เคยแบ่งบทบาทเฉพาะ ไปจนถึงชนิดที่แต่ละตัวมีความเชี่ยวชาญในบทบาทต่างๆ ที่พวกมันทำตลอดช่วงชีวิต

สุนัขป่าแอฟริกันเข้าร่วมพิธีรวมพลอย่างเข้มข้นก่อนออกล่า หน้าที่ของพิธีนี้คือเพื่อให้แน่ใจว่าสมาชิกทุกตัวตื่นตัวและพร้อมที่จะล่า จากนั้นพวกมันจะวิ่งเหยาะๆ ไปด้วยกันและเข้าร่วมการไล่ล่า ซึ่งพวกมันจะไล่ตามและรบกวนเหยื่อ แทนที่จะโจมตีเหยื่อทันที ซึ่งอาจทำให้เหยื่อขนาดเล็กหนีไปทันทีและเหยื่อขนาดใหญ่จะตั้งรับและพุ่งเข้าใส่ สุนัขจะจัดรูปขบวนป้องกัน แม้ว่าพวกมันจะจัดรูปขบวนอย่างเป็นระบบ แต่ก็ไม่มีการแบ่งบทบาทที่ชัดเจนในสายพันธุ์นี้ เนื่องจากแต่ละตัวทำหน้าที่เดียวกันโดยพื้นฐาน^{[ 7 ]}

ความร่วมมือระหว่างหมาป่าในฝูงนั้นเห็นได้ชัดเจนที่สุดในกลยุทธ์การล่าของพวกมัน และมีประสิทธิภาพสูง ฝูงหมาป่าอาจติดตามฝูงกวางเอลก์ กวางแคริบู หรือเหยื่อขนาดใหญ่อื่นๆ เป็นเวลาหลายวัน เพื่อมองหาสัตว์ที่แสดงสัญญาณของความอ่อนแอ ก่อนที่จะลงมือ ในพื้นที่โล่ง หมาป่าอาจนำหน้าการล่าด้วยพิธีกรรมกลุ่ม โดยการยืนเอาจมูกชนกันและโบกหาง เมื่อเสร็จสิ้น ฝูงหมาป่าจะมุ่งหน้าไปยังเหยื่อ ไล่ล่าและล้อมมันไว้^{[ 22 ]}เมื่อการโจมตีเริ่มต้นขึ้น หมาป่าจะมีบทบาทเฉพาะในการล่า โดยขึ้นอยู่กับอายุ เพศ และสถานะทางสังคม รวมถึงประสบการณ์และความสามารถเฉพาะของพวกมัน หมาป่าที่อายุน้อยที่สุดมักจะทำได้เพียงสังเกตและเรียนรู้จากด้านข้าง ตัวเมียที่ว่องไวและมีรูปร่างเพรียวบางมักจะรับบทบาทในการต้อนฝูง โดยวิ่งไปมาอยู่หน้าเหยื่อ ทำให้เกิดความสับสนและป้องกันการหลบหนี ตัวผู้ที่ช้ากว่าแต่แข็งแรงกว่าสามารถล้มสัตว์ขนาดใหญ่ได้อย่างดุดันและรวดเร็วกว่า^{[ 23 ]}

เหยี่ยวอะโพลมาโดจะคอยสังเกตการเคลื่อนไหวของกันและกันระหว่างการล่าเหยื่อ ทั้งตัวผู้และตัวเมียจะทำหน้าที่เดียวกันในทุกสถานการณ์ พวกมันจะเกาะอยู่ด้วยกันก่อน และตัวผู้จะเริ่มส่งเสียงร้องแหลมๆ เพื่อส่งสัญญาณให้ตัวเมียทำตาม เมื่อไล่ล่าเหยื่อบนพื้นดิน ตัวเมียจะตามหลังนกไปในพุ่มไม้ และตัวผู้จะโฉบลงมาจากด้านบนเพื่อจับเหยื่อ ในคู่เหล่านี้ ตัวผู้และตัวเมียจะได้รับมอบหมายบทบาทเฉพาะอย่างสม่ำเสมอ^{[ 13 ]}

