แบคทีเรียเซเรียส
| แบคทีเรียเซเรียส | |
|---|---|
| โคโลนีของแบคทีเรีย B. cereusบนจานวุ้น เลือดแกะ | |
| การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| โดเมน: | แบคทีเรีย |
| อาณาจักร: | แบคซิลลาติ |
| ไฟลัม: | บาซิลโลต้า |
| ระดับ: | แบคทีเรีย |
| คำสั่ง: | แบคทีเรีย |
| ตระกูล: | แบคทีเรียวงศ์ Bacillaceae |
| ประเภท: | แบคทีเรีย |
| สายพันธุ์: | บี. ซีเรียส |
| ชื่อทวินาม | |
| แบคทีเรียเซเรียส แฟรงก์แลนด์ แอนด์ แฟรงก์แลนด์ 1887 | |
| ไบโอวาร์ | |

Bacillus cereusเป็น แบคทีเรีย แกรมบวกรูปแท่งที่พบได้ทั่วไปในดินอาหาร และฟองน้ำทะเล [ 1 ]ชื่อเฉพาะ cereusซึ่งหมายถึง "เหมือนขี้ผึ้ง" ในภาษาละตินหมายถึงลักษณะของโคโลนีที่เจริญเติบโตบนวุ้นเลือด สายพันธุ์บางชนิดเป็นอันตรายต่อมนุษย์และทำให้เกิดโรคอาหารเป็นพิษเนื่องจากลักษณะการสร้างสปอร์ ในขณะที่สายพันธุ์อื่นๆ อาจเป็นประโยชน์ในฐานะโปรไบโอติกสำหรับสัตว์ และยังแสดงภาวะพึ่งพาอาศัยกันกับพืชบางชนิดอีก ด้วย [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] แบคทีเรีย B. cereusอาจเป็นแอโรบหรือแอนแอโรบแบบไม่บังคับและเช่นเดียวกับสมาชิกอื่นๆ ในสกุล Bacillusสามารถสร้างเอนโดสปอร์ ป้องกันได้ พวกมันมี ปัจจัยก่อโรคที่หลากหลายรวมถึงฟอสโฟลิเปส C ,เซรูไลด์ ,สฟิงโกไมเอลินเนส, เมทัลโลโปรตีเอสและไซโตท็อกซิน Kซึ่งหลายอย่างถูกควบคุมผ่านการรับรู้จำนวนประชากร[ 5 ] [ 6 ] สายพันธุ์ B. cereusแสดงการเคลื่อนที่ของแฟลเจล ลา [ 7 ]
กลุ่ม Bacillus cereusประกอบด้วยสายพันธุ์ที่เกี่ยวข้องกันอย่างใกล้ชิด 7 สายพันธุ์ ได้แก่B. cereus sensu stricto (ในที่นี้เรียกว่าB. cereus ), B. anthracis , B. thuringiensis , B. mycoides , B. pseudomycoidesและB. cytotoxicus [ 8 ]หรือเป็น 6 สายพันธุ์ในBacillus cereus sensu lato ได้แก่B. weihenstephanensis , B. mycoides , B. pseudomycoides , B. cereus , B. thuringiensisและB. anthracis [ 9 ] การวิเคราะห์ทางไฟโลจีโนมิกส์ร่วมกับการวิเคราะห์ความเหมือนของนิวคลีโอไทด์เฉลี่ย (ANI) เผยให้เห็นว่า สายพันธุ์ B. anthracisยังรวมถึงสายพันธุ์ที่ระบุว่าเป็นB. cereusและB. thuringiensis ด้วย [ 10 ]
ประวัติศาสตร์
เดิมที Percy F. Franklandได้แยกโคโลนีของB. cereusออกจาก แผ่น เจลาตินที่วางทิ้งไว้ในโรงเลี้ยงวัวในปี พ.ศ. 2430 [ 11 ]ในช่วงปี พ.ศ. 2550 การตรวจสอบจดหมายเตือนที่ออกโดยสำนักงานคณะกรรมการอาหารและยาของสหรัฐอเมริกาที่ส่งไปยัง โรงงาน ผลิตยา เกี่ยวกับปัญหาการป นเปื้อนของจุลินทรีย์ในโรงงาน พบว่าสารปนเปื้อนที่พบมากที่สุดคือB. cereus [ 12 ]
มีการค้นพบเอนไซม์ใหม่หลายชนิดในB. cereusเช่นAlkCและAlkDซึ่งทั้งสองชนิดมีส่วนเกี่ยวข้องกับ การ ซ่อมแซมDNA [ 13 ]
จุลชีววิทยา

B. cereusเป็นแบคทีเรียรูปแท่ง ที่มีเยื่อหุ้มเซลล์ แกรมบวก ขึ้นอยู่กับสายพันธุ์ อาจเป็นแอโรบิกหรือแอนแอโรบิกแบบไม่บังคับสายพันธุ์ส่วนใหญ่เป็นเมโซฟิลิกโดยมีอุณหภูมิที่เหมาะสมระหว่าง 25 °C ถึง 37 °C และนิวโทรฟิลิก โดยชอบค่า pH เป็นกลาง แต่บางสายพันธุ์ก็พบว่าสามารถเจริญเติบโตได้ในสภาพแวดล้อมที่มีสภาวะที่รุนแรงกว่ามาก[ 14 ]
