Schwarziana quadripunctata
Schwarziana quadripunctata เป็น ผึ้งขนาดเล็กใน พบได้ในป่าอะเมซอนของอเมริกาใต้ตั้งแต่เมืองโกยาสประเทศบราซิลผ่านประเทศปารากวัยไปจนถึงเมืองมิซิโอเนสประเทศอาร์เจนตินา [ 1 ] แมลงสังคมชนิดนี้สร้างรังดินในระดับใต้ดินของสภาพแวดล้อมกึ่งเขตร้อน ซึ่งเป็นลักษณะที่ผิดปกติในบรรดาผึ้งที่ไม่มีเหล็กในชนิดอื่นๆ ผึ้งชนิดนี้มีขนาดตั้งแต่ 6.0 ถึง 7.5 มิลลิเมตร (1/4 ถึง 9/32นิ้ว) และกินพืชดอกหลากหลายชนิดที่พบได้มากมายบนพื้นป่า รวมถึง guacatonga ( Casearia sylvestris ) และพืชกาฝากชนิด Struthanthus concinnus [ 2 ]
อนุกรมวิธานและวิวัฒนาการชาติพันธุ์
Schwarziana quadripunctataได้รับการอธิบายครั้งแรกโดยนักกีฏวิทยาชาวฝรั่งเศสและอดีตประธานสมาคมนักกีฏวิทยาแห่งฝรั่งเศสAmédéé Louis Michel le Peletierในปี 1836 แม้ว่าเดิมทีจะถูกจัดอยู่ในสกุลTrigonaแต่การประเมินทางอนุกรมวิธานในภายหลังได้จัดให้อยู่ในสกุลปัจจุบันตามผลงานในปี 1943 ของ Padre JS Moure [ 1 ]ซึ่งบางครั้งถูกเรียกว่า "บิดาแห่งอนุกรมวิธานผึ้งของบราซิล" อย่างไรก็ตาม บางคนยังคงพิจารณาคำว่าSchwarzianaว่าเป็นสกุลย่อยมากกว่าสกุล และจัดประเภทอย่างไม่ถูกต้องให้อยู่ในสกุลPlebeiaที่ มีความใกล้เคียงกัน
ญาติสนิทที่สุดของS. quadripunctataคือSchwarziana moureiซึ่งระบุได้จากหลักฐานทางสัณฐานวิทยาและพันธุกรรมที่รวบรวมได้ในช่วงต้นศตวรรษที่ 21 จนกระทั่งเมื่อไม่นานมานี้ (2015) เชื่อกันว่ามีเพียง 2 ชนิดเท่านั้นที่อยู่ภายใต้สกุลSchwarzianaในโลก อย่างไรก็ตาม มีการค้นพบอีก 2 ชนิดในสภาพแวดล้อมที่สูงของอเมริกาใต้ ได้แก่S. bocainensisในภาคตะวันออกเฉียงใต้ของบราซิล และS. chapadensisในภาคกลางของบราซิล[ 3 ]
คำอธิบาย
ผึ้ง
ผึ้งไม่มีเหล็กใน S. quadripunctataมีขนาดตั้งแต่6.0 ถึง 7.5 มิลลิเมตร ( 1/4 ถึง 9/32 นิ้ว) [ 4 ]ผึ้งงานและราชินีแคระมักจะมีขนาดเล็กกว่า ในขณะที่ราชินีมักจะมีขนาดใหญ่กว่า ราชินีแคระและผึ้งงานมีน้ำหนักเฉลี่ยประมาณ 30 มิลลิกรัมแต่เคยมีรายงานว่ามีน้ำหนักมากถึง 40 มิลลิกรัม หรือน้อยที่สุดเพียง 22 มิลลิกรัม ราชินี ที่ผสมพันธุ์แล้ว (ผู้ที่ดูแลรัง) จะมีขนาดใหญ่กว่ามาก ราชินีผึ้งโดยเฉลี่ยมีน้ำหนักประมาณ 130 มิลลิกรัม อย่างไรก็ตาม บางตัวมีน้ำหนักมากกว่า 160 มิลลิกรัม[ 5 ]ซึ่งประมาณหนึ่งในสี่ของน้ำหนักของคลิปหนีบกระดาษโดยเฉลี่ย อาณานิคมจะมีราชินีขนาดใหญ่ที่มีความสามารถในการวางไข่ สูงกว่า ราชินีแคระ ทำให้เกิดความแตกต่างของขนาดระหว่างทั้งสอง[ 5 ]ผิดปกติสำหรับแมลงสังคมส่วนใหญ่ ผึ้งงานและผึ้งนางพญาแคระมักจะมีน้ำหนักและขนาดใกล้เคียงกัน[ 4 ]ผึ้งมีสีอ่อนเป็นสีน้ำตาลหรือน้ำตาลแดง มีจุดสีเหลืองบนหัวบ้างเป็นบางครั้ง[ 3 ]พวกมันมี ลำตัวและท้อง เป็นจุดๆและมีขนเล็กน้อยบริเวณหลังของลำตัว[ 1 ] มี ต่อมอยู่บนหัวและลำตัว ต่อมจะมีขนาดใหญ่กว่าในหัวของผึ้งงานทั่วไป และมีขนาดใหญ่กว่าในลำตัวของผึ้งงานที่ทำหน้าที่เลี้ยงลูก[ 6 ]
