กลับไปหน้าบทความ

อ่าน 7 นาที

ไม่มีชื่อบทความ

ภาวะพักตัว เป็นช่วงเวลาใน วงจรชีวิต ของ สิ่งมีชีวิต ที่การเจริญเติบโต การพัฒนา และ (ในสัตว์) กิจกรรมทางกายภาพหยุดลงชั่วคราว ซึ่งจะช่วยลด กิจกรรมการเผาผลาญ...

ภาวะพักตัว

ในช่วง พักตัว ในฤดูหนาวการเผาผลาญของพืชจะหยุดลงโดยสิ้นเชิง ส่วนหนึ่งเนื่องมาจากอุณหภูมิต่ำที่ทำให้กิจกรรมทางเคมีช้า ลง [ 1 ]

ภาวะพักตัวเป็นช่วงเวลาในวงจรชีวิตของสิ่งมีชีวิตที่การเจริญเติบโต การพัฒนา และ (ในสัตว์) กิจกรรมทางกายภาพหยุดลงชั่วคราว ซึ่งจะช่วยลดกิจกรรมการเผาผลาญและช่วยให้สิ่งมีชีวิตประหยัดพลังงานภาวะพักตัวมักมีความสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับสภาพแวดล้อมสิ่งมีชีวิตสามารถปรับการเข้าสู่ภาวะพักตัวให้สอดคล้องกับสภาพแวดล้อมได้ด้วยวิธีการคาดการณ์หรือผลที่ตามมา

ภาวะพักตัวแบบคาดการณ์ล่วงหน้าเกิดขึ้นเมื่อสิ่งมีชีวิตเข้าสู่ระยะพักตัวก่อนที่สภาวะที่ไม่เอื้ออำนวยจะมาถึง ตัวอย่างเช่นพืชหลายชนิดใช้ช่วงเวลาของแสงและอุณหภูมิ ที่ลดลง ในการคาดการณ์การมาถึงของฤดูหนาว

ภาวะจำศีลที่เกิดขึ้น ภายหลัง (Consequential dormancy)เกิดขึ้นเมื่อสิ่งมีชีวิตเข้าสู่ภาวะจำศีลหลังจากเกิดสภาวะที่ไม่เอื้ออำนวย ซึ่งมักพบได้ในพื้นที่ที่มีสภาพอากาศแปรปรวน การเปลี่ยนแปลงสภาพแวดล้อมอย่างฉับพลันอาจนำไปสู่อัตราการตาย สูง ในสัตว์ที่พึ่งพาภาวะจำศีลดังกล่าว แต่การใช้ภาวะนี้ก็มีข้อดีเช่นกัน เนื่องจากสิ่งมีชีวิตจะยังคงมีกิจกรรมได้นานขึ้นและสามารถใช้ทรัพยากรที่มีอยู่ได้อย่างมีประสิทธิภาพมากขึ้น

สัตว์

การจำศีล

การจำศีลเป็นกลไกที่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหลายชนิดใช้เพื่อลดการใช้พลังงานและเอาตัวรอดจากภาวะขาดแคลนอาหารในช่วงฤดูหนาว การจำศีลอาจเป็นการคาดการณ์หรือเป็นผลสืบเนื่อง สัตว์เตรียมตัวจำศีลโดยการสร้างชั้นไขมันในร่างกาย ให้หนา ในช่วงปลายฤดูร้อนและฤดูใบไม้ร่วง ซึ่งจะให้พลังงานแก่สัตว์ในช่วงที่จำศีล ในระหว่างการจำศีล สัตว์จะมี การเปลี่ยนแปลง ทางสรีรวิทยา หลายอย่าง รวมถึงอัตราการเต้นของหัวใจ ลดลง (มากถึง 95%) และอุณหภูมิร่างกาย ลดลง [ 2 ]นอกจากการสั่นแล้ว สัตว์จำศีลบางชนิดยังสร้างความร้อนในร่างกายโดยการสร้างความร้อนโดยไม่สั่นเพื่อหลีกเลี่ยงการแข็งตัว การสร้างความร้อนโดยไม่สั่นเป็นกระบวนการที่มีการควบคุม ซึ่งใช้ความแตกต่างของโปรตอนที่เกิดจากการขนส่งอิเล็กตรอนในไมโทคอนเดรียเพื่อผลิตความร้อนแทน ATP ในเนื้อเยื่อไขมันสีน้ำตาล [ 3 ] สัตว์ที่จำศีล ได้แก่ค้างคาวกระรอกดินและสัตว์ฟันแทะอื่นๆ ลีเมอร์หนู เม่นยุโรปและสัตว์กินแมลงอื่นๆ โมโนทรีมและมาร์ซูเปียล แม้ว่าการจำศีลจะพบได้เกือบเฉพาะในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม แต่ก็มีนกบางชนิด เช่น นกพัวร์วิลล์ธรรมดาที่จำศีลได้เช่นกัน

