เฆี่ยน
| เฆี่ยน | |
|---|---|
โครงสร้างของแฟลเจลลัมของแบคทีเรีย | |
| ตัวระบุ | |
| เมช | D005407 |
| ไทย | H1.00.01.1.01032 |
| เอฟเอ็มเอ | 67472 |
| ศัพท์ทางกายวิภาคศาสตร์ | |
แฟลเจลลัม ( / f l ə ˈ dʒ ɛ l əm / ; พหูพจน์ : flagella ) ( ภาษาละติน แปลว่า 'แส้' หรือ 'แส้') คือ ระยางค์คล้ายเส้นผมที่ยื่นออกมาจากเซลล์สเปิร์ม ของ พืชและสัตว์ บางชนิด จากสปอร์ของเชื้อรา ( ซูโอสปอร์ ) และจาก จุลินทรีย์หลากหลายชนิดเพื่อช่วยในการเคลื่อนที่[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]โปรติสต์หลายชนิดที่มีแฟลเจลลัมเรียกว่า แฟลเจ ล เลต
จุลินทรีย์อาจมีแฟลเจลลาตั้งแต่หนึ่งถึงหลายอันตัวอย่างเช่นแบคทีเรียแกรมลบHelicobacter pylori ใช้แฟลเจลลาในการเคลื่อนที่ผ่านกระเพาะอาหารไปยัง เยื่อบุผิวซึ่งอาจเข้าไปอาศัยอยู่ในเยื่อบุผิวและอาจทำให้เกิดโรคกระเพาะอักเสบและแผลในกระเพาะ อาหาร ซึ่งเป็นปัจจัยเสี่ยงต่อมะเร็งกระเพาะอาหาร [ 6 ] ในแบคทีเรียที่เคลื่อนที่เป็นกลุ่ม บางชนิด แฟลเจลลายังสามารถทำหน้าที่เป็นออร์แกเนลล์ รับ ความรู้สึก โดยมีความไวต่อความชื้นภายนอกเซลล์[ 7 ]
แฟ ลเจลลั ม ในสามโดเมนของแบคทีเรียอาร์เคียและยูคาริโอตามีโครงสร้าง องค์ประกอบโปรตีน และกลไกการขับเคลื่อนที่แตกต่างกัน แต่มีหน้าที่เดียวกันคือการทำให้เกิดการเคลื่อนที่คำภาษาละตินflagellumหมายถึง " แส้ " เพื่ออธิบายการเคลื่อนไหวในการว่ายน้ำที่คล้ายกับแส้ แฟลเจลลัมในอาร์เคียเรียกว่าarchaellumเพื่อสังเกตความแตกต่างจากแฟลเจลลัมของแบคทีเรีย[ 8 ] [ 9 ]
แฟลเจลลาและซิเลีย ของยูคาริโอต มีโครงสร้างเหมือนกัน แต่มีความยาวและหน้าที่ต่างกัน[ 10 ]ฟิมเบรียและพิลิของโปรคาริโอต มีขนาดเล็กกว่าและเป็นระยางค์ที่บางกว่า มีหน้าที่ต่างกัน ซิเลียและแฟลเจลลาที่ยึดติดกับพื้นผิวใช้ในการว่ายน้ำหรือเคลื่อนย้ายของเหลวจากบริเวณหนึ่งไปยังอีกบริเวณหนึ่ง[ 11 ]
ประเภท

แฟลเจลลามี 3 ประเภท ได้แก่ แฟลเจลลาของแบคทีเรีย แฟลเจลลาของอาร์เคีย และแฟลเจลลาของยูคาริโอต
แฟลเจลลาในยูคาริโอตมีไดนีอินและไมโครทูบูลที่เคลื่อนที่ด้วยกลไกการโค้งงอ แบคทีเรียและอาร์เคียไม่มีไดนีอินหรือไมโครทูบูลในแฟลเจลลา และพวกมันเคลื่อนที่โดยใช้กลไกการหมุน[ 13 ]
ความแตกต่างอื่นๆ ระหว่างทั้งสามประเภทนี้ ได้แก่:
- แฟลเจลลาของแบคทีเรีย[ 2 ] เป็นเส้นใยเกลียว โดยแต่ละเส้นมีมอเตอร์หมุนอยู่ที่ฐานซึ่งสามารถหมุนตามเข็มนาฬิกาหรือทวนเข็มนาฬิกาได้[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] แฟลเจลลาเหล่านี้ทำให้เกิด การเคลื่อนที่ของแบคทีเรียได้สองแบบจากหลายประเภท[ 17 ] [ 18 ]
- แฟลเจลลาของอาร์เคีย ( archaella ) มีลักษณะคล้ายคลึงกับแฟลเจลลาของแบคทีเรียตรงที่มีมอเตอร์หมุนเช่นกัน แต่มีความแตกต่างกันในหลายรายละเอียดและถือว่าไม่เป็นโฮโมล็อก[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]
- แฟลเจลลาของเซลล์ยูคาริโอต—ซึ่งพบในเซลล์สัตว์ พืช และโปรติสต์—เป็นส่วนยื่นของเซลล์ที่ซับซ้อนซึ่งโบกไปมา แฟลเจลลาและซิเลียที่เคลื่อนที่ได้ ของเซลล์ยูคาริโอต มีโครงสร้างเหมือนกัน แต่มีความยาว รูปทรงคลื่น และหน้าที่ที่แตกต่างกันซิเลียปฐมภูมิไม่สามารถเคลื่อนที่ได้ และมีโครงสร้างแอ็กโซนีมแบบ 9+0 ซึ่งแตกต่าง จากแอ็กโซนีมแบบ 9+2ที่พบในทั้งแฟลเจลลาและซิเลียที่เคลื่อนที่ได้
แฟลเจลลาของแบคทีเรีย
โครงสร้างและองค์ประกอบ
การประกอบและการทำงานของแฟลเจลลาของแบคทีเรียต้องอาศัยโปรตีนมากกว่า 50 ชนิดที่ทำงานร่วมกัน[ 22 ]แฟลเจลลัมของแบคทีเรียประกอบด้วย หน่วยย่อย โปรตีนของแฟลเจลลิน [ 13 ] รูปร่างของมันคือท่อกลวงหนา 20 นาโนเมตร มี ลักษณะเป็นเกลียวและมีส่วนโค้งแหลมอยู่ด้านนอกเยื่อหุ้มเซลล์ชั้นนอก "ตะขอ" นี้ทำให้แกนของเกลียวชี้ออกไปจากเซลล์โดยตรง มีแกนวิ่งระหว่างตะขอและฐานของแฟลเจลลัม โดยผ่านวงแหวนโปรตีนในเยื่อหุ้มเซลล์ที่ทำหน้าที่เป็นแบริ่งจุลินทรีย์แกรมบวกมีวงแหวนฐานของแฟลเจลลัมสองวง วงหนึ่งอยู่ใน ชั้น เพปติโดไกลแคนและอีกวงหนึ่งอยู่ในเยื่อหุ้มพลาสมาจุลินทรีย์แกรมลบมีวงแหวนดังกล่าวสี่วง ได้แก่วงแหวน Lเกี่ยวข้องกับลิโปโพลีแซ คคาไรด์ วงแหวนPเกี่ยวข้องกับ ชั้น เพปติโดไกลแคนวงแหวน M ฝังอยู่ในเยื่อหุ้มพลาสมาและวงแหวน S ติดอยู่กับไซโตพลาส ซึมโดยตรง เส้นใยจะสิ้นสุดด้วยโปรตีนปิดปลาย[ 23 ] [ 24 ]