รัง
รังทั้งหมดอยู่ใต้ดินบนพื้นเขตร้อนชื้นและประกอบด้วยโพรงขนาดใหญ่และกว้างขวาง แต่ละรังมีอาณานิคมเดียวซึ่งประกอบด้วยราชินีหนึ่งตัวและคนงานหลายพันตัว ช่องเลี้ยงตัวอ่อนเรียงตัวเป็นรังแบบเกลียว แต่ละช่องมีตัวอ่อนเพียงตัวเดียว ช่องที่เลี้ยงราชินีมักจะมีขนาดใหญ่กว่าช่องรอบข้างที่เลี้ยงตัวผู้และคนงานมาก[ 4 ]
การกระจายตัวและถิ่นที่อยู่
การกระจายตัวของS. quadripunctataครอบคลุมตั้งแต่ที่ราบสูงตอนกลางของบราซิลไปจนถึงขอบด้านเหนือของอาร์เจนตินาทางด้านตะวันออกของทวีปอเมริกาใต้ระดับความสูงอาจสูงถึงหนึ่งพันห้าร้อยเมตร ( 1,500 เมตร (4,921 ฟุต) ) ในบางพื้นที่ เนื่องจากอยู่ใกล้เส้นศูนย์สูตร อุณหภูมิจึงค่อนข้างอบอุ่นตลอดทั้งปี โดยเฉลี่ยอยู่ที่ยี่สิบห้าองศาเซลเซียส ( 25 °C (77 °F) ) [ 1 ]
รังถูกสร้างขึ้นในดินชั้นบนที่อุดมสมบูรณ์ของป่าฝนกึ่งเขตร้อน[ 4 ]ขอบเขตแหล่งอาหารของS. quadripunctataครอบคลุมพืชดอกหลากหลายชนิดที่ทับซ้อนกับผึ้งสังคมอื่นๆ ที่มีถิ่นกำเนิดในพื้นที่[ 2 ]รวมถึงสมาชิกในเผ่าMeliponiniและTrigoniตลอดจนผึ้งน้ำผึ้งแอฟริกัน รังแต่ละรังมีทางเข้ากลมเรียบง่ายเพียงทางเดียว ตรงข้ามกับทางเข้ารูปสามเหลี่ยมหรือแบบที่มีเครือข่ายท่อ หลายชั้น หรือหลายช่องเปิด ทางเข้ารัง ของ S. quadripunctataในเซาเปาโลประเทศบราซิล มีพื้นที่ทางเข้าโดยเฉลี่ย14.5 ตารางมิลลิเมตร ( 3/128ตารางนิ้ว)ซึ่งค่อนข้างเล็กเมื่อเทียบกับขนาดตัวของผึ้งที่ 2.1 ตารางมิลลิเมตร( 1/256 ตารางนิ้ว)นี่อาจเป็นสาเหตุที่ทำให้ระดับการจราจรของผึ้งไม่มีเหล็กในผ่านทางเข้าลดลง โดยเฉลี่ยอยู่ที่ 17.4 ตัวต่อนาทีต่อรัง[ 7 ]
สมาชิกของสายพันธุ์นี้ค่อนข้างพบได้ทั่วไปในภูมิภาคอเมริกาใต้ขนาดใหญ่ โดยรังแต่ละรังมีสมาชิกมากกว่าหลายพันตัว[ 2 ]อย่างไรก็ตาม เชื่อกันว่าประชากรของพวกมันลดลงเกือบหกสิบห้าเปอร์เซ็นต์ (65%) ในช่วงไม่กี่ทศวรรษที่ผ่านมาเนื่องจากการแข่งขันกับผึ้งแอฟริกันที่นำเข้ามา[ 2 ] ควบคู่ไปกับ การตัดไม้ทำลายป่าของมนุษย์การลดลงนี้คาดว่าจะดำเนินต่อไปในอนาคต
วงจรโคโลนี
อาณานิคมก่อตั้งขึ้นจากการรวมกลุ่มของผึ้งงานจำนวนหนึ่ง ซึ่งประกอบด้วยราชินีเพียงตัวเดียว ตามด้วยผึ้งงานอีกหลายพันตัว[ 4 ]สิ่งนี้จะเกิดขึ้นได้ก็ต่อเมื่อทั้งราชินีและผึ้งงาน “รวมกลุ่ม” ไปสู่เป้าหมายเดียวกันในการผลิตผึ้งตัวเมียที่สามารถสืบพันธุ์ได้ เมื่ออาณานิคมก่อตั้งขึ้นแล้ว ผึ้งงานจะสร้างรังผึ้ง โดยรังขนาดใหญ่จะถูกจัดสรรให้กับตัวอ่อนราชินี และรังขนาดปกติที่มีจำนวนมากกว่าจะถูกผลิตขึ้นสำหรับไข่ผึ้งงาน[ 8 ]ราชินีแคระก็ถูกเลี้ยงในรังของผึ้งงานเช่นกัน โดยทั่วไปแล้วรังของราชินีจะอยู่ใกล้ขอบหรือบริเวณรอบนอกของรังผึ้ง ในขณะที่รังของผึ้งงานและราชินีแคระจะกระจัดกระจายอยู่ตรงกลาง แม้ว่าจะพบราชินีแคระออกมาจากรังของผึ้งงานน้อยกว่าหนึ่งเปอร์เซ็นต์ (1%) แต่ราชินีแคระเหล่านี้คิดเป็นเกือบแปดสิบหกเปอร์เซ็นต์ (86%) ของประชากรราชินีทั้งหมด[ 4 ]