แบคทีเรียเหล่านี้สามารถสร้างทั้งสปอร์และไบโอฟิล์มซึ่งเป็นความท้าทายอย่างมากต่ออุตสาหกรรมอาหารเนื่องจากความสามารถในการปนเปื้อน ไบโอฟิล์มของB. cereusมักก่อตัวขึ้นที่ส่วนต่อประสานระหว่างอากาศกับของเหลวหรือบนพื้นผิวแข็ง เช่น กระจกB. cereusแสดงการเคลื่อนที่ด้วยแฟลเจลลา ซึ่งแสดงให้เห็นว่าช่วยในการก่อตัวของไบโอฟิล์มโดยเพิ่มความสามารถในการเข้าถึงพื้นผิวที่เหมาะสมสำหรับการก่อตัวของไบโอฟิล์ม แพร่กระจายไบโอฟิล์มไปบนพื้นที่ผิวที่ใหญ่ขึ้น และดึงดูดแบคทีเรียแบบแพลงก์ตอนหรือแบคทีเรียอิสระเดี่ยวๆ[ 7 ]การก่อตัวของไบโอฟิล์มอาจเกิดขึ้นได้ในขณะที่อยู่ในรูปของสปอร์เนื่องจากความสามารถในการยึดเกาะของสปอร์ที่แตกต่างกัน[ 15 ]
แฟลเจลลาของพวกมันเป็นแบบเพอริทริคัสหมายความว่ามีแฟลเจลลาจำนวนมากอยู่รอบตัวเซลล์ ซึ่งสามารถรวมกันเป็นกลุ่มที่ตำแหน่งเดียวบนเซลล์เพื่อขับเคลื่อนเซลล์ คุณสมบัติของแฟลเจลลานี้ยังช่วยให้เซลล์สามารถเปลี่ยนทิศทางการเคลื่อนที่ได้ ขึ้นอยู่กับตำแหน่งบนเซลล์ที่เส้นใยแฟลเจลลัมมารวมกันเพื่อสร้างการเคลื่อนที่[ 15 ] [ 16 ]
การศึกษาและการสังเกตบางส่วนแสดงให้เห็นว่าอนุภาคซิลิกาขนาดไม่กี่นาโนเมตรถูกสะสมอยู่ในชั้นเคลือบสปอร์ในบริเวณนอกไซโตพลาสซึมของ สปอร์ Bacillus cereusชั้นนี้ถูกค้นพบครั้งแรกโดยใช้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบส่องผ่าน (STEM) อย่างไรก็ตาม ภาพที่ถ่ายมีความละเอียดไม่สูงพอที่จะระบุตำแหน่งที่แน่นอนของซิลิกาได้ นักวิจัยบางคนตั้งสมมติฐานว่าชั้นนี้ช่วยป้องกันไม่ให้สปอร์ต่าง ๆ เกาะติดกัน นอกจากนี้ยังแสดงให้เห็นว่ามันให้ความต้านทานต่อสภาพแวดล้อมที่เป็นกรดได้บ้าง ชั้นเคลือบซิลิกามีความเกี่ยวข้องกับการซึมผ่านของเยื่อหุ้มชั้นในของสปอร์ กรดแร่ที่เข้มข้นสามารถทำลายสิ่งกีดขวางการซึมผ่านของสปอร์และฆ่าสปอร์ได้ อย่างไรก็ตาม เมื่อสปอร์มีการเคลือบซิลิกา มันอาจลดการซึมผ่านของเยื่อหุ้มและให้ความต้านทานต่อกรดหลายชนิด[ 17 ]
การเผาผลาญ
Bacillus cereusมีกลไกสำหรับการหายใจทั้งแบบใช้ออกซิเจนและไม่ใช้ออกซิเจน ทำให้เป็นแบคทีเรียที่ไม่ใช้ออกซิเจนแบบไม่บังคับ [ 18 ] เส้นทางการหายใจแบบใช้ออกซิเจนประกอบด้วยเอนไซม์ออกซิเดสปลายทาง 3 ชนิด ได้แก่ ไซโตโครม aa3, ไซโตโครม caa3 และไซโตโครม bdโดยการใช้แต่ละชนิดขึ้นอยู่กับปริมาณออกซิเจนที่มีอยู่ในสิ่งแวดล้อม[ 19 ] จีโนม ของB. cereusเข้ารหัสยีนสำหรับเอนไซม์เมตาบอลิซึม ได้แก่ NADH ดีไฮโดรจีเนส, ซัคซิเนตดีไฮโดรจีเนส, คอมเพล็กซ์ III และไซโตโครม c ออกซิเดส รวมถึงเอนไซม์อื่นๆBacillus cereusสามารถเผาผลาญสารประกอบต่างๆ หลายชนิดเพื่อสร้างพลังงาน ได้แก่ คาร์โบไฮเดรต โปรตีน เปปไทด์ และกรดอะมิโน[ 18 ]
เส้นทาง Embden-Meyerhof เป็นเส้นทางหลักที่Bacillus cereus ใช้ ในการสลายกลูโคสในทุกขั้นตอนของการพัฒนาเซลล์ ตามการประมาณการของวิธีการสลายกลูโคสด้วยรังสีสไปโรเมตริก ซึ่งเป็นความจริงทั้งในระยะการงอกและระยะการสร้างสปอร์ ในระยะเส้นใย ระยะเม็ด ระยะฟอร์สปอร์ และระยะเปลี่ยนผ่าน เส้นทาง Embden-Meyerhof มีส่วนรับผิดชอบในการสลายกลูโคสของเซลล์ถึง 98% ส่วนที่เหลือของกลูโคสจะถูกสลายโดยเส้นทางออกซิเดชันของเฮกโซสโมโนฟอสเฟต[ 20 ]