ภาวะหยุดหายใจ

ภาวะจำศีลเป็นกลยุทธ์การคาดการณ์ที่ถูกกำหนดไว้ล่วงหน้าโดย จีโนไทป์ของสัตว์ภาวะจำศีลพบได้ทั่วไปในแมลงซึ่งช่วยให้พวกมันสามารถระงับการพัฒนาระหว่างฤดูใบไม้ร่วงและฤดูใบไม้ผลิ และในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเช่นกวางโร ( Capreolus capreolus ซึ่ง เป็นสัตว์กีบเพียงชนิดเดียวที่มีภาวะจำศีลของตัวอ่อน[ 4 ] ) ซึ่งการชะลอการเกาะติดของตัวอ่อนกับ เยื่อบุโพรง มดลูกทำให้มั่นใจได้ว่าลูกจะเกิดในฤดูใบไม้ผลิ ซึ่งเป็นช่วงเวลาที่สภาพแวดล้อมเอื้ออำนวยที่สุด

การพักตัวในฤดูร้อน

การจำศีลในฤดูร้อน (หรือสะกดว่าestivation ) เป็นการจำศีลชนิดหนึ่งที่เกิดขึ้นในช่วงฤดูแล้ง ซึ่งโดยทั่วไปคือฤดูร้อน เพื่อตอบสนองต่อการขาดแคลนอาหารหรือน้ำ ซึ่งมักจะหมายถึงฤดูที่ร้อน แต่ไม่จำเป็นเสมอไป[ 5 ]

พฤติกรรมนี้มีมาแต่โบราณ เนื่องจากพบ โพรงจำศีล ( ร่องรอยฟอสซิล ) ของปลาปอด ในหิน ยุคดีโวเนียนถึง ยุค ครีเทเชียสในขณะที่โพรงของสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก ( ไลโซโรฟิด ) เป็นที่รู้จักตั้งแต่ยุคเพอร์เมีย[ 5 ]

การจำศีลในฤดูร้อนมีขอบเขตทางอนุกรมวิธานที่กว้างขวาง ในกลุ่มสัตว์ขาปล้อง ได้แก่ ด้วง เช่นเต่าทอง[ 6 ] แมลงวันเช่นยุง[ 7 ] ผีเสื้อเช่นผีเสื้อกลางคืนโบกง [ 8 ] และสัตว์จำพวกกุ้งปู รวมถึงปูน้ำจืดAustrothelphusa transversa [ 9 ] ใน กลุ่มสัตว์มีกระดูกสันหลัง การจำศีลในฤดูร้อนพบได้บ่อยที่สุดในสัตว์เลื้อยคลานและสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก สัตว์เลื้อยคลานที่จำศีลในฤดูร้อน ได้แก่เต่าทะเลทรายและเต่าลายจุดในขณะที่สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกที่มีพฤติกรรมนี้ ได้แก่ซาลาแมนเดอร์เสือแคลิฟอร์เนียและ กบ ขาแดงแคลิฟอร์เนีย[ 10 ] ปลาปอดสมัยใหม่ เช่นปลาปอดแอฟริกัน จำศีลในฤดูร้อน[ 11 ] [ 12 ]เช่นเดียวกับบรรพบุรุษของพวกมัน[ 5 ]