รังผึ้งจะเติบโตต่อไปเรื่อยๆ จนกว่าราชินีผึ้งจะตายหรืออพยพไปยังสถานที่ใหม่เพื่อสร้างรังใหม่[ 8 ]ในบางกรณีที่หายาก ราชินีผึ้งสองตัวอาจอพยพไปยังสถานที่เดียวกันเนื่องจากความดึงดูดที่สมดุลกันเพื่อสร้างรังใหม่ ในกรณีพิเศษเหล่านี้ ราชินีผึ้งที่อายุน้อยกว่ามักจะวางไข่ได้มากกว่าราชินีผึ้งที่อายุมากกว่าและเริ่มเข้าควบคุมรังผึ้ง ค่อยๆ กำจัดสมาชิกที่อายุมากกว่าออกไป[ 9 ]
พฤติกรรม
ลำดับชั้นการครอบงำ
ในผึ้งไม่มีเหล็กใน S. quadripunctataเช่นเดียวกับแมลงสังคมหลายชนิด ราชินีครองอำนาจสูงสุดในลำดับชั้นการครอบงำรองลงมาคือราชินีแคระ และสุดท้ายคือผึ้งงาน อย่างไรก็ตาม มีการสังเกตพบว่าราชินีแคระเป็นผู้นำเกือบหนึ่งในห้าของรัง แม้ว่าจำนวนราชินีแคระจะคิดเป็นเพียงร้อยละสิบเจ็ด (17%) ของราชินีแคระทั้งหมด และต่ำกว่าอัตราการเพาะเลี้ยงอย่างมีนัยสำคัญ (คิดเป็นร้อยละ 86 ของตัวเมียทั้งหมด) อย่างไรก็ตาม สิ่งนี้แสดงให้เห็นว่าการเป็นราชินีแคระอาจเป็นประโยชน์[ 4 ]
ราชินีแคระมีอัตราการวางไข่และการสืบพันธุ์ต่ำกว่าราชินีปกติ ดูเหมือนว่านี่จะเป็นผลมาจากอัตราการวางไข่ที่ลดลง[ 10 ]และน้ำหนักรังไข่เฉลี่ยที่ต่ำกว่า รังไข่ของราชินีปกติมีขนาดใหญ่กว่ารังไข่ของราชินีแคระเกือบสี่เท่า[ 4 ]
อย่างไรก็ตาม ในบางแง่มุม ผึ้งงานอาจมีความได้เปรียบเล็กน้อยเหนือผึ้งนางพญาและผึ้งนางพญาแคระ ผึ้งงานมีหน้าที่ส่งเสบียงอาหารให้กับตัวอ่อนที่กำลังเจริญเติบโต ดังนั้น ผึ้งงานจึงสามารถบังคับให้ตัวอ่อนผึ้งนางพญาแคระและตัวอ่อนผึ้งนางพญาที่ยังพัฒนาไม่เต็มที่เปลี่ยนไปเป็นผึ้งงาน หรือกำจัดให้หมดไปโดยสิ้นเชิง ผ่านการจำกัดปริมาณอาหารอย่างมาก[ 4 ]
การแบ่งงาน
การแบ่งงานมักจะสะท้อนถึงอัตราส่วนเพศ ตามวิวัฒนาการ ของสายพันธุ์ในรูปแบบใดรูปแบบหนึ่ง โดยเฉพาะอย่างยิ่งในS. quadripunctataซึ่งผึ้งงานอาจมีจำนวนมากกว่าผึ้งนางพญาประมาณหนึ่งพันต่อหนึ่ง (1000:1) [ 4 ]
จุดประสงค์หลักของราชินีผึ้งในรังคือการวางไข่ในเซลล์ตัวอ่อนที่อยู่ในรังผึ้ง นอกจากนี้ พวกมันยังมีบทบาทสำคัญในการสร้างรังใหม่ โดยใช้ประสาทสัมผัสที่ดึงดูดใจ ราชินีผึ้งสามารถนำฝูงผึ้งงานและราชินีผึ้งแคระไปยังสถานที่ใหม่ได้[ 8 ]จนกระทั่งเมื่อไม่นานมานี้ มีการตั้งสมมติฐานว่าราชินีผึ้งแคระหรือผึ้งขนาดเล็กเหล่านี้เป็นผลมาจากความผิดพลาดในการพัฒนา อย่างไรก็ตาม จาก "สมมติฐานความขัดแย้งทางวรรณะ" ของทอม เวนเซเลียร์ เชื่อกันว่าราชินีผึ้งแคระมีข้อได้เปรียบในเชิงวิวัฒนาการ เนื่องจากพวกมันพัฒนาขึ้นเพื่อหลีกเลี่ยงการกลายเป็นผึ้งงาน[ 10 ]พบว่าบทบาทของพวกมันคือการเป็นหัวหน้ารังในกรณีที่ไม่มีราชินีผึ้งขนาดเต็มที่ที่สามารถดำรงชีวิตได้[ 4 ]