เส้นใยแฟลเจลลาเป็นเกลียวยาวที่ขับเคลื่อนแบคทีเรียเมื่อหมุนโดยมอเตอร์ผ่านตะขอ ในแบคทีเรียส่วนใหญ่ที่ได้รับการศึกษา รวมถึงแบคทีเรียแกรมลบEscherichia coli , Salmonella typhimurium , Caulobacter crescentusและVibrio alginolyticusเส้นใยประกอบด้วยโปรโตฟิลาเมนต์ 11 เส้นที่ขนานกับแกนของเส้นใยโดยประมาณ โปรโตฟิลาเมนต์แต่ละเส้นเป็นชุดของสายโปรตีนที่เรียงต่อกัน อย่างไรก็ตามCampylobacter jejuniมีโปรโตฟิลาเมนต์เจ็ดเส้น[ 25 ]
โครงสร้างฐานของแฟลเจลลามีลักษณะหลายอย่างที่คล้ายคลึงกับรูหลั่งสาร บางชนิด เช่น "ปลั๊ก" รูปทรงแท่งกลวงตรงกลางที่ยื่นออกมาผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ ความคล้ายคลึงกันระหว่างโครงสร้างและโปรตีนของแฟลเจลลาแบคทีเรียและระบบหลั่งสารของแบคทีเรียเป็นหลักฐานทางวิทยาศาสตร์ที่สนับสนุนทฤษฎีที่ว่าแฟลเจลลาแบคทีเรียวิวัฒนาการมาจากระบบหลั่งสารประเภทที่สาม (TTSS)
โครงสร้างอะตอมของทั้งแฟลเจลลาของแบคทีเรียและอินเจกติโซม ของ TTSS ได้รับการอธิบายอย่างละเอียด โดยเฉพาะอย่างยิ่งด้วยการพัฒนาของกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบไครโอส่วนที่เข้าใจได้ดีที่สุดคือส่วนที่อยู่ระหว่างเยื่อหุ้ม ชั้นในและชั้นนอก นั่นคือ วงแหวนโครงสร้างของเยื่อหุ้มชั้นใน (IM) คู่โครงสร้างของเยื่อหุ้มชั้นนอก (OM) และส่วนแท่ง/เข็ม (อินเจกติโซม) หรือแท่ง/ตะขอ (แฟลเจลลัม) [ 26 ]
มอเตอร์
แฟลเจลลัมของแบคทีเรียถูกขับเคลื่อนด้วยเครื่องยนต์หมุน ( คอมเพล็กซ์ Mot ) ที่ประกอบด้วยโปรตีน ซึ่งตั้งอยู่ที่จุดยึดของแฟลเจลลัมบนเยื่อหุ้มเซลล์ชั้นใน เครื่องยนต์นี้ขับเคลื่อนด้วยแรงขับเคลื่อนโปรตอนกล่าวคือ ด้วยการไหลของโปรตอน (ไอออนไฮโดรเจน) ข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ของแบคทีเรียเนื่องจากความแตกต่างของความเข้มข้นที่สร้างขึ้นโดยกระบวนการเผาผลาญของเซลล์ ( สายพันธุ์ Vibrioมีแฟลเจลลัมสองชนิด คือ ด้านข้างและขั้ว และบางชนิดถูกขับเคลื่อนด้วยปั๊มไอออน โซเดียม แทนที่จะเป็นปั๊มโปรตอน[ 28 ] ) โรเตอร์จะขนส่งโปรตอนข้ามเยื่อหุ้มเซลล์และหมุนไปในกระบวนการ โรเตอร์เพียงอย่างเดียวสามารถทำงานได้ที่ 6,000 ถึง 100,000 รอบต่อนาที[ 29 ]แต่เมื่อมีเส้นใยแฟลเจลลัมติดอยู่ มักจะถึงเพียง 200 ถึง 1000 รอบต่อนาทีเท่านั้น ทิศทางการหมุนสามารถเปลี่ยนแปลงได้เกือบจะในทันทีโดยสวิตช์มอเตอร์แฟลเจลลัมซึ่งเกิดจากการเปลี่ยนแปลงเล็กน้อยในตำแหน่งของโปรตีนFliGในโรเตอร์[ 30 ]หน่วยสร้างแรงบิดคือสเตเตอร์ ซึ่งเป็นมอเตอร์หมุนที่ขับเคลื่อนด้วยโปรตอนซึ่งขับเคลื่อนมอเตอร์แฟลเจลลาหลักของแบคทีเรีย จากสเตเตอร์ การหมุนของเพนทาเมอร์ MotA5 รอบไดเมอร์ MotB2 จะยึดติดกับผนังเซลล์ซึ่งเชื่อมโยงโดยตรงกับการหมุนของวงแหวน C ดังนั้น มอเตอร์สเตเตอร์สร้างแรงบิดแต่ละตัวและโรเตอร์มอเตอร์แฟลเจลลาจึงทำหน้าที่เหมือนเฟืองที่ขบกันด้วยอัตราส่วนเกียร์ 6.2 [ 31 ] [ 32 ]มีการสังเกตพบมอเตอร์สเตเตอร์ระหว่าง 11 ถึง 16 ตัวที่สัมพันธ์โดยตรงกับโรเตอร์มอเตอร์แฟลเจลลาในแบคทีเรียต่างๆ[ 33 ]แรงบิดจะถูกถ่ายโอนจาก MotAB ไปยังเกลียวแรงบิดบนโดเมน D5 ของ FliG และเมื่อความต้องการแรงบิดหรือความเร็วเพิ่มขึ้น จะมีการใช้ MotAB มากขึ้น[ 27 ]เนื่องจากมอเตอร์แฟลเจลลัมไม่มีสวิตช์เปิด-ปิด โปรตีน epsE จึงถูกใช้เป็นคลัตช์เชิงกลเพื่อแยกมอเตอร์ออกจากโรเตอร์ ทำให้แฟลเจลลัมหยุดทำงานและช่วยให้แบคทีเรียคงอยู่ในตำแหน่งเดิม[ 34 ]
| ส่วนหนึ่งของชุดบทความเกี่ยวกับ |
| การเคลื่อนที่ของจุลินทรีย์และไมโครบอท |
|---|
| ไมโครสวิมเมอร์ |
การผลิตและการหมุนของแฟลเจลลัมอาจใช้พลังงานมากถึง 10% ของ งบประมาณพลังงานของเซลล์ Escherichia coliซึ่งให้ประโยชน์ในระยะยาว เนื่องจากสิ่งใดก็ตามที่ก่อให้เกิดข้อเสียเปรียบด้านความเหมาะสม อาจถูกกำจัดออกไปเมื่อเวลาผ่านไป[ 22 ]การทำงานของมันก่อให้เกิดอนุมูลออกซิเจนที่ทำให้เกิดอัตราการกลายพันธุ์สูงขึ้น[ 22 ]
รูปทรงกระบอกของแฟลเจลลานั้นเหมาะสมกับการเคลื่อนที่ของสิ่งมีชีวิตขนาดเล็ก สิ่งมีชีวิตเหล่านี้ทำงานที่เลขเรย์โนลด์ ต่ำ ซึ่งความหนืดของน้ำโดยรอบมีความสำคัญมากกว่ามวลหรือความเฉื่อย[ 35 ]