การวิเคราะห์จีโนมหลักของB. cereusเผยให้เห็นว่ามีเอนไซม์ที่ทำหน้าที่ย่อยสลายพอลิแซ็กคาไรด์ อยู่อย่างจำกัด และมีโปรตีเอสและเส้นทางการย่อยสลายและการขนส่งกรดอะมิโนอยู่เป็นจำนวนมาก ซึ่งบ่งชี้ว่าอาหารที่พวกมันชอบนั้นประกอบด้วยโปรตีนและผลิตภัณฑ์จากการย่อยสลายของโปรตีน[ 21 ]
แบคทีเรียที่แยกได้ซึ่งพบว่าผลิตPHBได้รับการระบุว่าเป็นB. cereusโดยการวิเคราะห์ลำดับ 16S rRNA รวมถึงความคล้ายคลึงกันของลักษณะทางสัณฐานวิทยาและชีวเคมี PHB อาจถูกผลิตขึ้นเมื่อมีคาร์บอนส่วนเกินหรือสารอาหารที่จำเป็นมีจำกัดในสิ่งแวดล้อม และต่อมาจุลินทรีย์จะย่อยสลาย PHB เพื่อใช้เป็นแหล่งพลังงานภายใต้สภาวะอดอาหาร ซึ่งบ่งชี้ถึงบทบาทที่เป็นไปได้ของB. cereusในการผลิตสารทดแทนพลาสติกที่ย่อยสลายได้ทางชีวภาพ การผลิต PHB สูงที่สุดเมื่อได้รับกลูโคสเป็นแหล่งคาร์บอน[ 22 ]
จีโนมิกส์
จีโนมของB. cereusได้รับการจำแนกลักษณะและแสดงให้เห็นว่ามี DNA มากกว่า 5 ล้าน bp ในจำนวนนี้ มีการระบุยีนที่เข้ารหัสโปรตีนมากกว่า 5500 ยีน ซึ่งหมวดหมู่ยีนที่มีฟังก์ชันที่ทราบแล้ว ได้แก่ กระบวนการเมตาบอลิซึม การประมวลผลโปรตีน ปัจจัยก่อโรค การตอบสนองต่อความเครียด และกลไกการป้องกัน ยีนจำนวนมากที่จัดอยู่ในหมวดหมู่ปัจจัยก่อโรค การตอบสนองต่อความเครียด และกลไกการป้องกันนั้นเข้ารหัสปัจจัยในการต้านทานยาปฏิชีวนะ[ 6 ]มีประมาณ 600 ยีนที่พบได้ทั่วไปใน 99% ของกลุ่มB. cereus sensu lato ซึ่งคิดเป็นประมาณ 1% ของยีนทั้งหมดในแพนจีโนมเนื่องจากการถ่ายโอนยีนในแนวนอนระหว่างแบคทีเรียแพร่หลาย แพนจีโนมของB. cereusจึงขยายตัวอย่างต่อเนื่อง[ 23 ]ปริมาณ GC ของ DNA ในทุกสายพันธุ์อยู่ที่ประมาณ 35% [ 24 ]
หลังจากการสัมผัสกับกรดช็อกที่ไม่เป็นอันตรายที่ pH 5.4-5.5 ยีน อาร์จินีนดีอิมีเนสในB. cereus , arcAแสดงให้เห็นการควบคุมขึ้นอย่างมีนัยสำคัญ ยีนนี้เป็นส่วนหนึ่งของ โอเปรอน arcABCซึ่งถูกกระตุ้นโดยสภาพแวดล้อมที่มี pH ต่ำในListeria monocytogenesและเกี่ยวข้องกับการเจริญเติบโตและการอยู่รอดในสภาพแวดล้อมที่เป็นกรด สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่ายีนนี้มีความสำคัญต่อการอยู่รอดของB. cereusในสภาพแวดล้อมที่เป็นกรด เช่นกัน [ 25 ]
การกระตุ้นปัจจัยก่อโรคได้รับการแสดงให้เห็นว่าถูกควบคุมโดยการถอดรหัสผ่านการรับรู้จำนวนประชากรในB. cereusการกระตุ้นปัจจัยก่อโรคจำนวนมากที่ถูกหลั่งออกมานั้นขึ้นอยู่กับกิจกรรมของตัวควบคุมฟอสโฟลิเพสซี (PlcR) ซึ่งเป็นตัวควบคุมการถอดรหัสที่มีกิจกรรมมากที่สุดในช่วงเริ่มต้นของระยะคงที่ของการเจริญเติบโต เปปไทด์ขนาดเล็กที่เรียกว่า PapR ทำหน้าที่เป็นตัวกระตุ้นในเส้นทางการรับรู้จำนวนประชากร และเมื่อถูกนำกลับเข้าไปในเซลล์ มันจะโต้ตอบกับ PlcR เพื่อกระตุ้นการถอดรหัสของยีนก่อโรคเหล่านี้[ 6 ]เมื่อมีการนำการกลายพันธุ์แบบจุดเข้าไปในยีน plcR โดยใช้ระบบ CRISPR/Cas9 พบว่าแบคทีเรียที่กลายพันธุ์สูญเสียกิจกรรมการสลายเม็ดเลือดแดงและฟอสโฟลิเพส[ 26 ]
แฟลเจลลาของB. cereusถูกเข้ารหัสโดย ยีน fla 2 ถึง 5 ยีน ขึ้นอยู่กับสายพันธุ์[ 7 ]
การระบุตัวตน