บทบาทของผึ้งงานในS. quadripunctataได้แก่ การบำรุงรักษาและการปกป้องตัวอ่อน (ราชินี ผึ้งแคระ หรือผึ้งงาน) ที่อยู่ในรัง พวกมันมีหน้าที่ในการส่งสารอาหารให้กับตัวอ่อนที่กำลังเจริญเติบโตจนกว่าจะฟักออกมา[ 10 ]ผึ้งงานยังมีหน้าที่ในการติดตามราชินีไปสร้างอาณานิคมใหม่ด้วย[ 8 ]
การสืบพันธุ์และการยับยั้งการสืบพันธุ์
แตกต่างจาก ผึ้งน้ำผึ้งทั่วไปซึ่งมีการผสมพันธุ์หลายครั้ง ผึ้งไม่มีเหล็กในถูกสงสัยว่ามีการผสมพันธุ์เพียงครั้งเดียวระหว่างตัวผู้และราชินีผึ้ง สิ่งนี้ประกอบกับการจับคู่ที่มีอัตราความสัมพันธ์สูงภายในอาณานิคมของS. quadripunctataช่วยอธิบายระดับการคัดเลือกญาติที่ สูง ในหมู่ผึ้งไม่มีเหล็กใน [ 11 ]
หลังจากที่ราชินีตัวเมียผสมพันธุ์และวางไข่แล้ว ผึ้งงานจะบรรจุตัวอ่อนลงในรังที่ออกแบบมาโดยเฉพาะ โดยราชินีจะอยู่ในรัง “ราชินี” ขนาดใหญ่กว่า และผึ้งงานและราชินีแคระจะอยู่ในรังขนาดเล็กกว่า จากนั้นแต่ละรังจะถูกปิดด้วยสารคล้ายขี้ผึ้ง เมื่อบทบาทของราชินีในการผลิตเสร็จสิ้นลง รังผึ้งก็จะตกเป็นหน้าที่ของผึ้งงานในการดูแล โดยผึ้งงานจะกระจายสารอาหารและทรัพยากรที่จำเป็นไปยังตัวอ่อนที่กำลังเติบโต[ 4 ] ด้วยการควบคุมมากมายเช่นนี้ บางครั้งผึ้งงานอาจเลือกปฏิบัติหรือแสดงแนวโน้มการยับยั้งการสืบพันธุ์ต่อราชินีแคระ โดยการเปิดรังก่อนที่ราชินีแคระจะฟักออกมา หยุดการส่งสารอาหาร หรือฆ่าตัวอ่อนที่เพิ่งพัฒนาขึ้นมาเมื่อฟักออกจากรัง[ 10 ]
การสื่อสาร
จุดแข็งที่สำคัญของแมลงสังคมทุกชนิดคือความสามารถในการสื่อสารระหว่างกัน บ่อยครั้งวิธีการสื่อสารนี้มาในรูปแบบของสัญญาณเคมีระหว่างสมาชิกในอาณานิคมเดียวกัน โดยเฉพาะอย่างยิ่ง ระดับไฮโดรคาร์บอนในคิวติเคิลถือว่ามีความสำคัญอย่างยิ่งต่อ การสื่อสารของ S. quadripunctataและสามารถแตกต่างกันอย่างมากตามอายุ เพศ และวรรณะ[ 12 ]
ไฮโดรคาร์บอนในผึ้งไม่มีเหล็กในมีความยาวแตกต่างกันตั้งแต่โนนาเดเคนที่มีคาร์บอน 19 อะตอม ไปจนถึงไตรไตรอะคอนเทนที่มีคาร์บอน 33 อะตอม ดังที่ค้นพบในการศึกษาที่ดำเนินการโดย Nunes et al. (2009) พบว่าคิวติเคิลของผึ้งงานที่อายุมากจะมีเฮปตาโคซีน (C27) และเฮนไตรอะคอนเทน (C31) ในปริมาณที่สูงกว่าผึ้งงานที่อายุน้อยและราชินีที่ยังไม่ผสมพันธุ์ ซึ่งบ่งชี้ว่าไฮโดรคาร์บอนเหล่านี้มีบทบาทสำคัญในการจดจำเพื่อนร่วมรัง นอกจากนี้ยังพบว่าผึ้งไม่มีเหล็กในที่อายุน้อยขาดไฮโดรคาร์บอนหลักบางชนิดที่พบในผึ้งที่อายุมาก ซึ่งอาจเป็นผลมาจากการสัมผัสกับขี้ผึ้งในรังน้อยกว่า ความเข้มข้นสัมพัทธ์ของไฮโดรคาร์บอนในสมาชิกของอาณานิคมแตกต่างกันระหว่างสถานที่ที่ไม่เกี่ยวข้องกัน ซึ่งชี้ให้เห็นถึงสมมติฐานที่ว่าขี้ผึ้งของแต่ละรังมีส่วนผสมของสารเคมีเฉพาะที่ตัวอ่อนที่กำลังพัฒนาดูดซับเข้าไป[ 12 ]
การนำทาง
