วงศ์ Porinaceae
| วงศ์ Porinaceae | |
|---|---|
 | |
| โพริน่า เฮเทอโรสปอร่า | |
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| อาณาจักร: | เชื้อรา |
| แผนก: | แอสโคไมโคตา |
| ระดับ: | เลคาโนโรไมซีส |
| คำสั่ง: | ไจอาเลคทาเลส |
| ตระกูล: | Porinaceae Rchb. (1828) [ 1 ] |
| ยีน | |
Clathroporina Flabelloporina Gallaicolichen Myeloconis Porina Pseudosagedia Saxiloba Segestria ไตรโคเธเลียม | |
| คำพ้องความหมาย[ 2 ] | |
วงศ์ Porinaceaeเป็นวงศ์ของราที่สร้างไลเคนอยู่ในอันดับGyalectalesแม้ว่าเคยมีการเสนอชื่อ Trichotheliaceae เป็นชื่อทางเลือก แต่ Porinaceae เป็นชื่อที่ได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวางหลังจากมีการอภิปรายเรื่องการตั้งชื่ออย่างต่อเนื่อง สมาชิกส่วนใหญ่ในวงศ์นี้มักมีลักษณะคล้ายเปลือกแข็งและเจริญเติบโตบนพื้นผิวที่หลากหลาย รวมถึงเปลือกไม้ ใบไม้ และหิน Porinaceae มีชื่อเสียงในด้านรูปร่าง ที่หลากหลาย ตั้งแต่ รูปแบบ คล้ายเปลือกแข็งที่ เรียบง่ายไป จนถึงโครงสร้างที่ซับซ้อนมากขึ้นที่มีกลีบ หรือ เกล็ดรูปพัดที่ เห็นได้ชัด สปีชีส์ในวงศ์ Porinaceae สร้างโครงสร้างสืบพันธุ์ขนาดเล็ก โดยทั่วไปมีรูปร่างคล้ายขวด ( perithecia ) ซึ่งเป็นที่อยู่ของสปอร์ที่จำเป็นต่อการสืบพันธุ์ วงศ์นี้ประกอบด้วย สกุลที่ได้รับการยอมรับ 9 สกุล และมากกว่า 365 สปีชีส์โดยมีความหลากหลายอย่างมากในเขตร้อนและกึ่งเขตร้อน
งานวิจัยล่าสุดได้เปิดเผยประวัติวิวัฒนาการที่ซับซ้อนและ ความท้าทาย ทางอนุกรมวิธานภายในวงศ์นี้งานวิจัยด้านพันธุศาสตร์ระดับโมเลกุล ได้ระบุกลุ่มที่แตกต่างกันจำนวนมากภายในวงศ์ Porinaceae ซึ่งนำไปสู่การถกเถียงเกี่ยวกับการจำแนกและการตั้งชื่อ การค้นพบสกุลที่มีลักษณะเด่น เช่น Flabelloporina , SaxilobaและGallaicolichenได้ขยายความเข้าใจเกี่ยวกับความหลากหลายของวงศ์ Porinaceae การค้นพบเหล่านี้ยังท้าทายวิธีการจำแนกแบบดั้งเดิม เนื่องจากความสัมพันธ์ระหว่างลักษณะทางกายภาพและความสัมพันธ์ทางพันธุกรรมไม่ได้ตรงไปตรงมาเสมอไป ไลเคนในวงศ์ Porinaceae มีความชอบถิ่นที่อยู่หลากหลายในเขตภูมิอากาศต่างๆ รูปแบบการกระจายตัวและ ความชอบ พื้นผิว ของวงศ์นี้ สะท้อนให้เห็นถึงการปรับตัวทางวิวัฒนาการให้เข้ากับสภาพแวดล้อมที่แตกต่างกัน
อนุกรมวิธาน
อนุกรมวิธานทางประวัติศาสตร์
เดิมที Porinaceae ถูกเสนอโดยนักพฤกษศาสตร์ชาวเยอรมันLudwig Reichenbachในปี 1828 ภายใต้ชื่อ "Porineae" เขาเรียกพวกมันว่าWarzenkernflechtenซึ่งหมายถึง' ไลเคนแกนเป็นหูด'และรวมถึงสี่สกุล ได้แก่Porina , Chiodecton , PorotheliumและStigmatidium [ 6 ]การจำแนกประเภทของ Porinaceae เปลี่ยนแปลงไปหลายครั้งตั้งแต่กลางศตวรรษที่ 20 ในปี 1952 Rolf Santessonได้จัดให้Porina species อยู่ในStrigulaceaeโดยยอมรับลักษณะ ascohymenial ของพวกมัน[ 7 ] ต่อมา วงศ์ นี้ถูกจัดจำแนกในอันดับต่างๆ เช่น Sphaeriales [ 8 ] [ 9 ]และ Pyrenulales [ 10 ]ซึ่งสะท้อนให้เห็นถึงความไม่แน่นอนอย่างต่อเนื่องเกี่ยวกับตำแหน่งทางอนุกรมวิธานของมัน
การเปลี่ยนแปลงครั้งสำคัญในการจัดจำแนกเกิดขึ้นในปี 1995 เมื่อJosef HafellnerและKlaus Kalbได้นำอันดับ Trichotheliales มาใช้เพื่อรองรับ Porinaceae [ 11 ]อย่างไรก็ตาม ตำแหน่งของอันดับนี้ภายในการจัดจำแนก ascomycete ที่กว้างขึ้นยังคงไม่ได้รับการแก้ไขเป็นเวลานาน[ 12 ] การศึกษา ทางด้านพันธุศาสตร์ระดับโมเลกุลซึ่งเริ่มต้นในช่วงต้นทศวรรษ 2000 ได้ให้ข้อมูลเชิงลึกที่ชัดเจนยิ่งขึ้นเกี่ยวกับความสัมพันธ์ภายใน Porinaceae