การจำศีล

ในขณะที่สัตว์เลือดอุ่นและ สัตว์ เลือดเย็นชนิด อื่นๆ ถูกอธิบายทางวิทยาศาสตร์ว่าจำศีลวิธีที่สัตว์เลือดเย็นเช่น จิ้งจก เข้าสู่ภาวะจำศีลในสภาพอากาศหนาวเย็นนั้นแตกต่างออกไปมาก และมีการบัญญัติศัพท์เฉพาะขึ้นมาในช่วงทศวรรษ 1920 ว่าบรัมเมชั่น [ 13 ] มันแตกต่างจากการจำศีลในกระบวนการเผาผลาญที่เกี่ยวข้อง คือ พลังงานจะถูกเก็บไว้ในไกลโคเจนนอกเหนือจากหรือแทนที่ไขมัน และจำเป็นต้องดื่มน้ำเป็นระยะ[ 14 ]

พืช

ในสรีรวิทยาของพืชภาวะพักตัวคือช่วงเวลาที่การเจริญเติบโตของพืชหยุดนิ่ง เป็นกลยุทธ์การเอาชีวิตรอดที่พบในพืชหลายชนิดซึ่งช่วยให้พวกมันสามารถอยู่รอดได้ในสภาวะและสภาพอากาศ ที่รุนแรง ซึ่งบางส่วนของปีไม่เหมาะสมต่อการเจริญเติบโต เช่น ฤดูหนาวหรือฤดูแล้ง[ 1 ]

พืชหลายชนิดที่แสดงอาการพักตัวจะมีนาฬิกาชีวภาพที่บอกให้พวกมันลดกิจกรรมลงและเตรียมเนื้อเยื่ออ่อนเพื่อรับมือกับช่วงอุณหภูมิเยือกแข็งหรือการขาดแคลนน้ำ ในทางกลับกัน การพักตัวอาจถูกกระตุ้นหลังจากฤดูการเจริญเติบโตปกติโดยอุณหภูมิที่ลดลง ความยาวของวันสั้นลง และ/หรือปริมาณน้ำฝน ที่ลดลง การใช้สารเคมีกับพืชที่พักตัวได้รับการพิสูจน์แล้วว่าเป็นวิธีที่มีประสิทธิภาพในการทำลายการพักตัว โดยเฉพาะอย่างยิ่งในพืชที่มีลำต้นเป็นไม้ เช่น องุ่น เบอร์รี่ แอปเปิล พีช และกีวี โดยเฉพาะอย่างยิ่ง ไฮโดรเจนไซยานาไมด์จะกระตุ้นการแบ่งเซลล์และการเจริญเติบโตในพืชที่พักตัว ทำให้ตาแตกเมื่อพืชใกล้จะทำลายการพักตัว การบาดเจ็บเล็กน้อยของเซลล์อาจมีบทบาทในกลไกการออกฤทธิ์ การบาดเจ็บนั้นเชื่อว่าส่งผลให้เยื่อหุ้มเซลล์มีความซึมผ่านได้มากขึ้นการบาดเจ็บนั้นเกี่ยวข้องกับการยับยั้งเอนไซม์คาตาเลส ซึ่งจะกระตุ้นวัฏจักรเพนโทสฟอสเฟต ไฮโดรเจนไซยานาไมด์จะทำปฏิกิริยากับวัฏจักรการเผาผลาญของไซโตไคนิน ซึ่งส่งผลให้เกิดการกระตุ้นวัฏจักรการเจริญเติบโตใหม่ภาพสองภาพที่อยู่ติดกันแสดงให้เห็นรูปแบบการพักตัวที่พบได้ทั่วไปสองแบบในกล้วยไม้ที่เจริญเติบโตแบบซิมโพเดียล :

เมล็ดพันธุ์

เมื่อเมล็ด ที่เจริญเต็มที่และมีชีวิต ภายใต้สภาวะที่เหมาะสมไม่สามารถงอกได้ จะเรียกว่า เมล็ด นั้นอยู่ในภาวะพักตัว ภาวะพักตัว ของเมล็ด มีชื่อเรียกต่างๆ กัน เช่นภาวะพักตัวของเอ็มบริโอหรือภาวะพักตัวภายในซึ่งเกิดจากลักษณะเฉพาะของเอ็มบริโอเองที่ขัดขวางการงอก[ 15 ]ไม่ควรสับสนภาวะพักตัวกับภาวะพักตัวของเปลือกเมล็ด ภาวะพักตัวภายนอก หรือภาวะหัวแข็ง ซึ่งเกิดจากการมีเปลือกเมล็ดที่แข็งทำให้ไม่มีน้ำและออกซิเจนเข้าไปกระตุ้นเอ็มบริโอได้ มันเป็นเพียงสิ่งกีดขวางทางกายภาพต่อการงอก ไม่ใช่ภาวะพักตัวที่แท้จริง[ 16 ] [ 17 ]