การนำทางที่มีประสิทธิภาพภายในสภาพแวดล้อมมีความสำคัญต่อการสืบพันธุ์ที่ประสบความสำเร็จของแมลงสังคม ซึ่งมักมีความสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับการสื่อสาร แม้ว่าวิธีการนำทางของสิ่งมีชีวิตบางชนิดจะดูค่อนข้างชัดเจน (เช่น ผ่านการมองเห็นและกลิ่น) แต่ระบบนำทางของSchwarziana quadripunctataยังคงเป็นปริศนาจนกระทั่งเมื่อไม่นานมานี้ พบว่าS. quadripunctataนำทางเช่นเดียวกับผึ้งชนิดอื่นๆ โดยใช้การรับรู้สนามแม่เหล็กในชั้นบรรยากาศเพื่อรับรู้ความแตกต่างของตำแหน่ง ระดับความสูง และทิศทาง[ 13 ]
แนวคิดเรื่องทักษะการนำทางด้วยสนามแม่เหล็กนี้ได้รับการสังเกตครั้งแรกในงานวิจัยปี 2005 ที่ดำเนินการโดย Esquivel et al. ใน รังของ S. quadripunctataใกล้เมืองริโอเดจาเนโร ประเทศบราซิล งานวิจัยนี้ได้ใช้สนามแม่เหล็กในระดับต่างๆ กันที่ทางเข้ารัง จากนั้นจึงวัดมุมการออกจากรัง (ทั้งแนวตั้งและแนวนอน) ของผึ้งแต่ละตัว การทดลองควบคุมหลักยืนยันว่าผึ้งส่วนใหญ่ในรังมีมุมการออกจากรังที่เหมาะสมตาม สนาม แม่เหล็ก โลกในบริเวณนั้น ตลอดระยะเวลาสี่เดือน กลุ่มวิจัยได้วัดมุมทั้งสองโดยเปรียบเทียบกับสนามแม่เหล็กที่มีขนาดต่างๆ กัน และเปรียบเทียบกับมุมที่สังเกตได้ในสนามแม่เหล็กโลกตามธรรมชาติ พบความสัมพันธ์ที่มีนัยสำคัญระหว่างทั้งสอง ซึ่งแสดงให้เห็นอย่างชัดเจนว่าผึ้งไม่มีเหล็กในอาศัยการรับรู้สนามแม่เหล็กเพื่อการนำทาง[ 13 ]
การศึกษาที่คล้ายกันในปี 2005 โดย Lucano et al. สังเกตรังของ Schwarziana quadripunctataเดียวกันเพื่อกำหนดตำแหน่งของตัวรับสนามแม่เหล็กในร่างกาย หลังจากแยกส่วนหัว อก ท้อง และหนวดของผึ้งไม่มีเหล็กในจำนวนหนึ่งโหลแล้ว ได้มีการใช้สนามแม่เหล็กกับแต่ละส่วนของร่างกาย พบว่าส่วนหัว อก และท้องมี ส่วนร่วมของ ไดอะแมกเนติก (เหนี่ยวนำสนามแม่เหล็กในทิศทางตรงกันข้ามกับสนามที่ใช้) ในขณะที่หนวดแสดง ส่วนพารา แมกเนติก (เหนี่ยวนำสนามแม่เหล็กในทิศทางเดียวกับสนามที่ใช้) ดังนั้น หนวดของผึ้งไม่มีเหล็กในจึงเป็นอวัยวะรับความรู้สึกที่ซับซ้อนซึ่งใช้สำหรับการวางแนวและการนำทางผ่านการใช้เซนซิลลาที่ มีรูปร่างคล้ายเส้นผมหลายพันเส้นร่วมกัน [ 14 ]
พฤติกรรมการผสมพันธุ์
เช่นเดียวกับแมลงสังคมส่วนใหญ่ การสืบพันธุ์ ของ S. quadripunctataขึ้นอยู่กับลำดับชั้นที่กำหนดไว้และระดับคุณภาพของสิ่งแวดล้อมเป็นอย่างมาก โดยปกติแล้ว ราชินี ที่มีกระเพาะขนาดใหญ่จะเป็นผู้วางไข่ส่วนใหญ่ อย่างไรก็ตาม ราชินีขนาดเล็ก (หรือแคระ) ก็อาจวางไข่ที่ฟักได้เช่นกัน แม้ว่าจะมีจำนวนน้อยกว่าและมีขนาดเล็กกว่าก็ตาม[ 15 ]
เมื่อราชินีสาวหลายตัวใกล้ถึงวัยที่สามารถสืบพันธุ์ได้ พวกมันจะเริ่มสะสมเม็ดสีสีน้ำตาลแดงซึ่งพบได้ในผึ้งงานตัวเต็มวัย ในเวลานี้ ผึ้งงานตัวผู้จะเริ่มเกี้ยวพาราสีพวกมันทีละตัวบนชั้นขี้ผึ้งในรังผึ้งหรือบนรังผึ้งเอง การเกี้ยวพาราสีเกิดขึ้นในรูปแบบของการสัมผัสทางปากระหว่างตัวผู้และตัวเมียผ่านรูด้านข้างในทรวงอกของตัวเมีย[ 15 ]ราชินีสาวบางตัวจะเริ่มจัดการกับ ชั้น ขี้รังผึ้ง [ 15 ] เพื่อเตรียมการสร้างรังตัวอ่อนโดยผึ้งงาน[ 8 ]หากราชินีที่มีกระเพาะใหญ่เห็นว่าราชินีสาวตัวใดตัวหนึ่งเป็นภัยคุกคามทางเพศมากเกินไป มันอาจจะถูกขังไว้ในห้องขังพิเศษเป็นกลุ่มๆ ละหนึ่งถึงห้าตัวพร้อมกับผึ้งงานหนึ่งหรือสองตัว เพื่อจำกัดการรบกวนกระบวนการจัดหาอาหารและวางไข่ของราชินีที่มีกระเพาะใหญ่[ 15 ]
