พลาสโมเดสมาตา (เอกพจน์: พลาสโมเดสมา ) เป็นช่องทางขนาดเล็กที่ทะลุผ่านผนังเซลล์ของเซลล์พืช^{[ 2 ]}และ เซลล์ สาหร่าย บางชนิด ทำให้เกิดการขนส่งและการสื่อสารระหว่างกัน พลาสโมเดสมาตาได้วิวัฒนาการขึ้นอย่างอิสระในหลายสายพันธุ์^{[ 3 ]}และสายพันธุ์ที่มีโครงสร้างเหล่านี้ ได้แก่ สมาชิกของCharophyceae , Charales , ColeochaetalesและPhaeophyceae (ซึ่งทั้งหมดเป็นสาหร่าย) รวมถึงเอ็มบริโอไฟต์ ทั้งหมด หรือที่รู้จักกันดีในชื่อพืชบก^{[ 4 ]}แตกต่างจากเซลล์สัตว์ เซลล์พืช เกือบทุกเซลล์ถูกล้อมรอบด้วยผนังเซลล์โพลีแซ็กคาไรด์ ดังนั้นเซลล์พืชที่อยู่ใกล้เคียงกันจึงถูกคั่นด้วยผนังเซลล์คู่หนึ่งและแผ่นลามินาตรงกลาง ที่คั่นอยู่ ทำให้เกิดโดเมนภายนอกเซลล์ที่เรียกว่าอะโพพลาสต์แม้ว่าผนังเซลล์จะซึมผ่านโปรตีนที่ละลายได้ขนาดเล็กและสารละลาย อื่นๆ ได้ แต่พลาสโมเดสมาตาช่วยให้เกิด การขนส่งสารแบบซิมพลาสติกโดยตรงและมีการควบคุม ระหว่างเซลล์ พลาสโมเดสมาตามีสองรูปแบบ ได้แก่ พลาสโมเดสมาตาปฐมภูมิ ซึ่งเกิดขึ้นระหว่างการแบ่งเซลล์ และพลาสโมเดสมาตาทุติยภูมิ ซึ่งสามารถเกิดขึ้นระหว่างเซลล์ที่เจริญเต็มที่ได้^{[ 5 ]}

โครงสร้างที่คล้ายกัน เรียกว่าช่องว่างเชื่อมต่อ^{[ 6 ]}และท่อนาโนเมมเบรนเชื่อมต่อเซลล์สัตว์^{[ 7 ]}และสตรอมูลก่อตัวขึ้นระหว่างพลาสติดในเซลล์พืช^{[ 8 ]}

พลาสโมเดสมาตาปฐมภูมิเกิดขึ้นเมื่อเศษส่วนของเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมถูกดักจับข้ามแผ่นกลางในขณะที่ผนังเซลล์ใหม่ถูกสังเคราะห์ขึ้นระหว่างเซลล์พืชที่แบ่งตัวใหม่สองเซลล์ สิ่งเหล่านี้จะกลายเป็นการเชื่อมต่อไซโตพลาสมิกระหว่างเซลล์ในที่สุด ณ ตำแหน่งที่เกิดการก่อตัว ผนังจะไม่หนาขึ้นอีก และจะเกิดเป็นรอยบุ๋มหรือบริเวณบางๆ ที่เรียกว่าหลุมในผนัง โดยปกติหลุมจะจับคู่กันระหว่างเซลล์ที่อยู่ติดกัน พลาสโมเดสมาตายังสามารถแทรกเข้าไปในผนังเซลล์ที่มีอยู่ระหว่างเซลล์ที่ไม่แบ่งตัว (พลาสโมเดสมาตาทุติยภูมิ) ได้อีกด้วย^{[ 9 ]}