การถกเถียงเรื่องการตั้งชื่อ
วงศ์ Porinaceae มีสกุลPorina เป็น ตัวอย่างซึ่งเป็นแหล่งที่มาของความสับสนในการตั้งชื่อ เดิมทีชื่อนี้ตั้งตามPertusaria pertusaซึ่งต่อมาถือว่าเป็นชื่อ พ้อง ของPertusariaซึ่งเป็นสกุลที่ไม่เกี่ยวข้องกันPorinaจึงถูกนำมาใช้กับสปีชีส์ต่างๆ รอบๆPorina nuculaตามผลงานของFerdinand von Muellerในปี 1883 สถานการณ์นี้ทำให้ Porinaceae ถูกมองว่าเป็นชื่อพ้องกับPertusariaceaeในช่วงเวลาหนึ่ง[ 13 ]
ในปี พ.ศ. 2539 ข้อเสนอ การอนุรักษ์ได้อนุรักษ์Porina อย่างเป็นทางการ โดยมีP. nuculaเป็นชนิดต้นแบบ[ 14 ]ยืนยันว่า Porinaceae เป็นชื่อวงศ์ที่ถูกต้อง[ 13 ] การถกเถียงเรื่องการตั้งชื่อทางวิทยาศาสตร์ที่เกิดขึ้นเมื่อไม่นานมานี้เกิดขึ้นในปี พ.ศ. 2561 เมื่อ Ekaphan Kraichak และเพื่อนร่วมงานเสนอให้เปลี่ยนชื่อวงศ์ Porinaceae เป็น Trichotheliaceae โดยอ้างอิงกฎเฉพาะจากประมวลกฎการตั้งชื่อสากล (ICN) พวกเขาอ้างถึงมาตรา 18.3 ซึ่งระบุว่าชื่อวงศ์ไม่ถูกต้องหากอิงจากชื่อสกุลที่ไม่ถูกต้อง และมาตรา 32.1(c) ซึ่งกำหนดให้ต้องมีคำอธิบายหรือการวินิจฉัย ที่ถูกต้อง สำหรับชื่อจึงจะได้รับการตีพิมพ์อย่างถูกต้อง[ 15 ]
ข้อเสนอนี้ถูกปฏิเสธโดยRobert Lückingในปี 2019 Lücking ชี้แจงว่า Porinaceae ได้รับการจัดตั้งขึ้นครั้งแรกโดย Reichenbach ในปี 1828 ภายใต้ชื่อ "Porineae" โดยมีการกำหนดอย่างชัดเจนว่าเป็นวงศ์ เขาโต้แย้งว่าตาม ICN มาตรา 18.4 ตัวอย่างที่ 9 "Porineae" จะถูกแก้ไขเป็น Porinaceae โดยอัตโนมัติโดยไม่เปลี่ยนแปลงผู้เขียนหรือวันที่ Lücking ยังโต้แย้งอีกว่ามาตรา 32.1(c) ไม่ได้ใช้ในกรณีนี้เนื่องจากการตีพิมพ์ต้นฉบับตรงตามข้อกำหนดสำหรับการตีพิมพ์ที่ถูกต้อง[ 13 ]
วิวัฒนาการทางสายพันธุ์
ความเข้าใจในปัจจุบันเกี่ยวกับตำแหน่งทางวิวัฒนาการของ Porinaceae เริ่มเป็นรูปเป็นร่างขึ้นในช่วงต้นทศวรรษ 2000 การศึกษาที่สำคัญในปี 2004 โดย Grube, Baloch และ Lumbsch ใช้ข้อมูลโมเลกุลเพื่อจัดวาง Porinaceae ไว้ในLecanoromycetesโดยเฉพาะในกลุ่มที่ต่อมาได้รับการยอมรับว่าเป็นOstropomycetidaeงานวิจัยนี้ชี้ให้เห็นถึงความสัมพันธ์ที่ใกล้ชิดระหว่าง Porinaceae และวงศ์ต่างๆ เช่นGraphidaceae , GyalectaceaeและStictidaceae [ 16 ]ซึ่งเป็นการค้นพบที่ได้รับการยืนยันอย่างกว้างขวางโดยการศึกษาในภายหลัง
การศึกษาในปี 2547 เน้นย้ำถึงวิธีการเฉพาะที่ Porinaceae และ Ostropomycetidae อื่นๆ พัฒนาโครงสร้างผล ซึ่งเรียกว่าการ เจริญเติบโตแบบเฮมิแอนจิโอคาร์ ปัส นักวิจัยแนะนำว่าโครงสร้างผลรูปทรงขวดปิด (แอสโคมาตา) ของ Porinaceae อาจวิวัฒนาการผ่าน วิวัฒนาการ แบบนีโอเทนิก สมมติฐานนี้ช่วยอธิบายลักษณะเด่นของวงศ์นี้ภายในกลุ่มที่กว้างขึ้น การศึกษายังตั้งข้อสังเกตว่าวิวัฒนาการของแอสโคมาตา แบบไพรีโนคาร์ ปัสใน Porinaceae มาพร้อมกับ การปรับตัวของ ไฮมีเนียล อื่นๆ เช่น แอสซีที่มีผนังบางและเจลไฮมีเนียลที่เกาะติดกัน น้อยลง [ 16 ]
ความเห็นพ้องในปัจจุบันในหมู่นักไลเคนวิทยาถือว่า Porinaceae เป็นชื่อที่ถูกต้องสำหรับวงศ์เชื้อรานี้ ซึ่งปัจจุบันถูกจัดอยู่ในอันดับ Gyalectales ภายในชั้นย่อย Ostropomycetidae ของ Lecanoromycetes [ 13 ]