การแบ่งบทบาทเฉพาะบุคคลยังพบได้ในโลมาปากขวดด้วย โลมาปากขวดจะรวมกลุ่มกัน 3-6 ตัว โลมาตัวหนึ่งทำหน้าที่เป็น "ผู้ขับเคลื่อน" และต้อนปลาเป็นวงกลมไปยัง "โลมาแนวกั้น" ซึ่งรวมกลุ่มกันอย่างแน่นหนาเพื่อสร้างแนวกั้น ผู้ขับเคลื่อนจะใช้หางตบเพื่อให้ปลาโดดขึ้นไปในอากาศ เมื่อปลาเริ่มโดด ผู้ขับเคลื่อนจะเคลื่อนไปอยู่ข้างๆ โลมาแนวกั้น ซึ่งทั้งหมดจะจับปลาในอากาศด้วยปากที่อ้ากว้าง Stefanie Gazda และเพื่อนร่วมงานคาดการณ์ว่าการแบ่งบทบาทเฉพาะนี้พบได้บ่อยในสัตว์ทะเลมากกว่าสัตว์บกเนื่องจากมีความแปรปรวนสูงกว่าในความหลากหลายของเหยื่อ ชีวมวลและการเคลื่อนที่ของนักล่าในมหาสมุทร[ ^{19 ] พฤติกรรม}การกินอาหารแบบร่วมมือกันชนิดหนึ่งโดยเฉพาะคือการกิน อาหารเป็น วงแหวนโคลน

กลยุทธ์การล่าแบบร่วมมือกันของสิงโตนั้นอาศัยกลุ่มของสิงโต 3-7 ตัว แบ่งออกเป็น 2 บทบาทเฉพาะทาง คือ ศูนย์กลางและปีก ซึ่งประสานการเคลื่อนไหวเพื่อล้อมและซุ่มโจมตีเหยื่อ ในแถวของสิงโต ตัวที่อยู่ด้านนอกหรือที่เรียกว่าปีก จะวิ่งออกไปด้านข้างของเป้าหมายก่อน ในขณะที่ศูนย์กลางจะอยู่ในตำแหน่งซุ่มโจมตี เมื่อปีกค่อยๆ ล้อมเป้าหมาย พวกมันจะไล่เหยื่อไปยังศูนย์กลางที่รออยู่ ซึ่งมักจะเป็นตัวที่แก่กว่าและตัวใหญ่กว่าในกลุ่ม จากนั้นจึงกระโจนเข้าใส่เพื่อฆ่า สิงโตแต่ละตัวในกลุ่มจะเรียนรู้บทบาทที่ตนเองถนัดตั้งแต่ยังเล็ก ไม่ว่าจะเป็นศูนย์กลางหรือปีก ลูกสิงโตไม่จำเป็นต้องทำหน้าที่เดียวกับแม่ของมันเสมอไป เพราะมันเรียนรู้จากการสังเกตสิงโตตัวเมียตัวอื่นๆ ในฝูง นอกจากนี้ยังพบว่าสิงโตแต่ละตัวอาจทำหน้าที่อื่นๆ นอกเหนือจากตำแหน่งตามธรรมชาติของตนเอง ขึ้นอยู่กับว่ามีตัวอื่นทำหน้าที่นั้นอยู่แล้วหรือไม่ แม้จะมีความยืดหยุ่นเช่นนี้ แต่ความสำเร็จในการล่าจะสูงสุดเมื่อสิงโตทุกตัวในกลุ่มสามารถทำหน้าที่เฉพาะทางของตนได้^{[ 24 ]}

ใน Taï ชิมแปนซี แต่ละตัวจะทำหน้าที่เป็นผู้ขับ ผู้ขวาง ผู้ไล่ล่า หรือผู้ซุ่มโจมตี ผู้ขับจะติดตามเหยื่อโดยไม่พยายามไล่ตามให้ทัน ผู้ขวางจะวางตัวเองอยู่บนต้นไม้เพื่อขวางทางเหยื่อ ผู้ไล่ล่าจะเคลื่อนที่อย่างรวดเร็วตามเหยื่อเพื่อไล่ตามให้ทัน และสุดท้าย ผู้ซุ่มโจมตีจะคาดการณ์เส้นทางหลบหนีของเหยื่อล่วงหน้าได้นานพอที่จะบังคับให้เหยื่อหนีกลับไปหาผู้ไล่ล่าหรือลงไปในเรือนยอดไม้ที่ต่ำกว่า การขวางและการซุ่มโจมตีนั้นเชื่อกันว่าต้องใช้ความพยายามทางสติปัญญามากกว่าในการคาดการณ์การเคลื่อนไหวในอนาคตของเหยื่อ และพวกมันจึงได้รับรางวัลเป็นเนื้อในสัดส่วนที่มากขึ้นหลังจากล่าสำเร็จ บทบาททั้งสองนี้มีความสัมพันธ์เชิงบวกกับอายุของชิมแปนซี เนื่องจากเชื่อกันว่าการทำงานของสติปัญญาที่จำเป็นในการทำงานเหล่านี้จะเพิ่มขึ้นตามอายุ นอกจากนี้ แต่ละตัวสามารถเปลี่ยนบทบาทระหว่างการล่าเดียวกันหรือคงบทบาทเดิมไว้ตลอดกระบวนการก็ได้^{[ 25 ]}