ความเร็วในการหมุนของแฟลเจลลาจะแปรผันตามความเข้มของแรงขับเคลื่อนโปรตอน ซึ่งทำให้สามารถควบคุมความเร็วได้ในบางรูปแบบ และยังทำให้แบคทีเรียบางชนิดมีความเร็วที่น่าทึ่งเมื่อเทียบกับขนาดของมัน บางชนิดมีความเร็วประมาณ 60 เท่าของความยาวเซลล์ต่อวินาที ด้วยความเร็วเช่นนี้ แบคทีเรียจะใช้เวลาประมาณ 245 วันในการเดินทาง 1 กิโลเมตร แม้ว่าอาจดูช้า แต่แนวคิดจะเปลี่ยนไปเมื่อมีการนำแนวคิดเรื่องขนาดเข้ามาพิจารณา เมื่อเปรียบเทียบกับสิ่งมีชีวิตขนาดใหญ่แล้ว ถือว่าเร็วมากเมื่อแสดงในแง่ของจำนวนความยาวลำตัวต่อวินาที ตัวอย่างเช่น เสือชีตาห์มีความเร็วเพียงประมาณ 25 เท่าของความยาวลำตัวต่อวินาที[ 36 ]
แบคทีเรียสามารถเคลื่อนที่อย่างรวดเร็วไปยังสารดึงดูดและหนีจากสารขับไล่โดยใช้แฟลเจลลา โดยอาศัยการเดินแบบสุ่มที่มีอคติโดยการวิ่งและการหมุนตัวเกิดขึ้นจากการหมุนแฟลเจลลัมทวนเข็ม นาฬิกา และ ตาม เข็มนาฬิกาตามลำดับ ทิศทางการหมุนทั้งสองไม่เหมือนกัน (ในแง่ของการเคลื่อนที่ของแฟลเจลลัม) และถูกเลือกโดยสวิตช์ระดับโมเลกุล[ 37 ]การหมุนตามเข็มนาฬิกาเรียกว่าโหมดแรงดึงโดยที่ตัวแบคทีเรียจะตามแฟลเจลลัมไป การหมุนทวนเข็มนาฬิกาเรียกว่าโหมดแรงขับโดยที่แฟลเจลลัมจะล้าหลังตัวแบคทีเรีย[ 38 ]
การประกอบ
ระหว่างการประกอบแฟลเจลลัม ส่วนประกอบของแฟลเจลลัมจะผ่านแกนกลวงของฐานและเส้นใยที่กำลังก่อตัว ระหว่างการประกอบ ส่วนประกอบโปรตีนจะถูกเพิ่มที่ปลายแฟลเจลลัมแทนที่จะเป็นที่ฐาน[ 39 ]ในหลอดทดลองเส้นใยแฟลเจลลัมจะประกอบขึ้นเองในสารละลายที่มีแฟลเจลลินบริสุทธิ์เป็นโปรตีนเพียงชนิดเดียว[ 40 ]
วิวัฒนาการ
อย่างน้อย 10 ส่วนประกอบโปรตีนของแฟลเจลลัมของแบคทีเรียมีโปรตีนที่คล้ายคลึงกันกับระบบการหลั่งแบบที่สาม (T3SS) ที่พบในแบคทีเรียแกรมลบหลายชนิด[ 41 ]ดังนั้นจึงเป็นไปได้ว่าระบบหนึ่งวิวัฒนาการมาจากอีกระบบหนึ่ง เนื่องจาก T3SS มีจำนวนส่วนประกอบใกล้เคียงกับอุปกรณ์แฟลเจลลัม (ประมาณ 25 โปรตีน) จึงเป็นการยากที่จะระบุว่าระบบใดวิวัฒนาการมาก่อน อย่างไรก็ตาม ระบบแฟลเจลลัมดูเหมือนจะมีโปรตีนโดยรวมมากกว่า รวมถึงตัวควบคุมและชาเปอโรนต่างๆ ดังนั้นจึงมีการโต้แย้งว่าแฟลเจลลัมวิวัฒนาการมาจาก T3SS อย่างไรก็ตาม ยังมีข้อเสนอแนะอีกด้วย[ 42 ]ว่าแฟลเจลลัมอาจวิวัฒนาการมาก่อนหรือโครงสร้างทั้งสองอาจวิวัฒนาการไปพร้อมๆ กัน ความต้องการ การเคลื่อนที่ (ความคล่องตัว) ของสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวในยุคแรกๆ สนับสนุนว่าแฟลเจลลาที่เคลื่อนที่ได้คล่องตัวกว่าจะถูกคัดเลือกโดยวิวัฒนาการก่อน [ 42 ]แต่ T3SS ที่วิวัฒนาการมาจากแฟลเจลลัมสามารถมองได้ว่าเป็น 'วิวัฒนาการแบบลดทอน' และไม่ได้รับการสนับสนุนทางโทโพโลยีจากแผนภูมิวิวัฒนาการ[ 43 ]สมมติฐานที่ว่าโครงสร้างทั้งสองวิวัฒนาการแยกจากกันจากบรรพบุรุษร่วมกัน อธิบายถึงความคล้ายคลึงกันของโปรตีนระหว่างโครงสร้างทั้งสอง รวมถึงความหลากหลายทางหน้าที่ของพวกมันด้วย[ 44 ]
แฟลเจลลาและขบวนการออกแบบอัจฉริยะ
ผู้เขียนบางคนโต้แย้งว่าแฟลเจลลาไม่สามารถวิวัฒนาการได้ โดยสันนิษฐานว่าแฟลเจลลาจะทำงานได้อย่างถูกต้องก็ต่อเมื่อโปรตีนทั้งหมดอยู่ในตำแหน่งที่ถูกต้องเท่านั้น กล่าวอีกนัยหนึ่งคือ อุปกรณ์แฟลเจลลาเป็น " โครงสร้างที่ซับซ้อนอย่างไม่อาจลดทอนได้ " [ 45 ]อย่างไรก็ตาม โปรตีนหลายชนิดสามารถถูกลบหรือกลายพันธุ์ได้ และแฟลเจลลัมก็ยังคงทำงานได้ แม้บางครั้งจะมีประสิทธิภาพลดลง[ 46 ]ยิ่งไปกว่านั้น ด้วยโปรตีนหลายชนิดที่มีลักษณะเฉพาะในบางสายพันธุ์ ความหลากหลายขององค์ประกอบแฟลเจลลาของแบคทีเรียจึงสูงกว่าที่คาดไว้[ 47 ] ดังนั้น อุปกรณ์แฟลเจลลาจึงมีความยืดหยุ่นมากในแง่ของวิวัฒนาการ และสามารถสูญเสียหรือได้รับส่วนประกอบของโปรตีนได้อย่างสมบูรณ์ ตัวอย่างเช่น พบการกลายพันธุ์จำนวนหนึ่งที่เพิ่มความสามารถในการเคลื่อนที่ของ E. coli [ 48 ]หลักฐานเพิ่มเติมสำหรับการวิวัฒนาการของแฟลเจลลาของแบคทีเรีย ได้แก่ การมีอยู่ของแฟลเจลลาที่เหลืออยู่ รูปแบบแฟลเจลลาขั้นกลาง และรูปแบบความคล้ายคลึงกันในลำดับโปรตีนแฟลเจลลา รวมถึงการสังเกตว่าโปรตีนแฟลเจลลาหลักเกือบทั้งหมดมีความคล้ายคลึงกับโปรตีนที่ไม่ใช่แฟลเจลลา[ 41 ]นอกจากนี้ ยังมีการระบุถึงกระบวนการหลายอย่างที่มีบทบาทสำคัญในการวิวัฒนาการของแฟลเจลลา ซึ่งรวมถึงการประกอบตัวเองของหน่วยย่อยที่ซ้ำกันอย่างง่าย การจำลองยีนพร้อมกับการแยกตัวในภายหลัง การดึงเอาองค์ประกอบจากระบบอื่นมาใช้ ('การประกอบโมเลกุล') และการรวมตัวกันใหม่[ 49 ]