การก่อตัวของพลาสโมเดสมาตาปฐมภูมิเกิดขึ้นในช่วงกระบวนการแบ่งเซลล์ที่เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมและแผ่นเซลล์ใหม่หลอมรวมกัน กระบวนการนี้ส่งผลให้เกิดรูพรุนในไซโตพลาสซึม (หรือปลอกไซโตพลาสซึม) เดสโมทูบูล หรือที่เรียกว่า เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมแบบแนบชิด จะก่อตัวขึ้นข้างๆ เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมส่วนเปลือก ทั้งเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมแบบแนบชิดและเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมส่วนเปลือกจะอัดแน่นเข้าด้วยกัน ทำให้ไม่มีที่ว่างสำหรับช่องว่างภายใน มีการเสนอว่าเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมแบบแนบชิดทำหน้าที่เป็น เส้นทาง การขนส่งของเยื่อหุ้มเซลล์ในพลาสโมเดสมาตา เมื่อเส้นใยของเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมส่วนเปลือกพันกันในการก่อตัวของแผ่นเซลล์ใหม่ การก่อตัวของพลาสโมเดสมาตาจึงเกิดขึ้นในพืชบก มีการตั้งสมมติฐานว่าเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมแบบแนบชิดก่อตัวขึ้นเนื่องจากแรงกดจากผนังเซลล์ที่กำลังเติบโตและการปฏิสัมพันธ์จากโปรตีนของเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมและเยื่อหุ้มเซลล์ พลาสโมเดสมาตาปฐมภูมิมักพบในบริเวณที่ผนังเซลล์ดูบางกว่า สาเหตุเป็นเพราะเมื่อผนังเซลล์ขยายตัว ปริมาณของพลาสโมเดสมาตาหลักจะลดลง เพื่อเพิ่มความหนาแน่นของพลาสโมเดสมาตาในระหว่างการเจริญเติบโตของผนังเซลล์ จึงมีการสร้างพลาสโมเดสมาตารองขึ้น กระบวนการสร้างพลาสโมเดสมาตารองยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างถ่องแท้ อย่างไรก็ตาม มีการกล่าวกันว่าเอนไซม์ย่อยสลายต่างๆ และโปรตีน ER กระตุ้นกระบวนการนี้^{[ 10 ]}

เซลล์พืชทั่วไปอาจมีพลาสโมเดสมาตาเชื่อมต่อกับเซลล์ข้างเคียงระหว่าง 1,000 ถึง 100,000 เซลล์[ ^{11 ] ซึ่ง}เทียบเท่ากับระหว่าง 1 ถึง 10 เซลล์ต่อ μm² ^{[ 12 ] พ}ลาสโมเดสมาตามีเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 50–60 นาโนเมตรที่จุดกึ่งกลาง และประกอบด้วยชั้นหลักสามชั้น ได้แก่เยื่อหุ้มเซลล์ ปลอกไซโตพลา สมิ กและเดสโมทูบูล^{[ 11 ]}พวกมันสามารถทะลุผ่านผนังเซลล์ที่มีความหนาได้ถึง 90 นาโนเมตร^{[ 12 ]}

ส่วนเยื่อหุ้มพลาสมาของพลาสโมเดสมาเป็นส่วนขยายต่อเนื่องของเยื่อหุ้มเซลล์หรือพลาสมาเลมมาและมีโครงสร้างชั้นฟอสโฟลิปิดสองชั้น ที่คล้ายกัน ^{[ 13 ]}

ปลอกไซโตพลาสมิกเป็นช่องว่างที่เต็มไปด้วยของเหลวซึ่งล้อมรอบด้วยพลาสมาเลมมาและเป็นส่วนขยายต่อเนื่องของ ไซ โตซอลการขนส่งโมเลกุลและไอออนผ่านพลาสโมเดสมาเกิดขึ้นผ่านช่องว่างนี้ โมเลกุลขนาดเล็ก (เช่นน้ำตาลและกรดอะมิโน ) และไอออนสามารถผ่านพลาสโมเดสมาได้ง่ายโดยการแพร่ โดย ไม่จำเป็นต้องใช้พลังงานเคมีเพิ่มเติม โมเลกุลขนาดใหญ่ รวมถึงโปรตีน (เช่นโปรตีนเรืองแสงสีเขียว ) และ RNA ก็สามารถผ่านปลอกไซโตพลาสมิกได้โดยการแพร่เช่น กัน ^{[ 14 ]}การขนส่งพลาสโมเดสมาของโมเลกุลขนาดใหญ่บางชนิดได้รับการอำนวยความสะดวกโดยกลไกที่ยังไม่เป็นที่รู้จักในปัจจุบัน กลไกหนึ่งของการควบคุมการซึมผ่านของพลาสโมเดสมาคือการสะสมของพอลิแซ็กคาไรด์ แคลโล สรอบบริเวณคอเพื่อสร้างปลอกคอ ซึ่งจะลดเส้นผ่านศูนย์กลางของรูพรุนที่มีอยู่สำหรับการขนส่งสาร^{[ 13 ]}การซึมผ่านของพลาสโมเดสมาจะเพิ่มขึ้นผ่านการขยายตัว การเปิดปิดอย่างแข็งขัน หรือการปรับโครงสร้างใหม่ การเพิ่มขึ้นของความสามารถในการซึมผ่านของรูพรุนพลาสโมเดสมาตาทำให้โมเลกุลขนาดใหญ่หรือโมเลกุล ขนาดใหญ่ เช่น โมเลกุลส่งสัญญาณ ปัจจัยการถอดรหัส และสารประกอบ RNA-โปรตีน สามารถถูกขนส่งไปยังส่วนต่างๆ ของเซลล์ได้^{[ 10 ]}