ฟอสซา ( Cryptoprecta ferox )เป็นตัวอย่างแรกที่มีการบันทึกไว้เกี่ยวกับการล่าแบบร่วมมือกันในสัตว์ที่อยู่โดดเดี่ยว เนื่องจากฟอสซาเป็นสัตว์กินเนื้อที่มีพฤติกรรมทางสังคมน้อยที่สุด^{[ 14 ]} ฟอสซาเป็นสมาชิกที่ใหญ่ที่สุดในกลุ่มยูเพลอริดของมาดากัสการ์ พวกมันเป็นสัตว์กินเนื้อ โดยกินลีเมอร์ ขนาดเล็ก และเทนเร็กเป็นหลักขนาดของเหยื่ออาจมีความสำคัญต่อวิวัฒนาการของการล่าแบบร่วมมือกันในฟอสซา เนื่องจากแหล่งเหยื่อหลักแหล่งหนึ่งของพวกมัน (ลีเมอร์ขนาดใหญ่) เพิ่งสูญพันธุ์ไปเมื่อไม่นานมานี้ ลีเมอร์ขนาดใหญ่ (20–120 ปอนด์) เช่น ลีเมอร์สลอธยักษ์ เคยมีจำนวนมากในมาดากัสการ์จนกระทั่ง 500–1500 ปีที่แล้ว^{[ 14 ]} การล่าแบบร่วมมือกันเป็นเรื่องปกติในการล้มเหยื่อขนาดนี้ อย่างไรก็ตาม เนื่องจากเพิ่งสูญพันธุ์ไปไม่นาน การล่าแบบร่วมมือกันอาจยังคงมีอยู่แม้หลังจากขนาดของเหยื่อลดลงแล้ว

แมงมุมสกุล Stegodyphus (สกุลStegodyphus ) ได้รับการพิสูจน์แล้วว่าทำงานร่วมกันเพื่อดักจับและรวบรวมแมลงที่เป็นเหยื่อ^{[ 15 ]}แมงมุมสังคมเหล่านี้ร่วมมือกันทั้งในการสร้างใยร่วมกันเพื่อดักจับเหยื่อ และโดยการเคลื่อนที่ไปด้วยกันเพื่อดักจับเหยื่อขนาดใหญ่ในทุ่ง เช่น ตั๊กแตน^{[ 26 ]}แมงมุมเหล่านี้ไม่ได้ผูกขาดส่วนใดส่วนหนึ่งของใย หมายความว่าแต่ละตัวสามารถใช้สถานที่ต่างๆ เพื่อซุ่มรอเหยื่อได้ เมื่อจับเหยื่อได้ในทุ่ง มักจะต้องใช้แมงมุมอย่างน้อยสองตัวนำกลับไปที่รังเพื่อแบ่งปันให้กับแมงมุมตัวอื่นๆ ในฝูง