ในธรรมชาติ การพักตัวของเมล็ดเป็นสิ่งที่พึงปรารถนา แต่ในทางการเกษตรนั้นไม่พึงปรารถนา เนื่องจากทางการเกษตรต้องการการงอกและการเจริญเติบโตอย่างรวดเร็วเพื่อเป็นอาหาร ในขณะที่ในธรรมชาติ พืชส่วนใหญ่สามารถงอกได้เพียงปีละครั้งเท่านั้น ทำให้พืชสามารถเลือกช่วงเวลาที่เหมาะสมในการสืบพันธุ์ได้ สำหรับพืชหลายชนิด การสืบพันธุ์ในฤดูใบไม้ผลิจะดีกว่าในฤดูใบไม้ร่วง แม้ว่าจะมีสภาพแสงและอุณหภูมิที่คล้ายคลึงกันก็ตาม เนื่องจากฤดูหนาวจะตามมาในไม่ช้า ดังนั้นพืชและเมล็ดพืชหลายชนิดจึงเข้าสู่ภาวะพักตัวในฤดูใบไม้ร่วง ธัญพืชเป็นตัวอย่างที่นิยมในเรื่องนี้ เนื่องจากธัญพืชจะตายเหนือพื้นดินในช่วงฤดูหนาว ดังนั้นการพักตัวจึงเป็นประโยชน์ต่อต้นกล้า แต่การปรับปรุงพันธุ์และการผสมข้ามพันธุ์อย่างกว้างขวางได้กำจัดกลไกการพักตัวส่วนใหญ่ที่บรรพบุรุษมีออกไป[ 18 ]

แม้ว่าการพักตัวของเมล็ดจะเกี่ยวข้องกับยีนหลายชนิด แต่กรดแอ็บซิสิก (ABA) ซึ่งเป็นฮอร์โมนพืช มีอิทธิพลอย่างมากต่อการพักตัวของเมล็ด ในการศึกษาเกี่ยวกับต้นข้าวและต้นยาสูบ พบว่าต้นที่บกพร่องในยีนซีแซนทินอีพอกซิเดสมีความเชื่อมโยงกับเส้นทางการสังเคราะห์ ABA เมล็ดที่มีปริมาณ ABA สูงขึ้น ซึ่งเกิดจากการแสดงออกของซีแซนทินอีพอกซิเดสมากเกินไป มีระยะเวลาการพักตัวเพิ่มขึ้น ในขณะที่ต้นที่มีซีแซนทินอีพอกซิเดสน้อยลงมีระยะเวลาการพักตัวสั้นลง ดังนั้น ABA จึงยับยั้งการงอกของเมล็ด ในขณะที่จิบเบอเรลลิน (GA ซึ่งเป็นฮอร์โมนพืชเช่นกัน) ยับยั้งการผลิต ABA และส่งเสริมการงอกของเมล็ด[ 18 ] [ 19 ]

ต้นไม้

โดยทั่วไปพืชยืนต้น เนื้อแข็งในเขตอบอุ่น ต้องการอุณหภูมิที่เย็นจัดเพื่อเอาชนะภาวะพักตัวในฤดูหนาว ผลของอุณหภูมิที่เย็นจัดขึ้นอยู่กับชนิดและระยะการเจริญเติบโต[ 20 ]ในบางชนิด ภาวะพักตัวสามารถถูกทำลายได้ภายในไม่กี่ชั่วโมงในทุกระยะของการพักตัว ด้วยสารเคมี ความร้อน หรืออุณหภูมิเยือกแข็ง ซึ่งปริมาณที่ได้ผลดูเหมือนจะเป็นฟังก์ชันของความเครียดที่ไม่ถึงตาย ซึ่งส่งผลให้เกิดการกระตุ้นการ ผลิต เอทิลีนและเพิ่มการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์