เดสโมทูบูลเป็นท่อของ เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมที่ แบนราบซึ่งวิ่งระหว่างเซลล์ที่อยู่ติดกันสองเซลล์^{[ 15 ]} เป็นที่ทราบกันว่าโมเลกุลบางชนิดถูกขนส่งผ่านช่องทางนี้^{[ 16 ]}แต่ไม่ถือว่าเป็นเส้นทางหลักสำหรับการขนส่งพลาสโมเดสมาตัล

พบวัสดุที่มีความหนาแน่นของอิเล็กตรอนอยู่รอบๆ เดสโมทูบูลและบริเวณเยื่อหุ้มพลาสมา ซึ่งมักจะเชื่อมต่อกันด้วยโครงสร้างคล้ายซี่ล้อที่ดูเหมือนจะแบ่งพลาสโมเดสมาออกเป็นช่องเล็กๆ^{[ 15 ]} โครงสร้างเหล่านี้อาจประกอบด้วยไมโอซิน^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]}และแอคติน [ ^{18 ] [ 20 ] ซึ่ง} เป็นส่วนหนึ่งของ โครงร่างเซลล์หากเป็นเช่นนั้น โปรตีนเหล่านี้อาจถูกนำมาใช้ในการขนส่งโมเลกุลขนาดใหญ่แบบเลือกสรรระหว่างสองเซลล์

พลาสโมเดสมาตาได้รับการพิสูจน์แล้วว่าสามารถขนส่งโปรตีน (รวมถึงปัจจัยการถอดรหัส ) อาร์เอ็นเอแทรกแซงสั้นอาร์เอ็น เอ ส่ง สาร ไวรอยด์และจีโนม ของไวรัส จากเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่ง ตัวอย่างหนึ่งของโปรตีนที่เคลื่อนย้าย ไวรัส คือไวรัสโมเสกยาสูบ MP-30 เชื่อกันว่า MP-30 จับกับจีโนมของไวรัสเองและเคลื่อนย้ายจากเซลล์ที่ติดเชื้อไปยังเซลล์ที่ไม่ติดเชื้อผ่านพลาสโมเดสมาตา^{[ 14 ]}โปรตีน Flowering Locus T เคลื่อนที่จากใบไปยัง เนื้อเยื่อเจริญปลายยอด ผ่านพ ลาสโมเดสมาตาเพื่อเริ่มต้นการออกดอก^{[ 21 ]}

เซลล์ใน ท่อลำเลียงอาหารก็ใช้พลาสโมเดสมาตาเช่นกันและการลำเลียงแบบซิมพลาสติกถูกใช้เพื่อควบคุมเซลล์ ท่อตะแกรงโดยเซลล์คู่หู

ขนาดของโมเลกุลที่สามารถผ่านพลาสโมเดสมาตาได้นั้นถูกกำหนดโดยขีดจำกัดการกีดกันขนาด ขีดจำกัดนี้มีความแปรปรวนสูงและสามารถปรับเปลี่ยนได้^{[ 5 ]}ตัวอย่างเช่น MP-30 สามารถเพิ่มขีดจำกัดการกีดกันขนาดจาก 700 ดาลตัน เป็น 9400 ดาลตัน ซึ่งช่วยให้เคลื่อนที่ผ่านพืชได้^{[ 22 ]}นอกจากนี้ การเพิ่มความเข้มข้นของแคลเซียมในไซโตพลาสซึม ไม่ว่าจะโดยการฉีดหรือการเหนี่ยวนำด้วยความเย็น ก็แสดงให้เห็นว่าสามารถบีบช่องเปิดของพลาสโมเดสมาตาโดยรอบและจำกัดการขนส่งได้^{[ 23 ]}