ไข่ราชินีในอนาคตจะถูกวางไว้ใกล้ขอบของรังผึ้งในเซลล์ขนาดใหญ่ที่เฉพาะเจาะจง ในขณะที่ผึ้งงานและราชินีแคระ (ในอัตราส่วนประมาณ 1,000 ต่อ 6 ตามลำดับ) จะถูกวางไว้แบบสุ่มภายในรังผึ้งในเซลล์ตัวอ่อนขนาดเล็ก ไข่จะได้รับการดูแลโดยผึ้งงาน[ 4 ]
การคัดเลือกญาติ
ความสัมพันธ์ทางพันธุกรรมภายในอาณานิคม
เนื่องจาก การสืบพันธุ์ ของ S. quadripunctataมักอาศัยราชินีเพียงตัวเดียว ความสัมพันธ์ทางพันธุกรรมภายในแต่ละรังจึงคาดว่าจะค่อนข้างสูง ในการวิเคราะห์ความสัมพันธ์ทางพันธุกรรมภายในสี่รังที่แยกจากกัน โดยเฉลี่ยมีจีโนไทป์ของ ผึ้งงานที่แตกต่างกันแปด ตัวต่อรัง พบว่ามีความสัมพันธ์เฉลี่ย 0.792 ระหว่างผึ้งงานภายในแต่ละรัง[ 11 ]ค่านี้ได้รับการยืนยันซ้ำในหลายการศึกษา รวมถึงการศึกษาที่ดำเนินการโดย Toth et al. (2001) ในสิบแปดรังในบราซิล (ค่าความสัมพันธ์ = 0.75 ± 0.04 ระหว่างผึ้งงาน) ในการศึกษาเดียวกันนั้น ตัวผู้ (ซึ่งเป็นแฮพลอยด์ ) มีค่าความสัมพันธ์ 1.0 กับราชินี ในขณะที่ผึ้งงานมีพันธุกรรมร่วมกับราชินีเพียงประมาณร้อยละห้าสิบ (50%) (ค่าความสัมพันธ์ = 0.48) ความสัมพันธ์ระหว่างผึ้งงานและตัวผู้ก็ประมาณครึ่งหนึ่งเช่นกัน (ค่าความสัมพันธ์ = 0.51) ข้อมูลถูกรวบรวมและคำนวณจากการประเมินตำแหน่งไมโครแซทเทลไลต์โพลีมอร์ฟิกเจ็ดตำแหน่งโดย แต่ละ ตำแหน่งมีอัลลีล ที่สามารถระบุได้หลายตัว [ 16 ]
การคัดเลือกและการแบ่งแยกญาติ
การจดจำญาติมักเกิดขึ้นควบคู่ไปกับการสื่อสาร ตัวอย่างเช่น นักวิจัยได้เปรียบเทียบปริมาณสัมพัทธ์ของสารประกอบไฮโดรคาร์บอนต่างๆ ที่มีอยู่ในอีพิคิวติเคิลซึ่งทำหน้าที่เป็นกลิ่นทางเคมีสำหรับสมาชิกอื่นๆ ของS. quadripunctataการศึกษาแสดงให้เห็นว่าสารเคมีเหล่านี้มีความหลากหลายในสมาชิกแต่ละตัว จากนั้นพวกเขาก็ได้จัดทำแผนภูมิแสดงความแตกต่างของไฮโดรคาร์บอนเหล่านี้ และพบว่ามีการแยกออกจากกันอย่างชัดเจนตามสถานที่ตั้งของอาณานิคม อายุ เพศ และตำแหน่งในลำดับชั้น โดยเฉพาะอย่างยิ่ง มดงานที่มีอายุมากกว่า ซึ่งมีหน้าที่ในการปกป้องอาณานิคม มีความเข้มข้นของอัลคีนเฮปตาโคซีนและเฮนทริอาคอนทีนสูงกว่า จึงสรุปได้ว่าอัลคีนเหล่านี้เป็นส่วนสำคัญของการจดจำญาติ นอกจากนี้ยังพบว่าไฮโดรคาร์บอนที่จำเป็นเหล่านี้บางส่วนขาดหายไปในมดอายุน้อย ซึ่งบ่งชี้ว่าสารเคมีเหล่านี้ได้รับมาเมื่อการสัมผัสกับรังผึ้งที่มีขี้ผึ้ง ซึ่งเฉพาะเจาะจงสำหรับแต่ละอาณานิคม เพิ่มขึ้น[ 12 ]
กรณีหนึ่งพยายามทดสอบความสำคัญของความเข้มข้นของไฮโดรคาร์บอนเพิ่มเติม ในกลุ่มผึ้งงานที่เกี่ยวข้องกัน ครึ่งหนึ่งถูกฉีดด้วยแอลคีน ต่างถิ่น พฤติกรรมก้าวร้าวต่อผึ้งงานที่ไม่ถูกฉีดเพิ่มขึ้นอย่างมีนัยสำคัญ พวกมันไม่สามารถถูกจดจำได้ด้วยกลิ่นเฉพาะตัว และต่อมาถูกมองว่าเป็นผู้บุกรุก[ 12 ]