การพักตัวเกิดขึ้นในไม้สนเช่น ไม้สนขาวPicea glauca [ 21 ] [ 22 ] ไม้สนขาว เช่นเดียวกับไม้เนื้อแข็งหลายชนิดในเขตอบอุ่นและเขตที่มีอากาศเย็นกว่า จำเป็นต้องสัมผัสกับอุณหภูมิต่ำเป็นเวลาหลายสัปดาห์ก่อนที่จะสามารถกลับมาเจริญเติบโตและพัฒนาตามปกติได้ ความต้องการ "ความเย็น" นี้สำหรับไม้สนขาวจะได้รับการตอบสนองโดยการสัมผัสกับอุณหภูมิที่ต่ำกว่า 7 °C อย่างต่อเนื่องเป็นเวลา 4 ถึง 8 สัปดาห์ ขึ้นอยู่กับสภาพทางสรีรวิทยา[ 21 ] [ 23 ]ตาและใบอาจเริ่มพัฒนา ก่อนที่ยอดไม้จะเริ่มยืดตัวหรือใบใหม่จะปรากฏขึ้น ตาที่ดูเหมือนจะพักตัวจึงอาจมีการทำงานทางสัณฐานวิทยาและสรีรวิทยาอย่างมาก[ 22 ]

การพักตัวในต้นสนเกิดจากการได้รับแสงในช่วงเวลา สั้นๆ ซึ่งช่วยให้เกิดการสร้างใบอ่อน ซึ่งใช้เวลา 8 ถึง 10 สัปดาห์ และต้องตามด้วยการแช่เย็นที่อุณหภูมิ 2°C เป็นเวลา 6 สัปดาห์ การแตกตาจะเกิดขึ้นอย่างรวดเร็วหากต้นกล้าได้รับแสงเป็นเวลา 16 ชั่วโมงในอุณหภูมิ 25°C/20°C โหมดการเจริญเติบโตแบบอิสระ ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของต้นกล้าที่หายไปหลังจากอายุประมาณ 5 ปี จะหยุดลงในต้นกล้าที่ได้รับความเครียดจากสิ่งแวดล้อม[ 24 ] [ 25 ]

แบคทีเรีย

แบคทีเรียหลายชนิดสามารถอยู่รอดได้ในสภาวะที่ไม่เอื้ออำนวย เช่น อุณหภูมิความแห้งแล้งและยาปฏิชีวนะโดยการสร้างเอนโดสปอร์ซีสต์หรือสภาวะทั่วไปที่มีกิจกรรมการเผาผลาญลดลงโดยปราศจากโครงสร้างเซลล์เฉพาะ[ 26 ]แบคทีเรียมากถึง 80% ในตัวอย่างจากธรรมชาติปรากฏว่าไม่มีกิจกรรมการเผาผลาญ[ 27 ]ซึ่งหลายชนิดสามารถฟื้นคืนชีพได้[ 28 ] [ 29 ]

การพักตัวดังกล่าวเป็นสาเหตุให้ระบบนิเวศทางธรรมชาติส่วนใหญ่มีความหลากหลายสูง[ 30 ]

แบคทีเรียจะเข้าสู่สภาวะที่มีกิจกรรมการเผาผลาญลดลงไม่เพียงแต่ในช่วงที่เกิดความเครียดเท่านั้น แต่ยังรวมถึงเมื่อประชากรแบคทีเรียอยู่ในสภาวะคงที่ด้วย[ 31 ]แบคทีเรียหลายชนิดสามารถผลิตโปรตีนที่เรียกว่าปัจจัยจำศีลซึ่งสามารถจับกับไรโบโซม และทำให้ไรโบโซมไม่ทำงาน ทำให้ การผลิตโปรตีนหยุดชั่วคราวซึ่งอาจใช้พลังงานมากกว่า 50% ของพลังงานทั้งหมดของเซลล์[ 32 ]