มีแบบจำลองหลายแบบสำหรับการขนส่งแบบแอคทีฟที่เป็นไปได้ผ่านพลาสโมเดสมาตา มีการเสนอแนะว่าการขนส่งดังกล่าวเกิดขึ้นโดยอาศัยปฏิสัมพันธ์กับโปรตีนที่อยู่บนเดสโมทูบูล และ/หรือโดยชาเปอโรนที่คลี่โปรตีนออกบางส่วน ทำให้โปรตีน เหล่านั้นสามารถผ่านช่องแคบได้ กลไกที่คล้ายกันนี้อาจเกี่ยวข้องกับการขนส่งกรดนิวคลีอิกของไวรัสผ่านพลาสโมเดสมาตา^{[ 24 ]}

มีการเสนอแบบจำลองทางคณิตศาสตร์จำนวนหนึ่งเพื่อประมาณการการขนส่งผ่านพลาสโมเดสมาตา แบบจำลองเหล่านี้ส่วนใหญ่ถือว่าการขนส่งเป็นปัญหาการแพร่กระจายที่มีอุปสรรคเพิ่มเติม^{[ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]}

พลาสโมเดสมาตาเชื่อมโยงเซลล์เกือบทุกเซลล์ภายในพืช ซึ่งอาจก่อให้เกิดผลเสีย เช่น การแพร่กระจายของไวรัส เพื่อที่จะเข้าใจเรื่องนี้ เราต้องพิจารณาส่วนประกอบของไซโตสเกเลตันก่อน เช่น ไมโครฟิลาเมนต์ของแอคติน ไมโครทูบูล และโปรตีนไมโอซิน และความสัมพันธ์ของส่วนประกอบเหล่านี้กับการขนส่งจากเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่ง ไมโครฟิลาเมนต์ของแอคตินเชื่อมโยงกับการขนส่งโปรตีนเคลื่อนที่ของไวรัสไปยังพลาสโมเดสมาตา ซึ่งช่วยให้เกิดการขนส่งจากเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่งผ่านทางพลาสโมเดสมาตา การติดแท็กเรืองแสงสำหรับการแสดงออกร่วมกันในใบยาสูบแสดงให้เห็นว่าเส้นใยแอคตินมีหน้าที่ในการขนส่งโปรตีนเคลื่อนที่ของไวรัสไปยังพลาสโมเดสมาตา เมื่อการพอลิเมอไรเซชันของแอคตินถูกปิดกั้น จะทำให้การกำหนดเป้าหมายของโปรตีนเคลื่อนที่ไปยังพลาสโมเดสมาตาในยาสูบลดลง และทำให้ส่วนประกอบขนาด 10 kDa (แทนที่จะเป็น 126 kDa) เคลื่อนที่ระหว่างเซลล์มีโซฟิลล์ ของยาสูบได้ สิ่งนี้ยังส่งผลกระทบต่อการเคลื่อนที่ของโมเลกุลจากเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่งภายในพืชยาสูบด้วย^{[ 28 ]}

ไวรัสจะทำลายเส้นใยแอคตินภายในช่องพลาสโมเดสมาตาเพื่อเคลื่อนที่ภายในพืช ตัวอย่างเช่น เมื่อไวรัสโมเสกแตงกวา (CMV) เข้าสู่พืช ไวรัสจะสามารถเดินทางผ่านเซลล์เกือบทุกเซลล์โดยใช้โปรตีนเคลื่อนที่ของไวรัสเพื่อขนส่งตัวเองผ่านพลาสโมเดสมาตา เมื่อใบยาสูบได้รับการบำบัดด้วยยาที่ทำให้เส้นใยแอคตินคงตัว เช่น ฟัลลอยดิน โปรตีนเคลื่อนที่ของไวรัสโมเสกแตงกวาจะไม่สามารถเพิ่มขีดจำกัดการแยกขนาดของพลาสโมเดสมาตา (SEL) ได้^{[ 28 ]}

พบโปรตีน ไมโอซินในปริมาณมากที่บริเวณพลาสโมเดสมาตา โปรตีนเหล่านี้มีส่วนเกี่ยวข้องในการนำพาไวรัสไปยังพลาสโมเดสมาตา เมื่อทดสอบไมโอซินในรูปแบบกลายพันธุ์ในต้นยาสูบ การกำหนดเป้าหมายโปรตีนไวรัสไปยังพลาสโมเดสมาตาได้รับผลกระทบในทางลบ การจับกันอย่างถาวรของไมโอซินกับแอคติน ซึ่งถูกกระตุ้นโดยยา ทำให้การเคลื่อนที่จากเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่งลดลง ไวรัสยังสามารถจับกับโปรตีนไมโอซินได้อย่างเลือกสรร^{[ 28 ]}