งานวิจัยที่หมู่บ้านลามาเลราในอินโดนีเซียแสดงให้เห็นว่าการล่าสัตว์แบบร่วมมือกันสามารถพัฒนาได้อย่างไรในสังคมก่อนยุคอุตสาหกรรม หมู่บ้านนี้อาศัยเทคนิคการล่าปลาวาฬแบบดั้งเดิมในการดำรงชีวิต^{[ 11 ]} เนื่องจากการล่าปลาวาฬต้องใช้คนมากกว่าหนึ่งคน การล่าสัตว์แบบร่วมมือกันจึงเป็นประโยชน์ต่อชาวบ้าน ผู้ชายที่ล่าสัตว์จะร่วมมือกันในฐานะลูกเรือ สมาชิกของบริษัท หรือช่างฝีมือ แต่ละคนทำหน้าที่แตกต่างกันและได้รับส่วนแบ่งเนื้อปลาวาฬที่แตกต่างกัน อัลวาร์ดกล่าวเสริมงานวิจัยอื่น ๆ โดยแนะนำว่าบรรทัดฐานการแบ่งปันเนื้อสัตว์ร่วมกันนี้ช่วยรักษาการล่าสัตว์แบบร่วมมือกันและป้องกันการเกิดขึ้นของผู้โกง^{[ 11 ]}

งานวิจัยนี้ยังให้รายละเอียดเกี่ยวกับความสำคัญของความสัมพันธ์ทางชีวภาพในกลุ่มล่าสัตว์ที่ร่วมมือกันการคัดเลือกโดยญาติจะให้ความสำคัญกับลักษณะหรือพฤติกรรมที่ส่งเสริมการอยู่รอดของญาติ ในลามาเลรา มีเพียงญาติที่มีเชื้อสายเดียวกัน (ที่สืบเชื้อสายมาจากญาติผู้ชายทั้งหมด หรือสืบเชื้อสายมาจากญาติผู้หญิงทั้งหมด) เท่านั้นที่ล่าสัตว์ด้วยกัน นักวิจัยเสนอว่าสิ่งนี้ช่วยให้สามารถระบุความสัมพันธ์ของสมาชิกกลุ่มคนอื่นๆ ได้อย่างชัดเจน

งานวิจัยที่ดำเนินการโดย Vladmir Dinets ระบุว่าจระเข้มีพฤติกรรมการล่าแบบร่วมมือกันเป็นประจำ รวมถึงการล่าเหยื่อแบบเป็นระบบ พฤติกรรมที่ Dinets สังเกตเห็น ได้แก่ การรวมตัวกันเป็น "กลุ่มเหยื่อ" แน่นหนาเมื่อล่าปลา และความสามารถในการคาดการณ์ตำแหน่งและการกระทำของจระเข้ตัวอื่นโดยไม่ต้องมองเห็นเพื่อซุ่มโจมตี Dinets แนะนำว่านี่อาจทำให้จระเข้เป็นหนึ่งในกลุ่มสัตว์จำนวนน้อยที่สามารถร่วมมือกันได้อย่างซับซ้อนเช่นนี้^{[ 12 ]}

นักล่าร่วมมือข้ามสายพันธุ์

ปลากะรัง

ปลาไหลมอเรย์ยักษ์

ปลาเกรปเปอร์ ( Plectropomus pessuliferus marisrubri ) และ ปลาไหล มอเรย์ยักษ์ ( Gymnothorax javanicus ) เป็นหลักฐานที่น่าเชื่อถือสำหรับการล่าแบบร่วมมือกันระหว่างสายพันธุ์ ปลาเกรปเปอร์จะไปเยี่ยมปลาไหลมอเรย์ที่บริเวณพักของพวกมันและส่งสัญญาณทางสายตา (เช่น การส่ายหัว) เพื่อชักชวนปลาไหลมอเรย์ให้เข้าร่วมการล่า การเชื่อมโยงเหล่านี้ไม่ได้เกิดขึ้นโดยบังเอิญและดูเหมือนจะได้รับแรงจูงใจจากระดับความหิวของปลาเกรปเปอร์ ปลาเกรปเปอร์สามารถจับเหยื่อได้เร็วขึ้นถึงห้าเท่าเมื่อมีปลาไหลมอเรย์อยู่ด้วย เนื่องจากปลาไหลสามารถแทรกตัวผ่านรอยแตกและต้อนเหยื่อเข้ามุมได้ นอกจากนี้ ปลาไหลมอเรย์ที่ล่าเพียงลำพังจะไม่ประสบความสำเร็จเลย เพราะไม่มีปลาเกรปเปอร์คอยนำทางไปยังเหยื่อ ดังนั้น ความสำเร็จในการล่าของปลาเกรปเปอร์และปลาไหลมอเรย์ยักษ์จึงมากกว่าเมื่อล่าเพียงลำพัง^{[ 1 ] [ 27 ]}