การศึกษาทางด้านพันธุศาสตร์ระดับโมเลกุลเมื่อเร็ว ๆ นี้ได้ช่วยให้เข้าใจโครงสร้างภายในของวงศ์ Porinaceae ได้ดีขึ้นอย่างมาก การวิเคราะห์อย่างครอบคลุมในปี 2024 ระบุกลุ่ม หลัก 19 กลุ่ม ภายในวงศ์ ซึ่งเผยให้เห็นประวัติวิวัฒนาการที่ซับซ้อน งานวิจัยนี้ยังเน้นย้ำถึงความท้าทายที่กำลังดำเนินอยู่ในการจำแนกวงศ์ในระดับสกุล การวิเคราะห์ในปัจจุบันชี้ให้เห็นว่าPorinaตามที่กำหนดไว้แบบดั้งเดิม อาจเป็น กลุ่ม พาราไฟเลติก (ไม่ได้สืบเชื้อสายมาจากสายพันธุ์เดียว) โดยมีสกุลอื่น ๆ อีกหลายสกุลซ้อนอยู่ภายใน[ 17 ]
การพัฒนาที่สำคัญมาจากการศึกษาในปี 2014 โดย Nelsen et al. ซึ่งแสดงให้เห็นอย่างชัดเจนว่า Myeloconidaceae ซึ่งก่อนหน้านี้ถือว่าเป็นวงศ์แยกต่างหากนั้น อยู่ภายใน Porinaceae ส่งผลให้ Myeloconidaceae ถูกลดสถานะให้เป็นชื่อพ้องกับ Porinaceae การศึกษาเดียวกันนี้ยังเปิดเผยกลุ่มย่อยหลักสองกลุ่มภายใน Porinaceae ซึ่งส่วนใหญ่สัมพันธ์กับการแบ่งส่วนของแอสโคสปอร์: กลุ่มย่อยหนึ่งมี แอสโคสปอร์ แบบมิวริฟอร์มและอีกกลุ่มหนึ่งมีแอสโคสปอร์แบบแบ่งส่วนตามขวาง[ 18 ]
สกุลMyeloconisซึ่งเดิมเป็นสกุลเดียวใน Myeloconidaceae พบว่าเป็นกลุ่มโมโนฟิเลติกและถูกจัดไว้ใน Porinaceae แม้จะมีลักษณะเฉพาะตัว โดยเฉพาะอย่างยิ่งเม็ดสีในไขกระดูกที่ มีสีเหลืองถึงส้ม Myeloconisก็ยังคงถูกจัดให้เป็นสกุลแยกต่างหากใน Porinaceae เนื่องจากลักษณะทางสัณฐานวิทยาที่โดดเด่นและความเป็นโมโนฟิเลติกที่ได้รับการสนับสนุนอย่างแข็งแกร่ง[ 18 ]
การค้นพบและการจัดวางตำแหน่งทางวิวัฒนาการของสกุลใหม่ทำให้การจำแนกประเภทของวงศ์มีความซับซ้อนมากขึ้น ในขณะเดียวกันก็ขยายความหลากหลายทางสัณฐานวิทยาที่รู้จัก ตัวอย่างเช่น สกุลSaxilobaซึ่งได้รับการอธิบายในปี 2020 ก่อให้เกิดสายพันธุ์ ที่ได้รับการสนับสนุนอย่างแข็งแกร่ง บนกิ่งยาวภายในวงศ์ แยกออกจากสกุลอื่น ๆ เช่นPhragmopelthecaและSegestria [ 19 ] ใน ทำนอง เดียวกัน สกุล Gallaicolichenที่ได้รับการศึกษาเมื่อเร็ว ๆ นี้ซึ่งมีโครงสร้างการสืบพันธุ์ที่เป็นเอกลักษณ์ ได้รับการจัดวางไว้อย่างมั่นคงภายในวงศ์ Porinaceae ซึ่งมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับPorina บาง ชนิด[ 17 ]
ผลการค้นพบเหล่านี้โดยรวมสนับสนุนแนวคิดที่ว่า Porinaceae อาจจำเป็นต้องแบ่งย่อยออกเป็นสกุลจำนวนมากขึ้นกว่าที่เคยรับรู้มาก่อน อย่างไรก็ตาม ความสัมพันธ์ระหว่างสัณฐานวิทยาและวิวัฒนาการใน Porinaceae นั้นไม่ได้ตรงไปตรงมาเสมอไปแท็กซา บางชนิด ที่มีสัณฐานวิทยาที่แตกต่างกันถูกจัดวางในตำแหน่งที่ไม่คาดคิดในแผนภูมิวงศ์ ทำให้การพยายามจำแนกประเภทอย่างชัดเจนโดยอาศัยลักษณะทางสัณฐานวิทยาเพียงอย่างเดียวเป็นเรื่องท้าทาย ด้วยเหตุผลของความซับซ้อนเหล่านี้ นักวิจัยบางคนจึงเลือกที่จะคงแนวคิดที่กว้างขึ้นของPorina ไว้ ในขณะที่รอการเก็บตัวอย่างที่ครอบคลุมมากขึ้นและเครื่องหมายทางพันธุกรรมเพิ่มเติมเพื่อแก้ไขความสัมพันธ์ภายในวงศ์[ 17 ]
คำอธิบาย
วงศ์ Porinaceae ประกอบด้วยเชื้อราที่สร้างไลเคนซึ่งส่วนใหญ่มีลักษณะเป็นเปลือกแข็งหรือเป็นเปลือกแข็งบนพื้นผิวที่พวกมันอาศัยอยู่ ไลเคนเหล่านี้สร้างความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันกับสาหร่ายสีเขียวโดยทั่วไปมาจากสกุลPhycopeltisหรือTrentepohliaซึ่งให้ พลังงาน จากการสังเคราะห์แสงสำหรับความสัมพันธ์นี้[ 2 ]