ไมโครทูบูลมีบทบาทสำคัญในการขนส่ง RNA ของไวรัสจากเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่ง ไวรัสใช้หลายวิธีในการขนส่งตัวเองจากเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่ง และหนึ่งในวิธีเหล่านั้นคือการเชื่อมโยง โดเมน N-terminalของRNAเพื่อกำหนดตำแหน่งไปยังพลาสโมเดสมาตาผ่านไมโครทูบูล ในต้นยาสูบที่ฉีดด้วยไวรัสโมเสกยาสูบที่เก็บไว้ในอุณหภูมิสูง มีความสัมพันธ์ที่แข็งแกร่งระหว่างโปรตีนเคลื่อนที่ของ TMV ที่ติดฉลาก GFP และไมโครทูบูล ซึ่งนำไปสู่การเพิ่มขึ้นของการแพร่กระจายของ RNA ของไวรัสในยาสูบ^{[ 28 ]}

การควบคุมและโครงสร้างของพลาสโมเดสมาตาถูกควบคุมโดยพอลิเมอร์เบต้า 1,3-กลูแคนที่เรียกว่าแคลโลส แคลโลสพบได้ในแผ่นเซลล์ในระหว่างกระบวนการแบ่งไซโทพลาซินีซิส แต่เมื่อกระบวนการนี้เสร็จสมบูรณ์ ระดับของแคลโลสจะลดลง ส่วนที่มีแคลโลสมากในเซลล์มีเพียงส่วนของผนังเซลล์ที่มีพลาสโมเดสมาตาอยู่เท่านั้น เพื่อควบคุมสิ่งที่ถูกขนส่งผ่านพลาสโมเดสมาตา จำเป็นต้องมีแคลโลสอยู่ แคลโลสเป็นกลไกในการควบคุมการซึมผ่านของพลาสโมเดสมาตา เพื่อควบคุมสิ่งที่ถูกขนส่งระหว่างเนื้อเยื่อต่างๆ พลาสโมเดสมาตาจึงมีการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างเฉพาะหลายอย่าง^{[ 10 ]}

กิจกรรมของพลาสโมเดสมาตามีความเชื่อมโยงกับกระบวนการทางสรีรวิทยาและการพัฒนาภายในพืช มีเส้นทางการส่งสัญญาณฮอร์โมนที่ส่งต่อสัญญาณเซลล์หลักผ่านทางพลาสโมเดสมาตา นอกจากนี้ยังมีรูปแบบของสัญญาณสิ่งแวดล้อม สรีรวิทยา และการพัฒนาที่แสดงความสัมพันธ์กับการทำงานของพลาสโมเดสมาตา กลไกที่สำคัญของพลาสโมเดสมาตาคือความสามารถในการควบคุมช่องทาง ระดับของแคลโลสได้รับการพิสูจน์แล้วว่าเป็นวิธีการเปลี่ยนแปลงขนาดช่องเปิดของพลาสโมเดสมา ตา ^{[ 29 ]}พบการสะสมของแคลโลสที่คอของพลาสโมเดสมาตาในผนังเซลล์ใหม่ที่เกิดขึ้น ระดับการสะสมที่พลาสโมเดสมาตาสามารถผันผวนได้ ซึ่งแสดงให้เห็นว่ามีสัญญาณที่กระตุ้นการสะสมของแคลโลสที่พลาสโมเดสมาตาและทำให้พลาสโมเดสมาตาถูกควบคุมหรือเปิดมากขึ้น กิจกรรมของเอนไซม์เบต้า 1,3-กลูแคนซินเทสและไฮโดรเลสมีส่วนเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงระดับเซลลูโลสของพลาสโมเดสมาตา สัญญาณภายนอกเซลล์บางอย่างเปลี่ยนแปลงการถอดรหัสกิจกรรมของซินเทสและไฮโดรเลสนี้อาราบิโดปซิส ทาเลียน่ามียีนแคลโลสซินเทสที่เข้ารหัสหน่วยย่อยเร่งปฏิกิริยาของบี-1,3-กลูแคน การกลายพันธุ์แบบเพิ่มฟังก์ชันในกลุ่มยีนนี้แสดงให้เห็นการสะสมของแคลโลสที่พลาสโมเดสมาตาเพิ่มขึ้นและการลดลงของการขนส่งโมเลกุลขนาดใหญ่ รวมถึงระบบรากที่บกพร่องในระหว่างการพัฒนา^{[ 28 ]}

• เดสโมโซม
• ช่องว่างเชื่อมต่อ
• ท่อนาโนเมมเบรน