บางครั้งการล่าแบบร่วมมือกันถูกมองว่าสะท้อนถึงกระบวนการทางปัญญา ขั้นสูง เช่นการมองการณ์ไกลการวางแผนและทฤษฎีจิตใจ^{[ 28 ]}และเกี่ยวข้องกับการสื่อสาร ที่ซับซ้อน ระหว่างนักล่า^{[ 29 ]}อย่างไรก็ตาม หลักฐานหลายประการบ่งชี้ว่าการล่าแบบร่วมมือกันหลายกรณีอาศัยหลักการง่ายๆ^{[ 30 ]}และสามารถสังเกตได้ในสายพันธุ์ที่ไม่มีสมองขนาดใหญ่หรือความสามารถทางปัญญาขั้นสูง^{[ 31 ]}ถึงกระนั้น การล่าแบบร่วมมือกันก็เกิดขึ้นในระดับความซับซ้อนที่แตกต่างกัน และระดับที่ก้าวหน้าที่สุดอาจสะท้อนถึงความสามารถทางปัญญาในระดับที่สูงขึ้น^{[ 32 ]}นอกจากนี้ การล่าเป็นฝูงที่ประสบความสำเร็จบ่อยครั้งอาจขึ้นอยู่กับความกลมกลืนทางสังคม ความซับซ้อน หรือสติปัญญาในระดับที่สูงขึ้น ซึ่งอาจอำนวยความสะดวกให้กับกิจกรรมกลุ่มร่วมกัน^{[ 33 ]}โดยทั่วไปแล้ว ยังไม่มีการรวบรวมข้อมูลมากนักในหัวข้อนี้ และเทคโนโลยีและอุปกรณ์ใหม่ๆ อาจช่วยให้สามารถรวบรวมข้อมูลได้มากพอที่จะตอบคำถามเหล่านี้ได้^{[ 34 ]}

สัตว์หลายชนิด รวมทั้งแมงมุม ได้รับการสังเกตว่าล่าเหยื่อเป็นกลุ่ม^{[ 28 ]}อย่างไรก็ตาม การที่สัตว์หลายตัวร่วมกันฆ่าและแบ่งปันเหยื่อไม่ได้บ่งชี้ถึงระดับการประสานงานขั้นสูงแต่อย่างใด เพื่อแยกแยะความแตกต่างระหว่างระดับการล่าแบบร่วมมือกัน Boesch & Boesch ^{[ 32 ]}ได้พัฒนารูปแบบการจัดหมวดหมู่การล่าเป็นกลุ่ม:

• ความคล้ายคลึงกันเกิดขึ้นเมื่อผู้ล่าใช้การกระทำที่คล้ายคลึงกันกับเหยื่อตัวเดียวกัน แต่ขาดการประสานงานด้านเวลาหรือพื้นที่ ดังเช่นกรณีของแมงมุมที่กล่าวถึงข้างต้น
• ภาวะพร้อมเพรียงเกิดขึ้นเมื่อนักล่าแสดงการประสานงานด้านเวลา เช่น เริ่มการล่าพร้อมกัน แต่ไม่มีการประสานงานด้านพื้นที่
• การประสานงานเกิดขึ้นเมื่อนักล่าประสานงานกันทั้งในด้านเวลาและพื้นที่ โดยปรับตำแหน่งของตนตามพฤติกรรมของคู่หู
• การทำงานร่วมกันเกิดขึ้นเมื่อนักล่าไม่ได้เพียงแค่ทำสิ่งเดียวกันหรือคล้ายคลึงกันอย่างเป็นระบบ แต่ยังรับบทบาทที่แตกต่างและเสริมซึ่งกันและกัน เช่น การไล่ต้อนและการซุ่มโจมตี

สัตว์กินเนื้อสังคมหลายชนิด เช่นหมาป่าสิงโตและสุนัขป่าแอฟริกันได้รับการสังเกตว่าทำงานในระดับการประสานงานและบางครั้งก็ร่วมมือกัน^{[ 28 ]} ในขณะที่ประชากร ลิงชิมแปนซีบางกลุ่มได้รับการสังเกตว่าร่วมมือกันบ่อยครั้งโดยมีบทบาทที่แตกต่างกันหลายประการ^{[ 35 ]}