การจัดเรียงแฟลเจลลา
แบคทีเรียสายพันธุ์ต่าง ๆ มีจำนวนและการจัดเรียงของแฟลเจลลาที่แตกต่างกัน[ 50 ] [ 51 ]ซึ่งตั้งชื่อโดยใช้คำว่าtrichoจากภาษากรีกtrichosที่แปลว่าขน[ 52 ]
- แบคทีเรีย โมโนทริคัสเช่นVibrio cholerae มี แฟลเจลลัมขั้วเดียว[ 53 ]
- แบคทีเรียแอม ฟิทริคัสมีแฟลเจลลัมเพียงเส้นเดียวที่ปลายทั้งสองข้างตรงข้ามกัน (เช่นCampylobacter jejuniหรือAlcaligenes faecalis ) โดยแฟลเจลลัมทั้งสองจะหมุนแต่ทำงานประสานกันเพื่อสร้างแรงผลักดันที่สอดคล้องกัน
- แบคทีเรียLophotrichous ( lophoเป็นคำผสมภาษากรีกที่หมายถึงยอดหรือกระจุก ) [ 54 ]มีแฟลเจลลาหลายเส้นอยู่ที่จุดเดียวกันบนพื้นผิวของแบคทีเรีย เช่นHelicobacter pylori ซึ่งทำงานร่วมกันเพื่อขับเคลื่อนแบคทีเรียไปในทิศทางเดียว ในหลายกรณี ฐานของแฟลเจลลาหลายเส้นจะถูกล้อมรอบด้วยบริเวณพิเศษของเยื่อหุ้มเซลล์ ที่เรียกว่าออร์แกเนลล์ขั้ว
- แบคทีเรียชนิด เพอริทริคัสจะมีแฟลเจลลาที่ยื่นออกไปในทุกทิศทาง (เช่นอี. โคไล )
ในทางตรงกันข้าม สไปโรเคตมีแฟลเจลลาที่เรียกว่าเอนโดแฟลเจล ลา ซึ่งเกิดขึ้นจากขั้วตรงข้ามของเซลล์ และตั้งอยู่ในช่องว่างเพริพลาส มิก ดังที่แสดงโดยการแตกของเยื่อหุ้มชั้นนอกและโดยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนไครโอโทโมกรา ฟี [ 55 ]การหมุนของเส้นใยเมื่อเทียบกับตัวเซลล์ทำให้แบคทีเรียทั้งหมดเคลื่อนที่ไปข้างหน้าในลักษณะคล้ายเกลียว แม้กระทั่งผ่านวัสดุที่มีความหนืดมากพอที่จะป้องกันการผ่านของแบคทีเรียที่มีแฟลเจลลาตามปกติ
ในSelenomonas บางชนิดที่มีขนาดใหญ่ จะมีแฟลเจลลามากกว่า 30 เส้นเรียงตัวอยู่นอกตัวเซลล์ โดยพันกันเป็นเกลียว形成โครงสร้างหนา (มองเห็นได้ง่ายด้วยกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง) เรียกว่า " ฟาสซิเคิล "
ในVibrio spp. บางชนิด (โดยเฉพาะVibrio parahaemolyticus [ 56 ] ) และแบคทีเรีย ที่เกี่ยวข้อง เช่นAeromonasจะมีระบบแฟลเจลลาสองระบบอยู่ร่วมกัน โดยใช้ชุดยีนที่แตกต่างกันและระดับความเข้มข้นของไอออนที่แตกต่างกันสำหรับพลังงาน แฟลเจลลาขั้วจะถูกแสดงออกอย่างต่อเนื่องและให้การเคลื่อนที่ในของเหลวปริมาณมาก ในขณะที่แฟลเจลลาด้านข้างจะถูกแสดงออกเมื่อแฟลเจลลาขั้วพบกับแรงต้านมากเกินไปจนไม่สามารถหมุนได้[ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ]สิ่งเหล่านี้ให้การเคลื่อนที่แบบรวมกลุ่มบนพื้นผิวหรือในของเหลวหนืด
การรวมกลุ่ม
การรวมกลุ่ม (Bundling) เป็นปรากฏการณ์ในเซลล์ที่มีแฟลเจลลาหลายเส้น โดยแฟลเจลลาจะรวมกลุ่มกันและหมุนอย่างพร้อมเพรียงกันเพื่อช่วยในการเคลื่อนที่ แฟลเจลลาเหล่านี้มีลักษณะโครงสร้างเป็นเกลียวซ้าย จะเรียงตัวและหมุนเป็นหน่วยเดียวกันเมื่อตัวหมุนโมเลกุลหมุนทวนเข็มนาฬิกา ทำให้เซลล์เคลื่อนที่ไปข้างหน้าผ่านสภาพแวดล้อม เมื่อตัวหมุนกลับทิศทางเป็นตามเข็มนาฬิกา แฟลเจลลาจะคลายตัวออกจากกลุ่ม ทำให้การเคลื่อนที่ที่ประสานกันหยุดชะงัก การคลายตัวนี้กระตุ้นพฤติกรรมที่เรียกว่าการพลิกตัว (Tumbling) ซึ่งเซลล์จะหยุดการเคลื่อนที่ไปข้างหน้าและกระตุกหรือสั่นอยู่กับที่ การพลิกตัวส่งผลให้เซลล์เปลี่ยนทิศทางแบบสุ่ม ซึ่งเป็นการเปลี่ยนทิศทางการว่ายน้ำไปข้างหน้าในครั้งต่อไป กระบวนการนี้มีความสำคัญอย่างยิ่งสำหรับแบคทีเรีย เช่นเอสเชอริเชีย โคไลทำให้พวกมันสามารถนำทางในสภาพแวดล้อมที่ซับซ้อนได้โดยการสลับระหว่างการว่ายน้ำแบบมีทิศทางและการเปลี่ยนทิศทางแบบสุ่ม กลไกของการรวมกลุ่มและการพลิกตัวเน้นให้เห็นถึงกลยุทธ์การเคลื่อนที่ที่ซับซ้อนของจุลินทรีย์ ทำให้พวกมันสามารถตอบสนองต่อสิ่งเร้าจากสิ่งแวดล้อมได้ พฤติกรรมนี้ได้รับการศึกษาอย่างละเอียดในกระบวนการเคโมแท็กซิสของแบคทีเรีย ซึ่งเซลล์จะปรับเส้นทางการเคลื่อนที่ของตนเองไปยังสภาวะที่เหมาะสม
ในแบบจำลองที่อธิบายถึงเคโมแท็กซิส ("การเคลื่อนที่อย่างมีจุดประสงค์") การหมุนตามเข็มนาฬิกาของแฟลเจลลัมจะถูกยับยั้งโดยสารประกอบทางเคมีที่เป็นประโยชน์ต่อเซลล์ (เช่น อาหาร) เมื่อเคลื่อนที่ไปในทิศทางที่เหมาะสม ความเข้มข้นของสารดึงดูดทางเคมีดังกล่าวจะเพิ่มขึ้น ดังนั้นการหมุนจึงถูกยับยั้งอย่างต่อเนื่อง ทำให้เซลล์เคลื่อนที่ไปข้างหน้าได้ ในทำนองเดียวกัน เมื่อทิศทางการเคลื่อนที่ของเซลล์ไม่เอื้ออำนวย (เช่น เคลื่อนที่ออกห่างจากสารดึงดูดทางเคมี) การหมุนจะไม่ถูกยับยั้งอีกต่อไปและเกิดขึ้นบ่อยขึ้นมาก โดยมีโอกาสที่เซลล์จะปรับทิศทางไปในทิศทางที่ถูกต้องได้