สำหรับการแยกและการนับจำนวนB. cereusนั้น มีวิธีการมาตรฐานสองวิธีที่กำหนดโดยองค์การมาตรฐานสากล (ISO) ได้แก่ ISO 7932 และ ISO 21871 เนื่องจากB. cereus มีความสามารถในการผลิตเลซิติเนสและไม่สามารถหมักแมนนิทอล ได้ จึง มีสื่อคัดเลือก ที่เหมาะสม สำหรับการแยกและระบุชนิด เช่น แมนนิทอล-ไข่แดง-โพลีมิกซิน (MYP) และโพลีมิกซิน-ไพรูเวต-ไข่แดง-แมนนิทอล-โบรโมไทมอลบลูอะการ์ (PEMBA) โคโลนีของ B. cereusบน MYP มีพื้นหลังสีม่วงแดงและล้อมรอบด้วยบริเวณที่มีตะกอนไข่แดง[ 27 ]
ด้านล่างนี้คือรายการเทคนิคและผลลัพธ์ที่แตกต่างกันซึ่งสามารถช่วยระบุB. cereusจากแบคทีเรียและสายพันธุ์Bacillus อื่นๆ ได้ [ 28 ]
- การเจริญเติบโตแบบไม่ใช้ออกซิเจน : ผลเป็นบวก
- การทดสอบ Voges Proskauer : เป็นบวก
- กรดที่ผลิตจาก
- ดี-กลูโคส: ผลเป็นบวก
- แอล -อะราบิโนส: ผลลบ
- ดี -ไซโลส: ลบ
- ดี-แมนนิทอล: ผลลบ
- การไฮโดรไลซิสของแป้ง: ผลเป็นบวก
- การลดไนเตรต : ผลเป็นบวก
- การสลายตัวของไทโรซีน : ผลบวก
- การเติบโตที่
- สูงกว่า 50 องศาเซลเซียส: ผลลัพธ์เชิงลบ
- การใช้ซิเตรต : ผลดี
ห้องปฏิบัติการสาธารณสุขกลางในสหราชอาณาจักรทดสอบการเคลื่อนที่ การสลายเม็ดเลือดแดง การเจริญเติบโตของไรโซอยด์ ความไวต่อแกมมาฟาจ และการหมักกลูโคสที่ใช้เกลือแอมโมเนียมเป็นฐาน แต่ไม่ทดสอบแมนนิทอล อาราบิโนส หรือไซโลส[ 27 ]
การเจริญเติบโต
ช่วงอุณหภูมิที่เหมาะสมสำหรับการเจริญเติบโตของB. cereusคือ 30-40 °C [ 29 ]ที่อุณหภูมิ 30 °C (86 °F)ประชากรของB. cereusสามารถเพิ่มจำนวนเป็นสองเท่าได้ในเวลาเพียง 20 นาที หรือนานถึง 3 ชั่วโมง ขึ้นอยู่กับผลิตภัณฑ์อาหาร สปอร์ของB. cereusไม่มี การทำงาน ทางเมตาบอลิซึมแต่สามารถทำงานได้อย่างรวดเร็วและเริ่มจำลองตัวเองเมื่อพบกับสภาวะการเจริญเติบโตที่เหมาะสม[ 30 ]
| อาหาร | เวลาที่ใช้ในการเพิ่มอุณหภูมิเป็นสองเท่า (นาที) ที่อุณหภูมิ30 องศาเซลเซียส (86 องศาฟาเรนไฮต์) | ชั่วโมงที่จะคูณด้วย 1,000,000 |
|---|---|---|
| น้ำนม | 20–36 | 6.6 - 12 |
| ข้าวสุก | 26–31 | 8.6 - 10.3 |
| นมผงสำหรับทารก | 56 | 18.6 |
นิเวศวิทยา
เช่นเดียวกับแบคทีเรียสกุล Bacillusส่วน ใหญ่ ระบบนิเวศที่พบ Bacillus cereusบ่อยที่สุดคือดิน โดยทำงานร่วมกับไมคอร์ไรซาแบบอาร์บัสคูลาร์ (และRhizobium leguminosarumในต้นโคลเวอร์ ) พวกมันสามารถควบคุมการเจริญเติบโตของพืชในดินที่มีโลหะหนักได้ โดยการลดความเข้มข้นของโลหะหนักผ่านการสะสมทางชีวภาพและการเปลี่ยนแปลงทางชีวภาพ รวมถึงการเพิ่มการดูดซึมฟอสฟอรัส ไนโตรเจน และโพแทสเซียมในพืชบางชนิด[ 4 ] นอกจากนี้ยังพบว่า B. cereusช่วยให้ไส้เดือนดินรอดชีวิตในดินที่มีโลหะหนักอันเนื่องมาจากการใช้สารฆ่าเชื้อราที่มีโลหะเป็นส่วนประกอบ โดยแสดงให้เห็นถึงการเพิ่มขึ้นของชีวมวล การสืบพันธุ์ และความสามารถในการสืบพันธุ์ และการลดลงของปริมาณโลหะในเนื้อเยื่อในไส้เดือนดินที่ได้รับการปลูกเชื้อแบคทีเรีย[ 31 ]ผลลัพธ์เหล่านี้ชี้ให้เห็นถึงความเป็นไปได้สูงในการนำไปประยุกต์ใช้ในการบำบัดทางชีวภาพเชิง นิเวศ หลักฐานศักยภาพในการบำบัดทางชีวภาพของBacillus cereusยังพบในระบบนิเวศทางน้ำ ซึ่งของเสียไนโตรเจนอินทรีย์และฟอสฟอรัสที่ปนเปื้อนในทะเลสาบยูโทรฟิกถูกย่อยสลายในที่ที่มีB. cereus [ 29 ]