การศึกษาในปี 2014 ได้ระบุลักษณะของ ไซโตพลาซึมของแบคทีเรียว่าเป็นของเหลวที่ก่อตัวเป็นแก้วซึ่งเข้าใกล้การเปลี่ยนสถานะจากของเหลวเป็นแก้วโดยที่ส่วนประกอบไซโตพลาซึมขนาดใหญ่จำเป็นต้องอาศัยกิจกรรมเมตาบอลิซึมเพื่อทำให้ไซโตพลาซึมโดยรอบเป็นของเหลว ทำให้สามารถเคลื่อนที่ผ่านไซโตพลาซึมที่มีความหนืดคล้ายแก้วได้ ในช่วงพักตัว เมื่อกิจกรรมเมตาบอลิซึมดังกล่าวถูกระงับ ไซโตพลาซึมจะมีพฤติกรรมเหมือนแก้ว แข็ง 'ตรึง' โครงสร้างย่อยของเซลล์ไว้กับที่และอาจปกป้องพวกมัน ในขณะที่อนุญาตให้โมเลกุลขนาดเล็ก เช่นเมตาบอไลต์เคลื่อนที่ได้อย่างอิสระผ่านเซลล์ ซึ่งอาจเป็นประโยชน์ต่อเซลล์ในการเปลี่ยนผ่านออกจากภาวะพักตัว[ 33 ]

ไวรัส

ภาวะพักตัวตามความหมายที่เข้มงวดนั้นไม่สามารถนำมาใช้กับไวรัส ได้ เนื่องจากไวรัสไม่มีการทำงานทางเมตาบอลิซึม อย่างไรก็ตาม ไวรัสบางชนิด เช่นไวรัสไข้ทรพิษและไวรัสพิคอร์นาหลังจากเข้าสู่โฮสต์แล้ว สามารถอยู่ในภาวะพักตัวได้เป็นเวลานาน หรือแม้กระทั่งไม่มีกำหนด จนกว่าจะถูกกระตุ้นจากภายนอก ตัวอย่างเช่น ไวรัสเริมสามารถอยู่ในภาวะพักตัวได้หลังจากติดเชื้อโฮสต์ และหลังจากหลายปีก็สามารถกลับมาทำงานได้อีกครั้งหากโฮสต์อยู่ในภาวะเครียดหรือสัมผัสกับรังสีอัลตราไวโอเลต[ 34 ]

ดูเพิ่มเติม

สรุปเนื้อหา

ข้อมูลสำคัญจากบทความ

ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ ไม่มีชื่อบทความ

ภาวะพักตัว เป็นช่วงเวลาใน วงจรชีวิต ของ สิ่งมีชีวิต ที่การเจริญเติบโต การพัฒนา และ (ในสัตว์) กิจกรรมทางกายภาพหยุดลงชั่วคราว ซึ่งจะช่วยลด กิจกรรมการเผาผลาญ...

การจำศีล

การจำศีลเป็นกลไกที่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหลายชนิดใช้เพื่อลดการใช้พลังงานและเอาตัวรอดจากภาวะขาดแคลนอาหารในช่วงฤดูหนาว การจำศีลอาจเป็นการคาดการณ์หรือเป็นผลสืบเนื่อง สัตว์เตรียมตัวจำศีลโดยการสร้างชั้น ไขมันในร่างกาย ให้หนา ในช่วงปลายฤดูร้อนและฤดูใบไม้ร่วง...

ภาวะหยุดหายใจ

ภาวะจำศีลเป็นกลยุทธ์การคาดการณ์ที่ถูกกำหนดไว้ล่วงหน้าโดย จีโนไทป์ ของสัตว์ภาวะจำศีลพบได้ทั่วไปใน แมลง ซึ่งช่วยให้พวกมันสามารถระงับการพัฒนาระหว่างฤดูใบไม้ร่วงและฤดูใบไม้ผลิ และใน สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เช่น กวางโร ( Capreolus capreolus ซึ่ง เป็นสัตว์กีบ...

การพักตัวในฤดูร้อน

การจำศีลในฤดูร้อน (หรือสะกดว่า estivation ) เป็นการจำศีลชนิดหนึ่งที่เกิดขึ้นในช่วงฤดูแล้ง ซึ่งโดยทั่วไปคือฤดูร้อน เพื่อตอบสนองต่อการขาดแคลนอาหารหรือน้ำ ซึ่งมักจะหมายถึงฤดูที่ร้อน แต่ไม่จำเป็นเสมอไป [ 5 ]