การรับรู้กลิ่นต่างๆ ที่เกี่ยวข้องกับความเข้มข้นของไฮโดรคาร์บอนยังเป็นสาเหตุที่ทำให้ผึ้งงานสามารถระบุตำแหน่งรังของพวกมันได้[ 12 ]
ความขัดแย้งระหว่างคนงานกับราชินี
รังผึ้งไร้เหล็กในจำนวนมาก รวมถึงรังของS. quadripunctata นั้น จะถูกขยายพันธุ์โดยราชินีตัวเดียวที่ผสมพันธุ์ ซึ่งในทางทฤษฎีแล้ว ควรจะก่อให้เกิดความขัดแย้งระหว่างราชินีและผึ้งงานเนื่องจากความแตกต่างในความสัมพันธ์ทางพันธุกรรม ราชินีจะผลิตตัวผู้แฮพลอยด์ที่มีพันธุกรรมเหมือนกับตัวมันเอง ในทางตรงกันข้าม ผึ้งงานจะมีพันธุกรรมร่วมกับตัวผู้เพียงร้อยละห้าสิบ (50%) เท่านั้น ซึ่งนำไปสู่ความขัดแย้งทางผลประโยชน์เชิงวิวัฒนาการ อย่างไรก็ตาม ไม่พบว่าผึ้งงานมีพฤติกรรมก้าวร้าวเพิ่มขึ้นต่อตัวผู้ที่เพิ่งขยายพันธุ์ใหม่[ 16 ]
จากการศึกษาดังกล่าว มีคำอธิบายที่เป็นไปได้หลายประการที่พยายามอธิบายถึงการขาดความก้าวร้าวนี้ สมมติฐานหนึ่ง[ 16 ]เชื่อมโยงการผลิตตัวผู้ในสังคมผึ้งที่ไม่มีเหล็กในกับการเพิ่มขึ้นของการสืบพันธุ์อาหาร ในกรณีนี้ ประโยชน์ของอาหารที่คงที่อาจเอาชนะความปรารถนาของผึ้งงานที่จะผลิตตัวเมีย ความเป็นไปได้อีกประการหนึ่ง[ 16 ]คือ ความก้าวร้าวไม่มีประโยชน์ไม่ว่าจะเป็นเพศใดก็ตาม ความก้าวร้าวระหว่างผึ้งงานและราชินีอาจเป็นเพียงส่วนที่เหลือจากการวิวัฒนาการในอดีต
ความขัดแย้งระหว่างราชินี
ลักษณะเด่นของพลวัตภายในชุมชนของ รัง Schwarziana quadripunctataคือการมีราชินีหลายสถานะ ได้แก่ ราชินี ที่มีกระเพาะใหญ่ (ซึ่งมีขนาดใหญ่กว่าและมีส่วนร่วมในการสืบพันธุ์มากกว่า) และราชินีแคระหลายตัว จำนวนราชินีแคระเหล่านี้จะแตกต่างกันไปตามความพร้อมของทรัพยากร สภาพของอาณานิคม และสภาพร่างกายของราชินีที่มีกระเพาะใหญ่ในปัจจุบัน อย่างไรก็ตาม โดยทั่วไปแล้วราชินีแคระจะถูกผลิตขึ้นตลอดทั้งปี โดยมีการฟักตัวพร้อมกันหลายตัว[ 15 ]
ความดึงดูดใจของคู่ครองต่อราชินีที่เพิ่งเกิดใหม่นั้นสอดคล้องกับสีผิว ราชินีที่มีสีสันสดใสกว่ามีแนวโน้มที่จะวางไข่มากกว่าราชินีที่มีสีซีดกว่า เมื่อราชินีที่เพิ่งเกิดใหม่เริ่มมีอายุมากขึ้นสีผิวก็จะเพิ่มขึ้น เช่นเดียวกับจำนวนครั้งของการเกี้ยวพาราสีจากผึ้งตัวผู้ที่ไม่มีเหล็กใน ในกรณีที่ราชินีที่มีกระเพาะใหญ่และราชินี “บริสุทธิ์” ที่เพิ่งเกิดใหม่มาเจอกัน ราชินีที่มีขนาดใหญ่กว่าอาจเริ่ม การสัมผัส ทางปากกับราชินีที่มีขนาดเล็กกว่า ราชินีบริสุทธิ์ที่เติบโตอย่างรวดเร็วอาจทำให้ตัวเองถูกขังอยู่ในห้องขังพิเศษ ในกรณีหนึ่ง ราชินีบริสุทธิ์ที่มีขนาดใหญ่และมีสีผิวผิดปกติเกิดอาการกระสับกระส่ายมากเกินไปในห้องขังของเธอ การปล่อยราชินีตัวนี้ทำให้การสร้างรังหยุดชะงักลง แม้ว่าราชินีที่มีกระเพาะใหญ่จะยังคงทำกิจวัตรประจำวันตามปกติ ภายในสองสามวัน พบว่าราชินีบริสุทธิ์ตายแล้วและถูกผึ้งงานคาบไป[ 15 ]