โครงสร้างของทัลลัสใน Porinaceae มีความหลากหลายอย่างน่าทึ่ง ในขณะที่หลายชนิดมีรูปแบบเปลือกแข็งทั่วไป แต่บางชนิดก็แสดงสัณฐานวิทยาที่เป็นเอกลักษณ์ ตัวอย่างเช่น สกุลFlabelloporinaมีลักษณะเด่นคือทัลลัสที่มีเกล็ดรูปพัด (รูปพัด) ซึ่งเป็นลักษณะที่ขยายขอบเขตสัณฐานวิทยาที่รู้จักของวงศ์นี้[ 20 ]อีกตัวอย่างหนึ่งของความหลากหลายของทัลลัสพบได้ในSaxilobaซึ่งมีทัลลัสแบบ placodioid ที่ โดดเด่น มีโครงสร้างแบบ fenestrateก่อตัวเป็นกลีบที่ชัดเจนและเติบโตบนหิน โครงสร้างของทัลลัสประกอบด้วยกลุ่มผลึกรูปเสาที่ฝังอยู่ในเครือข่ายของ เส้น ที่คดเคี้ยวเมื่อมองจากด้านบน[ 19 ]
โครงสร้างสืบพันธุ์
ผลของเชื้อราเหล่านี้เรียกว่าแอสโคมาตามักมีรูปร่างคล้ายขวด ( เพอริเทซิออยด์ ) และอาจถูกปกคลุมบางส่วนด้วยโครงสร้างที่เรียกว่าอินโวลูเครลลัมซึ่งบางครั้งอาจลดขนาดลงหรือเหลือเพียงเล็กน้อยในบางกลุ่มภายในวงศ์ แอสโคมาตาจะถูกปกคลุมด้วยชั้นของทัลลัส (ส่วนหลักของไลเคน) และบางครั้งอาจถูกปกคลุมด้วยชั้นของกลุ่มผลึกขนาดเล็กที่เรียกว่าคริสตัลโลสแตรตัมโครงสร้างเหล่านี้บางครั้งประดับด้วยเซตาซึ่งเป็นส่วนยื่นคล้ายเส้นผมขนาดเล็ก[ 2 ]
แอสโคมาใน Porinaceae พัฒนาผ่านกระบวนการที่ไม่เหมือนใคร โดยเริ่มต้นจากสภาพปิด แต่ค่อยๆ เปิดออกเมื่อโตเต็มที่ รูปแบบการพัฒนานี้เป็นลักษณะเฉพาะของกลุ่ม Ostropomycetidae ที่ใหญ่กว่า ซึ่ง Porinaceae เป็นสมาชิกอยู่[ 16 ]โดยทั่วไปแล้ว แอสซีจะมีผนังบางกว่าเมื่อเทียบกับ Ostropomycetidae อื่นๆ มักมีโครงสร้างวงแหวนไคตินอยด์จางๆ (คล้ายไคติน ) รอบปลายแอสซี เจลไฮมีเนียลจับตัวกันน้อยกว่าในวงศ์ที่เกี่ยวข้อง ซึ่งอาจเป็นการปรับตัวที่เกี่ยวข้องกับแอสโคมาแบบไพรีโนคาร์ปัส[ 16 ]
โครงสร้างของเพริเทเซียมแสดงความแปรผันบางอย่างภายในวงศ์เดียวกัน หลายชนิด โดยเฉพาะใน กลุ่ม Porina epiphyllaมีเพริเทเซียมที่ถูกปกคลุมด้วยทัลลัสเกือบทั้งหมด รวมถึงชั้นของผลึกที่เรียกว่า คริสตัลโลสแตรตัม ในขณะที่บางชนิดไม่มีคริสตัลโลสแตรตัม และอาจมีเพริเทเซียมที่เปิดเผยมากกว่า ซึ่งมักจะมีสีเข้มกว่า การพัฒนาของอินโวลูเครลลัม (ชั้นป้องกันรอบเพริเทเซียม) ก็มีความแปรผันเช่นกัน โดยบางชนิดมีอินโวลูเครลลัมที่พัฒนาอย่างดี บางครั้งอาจกลายเป็นคาร์บอน (ดำคล้ำ) [ 16 ]
ภายในแอสโคมา เนื้อเยื่อของเชื้อราประกอบด้วยพาราไฟซีสซึ่งเป็นเส้นใยที่ไม่แตกแขนงและเป็นหมันที่ช่วยสนับสนุนการเจริญเติบโตของสปอร์ โครงสร้างเหล่านี้ไม่ทำปฏิกิริยากับ สีย้อมที่มี ไอโอดีนเป็นส่วนประกอบ ซึ่งบ่งชี้ว่าไม่ใช่อะไมลอยด์[ 16 ]
บางสกุลในวงศ์ Porinaceae ได้พัฒนาโครงสร้างการสืบพันธุ์ที่เป็นเอกลักษณ์ ตัวอย่างเช่นGallaicolichenมีโครงสร้างที่เรียกว่าpeltidiangia ซึ่งสร้างไดแอ สปอร์รูปจานที่เรียกว่าpeltidiaซึ่งประกอบด้วยเซลล์สาหร่ายที่แตกแขนงแบบทวิภาคเรียงตัวรอบฐานกลาง ห่อหุ้มชั้นของเส้นใยรารูปแบบการแพร่กระจายร่วมกันนี้ ซึ่งโฟโตไบออนต์ห่อหุ้มไมโคไบออนต์ เป็นสิ่งที่ไม่เคยปรากฏมาก่อนในราไลเคน[ 17 ]
สปอร์และโคนิเดีย
สปอร์ใน Porinaceae ผลิตขึ้นในถุงที่เรียกว่า asci ซึ่งมักพบเป็นกลุ่มละแปดสปอร์ มีรูปร่างหลากหลาย ตั้งแต่รูปไข่ รูปทรงกระบอก หรือรูปทรงกระสวย ( fusiform ) และถูกแบ่งด้วยผนังกั้นบางๆ ( septate ) ซึ่งอาจมีตั้งแต่การแบ่งตามขวางแบบง่ายๆ ไปจนถึงรูปแบบที่ซับซ้อนกว่าคล้ายอิฐ ( muriform ) สปอร์มักไม่มีสี ( hyaline ) และมักถูกห่อหุ้มด้วยเยื่อเจลาติน[ 2 ]
นอกจากนี้ วงศ์นี้ยังสร้างโครงสร้างสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ ( conidiomata ) ซึ่งปล่อยสปอร์ขนาดเล็กที่ไม่มีผนังกั้น (ไม่แบ่ง) ( conidia ) ซึ่งมีรูปร่างเป็นรูปไข่หรือเป็นเส้น ( filiform ) [ 2 ]