แม้ว่าแฟลเจลลาทั้งหมดจะหมุนตามเข็มนาฬิกา แต่บ่อยครั้งที่ไม่สามารถรวมตัวกันเป็นมัดได้เนื่องจากเหตุผลทางเรขาคณิตและอุทกพลศาสตร์[ 63 ] [ 64 ]
กลไกโมเลกุลของการสลับการหมุน
มอเตอร์แฟลเจลลาประกอบด้วยโปรตีนทั้งหมด สเตเตอร์เป็นหน่วยสร้างแรงบิดและเป็นมอเตอร์หมุนที่ขับเคลื่อนด้วยโปรตอนซึ่งขับเคลื่อนมอเตอร์แฟลเจลลาหลักของแบคทีเรีย จากสเตเตอร์ การหมุนของเพนทาเมอร์ MotA5 รอบไดเมอร์ MotB2 จะยึดติดอยู่กับผนังเซลล์เหมือนล้อเฟือง ซึ่งเชื่อมต่อโดยตรงกับการหมุนของวงแหวน C และด้วยเหตุนี้จึงทำหน้าที่เป็นตัวสร้างแรงโดยการโต้ตอบกับวงแหวน C ของโรเตอร์[ 31 ]เนื่องจากวงแหวน C สามารถหมุนได้สองทิศทาง ในขณะที่คอมเพล็กซ์สเตเตอร์เองหมุนได้ทิศทางเดียว วงแหวน C จึงต้องมีการจัดเรียงภายในใหม่ ในระหว่างการจัดเรียงใหม่นี้ วงแหวน C จะไม่แตกสลายและสร้างใหม่ แต่โดเมนโปรตีนจะมีการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างที่ประสานกัน[ 65 ]
วงแหวน C มีตำแหน่งสำหรับจับสัญญาณสวิตช์ เช่น โปรตีน CheY ที่ถูกฟอสฟอริเลต ซึ่งจะเริ่มต้นกระบวนการจัดเรียงตัวภายในใหม่หลายขั้นตอน โดเมนโปรตีนหลายโดเมนภายในวงแหวน C จะมีการจัดเรียงตัวใหม่ รวมถึงโดเมน FliGN และ FliGM ซึ่งหมุนและเปลี่ยนตำแหน่งไปพร้อมกับโดเมน FliGC การพลิกกลับของโดเมนที่ประสานกันนี้ทำให้สเตเตอร์เปลี่ยนตำแหน่งสัมพันธ์กับวงแหวน C เมื่อสเตเตอร์ออกแรงจากด้านนอกของวงแหวน C โรเตอร์จะหมุนทวนเข็มนาฬิกา (การรวมกลุ่ม) เมื่อสเตเตอร์เปลี่ยนตำแหน่งเพื่อออกแรงกับด้านในของวงแหวน C โรเตอร์จะหมุนตามเข็มนาฬิกา (การพลิกคว่ำ) แม้ว่ากลไกการหมุนของสเตเตอร์จะคงที่ แต่ทิศทางที่สเตเตอร์ออกแรงกับวงแหวน C จะกำหนดทิศทางการหมุนของโรเตอร์ ผลการค้นพบเหล่านี้อิงตามโครงสร้างของมอเตอร์แฟลเจลลาของ Salmonella Typhimuriumแม้ว่าส่วนประกอบมอเตอร์หลักจะได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีในสายพันธุ์แบคทีเรีย แต่ก็ยังไม่ชัดเจนว่ากลไกการสลับเฉพาะนี้ได้รับการอนุรักษ์ไว้โดยทั่วไปหรือไม่ หรือว่าสายพันธุ์แบคทีเรียที่แตกต่างกันใช้กลยุทธ์นี้ในรูปแบบที่แตกต่างกัน [ 65 ]
แฟลเจลลาของยูคาริโอต




ศัพท์เฉพาะ
เพื่อเน้นย้ำความแตกต่างระหว่างแฟลเจลลาของแบคทีเรียและซิเลียและแฟลเจลลาของยูคาริโอต ผู้เขียนบางคนพยายามแทนที่ชื่อของโครงสร้างยูคาริโอตทั้งสองนี้ด้วย " อันดูลิโพเดีย " (เช่น บทความทั้งหมดของMargulisตั้งแต่ปี 1970 เป็นต้นมา) [ 66 ]หรือ "ซิเลีย" สำหรับทั้งสอง (เช่น Hülsmann, 1992; [ 67 ] Adl et al., 2012; [ 68 ]บทความส่วนใหญ่ของCavalier-Smith ) โดยคงคำว่า "แฟลเจลลา" ไว้สำหรับโครงสร้างของแบคทีเรีย อย่างไรก็ตาม การใช้คำว่า "ซิเลีย" และ "แฟลเจลลา" เพื่อแยกแยะยูคาริโอตที่นำมาใช้ในบทความนี้ (ดู§ แฟลเจลลาเทียบกับซิเลียด้านล่าง) ยังคงเป็นเรื่องปกติ (เช่น Andersen et al., 1991; [ 69 ] Leadbeater et al., 2000) [ 70 ]
โครงสร้างภายใน
แกนกลางของแฟลเจลลัมในยูคาริโอต หรือที่เรียกว่าแอ็กโซนีมคือกลุ่มของไมโครทิวบูล 9 คู่ที่เชื่อมต่อกัน ( เรียกว่าดับเบิล เล็ต) ล้อมรอบไมโครทิวบูลเดี่ยว 2 เส้นตรงกลาง ( ซิงเกิลเล็ต ) แอ็กโซนีมแบบ 9+2 นี้ เป็นลักษณะเฉพาะของแฟลเจลลัมในยูคาริโอต ที่ฐานของแฟลเจลลัมในยูคาริโอตคือเบซัลบอดี "เบลฟาโรพลาสต์" หรือคิเนโทโซม ซึ่งเป็นศูนย์กลางการจัดระเบียบไมโครทิวบูลของแฟลเจลลัม และมีความยาวประมาณ 500 นาโนเมตร โครงสร้างของเบซัลบอดีเหมือนกับเซนทริโอล แฟ ลเจ ลลัมถูกห่อหุ้มด้วยเยื่อหุ้มเซลล์ ทำให้ภายในของแฟลเจลลัมสามารถเข้าถึงได้โดย ไซโตพลาสซึมของ เซลล์
นอกจากแอ็กโซนีมและฐานร่างกายซึ่งมีรูปร่างค่อนข้างคงที่แล้ว โครงสร้างภายในอื่นๆ ของอุปกรณ์แฟลเจลลา ได้แก่ โซนเปลี่ยนผ่าน (บริเวณที่แอ็กโซนีมและฐานร่างกายมาบรรจบกัน) และระบบราก (โครงสร้างไมโครทิวบูลาร์หรือไฟบริลาร์ที่ยื่นออกมาจากฐานร่างกายเข้าไปในไซโตพลาสซึม) ซึ่งมีความแปรผันมากกว่าและมีประโยชน์ในฐานะตัวบ่งชี้ความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการของยูคาริโอต โครงสร้างอื่นๆ ที่พบได้น้อยกว่า ได้แก่ แท่งพาราแฟลเจลลาร์ (หรือพาราแอ็กเซียล พาราแอ็กโซนีม) เส้นใย R และเส้นใย S [ 71 ] : 63–84 สำหรับโครงสร้างพื้นผิว โปรดดูด้านล่าง