ในการศึกษาที่วัดความสามารถของB. cereusในการย่อยสลายเคราตินในขนไก่ พบว่าแบคทีเรียสามารถย่อยสลายเคราตินได้อย่างเพียงพอผ่านกลไกไฮโดรไลซิส ผลลัพธ์เหล่านี้บ่งชี้ถึงศักยภาพในการย่อยสลายของเสียเคราตินจากอุตสาหกรรมสัตว์ปีกเพื่อการรีไซเคิลผลิตภัณฑ์พลอยได้[ 32 ]
B. cereusแข่งขันกับแบคทีเรียแกรมลบ เช่นSalmonellaและCampylobacterในลำไส้การมีอยู่ของมันช่วยลดจำนวนแบคทีเรียแกรมลบ โดยเฉพาะอย่างยิ่งผ่านกิจกรรมต้านเชื้อแบคทีเรียโดยเอนไซม์ เช่น เซอรีน ซึ่งขัดขวางความสามารถในการรับรู้จำนวนประชากรของแบคทีเรียและแสดงฤทธิ์ฆ่าเชื้อแบคทีเรีย [ 33 ] [ 34 ] ในสัตว์ที่ใช้เป็นอาหาร เช่น ไก่ [ 35 ] กระต่าย [ 36 ] และหมู[ 37 ] สายพันธุ์B. cereus ที่ไม่เป็นอันตรายบางสายพันธุ์ถูกใช้เป็นสารเติมแต่งอาหารโปรไบโอติกเพื่อลดSalmonellaในลำไส้และลำไส้ใหญ่ส่วนต้น ของสัตว์ ซึ่งช่วยปรับปรุงการเจริญเติบโตของสัตว์ รวมถึงความปลอดภัยของอาหารสำหรับมนุษย์ที่รับประทาน นอกจากนี้B. cereusยังสร้างและปล่อยเอนไซม์ที่ช่วยในการย่อยวัสดุที่ย่อยยาก เช่น เนื้อไม้ของพืช ในลำไส้ของสิ่งมีชีวิตอื่นๆ[ 33 ]
สายพันธุ์B. cereus B25เป็นสารฆ่าเชื้อราทางชีวภาพ [ 38 ]การศึกษาโดย Figueroa-Lópezet al.แสดงให้เห็นว่าการมีอยู่ของสายพันธุ์นี้ช่วยลดการเจริญเติบโตของ Fusarium verticillioides [ 38 ] B25 มีแนวโน้มที่ดีในการลดความเข้มข้นของไมโคทอกซินในเมล็ดพืช [ 38 ]
กลไกการเกิดโรค
B. cereusเป็นสาเหตุของโรคที่เกิดจากอาหารเพียงส่วนน้อย (2–5%) ทำให้เกิดอาการคลื่นไส้อาเจียนและท้องเสีย อย่าง รุนแรง[ 39 ] โรคที่เกิดจากอาหารจาก แบคทีเรีย Bacillusเกิดขึ้นเมื่อ สปอร์หรือแบคทีเรีย B. cereusปนเปื้อนในอาหารและปล่อยให้มีชีวิตรอดจากการปรุงอาหาร จากนั้นมีเวลาเพียงพอที่จะงอกขยายพันธุ์ และผลิตสารพิษในอาหาร[ 40 ]
วิธีการปรุงอาหารทั่วไป เช่น การต้ม การตุ๋น หรือการนึ่งที่อุณหภูมิ100 °C (212 °F) สามารถฆ่าเซลล์พืชของ Bacillus cereus ได้อย่างมีประสิทธิภาพ แต่ไม่สามารถทำลายสปอร์ที่ทนความร้อนได้อย่างมีประสิทธิภาพ [ 41 ] ความเสี่ยงจะเพิ่มขึ้นเมื่ออาหารที่ปรุงสุกแล้วถูกทำให้เย็นลงอย่างช้าๆ หรือทิ้งไว้ใน "ช่วงอุณหภูมิอันตราย " ซึ่งอยู่ระหว่าง4 °C (39 °F)ถึง60 °C (140 °F)ทำให้สปอร์สามารถงอกได้ รหัสอาหาร ของ FDAปี 2017 แนะนำว่าอาหารที่ปรุงสุกแล้วซึ่งไม่ได้มีไว้สำหรับบริโภคทันที ควรทำให้เย็นลงอย่างรวดเร็วและแช่เย็นทันทีที่อุณหภูมิต่ำกว่า5 °C (41 °F)หรือเก็บไว้ให้ร้อนที่อุณหภูมิสูงกว่า57 °C (135 °F) [ 42 ] [ 41 ] [ 43 ] การแช่เย็นไม่ได้ทำลายแบคทีเรีย แต่ยับยั้งหรือชะลอการเจริญเติบโตของแบคทีเรีย[ 44 ]การงอกและการเจริญเติบโตโดยทั่วไปเกิดขึ้นระหว่าง 10 °C ถึง 50 °C [ 41 ]แม้ว่าบางสายพันธุ์จะสามารถ เจริญเติบโต ได้ที่อุณหภูมิต่ำ [ 45 ]และสายพันธุ์ Bacillus cytotoxicus ได้รับการพิสูจน์แล้วว่าสามารถเจริญเติบโตได้ที่อุณหภูมิสูงถึง52 °C (126 °F) [ 46 ] การเจริญเติบโตของแบคทีเรียส่งผลให้เกิดการผลิตเอนเทอโรท็อกซินซึ่งหนึ่งในนั้นมีความทนทานต่อความร้อนและกรดสูง ( ระดับ pHระหว่าง 2 ถึง 11) [ 47 ]การรับประทานเข้าไปนำไปสู่โรคสองประเภท ได้แก่ โรคท้องร่วงและโรคอาเจียน[ 48 ]เอนเทอโรท็อกซินที่ผลิตโดยB. cereusมีฤทธิ์เบต้า-ฮีโมไลติก[ 14 ]