วิวัฒนาการและความหลากหลายทางสัณฐานวิทยา
การศึกษาความสัมพันธ์เชิงวิวัฒนาการภายในวงศ์ Porinaceae ได้เปิดเผยรูปแบบที่ไลเคนเหล่านี้พัฒนาคุณลักษณะที่โดดเด่น หนึ่งในข้อค้นพบที่สำคัญที่สุดเกี่ยวข้องกับโครงสร้างภายในของสปอร์ วงศ์นี้ได้แยกออกเป็นสองกลุ่มวิวัฒนาการหลัก กลุ่มหนึ่งสร้างสปอร์ที่แบ่งโดยผนังทั้งแนวตั้งและแนวนอน ( muriform ) ในขณะที่อีกกลุ่มหนึ่งสร้างสปอร์ที่มีการแบ่งเฉพาะแนวนอน (transversely septate) การคงอยู่ของรูปแบบสปอร์ที่แตกต่างกันเหล่านี้ในสายพันธุ์ที่เกี่ยวข้องแสดงให้เห็นว่าลักษณะนี้ยังคงมีเสถียรภาพตลอดวิวัฒนาการหลายล้านปี[ 18 ]
ต่างจากโครงสร้างสปอร์ที่สายพันธุ์ต่างๆ แสดงรูปแบบที่สอดคล้องกันภายในกลุ่มวิวัฒนาการ ความชอบในถิ่นที่อยู่กลับวิวัฒนาการไปในรูปแบบที่แตกต่างกัน ตัวอย่างเช่น สายพันธุ์ที่เติบโตบนใบได้วิวัฒนาการความสามารถนี้หลายครั้งในสายพันธุ์ต่างๆ แทนที่จะสืบทอดมาจากบรรพบุรุษร่วมกันเพียงตัวเดียว ในทำนองเดียวกัน แม้ว่ากลุ่มต่างๆ ภายในวงศ์เดียวกันจะแสดงรูปแบบการเจริญเติบโตที่เป็นลักษณะเฉพาะ (เช่น รูปแบบที่พบในPorina , TrichotheliumและClathroporina ) แต่รูปแบบเหล่านี้บางครั้งก็วิวัฒนาการขึ้นอย่างอิสระในกลุ่มที่ไม่เกี่ยวข้องกัน ซึ่งแสดงให้เห็นว่ารูปแบบการเจริญเติบโตมีความยืดหยุ่นมากกว่าโครงสร้างสปอร์ในช่วงเวลาวิวัฒนาการ[ 18 ]
วงศ์ Porinaceae มีความหลากหลายอย่างมากทั้งในด้านรูปแบบทางกายภาพ ตั้งแต่เปลือกแข็งธรรมดาไปจนถึงโครงสร้างเกล็ดที่ซับซ้อน และวิธีการสืบพันธุ์ ความหลากหลายนี้ทำให้เป็นเรื่องยากสำหรับนักวิทยาศาสตร์ที่จะจำแนกไลเคนเหล่านี้โดยอาศัยเพียงลักษณะที่ปรากฏเท่านั้น ซึ่งเน้นย้ำถึงความจำเป็นที่ต้องอาศัยทั้งลักษณะทางกายภาพและหลักฐานดีเอ็นเอเพื่อทำความเข้าใจความสัมพันธ์ระหว่างสายพันธุ์ต่างๆ อย่างครบถ้วน[ 17 ]
เคมี
ในแง่ของเคมีรอง สมาชิกของ Porinaceae ผลิต เม็ดสีหลากหลายชนิดรวมถึงเฉดสีที่เป็นเอกลักษณ์ เช่น สีเหลือง ( Porina yellow) หรือสีม่วง ( Pseudosagedia violet) นอกจากนี้ บางชนิดยังมีสารประกอบที่เรียกว่าฟีนาโลนเช่นไมอีโลโคโนนซึ่งพบในชั้นในของทัลลัสในบางสกุลเช่น Myeloconis [ 2 ]
ถิ่นที่อยู่และการกระจายพันธุ์
วงศ์ Porinaceae มีช่วงนิเวศวิทยาที่กว้างขวาง พบได้บนพื้นผิวต่างๆ และในสภาพภูมิอากาศที่หลากหลาย สปีชีส์ในวงศ์นี้ส่วนใหญ่เจริญเติบโตเป็นพืชเกาะอาศัยบนเปลือกไม้และใบ แต่ก็พบได้บนหินด้วย แสดงให้เห็นถึงความสามารถในการปรับตัวให้เข้ากับถิ่นที่อยู่ต่างๆ[ 2 ] [ 21 ] Porina rivalisที่พบในบริเตนใหญ่ เป็นสปีชีส์ที่ขึ้นบนหินและมีถิ่นที่อยู่กึ่งน้ำ[ 22 ]
ในแง่ของความชอบพื้นผิว ประมาณ 45% ของสปีชีส์ในวงศ์ Porinaceae อาศัยอยู่ บนเปลือกไม้เป็นหลัก 35% อาศัยอยู่ บนใบเป็นหลัก และ 20% อาศัยอยู่บนหิน เป็นหลักที่น่าสังเกตคือ มีเพียงน้อยกว่า 10% ของแท็กซาเท่านั้นที่พบได้บนพื้นผิวมากกว่าหนึ่งประเภท ซึ่งแสดงให้เห็นถึงความเชี่ยวชาญเฉพาะด้านของพื้นผิวในระดับสูงภายในวงศ์นี้[ 23 ]