แม้ว่าการระบุถึงกระบวนการทางปัญญาที่ซับซ้อนให้กับสัตว์ที่ล่าเหยื่ออย่างเป็นระบบนั้นเป็นเรื่องง่าย แต่พฤติกรรมที่ดูซับซ้อนนี้อาจอธิบายได้ด้วยการดำเนินการทางจิตที่เรียบง่ายกว่า ตัวอย่างเช่น กลยุทธ์การล่าของหมาป่า ซึ่งเกี่ยวข้องกับการกระจายตัวและล้อมเหยื่อนั้น มีการโต้แย้งว่าได้รับการจำลองขึ้นในการจำลองด้วยคอมพิวเตอร์ โดยที่หมาป่าได้รับการตั้งโปรแกรมด้วยกฎง่ายๆ สองข้อ: (1) เข้าใกล้เหยื่อในระยะที่ปลอดภัยขั้นต่ำ (2) เมื่อถึงระยะนี้แล้ว ให้เคลื่อนตัวออกห่างจากคู่หูในการล่า การซุ่มโจมตีก็ได้รับการโต้แย้งว่าได้รับการแสดงในแบบจำลองนี้โดยหมาป่าที่เริ่มต้นแบบสุ่มในตำแหน่งต่างๆ^{[ 30 ] [ 36 ]}การจำลองนี้ตรงกับ ระดับความซับซ้อนของ การประสานงานทำให้ยังคงมีคำถามเกี่ยวกับกระบวนการทางปัญญาที่จำเป็นสำหรับการทำงานร่วมกันอยู่

ข้อโต้แย้งอีกประการหนึ่งประกอบด้วยการสังเกตว่าสัตว์หลายชนิดที่โดยปกติไม่ได้ถูกมองว่ามีความซับซ้อนทางสติปัญญา ได้รับการสังเกตว่าล่าเหยื่อร่วมกัน และในบางกรณีก็ร่วมมือกัน ตัวอย่างเช่น มีการสังเกตว่าปลา เกรปเปอร์ชักชวนปลาไหลมอเรย์ยักษ์เข้าร่วมการล่าเหยื่อร่วมกัน ซึ่งกลยุทธ์การล่าเหยื่อที่เสริมกันของพวกมันจะเพิ่มความสำเร็จในการหาอาหารของทั้งสองฝ่าย^{[ 31 ] [ 37 ]}ท่าทางที่ปลาเกรปเปอร์แสดงออกมานั้นตรงตามเกณฑ์สำหรับท่าทางอ้างอิงซึ่งเป็นพฤติกรรมการส่งสัญญาณที่ก่อนหน้านี้พบเห็นเฉพาะในมนุษย์ลิงใหญ่และอีกา[ ^{38 ] นอกจาก}นี้ การล่าเหยื่อร่วมกันและร่วมมือกันยังได้รับการสังเกตในสัตว์ที่ไม่น่าจะเป็นไปได้อื่นๆ เช่นจระเข้^{[ 39 ] [ 40 ]}และงูเหลือมคิวบา

ทีมวิจัย จากมหาวิทยาลัยนากาโอยะ นำโดย Kazushi Tsutsui พบว่า การใช้แบบจำลอง AI ทำให้สามารถคาดการณ์พฤติกรรมการล่าแบบร่วมมือกันได้อย่างน่าเชื่อถือโดยใช้ การกระตุ้น การเรียนรู้แบบเสริมแรงซึ่งเป็นรูปแบบการเรียนรู้ที่พบได้ทั่วไปในสัตว์ที่มีความซับซ้อนทางปัญญาในระดับต่ำ^{[ 41 ]}พวกเขาสรุปว่า "การประสานงานที่ซับซ้อนสามารถทำได้ผ่านกระบวนการตัดสินใจที่ค่อนข้างง่ายในการจับคู่ระหว่างการสังเกตและการกระทำผ่านการแสดงแทนภายในที่ขึ้นอยู่กับระยะทางซึ่งเกิดจากประสบการณ์ก่อนหน้า"