กลไก
ไมโครทูบูลคู่ 9 คู่ด้านนอกแต่ละคู่จะยื่น แขน ไดเนอิน (แขน "ด้านใน" และแขน "ด้านนอก") ไปยังไมโครทูบูลที่อยู่ติดกัน ซึ่งจะสร้างแรงผ่านการไฮโดรไลซิสของ ATP แกนแอกโซนีมของแฟลเจลลายังประกอบด้วยซี่รัศมีซึ่งเป็นคอมเพล็กซ์โพลีเปปไทด์ที่ยื่นออกมาจากไมโครทูบูลคู่ 9 คู่ด้านนอกแต่ละคู่ไปยังคู่กลาง โดยที่ "หัว" ของซี่รัศมีหันเข้าด้านใน เชื่อกันว่าซี่รัศมีมีส่วนเกี่ยวข้องในการควบคุมการเคลื่อนที่ของแฟลเจลลา แม้ว่าหน้าที่และวิธีการทำงานที่แน่นอนของมันยังไม่เป็นที่เข้าใจ[ 72 ]
แฟลเจลลาเทียบกับซิเลีย

รูปแบบการเต้นปกติของซีเลียและแฟลเจลลาของยูคาริโอตสร้างการเคลื่อนไหวในระดับเซลล์ ตัวอย่างมีตั้งแต่การขับเคลื่อนของเซลล์เดี่ยว เช่น การว่ายน้ำของสเปิร์มไปจนถึงการขนส่งของเหลวไปตามชั้นเซลล์ที่อยู่กับที่ เช่น ในทางเดินหายใจ [ 73 ]
แม้ว่าซีเลียและแฟลเจลลาของยูคาริโอตจะเหมือนกันในที่สุด แต่บางครั้งก็มีการจัดประเภทตามรูปแบบการเคลื่อนไหว ซึ่งเป็นธรรมเนียมปฏิบัติมาตั้งแต่ก่อนที่จะทราบโครงสร้างของพวกมัน ในกรณีของแฟลเจลลา การเคลื่อนไหวมักจะเป็นระนาบและเป็นคลื่น ในขณะที่ซีเลียที่เคลื่อนไหวได้มักจะเคลื่อนไหวแบบสามมิติที่ซับซ้อนกว่า โดยมีจังหวะการออกแรงและการคืนตัว[ 73 ]อีกรูปแบบหนึ่งของการจำแนกแบบดั้งเดิมคือจำนวนออร์แกเนลล์ 9+2 บนเซลล์[ 72 ]
การขนส่งภายในแฟลเจลลัม
การขนส่งภายในแฟลเจลลัมซึ่งเป็นกระบวนการที่ซับยูนิตแอ็กโซเนมตัวรับทรานส์เมมเบรนและโปรตีนอื่นๆ เคลื่อนที่ขึ้นและลงตามความยาวของแฟลเจลลัม เป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการทำงานที่เหมาะสมของแฟลเจลลัม ทั้งในด้านการเคลื่อนที่และการส่งสัญญาณ[ 74 ]
วิวัฒนาการและการเกิดขึ้น
แฟลเจลลาหรือซิเลียของยูคาริโอต ซึ่งอาจเป็นลักษณะดั้งเดิม[ 75 ]แพร่หลายในเกือบทุกกลุ่มของยูคาริโอต ในรูปแบบที่ค่อนข้างถาวร หรือในรูปแบบระยะวงจรชีวิตที่มีแฟลเจลลา (เช่นซอยด์แกมีตซูโอสปอร์ซึ่งอาจผลิตอย่างต่อเนื่องหรือไม่ก็ได้) [ 76 ] [ 77 ] [ 68 ]
สถานการณ์แรกพบได้ในเซลล์เฉพาะของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ (เช่นโคอาโนไซต์ของฟองน้ำหรือเยื่อบุผิว ที่มีขน ของสัตว์หลายเซลล์ ) เช่นเดียวกับในซีลิเอตและยูคาริโอตจำนวนมากที่มี "สภาวะแฟลเจลเลต" (หรือ " ระดับการจัดระเบียบ แบบโมนาดอยด์ " ดูFlagellataซึ่งเป็นกลุ่มที่สร้างขึ้น)
ระยะวงจรชีวิตที่มีแฟลเจลลาพบได้ในหลายกลุ่ม เช่นสาหร่ายสีเขียว หลายชนิด (ซูโอสปอร์และแกมีตตัวผู้), ไบ รโอไฟต์ (แกมีตตัวผู้), เทอริโดไฟต์ (แกมีตตัวผู้), พืช เมล็ดเปลือยบางชนิด( ไซแค ดและแปะก๊วยเป็นแกมีตตัวผู้), ไดอะตอม แบบเซนทริก (แกมีตตัวผู้), สาหร่ายสีน้ำตาล (ซูโอสปอร์และแกมีต), โอโอไมซีต (ซูโอ สปอร์และแกมีตแบบไม่อาศัยเพศ), ไฮโฟไคทริด (ซูโอสปอร์), ลาบิรินทูโลไมซีต ( ซูโอสปอร์), อะพิคอมเพล็ กซานบางชนิด (แกมีต), เรดิโอลาเรียนบางชนิด(น่าจะเป็นแกมีต), [ 78 ]ฟอรามินิเฟอแรน (แกมีต), พลาสโมดิโอโฟโรไมซีต (ซูโอสปอร์และแกมีต), ไมโซแกสทริด (ซูโอสปอร์), เมตาโซแอน (แกมีตตัวผู้) และ เชื้อรา ไคทริด (ซูโอสปอร์และแกมีต)
แฟลเจลลาหรือซีเลียหายไปอย่างสมบูรณ์ในบางกลุ่ม อาจเนื่องมาจากการสูญเสียมากกว่าที่จะเป็น สภาวะ ดั้งเดิมการสูญเสียซีเลียเกิดขึ้นในสาหร่ายสีแดงสาหร่ายสีเขียวบางชนิด ( Zygnematophyceae ) พืชเมล็ด เปลือย ยกเว้นไซแคดและแปะก๊วยพืช ดอก ไดอะตอมเพนเนต อะพิคอม เพล็กซาน บางชนิดอะมีโบโซแอนบางชนิดในสเปิร์มของสัตว์ หลายเซลล์บาง ชนิด [ 79 ] และในเชื้อรา (ยกเว้นไคทริด )
ประเภท
มีการใช้คำศัพท์หลายคำที่เกี่ยวข้องกับแฟลเจลลาหรือซิเลียเพื่อจำแนกลักษณะของยูคาริโอต[ 77 ] [ 80 ] [ 71 ] : 60–63 [ 81 ] [ 82 ]ตามโครงสร้างพื้นผิวที่มีอยู่ แฟลเจลลาอาจเป็น:
- แฟลเจลลาแบบแส้ (= แฟลเจลลาเรียบ ไม่มีขน): ไม่มีขน เช่น ในOpisthokonta
- แฟลเจลลาที่มีขน (= แฟลเจลลาแบบมีขน, แฟลเจลลาแบบมีประกาย, แฟลเจลลาแบบพลูโรเนมาติก): มีขน (= มาสติโกนีมเซนซู ลาโต ) แบ่งออกเป็น:
- มีขนละเอียด (= ขนที่ไม่เป็นท่อ หรือขนแบบเรียบง่าย): พบในEuglenophyceae , DinoflagellataและHaptophyceae บางชนิด ( Pavlovales )
- มีขนแข็ง (= ขนรูปท่อ, เรโทรนีม, มาสติโกนีมในความหมายแคบ ) แบ่งออกเป็น:
- ขนแบบสองส่วน: มีสองบริเวณ พบในCryptophyceae , PrasinophyceaeและHeterokonta บางชนิด
- ขนไตรภาค (= straminipilous): ประกอบด้วยสามส่วน (ฐาน แกนกลาง และขนปลายสุดหนึ่งเส้นหรือมากกว่า) พบในHeterokonta ส่วนใหญ่
- แฟลเจลลาแบบสติโคนีมาติก: มีขนเรียงเป็นแถวเดียว
- แฟลเจลลาแบบแพนโทนีมาติก: มีขนสองแถว
- acronematic: แฟลเจลลาที่มีมาสติโกนีมหรือขนแฟลเจลลาเพียงเส้นเดียวที่ปลาย (เช่นโบโดนิด ) [ 83 ]ผู้เขียนบางคนใช้คำนี้เป็นคำพ้องความหมายของ whiplash
- มีเกล็ด เช่นPrasinophyceae
- มีหนาม: เช่นสาหร่ายสีน้ำตาล บางชนิด
- มีเยื่อหุ้มเซลล์เป็นคลื่น เช่นคิเนโตพลาส ติดบางชนิด และพาราบาซาลิด บางชนิด
- มีงวง (ส่วนที่ยื่นออกมาคล้ายลำต้นของเซลล์): เช่น อะปูโซโมนาดส์ บอโดนิดส์บางชนิด[ 84 ]
ตามจำนวนแฟลเจลลา เซลล์อาจเป็น: (โปรดจำไว้ว่าผู้เขียนบางคนใช้คำว่า "มีซีเลีย" แทนคำว่า "มีแฟลเจลลา") [ 68 ] [ 85 ]
- ไม่มีการติดธง: เช่นOpisthokonta ส่วนใหญ่
- มีแฟลเจลลาสองเส้น: เช่นไดโนแฟลเจลลาตา ทั้งหมด แกมีตของชาโรไฟซี ของไบรโอ ไฟต์ส่วนใหญ่และของเมตาโซแอน บางชนิด [ 79 ]
- มีแฟลเจลลา 3 เส้น: เช่น แกมีตของฟอรามินิเฟอรา บางชนิด
- มีแฟลเจลลาสี่เส้น: เช่นPrasinophyceae บางชนิด , Collodictyonidae
- มีแฟลเจลลา 8 เส้น: เช่นDiplomonada บางชนิด , Prasinophyceae บางชนิด
- มีแฟลเจลลาหลายเส้น เช่นOpalinata , Ciliophora , Stephanopogon , Parabasalida , Hemimastigophora , Caryoblastea , Multicilia , แกมีต (หรือซอยด์ ) ของOedogoniales ( Chlorophyta ), เฟิร์น บางชนิด และพืชเมล็ดเปลือย บางชนิด
ตามตำแหน่งการแทรกของแฟลเจลลา: [ 86 ]
- โอพิสโทคอนต์: เซลล์ที่มีแฟลเจลลาแทรกอยู่ทางด้านหลัง เช่น ในโอพิสโทคอนตา (วิสเชอร์, 1945) ในแฮปโทไฟซี แฟลเจลลาจะแทรกอยู่ทางด้านข้างหรือด้านปลาย แต่จะหันไปทางด้านหลังเมื่อว่ายน้ำอย่างรวดเร็ว[ 87 ]
- อะโครคอนต์: เซลล์ที่มีแฟลเจลลาอยู่บริเวณส่วนปลาย
- subakrokont: เซลล์ที่มีแฟลเจลลาแทรกอยู่ใต้ส่วนปลาย
- เพลอโรคอนต์: เซลล์ที่มีแฟลเจลลาแทรกอยู่ด้านข้าง
ตามรูปแบบการเต้น:
- การร่อน: แฟลเจลลัมที่ลากไปตามพื้นผิว[ 84 ]
- เฮเทอโรไดนามิก: แฟลเจลลาที่มีรูปแบบการตีที่แตกต่างกัน (โดยปกติแฟลเจลลัมหนึ่งทำหน้าที่ในการจับอาหารและอีกแฟลเจลลัมหนึ่งทำหน้าที่ในการร่อน การยึดเกาะ การขับเคลื่อน หรือ "การควบคุมทิศทาง") [ 88 ]
- ไอโซไดนามิก: แฟลเจลลาโบยบินด้วยรูปแบบเดียวกัน
คำศัพท์อื่นๆ ที่เกี่ยวข้องกับประเภทของแฟลเจลลา:
- ไอโซคอนต์: เซลล์ที่มีแฟลเจลลาความยาวเท่ากัน ในอดีตเคยใช้เรียกกลุ่มคลอโรไฟตา ด้วย
- อะนิโซคอนต์: เซลล์ที่มีแฟลเจลลาความยาวไม่เท่ากัน เช่นยูเกลโนไฟซีและพราซิโนไฟซี บางชนิด
- เฮเทอโรคอนต์ (Heterokonta): คำที่ลูเธอร์ (Luther, 1899) นำมาใช้เรียกกลุ่มสาหร่ายXanthophyceaeเนื่องจากมีแฟลเจลลาคู่หนึ่งที่มีความยาวไม่เท่ากัน ต่อมาคำนี้มีความหมายเฉพาะเจาะจงในการอ้างถึงเซลล์ที่มีแฟลเจลลาด้านหน้าเป็นแบบสตรามินิพิลัส (มีมาสติโกนีมแบบสามส่วน เรียงเป็นหนึ่งหรือสองแถว) และแฟลเจลลาด้านหลังมักจะเรียบ นอกจากนี้ยังใช้เรียกกลุ่มอนุกรมวิธานว่า เฮเทอโรคอนตา(Heterokonta ) ด้วย
- สเตฟาโนคอนต์ (stephanokont): เซลล์ที่มีกลุ่มแฟลเจลลาเรียงตัวเป็นมงกุฎอยู่ใกล้ส่วนปลายด้านหน้า เช่น แกมีตและสปอร์ของOedogoniales และ สปอร์ของBryopsidales บางชนิด คำนี้ถูกนำมาใช้โดย Blackman & Tansley (1902) เพื่อ ใช้เรียกOedogoniales
- akont: เซลล์ที่ไม่มีแฟลเจลลา นอกจากนี้ยังใช้เพื่ออ้างถึงกลุ่มอนุกรมวิธาน เช่น Aconta หรือ Akonta ได้แก่ZygnematophyceaeและBacillariophyceae (Oltmanns, 1904) หรือRhodophyceae (Christensen, 1962)
แฟลเจลลาของอาร์เคีย
อาร์เคเอลลัมที่พบในอาร์เคียบางสปีชีส์มีลักษณะคล้ายคลึงกับแฟลเจลลัมของแบคทีเรีย ในช่วงทศวรรษ 1980 เชื่อกันว่าทั้งสองชนิดมีความคล้ายคลึงกันโดยพิจารณาจากรูปร่างและพฤติกรรมโดย รวม [ 89 ]ทั้งแฟลเจลลาและอาร์เคเอลลาประกอบด้วยเส้นใยที่ยื่นออกมานอกเซลล์และหมุนเพื่อขับเคลื่อนเซลล์ แฟลเจลลาของอาร์เคียมีโครงสร้างที่เป็นเอกลักษณ์ซึ่งไม่มีช่องตรงกลาง คล้ายกับไพลินชนิด IV ของแบคทีเรีย โปรตีนของอาร์เคีย (อาร์เคเอลลิน) สร้างขึ้นจากเปปไทด์สัญญาณคลาส 3 และถูกประมวลผลโดยเอนไซม์คล้ายเพปติเดสพรีไพลินชนิด IV โดยทั่วไปอาร์เคเอลลินจะถูกดัดแปลงโดยการเพิ่มไกลแคนแบบ N-linked ซึ่งจำเป็นสำหรับการประกอบหรือการทำงานที่เหมาะสม[ 4 ]