ในทางภูมิศาสตร์ Porinaceae มีการกระจายตัว แบบกึ่งสากล โดยเน้น ที่ เขตร้อนและกึ่งเขตร้อนเป็น อย่างมาก มากถึง 75% ของสายพันธุ์ Porinaceae พบได้ในเขตร้อนและ/หรือกึ่งเขตร้อน ในขณะที่ส่วนที่เหลือส่วนใหญ่พบใน ละติจูดเขต อบอุ่นความหลากหลายของวงศ์นี้ลดลงอย่างรวดเร็วเมื่อเข้าใกล้ละติจูดที่สูงขึ้น โดยมีเพียงสองสายพันธุ์ที่ทราบแน่ชัดว่าอยู่ทางเหนือของวงกลมอาร์กติก และหนึ่งสายพันธุ์จากแอนตาร์กติกา ในทำนองเดียวกัน ภูมิภาคที่ร้อนและแห้งแล้งมีสายพันธุ์ Porinaceae น้อยมากหรือไม่มีเลย[ 23 ]
การกระจายตัวทั่วโลกของ Porinaceae เผยให้เห็นศูนย์กลางความหลากหลายหลายแห่ง บราซิลปรากฏเป็นพื้นที่ที่มีความหลากหลายทางชีวภาพสูง โดยมีการบันทึกชนิดพันธุ์ไว้ 122 ชนิด ซึ่ง 21 ชนิดเป็นพืชเฉพาะถิ่นออสเตรเลีย ซึ่งประกอบด้วยออสเตรเลีย นิวซีแลนด์เกาะลอร์ดโฮว์และเกาะนอร์ฟอล์ก มีความหลากหลายในระดับที่เทียบเคียงได้ โดยมีชนิดพันธุ์ 119 ชนิด รวมถึงพืชเฉพาะถิ่น 46 ชนิด อเมริกากลาง ซึ่งทอดยาวจากเม็กซิโกถึงปานามา มีชนิดพันธุ์ 106 ชนิด โดย 10 ชนิดเป็นพืชเฉพาะถิ่นของภูมิภาคนี้ ออสเตรเลีย เมื่อพิจารณาแยกจากบริบทของออสเตรเลียและนิวซีแลนด์โดยรวม มีชนิดพันธุ์ 96 ชนิด โดย 22 ชนิดเป็นพืชเฉพาะถิ่น ที่น่าสังเกตคือ คอสตาริกา แม้จะมีพื้นที่ค่อนข้างเล็ก แต่ก็มีชนิดพันธุ์มากถึง 94 ชนิด รวมถึงพืชเฉพาะถิ่น 7 ชนิด[ 24 ]
ภูมิภาคอื่นๆ ที่มีความหลากหลายของ Porinaceae สูง ได้แก่ อินเดีย (58 ชนิด, 16 ชนิดเป็นพืชเฉพาะถิ่น), เอกวาดอร์ (56 ชนิด, 4 ชนิดเป็นพืชเฉพาะถิ่น) และนิวแคลิโดเนีย , วานูอาตูและหมู่เกาะโซโลมอนรวมกัน (47 ชนิด, 5 ชนิดเป็นพืชเฉพาะถิ่น) [ 24 ]
มีเพียงไม่กี่ชนิดของ Porinaceae เท่านั้นที่ถือได้ว่าเป็นชนิดที่พบได้ทั่วโลก ตรงกันข้ามกับวงศ์ไลเคนอื่นๆ เช่น Verrucariaceae มีเพียงไม่กี่ชนิดของ Porinaceae เท่านั้นที่พบได้ทั่วไปทั้งในเขตอบอุ่นทางเหนือและทางใต้ ซึ่งบ่งชี้ถึงการแยกตัวทางภูมิศาสตร์ในระดับหนึ่งในประวัติศาสตร์วิวัฒนาการของวงศ์นี้[ 23 ]
ยีน
จากการสำรวจการจำแนกประเภท ของเชื้อราในปี 2022 พบว่า Porinaceae (ในชื่อ Trichotheliaceae) ประกอบด้วย 8 สกุลและประมาณ 365 สปีชีส์[ 25 ] แต่จำนวนทั้งหมดนี้ไม่ได้รวมถึงสกุล Flabelloporinaซึ่งเป็นสกุลที่เพิ่งเพิ่มเข้ามาใหม่ในวงศ์นี้
- Clathroporina Müll.Arg (1882) [ 26 ] – ประมาณ 25
- Flabelloporina Sobreira, M.Cáceres & Lücking (2018) [ 20 ] – 1 sp.
- กัลไลโคลิเชนเซรุส. & ลัคกิ้ง (2550) [ 27 ] – 1 sp.
- Myeloconis P.M.McCarthy & Elix (1996) [ 28 ] – 4 เอสพีพี
- โปรินาอาช. (1809) [ 29 ] –ประมาณ. 160 เอสพี
- Pseudosagedia (Müll.Arg.) Choisy (1949) [ 30 ] – 80 spp.
- Saxiloba Lücking, Moncada & Viñas (2020) [ 19 ] – 2 เอสพีพี
- เซเกสเตรียคุณพ่อ (1825) [ 31 ] – 70 เอสพี
- Trichothelium Müll.Arg. (1885) [ 32 ] – 40 เอสพีพี
- ↑ "ชื่ออนุกรมวิธาน: Porinaceae" . MycoBank . สืบค้นเมื่อ6 กันยายน 2024 .
- 1 2 3 4 5 6 7จักลิตช์, วอลเตอร์; บารัล, ฮันส์-อ็อตโต; ลัคกิง, โรเบิร์ต; ลุมบ์ช, เอช. ธอร์สเทน (2016) เฟรย์, โวล์ฟกัง (แก้ไข) หลักสูตรครอบครัวพืช: Syllabus der Pflanzenfamilien ของ Adolf Engler ฉบับที่1/2 ( ฉบับที่ 13). เบอร์ลิน สตุ๊ตการ์ท: Gebr. Borntraeger Verlagsbuchhandlung สำนักพิมพ์วิทยาศาสตร์ Borntraeger พี144. ไอเอสบีเอ็น 978-3-443-01089-8. OCLC 429208213 .
- ↑ชิลลิง, เอฟ. (1927). "Entwicklungsgeschichtliche und systematische Unterschungen epiphyller Flechten" [การศึกษาเชิงวิวัฒนาการและเป็นระบบของไลเคนแบบ epiphyllic ] . เฮ็ดวิเกีย (ภาษาเยอรมัน) 67 : 269– 300.