ลักษณะเด่นของความขัดแย้งระหว่างราชินีดูเหมือนจะขึ้นอยู่กับความแตกต่างของขนาดเป็นอย่างมาก ราชินีที่เด่นกว่าสามารถมีขนาดใหญ่กว่าราชินีแคระถึงสามเท่า อย่างไรก็ตาม การผลิตราชินีหลายตัวมีบทบาทสำคัญในการอยู่รอดของรัง ทำให้มั่นใจได้ว่าหากราชินีตัวใดตัวหนึ่งเสียชีวิตอย่างไม่คาดคิดเนื่องจากบาดเจ็บหรือเจ็บป่วย ราชินีอีกตัวก็พร้อมที่จะเข้ามาแทนที่เพื่อดูแลรัง[ 5 ]
อาหาร
สภาพแวดล้อมกึ่งเขตร้อนของอเมซอนในอเมริกาใต้ มีแหล่งอาหารที่หลากหลายสำหรับผึ้งไม่มีเหล็กใน เช่นS. quadripunctataด้วยแหล่งอาหารที่มีแมลงผสมเกสรหนาแน่นเช่นนี้ การรักษาสมดุลระหว่างการแข่งขันและการได้มาซึ่งทรัพยากรจึงมีความสำคัญอย่างยิ่ง บ่อยครั้งที่สภาพอากาศที่ไม่เอื้ออำนวยมากกว่าการหมดไปของละอองเกสรและน้ำหวานจากแหล่งอาหาร เป็นสาเหตุที่ทำให้ผึ้งไม่มีเหล็กในต้องยุติการเก็บเกี่ยว[ 2 ]
โดยรวมแล้วS. quadripunctataใช้พืชดอกมากกว่า 35 ชนิดที่แตกต่างกัน พืชเหล่านี้จำนวนมากผลิตดอกจำนวนมาก ซึ่งจำกัดการแข่งขันระหว่างสายพันธุ์และภายในสายพันธุ์ มากกว่าสิบเปอร์เซ็นต์ (10%) ของอาหารของพวกมันมาจากสายพันธุ์Casearia sylvestris (เรียกว่า guaçatonga) และMyrcia tomentosa (เรียกกันทั่วไปว่า goiaba-brava) เพียงอย่างเดียว พืชดอกยอดนิยมอื่นๆ ที่เป็นส่วนประกอบของอาหารของพวกมัน ได้แก่Mikania catharinensis , Piptocarpha oblonga (หรือ braço-do-rei ในบราซิล) และCordia trichoclada [ 2 ]
การป้องกัน
ทางเข้าของรังผึ้งไม่มีเหล็กในถือเป็นพื้นที่ที่เปราะบางเป็นพิเศษ ทำหน้าที่เป็นจุดแบ่งแยกความอยู่รอดของสายพันธุ์จากโลกภายนอก ขนาดของทางเข้ามีความสำคัญอย่างยิ่ง ต้องมีขนาดใหญ่พอที่จะให้ผึ้งเข้าออกได้สะดวก แต่ก็ต้องเล็กพอที่จะยับยั้งผู้ล่าที่อาจเกิดขึ้น (เช่นแมงมุมใยกลม ) ไม่ให้ก่อความเสียหายภายในรัง ในเชิงวิวัฒนาการ ต้องมีการประนีประนอมเรื่องขนาด[ 7 ]
ทางเข้าของรังSchwarziana quadripunctataประกอบด้วยช่องเปิดทรงกลมที่เรียบง่าย ซึ่งแตกต่างอย่างชัดเจนจากทางเข้าที่ซับซ้อนซึ่งประกอบด้วยทางเข้าหลายชั้นหรือประตูที่ปิดได้ซึ่งพบในสายพันธุ์อื่น ๆ ที่เกี่ยวข้อง จากการสังเกตและวัดรังของ S. quadripunctata หลายรังใกล้เมืองเซาเปาโล ประเทศบราซิล พบว่าทางเข้ามีพื้นที่เฉลี่ย 14.5 ตารางมิลลิเมตร (3/128ตารางนิ้ว)เมื่อเปรียบเทียบกับผึ้งไม่มีเหล็กในโดยเฉลี่ยที่มีพื้นที่ลำตัว2.1 ตารางมิลลิเมตร ( 1/256ตารางนิ้ว) จะได้อัตราส่วนของช่องเปิดต่อผึ้ง อยู่ที่ 6.8 ทางเข้าที่เล็กกว่านี้มีพื้นที่เพียงพอสำหรับการเข้าออกที่ค่อนข้างต่ำเพียง 17.4 ตัวต่อนาที[ 7 ]
Schwarziana quadripunctataดูเหมือนจะพึ่งพาขนาดทางเข้าที่เล็กเป็นแหล่งป้องกันหลัก แม้ว่าโดยทั่วไปจะพบเห็นยาม 3 ถึง 5 ตัวคอยเฝ้าทางเข้า แต่พวกมันก็แสดงพฤติกรรมที่ไม่ก้าวร้าวนัก (มุดเข้าไปในทางเข้าด้านใน) เมื่อพบผู้บุกรุก มีการคาดการณ์ว่าพวกมันอาจทำหน้าที่เป็นสัญญาณเตือนภัยสำหรับรังที่เหลือมากกว่าที่จะเป็นกำลังโจมตี[ 7 ]