- โรคท้องร่วงชนิดที่มีอาการเกี่ยวข้องกับอาหารหลากหลายชนิด มี ระยะฟักตัว 8-16 ชั่วโมงและมีอาการท้องร่วงและปวดท้อง เรียกอีกอย่างว่าโรคอาหารเป็นพิษจากเชื้อB. cereus ชนิด 'ฟักตัวนาน' ซึ่งอาจแยกแยะได้ยากจากโรคอาหารเป็นพิษที่เกิดจากเชื้อClostridium perfringens [ 47 ] เอนเทอโรท็อกซินสามารถทำให้ไม่ทำงานได้หลังจากให้ความร้อนที่56 °C (133 °F)เป็นเวลา 5 นาที แต่ยังไม่ชัดเจนว่าการมีอยู่ของเอนเทอโรท็อกซินในอาหารทำให้เกิดอาการหรือไม่ เนื่องจากมันสลายตัวในเอนไซม์ในกระเพาะอาหาร การผลิตเอนเทอโรท็อกซินในภายหลังโดย สปอร์ของเชื้อ B. cereus ที่รอดชีวิต ภายในลำไส้เล็กอาจเป็นสาเหตุของความเจ็บป่วย[ 49 ]
- ภาวะอาเจียนมักเกิดจากข้าวที่หุงในเวลาและอุณหภูมิที่ไม่เพียงพอที่จะฆ่าสปอร์ที่มีอยู่ จากนั้นนำไปแช่เย็นอย่างไม่เหมาะสม สปอร์ที่เหลืออยู่สามารถสร้างสารพิษ ที่เรียกว่า ซีรูไลด์ซึ่งจะไม่ถูกทำลายโดยการอุ่นซ้ำในภายหลัง ภาวะนี้ทำให้เกิดอาการคลื่นไส้และอาเจียนภายใน 1-5 ชั่วโมงหลังรับประทาน การแยกแยะจากภาวะอาหารเป็นพิษจากแบคทีเรียในระยะสั้นอื่นๆ เช่นStaphylococcus aureusอาจทำได้ยาก[ 47 ]สารพิษที่ทำให้เกิดอาเจียนสามารถทนต่ออุณหภูมิ121 °C (250 °F)ได้นาน 90 นาที[ 49 ]เนื่องจากภาวะอาเจียนชนิดนี้เกี่ยวข้องกับข้าว จึงมักเรียกกันในภาษาพูดว่ากลุ่มอาการข้าวผัด[ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]
กลุ่มอาการท้องร่วงที่พบในผู้ป่วยนั้นเชื่อว่าเกิดจากสารพิษ 3 ชนิด ได้แก่ฮีโมไลซิน BL (Hbl), เอนเทอโรท็อกซิน ที่ไม่ทำให้เกิดการแตกตัวของเม็ดเลือดแดง (Nhe) และไซโตท็อกซิน K (CytK) [ 53 ]ยีนnhe / hbl / cytKตั้งอยู่บนโครโมโซมของแบคทีเรีย การถอดรหัสของยีนเหล่านี้ถูกควบคุมโดยPlcR ยีนเหล่านี้พบใน B. thuringiensisและB. anthracisที่มีความสัมพันธ์ทางอนุกรมวิธานเช่นกัน เอนเทอโรท็อกซินเหล่านี้ทั้งหมดผลิตขึ้นในลำไส้เล็กของโฮสต์ จึงขัดขวางการย่อยอาหารโดยเอนไซม์ภายในของโฮสต์ สารพิษ Hbl และ Nhe เป็นสารพิษที่สร้างรูพรุนซึ่งมีความสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับClyAของE. coliโปรตีนเหล่านี้มีโครงสร้างที่เรียกว่า " เบต้า-บาร์เรล " ซึ่งสามารถแทรกเข้าไปในเยื่อหุ้มเซลล์ได้เนื่องจาก ภายนอก เป็นแบบไฮโดรโฟบิกจึงสร้างรูพรุนที่มีภายใน เป็น แบบไฮโดรฟิ ลิก ผลที่เกิดขึ้นคือการสูญเสียศักยภาพของเยื่อหุ้ม เซลล์ และในที่สุดเซลล์ก็จะตาย
ก่อนหน้านี้ เชื่อกันว่าจังหวะเวลาของการผลิตสารพิษเป็นสาเหตุของอาการของโรคที่แตกต่างกันสองแบบ แต่ต่อมาพบว่ากลุ่มอาการอาเจียนเกิดจากสารพิษซีรูไลด์ซึ่งพบเฉพาะในสายพันธุ์ที่ทำให้เกิดอาเจียนเท่านั้น และไม่ได้เป็นส่วนหนึ่งของ "ชุดเครื่องมือมาตรฐาน" ของแบคทีเรียB. cereus ซีรูไลด์เป็นพอลิเปปไทด์แบบวงแหวนที่ประกอบด้วยกรดอะมิโนสี่ตัวซ้ำกันสามครั้ง ได้แก่D -oxy- Leu — D - Ala — L -oxy- Val — L - Val (คล้ายกับวาลิโนไมซินที่ผลิตโดยStreptomyces griseus ) ซึ่งผลิตโดยการสังเคราะห์เปปไทด์แบบไม่ใช้ไร โบ โซม เชื่อกันว่าซีรูไลด์จะจับกับ ตัวรับเซ โรโท นิน 5-ไฮดรอกซีไตรปตามีน 3 (5-HT3) กระตุ้นตัวรับเหล่านี้และนำไปสู่การกระตุ้นเส้นประสาทเวกัสส่วนรับความรู้สึก เพิ่มขึ้น [ 54 ]งานวิจัยสองกลุ่มแสดงให้เห็นอย่างอิสระว่ามีการเข้ารหัสบนพลาสมิด หลายตัว ได้แก่ pCERE01 [ 55 ]หรือ pBCE4810 [ 56 ]พลาสมิด pBCE4810 มีความคล้ายคลึงกับ พลาสมิดก่อโรค pXO1 ของ B. anthracisซึ่งเข้ารหัสสารพิษแอนแทรกซ์ เชื้อB. cereus ที่แยกได้จากโรคปริทันต์ก็มีพลาสมิดคล้าย pXO1 ที่แตกต่างกันเช่นกัน เช่นเดียวกับเปปไทด์ แบบวงจรส่วนใหญ่ที่มีกรดอะมิโนที่ไม่ใช่โปรตีโอเจนิก เซรูไลด์ทนต่อความร้อน การย่อยสลายด้วยโปรตีโอไลซิส และสภาวะที่เป็นกรด[ 57 ]
B. cereusยังเป็นที่รู้จักกันดีว่าทำให้เกิดการติดเชื้อที่ผิวหนังเรื้อรังที่กำจัดได้ยาก แม้ว่าจะรุนแรงน้อยกว่าโรคเนื้อตายเน่าก็ตามB. cereusยังสามารถทำให้เกิดโรคกระจกตาอักเสบได้ อีกด้วย [ 58 ]
แม้ว่าB. cereus มักจะเกี่ยวข้องกับโรคทางเดินอาหาร แต่ก็ยังเกี่ยวข้องกับโรคอื่นๆ เช่น การติดเชื้อแบคทีเรียรุนแรง ระบบประสาทส่วนกลาง การติดเชื้อทางเดินหายใจ และโรคเยื่อบุตาอักเสบ โรคเยื่อบุตาอักเสบเป็นรูปแบบที่พบบ่อยที่สุดของการเกิดโรคนอกระบบทางเดินอาหาร ซึ่งเป็นการติดเชื้อที่ตาที่อาจทำให้สูญเสียการมองเห็นอย่างถาวร การติดเชื้อโดยทั่วไปจะทำให้เกิดฝีรอบกระจกตา ตามด้วยอาการอื่นๆ เช่น ปวด ตาโปน และเลือดออกในจอประสาทตา[ 59 ]แม้ว่าจะแตกต่างจากB. anthracis แต่ B. cereusก็มียีนพิษบางส่วนที่พบในB. anthracisซึ่งเป็นสาเหตุของการติดเชื้อทางเดินหายใจคล้ายโรคแอนแทรกซ์[ 60 ]
มีการตีพิมพ์กรณีศึกษาในปี 2019 เกี่ยวกับการติดเชื้อในกระแสเลือดจากเชื้อB. cereus ที่เกี่ยวข้องกับ สายสวนในผู้ชายอายุ 91 ปี ซึ่งก่อนหน้านี้ได้รับการรักษาด้วยการฟอกไต ผ่าน PermCath สำหรับ โรคไตวายเรื้อรังระยะสุดท้ายเขามีอาการหนาวสั่น หายใจเร็ว และมีไข้สูงจำนวนเม็ดเลือดขาวและโปรตีน C-reactive ที่มีความไวสูง (CRP) สูงขึ้นอย่างมีนัยสำคัญ และการตรวจ CT scanพบว่ามีหลอดเลือดแดงใหญ่ในทรวงอกโป่ง พอง เขาได้รับการรักษาการติดเชื้อด้วยยาแวนโคไมซิน ทางหลอดเลือดดำ ยาฟลู โอโรควินอลชนิด รับประทาน และการถอด PermCath ออก[ 61 ] มีการตีพิมพ์กรณีศึกษาการติดเชื้อ B. cereusอีกกรณีหนึ่งในปี 2021 ในผู้หญิงอายุ 30 ปีที่เป็นโรคลูปัส ซึ่งได้รับการวินิจฉัยว่าเป็นโรคเยื่อบุหัวใจอักเสบจากการติดเชื้อหลังจากได้รับการใส่สายสวน ตัวอย่างเลือดมีผลบวกต่อเชื้อ B. cereus และผู้ป่วยได้รับการรักษาด้วยยาแวนโคไมซินในเวลาต่อมา PCR ยังถูกใช้เพื่อตรวจสอบสารพิษที่เชื้อแยกผลิตขึ้นด้วย[ 62 ]
การวินิจฉัย
ในกรณีของโรคที่เกิดจากอาหารการวินิจฉัยโรคB. cereus สามารถยืนยันได้โดยการแยกเชื้อ B. cereusมากกว่า 100,000 ตัวต่อกรัมจากอาหารที่เกี่ยวข้องทางระบาดวิทยา แต่การทดสอบดังกล่าวมักจะไม่ได้ทำ เนื่องจากโรคนี้ค่อนข้างไม่เป็นอันตรายและมักจะหายเองได้[ 63 ]
การพยากรณ์โรค
ผู้ป่วยอาเจียนส่วนใหญ่จะฟื้นตัวภายใน 6 ถึง 24 ชั่วโมง[ 48 ]แต่ในบางกรณี สารพิษอาจเป็นอันตรายถึงชีวิตได้เนื่องจาก ตับ วายเฉียบพลัน[ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]ในปี 2014 ทารกแรกเกิด 23 คนในสหราชอาณาจักรที่ได้รับสารอาหารทางหลอดเลือดดำที่ปนเปื้อนด้วยB. cereusเกิดภาวะติดเชื้อในกระแสเลือดโดยทารก 3 คนเสียชีวิตในเวลาต่อมาเนื่องจากการติดเชื้อ[ 69 ] [ 70 ]