- ↑ Ahmadjian, Vernon ; Hale, Mason E. (1973). The Lichens . นิวยอร์ก: Academic Press. หน้า610. ISBN 978-0-12-044950-7.
- ↑ Watson, W. (1929). "การจำแนกประเภทของไลเคน. II". New Phytologist . 28 (2): 85– 116. doi : 10.1111/j.1469-8137.1929.tb06749.x .
- ↑ไรเชนบาค, เอชจีแอล (1828) Conspectus regni vegetabilis ต่อ gradus naturales evoluti Tentamen [ ภาพรวมของอาณาจักรพืชที่พัฒนาผ่านการไล่ระดับตามธรรมชาติ ความพยายาม] (ในภาษาละติน) ไลป์ซิก: ค. คโนโบลช. พี20.
- ↑แซนเทสสัน, อาร์. (1952). ไลเคนทางใบ I. การแก้ไขเชื้อราไลเคนที่มีไลเคนตามใบบังคับ สัญลักษณ์ Botanicae Upsalienes. ฉบับที่12. อุปซอลา: Lundequistska bokhandeln. หน้า1– 590.
- ↑เฮนส์เซน, ไอโนะ; ยาห์นส์, ฮันส์ มาร์ติน; ซานเทสสัน, โยฮัน (1974) ไลเคน ไอน์ ไอน์ฟือห์รัง ใน Die Flechtenkunde [ ไลเคน: ความรู้เบื้องต้นเกี่ยวกับไลเคนวิทยา]สตุ๊ตการ์ท: เกออร์ก ธีเม่ แวร์แล็ก. ไอเอสบีเอ็น 978-3-13-496601-5.
- ↑ ฮาเฟลล์เนอร์, เจ. (1988). "หลักการจำแนกประเภทและกลุ่มอนุกรมวิธานหลัก" ใน Galun, Margalith (ed.) คู่มือ CRC ของ Lichenology ฉบับที่ที่สาม โบคา ราตัน: ซีอาร์ซี เพรส พีส41–5. ไอเอสบีเอ็น 978-0-8493-3583-9.
- ↑ Eriksson, OE; Hawksworth, DL (1993). "บันทึกเกี่ยวกับระบบอนุกรมวิธานของแอสโคไมซีต – หมายเลข 1418–1529". Systema Ascomycetum . 11 : 163– 194.
- ↑ เฮนส์เซ่น, เอ. (1995) " Sagiolechia atlantica , eine neue Flechte von den Atlantischen Inseln (Ascomycotina, Ostropales)". Scripta Lichenologica. เอกสาร Lichenological ที่อุทิศให้กับ Antonin Vezda เนเบนติเทล เฟสชริฟท์ เอ . เวซดาSagiolechia atlantica ไลเคนชนิดใหม่จากหมู่เกาะแอตแลนติก (Ascomycotina, Ostropales) ] . Bibliotheca Lichenologica (ในภาษาเยอรมัน). เล่มที่ 58. เบอร์ลิน/สตุทการ์ท: J. Cramer. หน้า123–136 . ISBN 978-3-443-58037-7.
- ↑ Eriksson, OE; Baral, H.-O.; Currah, RS; Hansen, K.; Kurtzman, CP; Rambold, G.; Laessø, T., บรรณาธิการ (2003). "โครงร่างของ Ascomycota – 2003". Myconet . 9 : 1–89 .
- 1 2 3 4 Lücking, Robert (2019). "หยุดการใช้เวลาในทางที่ผิด! การแบ่งช่วงเวลาอย่างเข้มงวดไม่ใช่อนาคตของการจำแนกประเภทตามลำดับชั้นในเชื้อรา (รวมถึงไลเคน) และสิ่งมีชีวิตอื่นๆ" Critical Reviews in Plant Sciences . 38 (3): 199– 253. doi : 10.1080/07352689.2019.1650517 .
- ↑ McCarthy, PM (1996). "(1236) ข้อเสนอแก้ไขรายการสำหรับชื่อPorina , nom. cons. (เชื้อราที่สร้างไลเคน) โดยเปลี่ยนวันที่และสถานที่ตีพิมพ์ ในขณะที่ยังคงรักษาประเภทที่ระบุไว้" Taxon . 45 (3): 533– 534. doi : 10.2307/1224150 .
- ↑ Kraichak, Ekaphan; Huang, Jen-Pan; Nelsen, Matthew; Leavitt, Steven D.; Lumbsch, H. Thorsten (2018). "การจำแนกประเภทใหม่ของอันดับและวงศ์ในสองกลุ่มย่อยหลักของ Lecanoromycetes (Ascomycota) โดยใช้แนวทางเชิงเวลา" Botanical Journal of the Linnean Society . 188 (3): 233– 249. doi : 10.1093/botlinnean/boy060 .
- 1 2 3 4 5 6 Grube, Martin; Baloch, Elisabeth; Lumbsch, H. Thorsten (2004). "วิวัฒนาการของ Porinaceae (Ostropomycetidae) ชี้ให้เห็นถึงต้นกำเนิดแบบเนโอเทนิกของเพริเทเซียใน Lecanoromycetes" Mycological Research . 108 (10): 1111– 1118. doi : 10.1017/S0953756204000826 .
- 1 2 3 4 5 Lebreton, Elise; Ertz, Damien; Lücking, Robert; Simon, Antoine; Smith, Clifford; Sérusiaux, Emmanuël (2024). "การขยายขอบเขตความแปรผันทางสัณฐานวิทยาเพิ่มเติมใน Porinaceae (Ascomycota, Ostropales) ด้วยการจัดวางสกุลGallaicolichen ที่ลึกลับ " The Lichenologist . 56 ( 2– 3): 61– 71. doi : 10.1017/S0024282924000124 .