ตรงกันข้ามกับสัตว์กินเนื้อที่อยู่รวมกันเป็นฝูง ซึ่งโดยปกติจะล่าเหยื่อร่วมกันและนานๆ ครั้งจึงจะมีบทบาทเสริมกัน ลิงชิมแปนซีในอุทยานแห่งชาติไท่กลับล่าเหยื่อร่วมกันเป็นประจำ มีการสังเกตว่าพวกมันใช้บทบาทเฉพาะทางที่แตกต่างกันถึงสี่บทบาท ได้แก่ การซุ่มโจมตี การปิดกั้น การไล่ล่า และการต้อนคริสตอฟ โบเอช ได้ให้เหตุผลว่าความซับซ้อนของการทำงานร่วมกันในระดับนี้บ่งชี้ถึงกระบวนการทางปัญญาขั้นสูงหลายอย่าง ตัวอย่างเช่น ลิงชิมแปนซีต้องสามารถระบุความสามารถทางกายภาพของเหยื่อได้อย่างถูกต้อง และใช้ข้อมูลนี้ในการคาดการณ์ว่าเหยื่อจะไปถึงต้นไม้ต้นใดและเมื่อใด นอกจากนี้ ลิงชิมแปนซีจำเป็นต้องมีความรู้เกี่ยวกับบทบาทของคู่หูและข้อมูลที่พวกเขามีเกี่ยวกับตำแหน่งของเหยื่อ เพื่อที่จะอนุมานทิศทางของเหยื่อและปรับพฤติกรรมของตนให้เหมาะสม

ความสามารถในการทำนายที่ก้าวหน้ายิ่งกว่านี้อาจเป็นความสามารถในการมีส่วนร่วมในกิจกรรมร่วมกันโดยมีเป้าหมายและความตั้งใจร่วมกัน ซึ่งไมเคิล โทมาเซลโลเรียกว่าความตั้งใจร่วมกัน^{[ 42 ]}โทมาเซลโลอ้างว่าความสามารถนี้เกี่ยวข้องกับการแสดงภาพทางจิต ที่ไม่เหมือนใคร และระดับความซับซ้อนทางปัญญาและสังคมที่มนุษย์เท่านั้นที่ทำได้ อย่างไรก็ตาม โบเอชโต้แย้งเรื่องนี้โดยชี้ให้เห็นว่าลิงชิมแปนซีไทมีคุณสมบัติครบถ้วนตามลักษณะเด่นของความตั้งใจร่วมกัน^{[ 43 ]}ทำให้เกิดคำถามเกี่ยวกับความเป็นเอกลักษณ์หรือความซับซ้อนของกระบวนการทางปัญญานี้

แม้ว่าพฤติกรรมการล่าเป็นกลุ่มส่วนใหญ่ดูเหมือนจะไม่ต้องใช้ความซับซ้อนทางสติปัญญามากนัก แต่ก็มีการสังเกตว่าสายพันธุ์ที่ได้รับอาหารส่วนใหญ่จากการล่าแบบร่วมมือกันมักจะมีโครงสร้างทางสังคมที่ซับซ้อนหรือกลมกลืน ซึ่งรวมถึงสัตว์กินเนื้อที่เป็นแบบอย่างทางสังคมหลายชนิด เช่น หมาป่าและสุนัขป่า^{[ 28 ]}โครงสร้างฝูงที่กลมกลืนอาจช่วยให้เกิดการล่าแบบร่วมมือกันบ่อยขึ้น เนื่องจากกิจกรรมกลุ่มและการแบ่งปันอาหารได้รับการอำนวยความสะดวกโดยระดับความก้าวร้าวและความกลัวที่ลดลง ตัวอย่างเช่น พบว่าไฮยีน่าลายจุดสามารถแก้ปัญหาแบบร่วมมือกันได้ดีกว่าลิงชิมแปนซีโดยมีรางวัลเป็นอาหาร นอกจากนี้ ประสิทธิภาพของพวกมันยังถูกปรับเปลี่ยนโดยปัจจัยทางสังคม เช่น การมีผู้ชมและลำดับชั้นทางสังคมของคู่หู^{[ 44 ] [ 45 ]} ในทำนองเดียวกัน พบว่า โบโนโบสามารถทำงานแบบร่วมมือกันได้ดีกว่าลิงชิมแปนซีตัวอื่นๆ ที่ก้าวร้าวมากกว่าโดยมีรางวัลเป็นอาหาร^{[ 33 ]}

• ความร่วมมือ
• แบบจำลองวิวัฒนาการของการแบ่งปันอาหาร
• การหาอาหาร