การค้นพบในช่วงทศวรรษ 1990 เผยให้เห็นความแตกต่างโดยละเอียดมากมายระหว่างแฟลเจลลาของอาร์เคียและแบคทีเรีย ซึ่งรวมถึง:
- การหมุนของแฟลเจลลาของแบคทีเรียได้รับพลังงานจากแรงขับเคลื่อนโปรตอนซึ่งเป็นการไหลของไอออนH +หรือบางครั้งอาจได้รับพลังงานจากแรงขับเคลื่อนโซเดียมซึ่งเป็นการไหลของ ไอออน Na +การหมุนของแฟลเจลลาของอาร์เคียได้รับพลังงานจากATP [ 90 ]
- ในขณะที่เซลล์แบคทีเรียมักจะมีเส้นใยแฟลเจลลัมจำนวนมาก ซึ่งแต่ละเส้นจะหมุนอย่างอิสระ แต่แฟลเจลลัมของอาร์เคียนั้นประกอบด้วยมัดของเส้นใยจำนวนมากที่หมุนเป็นชุดเดียว (อ้างอิง? ดูเหมือนว่าจะไม่เป็นเช่นนั้นในPyrococcus furiosus [ 91 ] )
- แฟลเจลลาของแบคทีเรียเจริญเติบโตโดยการเพิ่มหน่วยย่อยแฟลเจลลินที่ปลาย ในขณะที่แฟลเจลลาของอาร์เคียเจริญเติบโตโดยการเพิ่มหน่วยย่อยที่ฐาน
- แฟลเจลลาของแบคทีเรียมีความหนากว่าของอาร์เคียลลา และเส้นใยของแบคทีเรียมี "ท่อ" กลวงขนาดใหญ่พอที่ซับยูนิตแฟลเจลลินจะไหลขึ้นไปภายในเส้นใยและถูกเพิ่มเข้าไปที่ปลาย ในขณะที่อาร์เคียลลามีขนาดบางเกินไป (12-15 นาโนเมตร) ที่จะทำให้เกิดสิ่งนี้ได้[ 92 ]
- ส่วนประกอบหลายอย่างของแฟลเจลลาแบคทีเรียมีความคล้ายคลึงกันในลำดับกับส่วนประกอบของระบบการหลั่งแบบประเภท IIIแต่ส่วนประกอบของแฟลเจลลาแบคทีเรียและอาร์เคียลลาไม่มีความคล้ายคลึงกันในลำดับ ในทางกลับกัน ส่วนประกอบบางอย่างของอาร์เคียลลามีความคล้ายคลึงกันในลำดับและรูปร่างกับส่วนประกอบของพิไลแบบประเภท IVซึ่งประกอบขึ้นผ่านการทำงานของระบบการหลั่งแบบประเภท II (การตั้งชื่อพิไลและระบบการหลั่งโปรตีนไม่สอดคล้องกัน) [ 92 ]
ความแตกต่างเหล่านี้สนับสนุนทฤษฎีที่ว่าแฟลเจลลาของแบคทีเรียและอาร์เคเอลลาเป็นกรณีคลาสสิกของความคล้ายคลึง ทางชีวภาพ หรือวิวัฒนาการแบบบรรจบกันมากกว่าความเหมือนกันทาง โครงสร้าง [ 93 ] [ 94 ] [ 95 ]การวิจัยเกี่ยวกับโครงสร้างของอาร์เคเอลลามีความก้าวหน้าอย่างมากตั้งแต่ช่วงต้นทศวรรษ 2010 โดยมีโครงสร้างความละเอียดระดับอะตอมแรกของโปรตีนอาร์เคเอลลา การค้นพบหน้าที่เพิ่มเติมของอาร์เคเอลลา และรายงานแรกของอาร์เคเอลลาใน Nanoarchaeota และ Thaumarchaeota [ 96 ] [ 97 ]
เชื้อรา
เชื้อราเพียงชนิดเดียวที่มีแฟลเจลลัมเดี่ยวบนสปอร์คือ เชื้อรากลุ่มไค ทริ ด ในBatrachochytrium dendrobatidisแฟลเจลลัมมีความยาว 19–20 μm [ 98 ]เซนทริโอลที่ไม่ทำงานอยู่ติดกับไคเนโตโซมแท่งเชื่อมต่อเก้าแท่ง ยึดไคเนโตโซมเข้ากับ พลาสมาเลมมาและมีแผ่นปลายอยู่ในโซนเปลี่ยนผ่าน มีการสังเกตโครงสร้างคล้ายวงแหวนด้านในที่ติดอยู่กับท่อของแฟลเจลลัมคู่ภายในโซนเปลี่ยนผ่านในส่วนตัดขวาง[ 98 ]
รูปภาพเพิ่มเติม
- แฟลเจลลาหลายเส้นเรียงตัวแบบลอโฟทริคัสบนพื้นผิวของแบคทีเรีย Helicobacter pylori
- แบบจำลองทางกายภาพของแฟลเจลลัมของแบคทีเรีย
ดูเพิ่มเติม
อ่านเพิ่มเติม
- Berg, Howard C. (มกราคม 2000). "พฤติกรรมการเคลื่อนที่ของแบคทีเรีย" . Physics Today . 53 (1): 24– 29. Bibcode : 2000PhT....53a..24B . doi : 10.1063/1.882934 . S2CID 178516210 .
- ลินเดมันน์, ชาร์ลส์ (4 เมษายน 2551). "กลไกการเคลื่อนที่ของอสุจิ" . มหาวิทยาลัยโอ๊คแลนด์. เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 16 พฤษภาคม 2551. สืบค้นเมื่อ18 พฤษภาคม 2551 .
- Purcell, EM (1977). "ชีวิตที่เลขเรย์โนลด์ต่ำ" (PDF) . American Journal of Physics . 45 (1): 3– 11. Bibcode : 1977AmJPh..45....3P . doi : 10.1119/1.10903 . hdl : 2433/226838 . เก็บถาวรจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อวันที่ 5 มิถุนายน 2011 . สืบค้นเมื่อ19 ตุลาคม 2009 .
- Matzke, NJ (10 พฤศจิกายน 2003). "วิวัฒนาการในอวกาศ (บราวน์เนียน): แบบจำลองสำหรับต้นกำเนิดของแฟลเจลลัมของแบคทีเรีย" talkdesign.org.
ลิงก์ภายนอก
- คลังภาพเซลล์ - แฟลเจลลา
บทความนี้ได้นำข้อความจากสิ่งพิมพ์ที่อยู่ในสาธารณสมบัติ มาใช้ : Chambers, Ephraim , ed. (1728). Cyclopædia, or an Universal Dictionary of Arts and Sciences (1st ed.). James and John Knapton, et al.{{cite encyclopedia}}: ข้อมูลหายไปหรือว่างเปล่า|title=( ขอความช่วยเหลือ )