- 1 2 3 4เนลเซ่น, แมทธิว พี.; ลัคกิง, โรเบิร์ต; แอนดรูว์ แคร์รี่ เจ.; แอปทรูท, อังเดร; กาเซเรส, มาร์เซลา อีเอส; Mercado-Díaz, โจเอล เอ.; พลาต้า, เอมี ริวาส; ลุมบ์ช, เอช. ธอร์สเทน (2014) "วิวัฒนาการระดับโมเลกุลเผยให้เห็นสีที่แท้จริงของวงศ์ Myeloconidaceae (Ascomycota: Ostropales)" พฤกษศาสตร์ระบบออสเตรเลีย . 27 (1): 38– 47. ดอย : 10.1071/SB13040 .
- 1 2 3ลัคคิง, โรเบิร์ต; มอนกาดา, บิเบียนา; ซิพแมน, แฮร์รี; เบเซอร์รา โซเบรรา, พริสซิลลา; วินาส, คาร์ลอส; กูเทียร์เรซ, จอร์จ; ฟลินน์, ทิโมธี (2020) " Saxiloba : ไลเคน placodioid สกุลใหม่จากแคริบเบียนและฮาวาย เขย่าต้น Porinaceae (lichenized Ascomycota: Gyalectales) " ระบบพืชและเชื้อรา . 65 (2): 577– 585. ดอย : 10.35535/pfsyst-2020-0031 .
- 1 2โซเบรรา, พริสซิลลา นายารา เบเซอร์รา; กาเซเรส, มาร์เซลา ยูเจเนีย ดา ซิลวา; ไมอา, เลโอนอร์ คอสต้า; ลัคคิง, โรเบิร์ต (2018) " Flabelloporinaสกุลใหม่ใน Porinaceae (Ascomycota, Ostropales) โดยมีบันทึกแรกของF. squamuliferaจากบราซิล" ไฟโตแทกซ่า . 358 (1): 67. ดอย : 10.11646/phytotaxa.358.1.4 .
- ↑ Cannon, Paul F.; Kirk, Paul M. (2007). วงศ์ของเชื้อราทั่วโลก . วอลลิงฟอร์ด: CAB International. หน้า294. ISBN 978-0-85199-827-5. OCLC 60741230 .
- ↑ Orange, Alan (2015). " ไลเคนพอรีนา น้ำจืดชนิดใหม่ (Porinaceae, Ostropales) จากบริเตนใหญ่" The Lichenologist . 47 (6): 351– 358. doi : 10.1017/S0024282915000365 .
- 1 2 3 Rivas Plata, Eimy; Lücking, Robert; Lumbsch, H. Thorsten (2008). "เมื่อครอบครัวมีความสำคัญ: การวิเคราะห์ Thelotremataceae (ไลเคน Ascomycota: Ostropales) ในฐานะตัวบ่งชี้ทางชีวภาพของความต่อเนื่องทางนิเวศวิทยาในป่าเขตร้อน" ความหลากหลายทางชีวภาพและการอนุรักษ์ 17 ( 6): 1319– 1351. doi : 10.1007/s10531-007-9289-9 .
- 1 2 McCarthy, PM (4 ธันวาคม 2013). "แคตตาล็อกของ Porinaceae" . สวนพฤกษศาสตร์แห่งชาติออสเตรเลีย – พอร์ทัลเว็บพฤกษศาสตร์. สืบค้นเมื่อ6 กันยายน 2024 .
- ↑วิชัยวัรดีน, เอ็นเอ็น; ไฮด์, KD; ได, DQ; ซานเชซ-การ์เซีย ม.; ไปที่ BT; แซกเซนา อาร์เคีย; และคณะ (2022) “โครงร่างเชื้อราและแท็กซ่าคล้ายเชื้อรา – 2021 ” ไมโคสเฟียร์ . 13 (1): 53– 453. ดอย : 10.5943/mycosphere/13/1/ 2 hdl : 10481/76378 .
- ↑มึลเลอร์, เจ. (1882). "Lichenologische Beiträge XVI" [ Lichenological Contributions XVI ] . ฟลอรา (เรเกนสบวร์ก) (ในภาษาละติน) 65 (33): 515– 519.
- ↑ เซรูซิโอซ์ อี. ; ลัคกิง, อาร์. (2007) “ Gallaicolichenไลเคนชนิดใหม่ที่มีการแยกส่วนเฉพาะตัว” ในคาร์เนเฟลต์, อิงวาร์; เทล, อาร์เน (บรรณาธิการ). การมีส่วนร่วมทาง Lichenological เพื่อเป็นเกียรติแก่ David Galloway ห้องสมุด Lichenologica. ฉบับที่95. เบอร์ลิน/สตุ๊ตการ์ท: เจ. แครมเมอร์ หน้า509–516 . ไอเอสบีเอ็น 978-3-443-58074-2.
- ↑ McCarthy, PM; Elix, JA (1996). " Myeloconisสกุลใหม่ของไลเคนไพรีโนคาร์ปัสจากเขตร้อน" The Lichenologist . 28 (5): 401– 414. doi : 10.1006/lich.1996.0038 .
- ↑ อคาเรียส, อี. (1809) "Förteckning pa de i Sverige växande arter af Lafvarnes famille" [รายชื่อพันธุ์ไลเคนในตระกูลไลเคนที่เติบโตในสวีเดน] กงลิก้า เวเทนสแคป อคาเดเมียนส์ ญ่า แฮนด์ลินการ์30 : 145– 169.
- ↑ ชอยซี, เอ็ม. (1949). "แคตตาล็อก des lichens de la ภูมิภาค lyonnaise" [แคตตาล็อกของไลเคนแห่งภูมิภาคลียง] . Bulletin Mensuel de la Société Linnéenne de Lyon (ภาษาฝรั่งเศส) 18 (6): 105– 120. ดอย : 10.3406/linly.1949.8557 .
- ↑ ฟรายส์, อีเอ็ม (1825) Systema Orbis Vegetabilis (ในภาษาละติน) ฉบับที่1. ลันดิน: Typographia Academica. พี263.
- ↑มึลเลอร์, เจ. (1885). "Pyrenocarpeae Cubenses a cl. C. Wright lectae" [ไลเคน pyrenocarpous ของคิวบา รวบรวมโดย C. Wright ] . Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie (ในภาษาละติน) 6 : 375– 421.