การป้องกัน
ในขณะที่ เซลล์เจริญเติบโต ของ B. cereusจะถูกทำลายระหว่างการปรุงอาหารตามปกติ แต่สปอร์มีความทนทานมากกว่า สปอร์ที่มีชีวิตในอาหารสามารถกลายเป็นเซลล์เจริญเติบโตในลำไส้และผลิตสารพิษที่ทำให้เกิดอาการท้องเสียได้หลายชนิด ดังนั้นการกำจัดสปอร์จึงเป็นสิ่งพึงปรารถนา ในความร้อนชื้น (การต้ม การเคี่ยว การต้ม การตุ๋น การเคี่ยว การอบ การนึ่ง) สปอร์ต้องใช้เวลามากกว่า 5 นาทีที่อุณหภูมิ121 °C (250 °F)ในจุดที่เย็นที่สุดจึงจะถูกทำลาย ในความร้อนแห้ง (การย่าง การอบ การคั่ว การย่าง การจี่ การผัด) อุณหภูมิ120 °C (248 °F)เป็นเวลา 1 ชั่วโมงจะฆ่าสปอร์ทั้งหมดบนพื้นผิวที่สัมผัส[ 71 ]กระบวนการกำจัดสปอร์นี้มีความสำคัญมาก เนื่องจากสปอร์ของB. cereusมีความทนทานเป็นพิเศษ แม้หลังจากการพาสเจอร์ไรซ์หรือการสัมผัสกับรังสีแกมมา[ 24 ]
B. cereusและสมาชิกอื่นๆ ของBacillusไม่สามารถถูกฆ่าได้ง่ายๆ ด้วยแอลกอฮอล์ เป็นที่ทราบกันดีว่าพวกมันสามารถเจริญเติบโตบนสุรากลั่นและสำลีชุบแอลกอฮอล์ในปริมาณมากพอที่จะทำให้เกิดการติดเชื้อได้[ 72 ] [ 73 ]
จากการศึกษาเชื้อBacillus cereusที่แยกได้จากกระเพาะของแกะ พบว่าเชื้อนี้สามารถย่อยสลาย β- cypermethrin (β-CY) ซึ่งเป็นสารต้านจุลชีพได้ เชื้อสายพันธุ์นี้มีชื่อว่า GW-01 สามารถย่อยสลาย β-CY ได้ในอัตราที่สูงเมื่อเซลล์แบคทีเรียมีความเข้มข้นสูงเมื่อเทียบกับสารต้านจุลชีพ นอกจากนี้ยังพบว่าความสามารถในการย่อยสลาย β-CY นั้นสามารถเหนี่ยวนำได้ อย่างไรก็ตาม เมื่อความเข้มข้นของ β-CY เพิ่มขึ้น อัตราการย่อยสลาย β-CY จะลดลง ซึ่งแสดงให้เห็นว่าสารนี้ยังทำหน้าที่เป็นสารพิษต่อเชื้อสายพันธุ์ GW-01 ด้วย นี่เป็นสิ่งสำคัญเพราะแสดงให้เห็นว่าที่ความเข้มข้นที่เหมาะสม β-CY สามารถใช้เป็นสารต้านจุลชีพต่อBacillus cereusได้[ 74 ]
โรคในสัตว์น้ำ
แบคทีเรียกลุ่ม Bacillus cereusโดยเฉพาะB. cereusและB. thuringiensisยังเป็นเชื้อก่อโรคในสิ่งมีชีวิตในน้ำหลายชนิด รวมถึงเต่าจีน ( Pelodiscus sinensis ) ทำให้เกิดการติดเชื้อที่มีลักษณะเป็นรอยโรคขนาดใหญ่ เช่น ตับบวมและม้ามโต ซึ่งมีอัตราการตายสูง[ 75 ]
แบคทีริโอเฟจ
แบคทีเรีย กลุ่ม B. cereusติดเชื้อแบคทีริโอเฟจที่อยู่ในวงศ์Tectiviridaeวงศ์นี้ประกอบด้วยแบคทีริโอเฟจที่ไม่มีหาง ซึ่งมีเยื่อไขมันหรือถุงอยู่ใต้เปลือกโปรตีนทรงสิบสองหน้า และประกอบด้วยโปรตีนที่เข้ารหัสโดยไวรัสและไขมัน ที่ได้จาก เยื่อหุ้มเซลล์ของโฮสต์ ในปริมาณที่เท่าๆ กัน เมื่อติดเชื้อแล้ว เยื่อไขมันจะกลายเป็นโครงสร้างคล้ายหางที่ใช้ในการนำส่งจีโนม จีโนมประกอบด้วยดีเอ็นเอสายคู่เชิงเส้น (dsDNA) ประมาณ 15 กิโลเบสที่มีลำดับปลายซ้ำแบบกลับด้านยาว (100 คู่เบส) GIL01, Bam35, GIL16, AP50 และ Wip1 เป็นตัวอย่างของแบคทีริโอเฟจแบบเทมเพอเรตที่ติดเชื้อในกลุ่มB. cereus [ 76 ]แบคทีริโอเฟจ PBC1เป็นตัวอย่างของ ไวรัส ที่มีหางซึ่งติดเชื้อB. cereus [ 77 ]
ดูเพิ่มเติม
ลิงก์ภายนอก
- จีโนมของ แบคทีเรีย Bacillus cereusและข้อมูลที่เกี่ยวข้องอยู่ที่PATRICศูนย์ทรัพยากรชีวสารสนเทศที่ได้รับทุนสนับสนุนจากNIAID
- สายพันธุ์ต้นแบบของBacillus cereusที่ Bac Dive – ฐานข้อมูลเมตาของความหลากหลายทางแบคทีเรีย