อ่าน 19 นาที
ภาวะกะเทยแบบลำดับ
ภาวะกะเทยแบบต่อเนื่อง (เรียกว่า dichogamy ใน ทางพฤกษศาสตร์ ) เป็นหนึ่งในสองประเภทของ ภาวะกะเทย อีกประเภทหนึ่งคือ ภาวะกะเทยแบบพร้อมกัน ภาวะ...
ภาวะกะเทยแบบลำดับ
| ส่วนหนึ่งของชุดบทความเกี่ยวกับ |
| เพศทางชีววิทยา |
|---|
| คำศัพท์ทางชีววิทยา |
| การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ |
| เพศวิถี |
| ระบบสืบพันธุ์ |
ภาวะกะเทยแบบต่อเนื่อง (เรียกว่าdichogamyในทางพฤกษศาสตร์ ) เป็นหนึ่งในสองประเภทของภาวะกะเทยอีกประเภทหนึ่งคือภาวะกะเทยแบบพร้อมกัน ภาวะ นี้เกิดขึ้นเมื่อเพศของสิ่งมีชีวิตเปลี่ยนแปลงในช่วงใดช่วงหนึ่งของชีวิต[ 1 ]สิ่งมีชีวิตที่มีภาวะกะเทยแบบต่อเนื่องจะผลิตไข่ ( เซลล์สืบพันธุ์ เพศเมีย ) และอสุจิ ( เซลล์สืบพันธุ์ เพศผู้ ) ในช่วงเวลาที่แตกต่างกันของชีวิต[ 2 ]ภาวะกะเทยแบบต่อเนื่องเกิดขึ้นในปลาหอยทาก และพืชหลายชนิด สายพันธุ์ที่สามารถเปลี่ยนแปลงเพศได้นั้น มักจะ เกิดขึ้นตามปกติในวงจรการสืบพันธุ์ โดยมักได้รับสัญญาณจากโครงสร้างทางสังคม หรือการมีอายุหรือขนาดถึงเกณฑ์ที่กำหนด[ 3 ]
ในสัตว์ ประเภทของการเปลี่ยนแปลงที่แตกต่างกัน ได้แก่ การเปลี่ยนจากเพศผู้เป็นเพศเมีย ( โปรแทนด รี หรือภาวะกะเทยแบบ โปรแทนดรัส ) การเปลี่ยนจากเพศเมียเป็นเพศผู้ ( โปรโตไจนีหรือภาวะกะเทยแบบโปรโตไจนีนัส ) [ 4 ]และการเปลี่ยนแบบสองทิศทาง ( ภาวะกะเทยแบบอนุกรมหรือ แบบสองทิศทาง ) [ 5 ]ทั้งภาวะกะเทยแบบโปรโตไจนีนัสและโปรแทนดรัสทำให้สิ่งมีชีวิตสามารถสลับระหว่างเพศผู้ที่ทำงานได้และเพศเมียที่ทำงานได้ [6] ภาวะกะเทยแบบสองทิศทางมีความสามารถในการเปลี่ยนเพศได้ทั้งสองทิศทางระหว่างเพศผู้และเพศเมียหรือเพศเมียและเพศผู้ ซึ่งอาจเกิดขึ้นซ้ำๆ ในช่วงชีวิตของพวกมัน[ 5 ]ภาวะกะเทยแบบลำดับประเภทต่างๆ เหล่านี้อาจบ่งชี้ว่าไม่มีข้อได้เปรียบใดๆ จากเพศดั้งเดิมของสิ่งมีชีวิตแต่ละตัว[ 6 ]สิ่งมีชีวิตที่เปลี่ยนเพศของอวัยวะสืบพันธุ์สามารถมีเซลล์สืบพันธุ์ทั้งเพศเมียและเพศผู้ในอวัยวะสืบพันธุ์หรือสามารถเปลี่ยนจากอวัยวะสืบพันธุ์ประเภทหนึ่งไปเป็นอีกประเภทหนึ่งได้อย่างสมบูรณ์ในช่วงสุดท้ายของชีวิต[ 7 ]
ในพืช ดอกไม้แต่ละดอกเรียกว่าไดโคกามัส หากหน้าที่ของดอกไม้แยกเพศทั้งสองออกจากกันตามเวลา แม้ว่าพืชทั้งต้นอาจมีดอกไม้เพศผู้และเพศเมียที่เปิดพร้อมกันในเวลาใดเวลาหนึ่ง ดอกไม้เรียกว่าโปรโตไจนัส หากหน้าที่ของมันคือเพศเมียก่อน แล้วจึงเป็นเพศผู้ และโปรแทนดรัส หากหน้าที่ของมันคือเพศผู้ก่อน แล้วจึงเป็นเพศเมีย เคยคิดกันว่ากลไกนี้ช่วยลดการผสมพันธุ์ในสายเลือดเดียวกัน [ 8 ] แต่มันอาจเป็นกลไกทั่วไปในการลดการรบกวนระหว่างละอองเรณูและเกสรตัวเมีย[ 9 ]
สัตววิทยา
ปลากะเทยเกือบทั้งหมดเป็นแบบเรียงลำดับ—ภาวะกะเทยพร้อมกันพบได้ในปลาเพียงไม่กี่ชนิด เช่น ปลาคิลลิฟิชRivulid Kryptolebias marmoratus [ 10 ]และปลาแฮม เล็ ตปลาเทเลออส เป็นสายพันธุ์สัตว์มีกระดูกสันหลังเพียง สายพันธุ์เดียวที่เกิดภาวะกะเทยแบบเรียงลำดับ[ 3 ]
โปรแทนดรี

โดยทั่วไปแล้ว สัตว์เฮอร์มาฟรอไดต์แบบโปรแทนดรัสคือสัตว์ที่พัฒนาเป็นเพศผู้ แต่สามารถสืบพันธุ์เป็นเพศเมียได้ในภายหลัง[ 11 ]อย่างไรก็ตาม โปรแทนดรีมีลักษณะเป็นสเปกตรัมของรูปแบบต่างๆ ซึ่งมีลักษณะเฉพาะคือการทับซ้อนกันระหว่างหน้าที่การสืบพันธุ์ของเพศผู้และเพศเมียตลอดช่วงชีวิตของสิ่งมีชีวิต:
- ภาวะกะเทยแบบโปรแทนดรัสต่อเนื่อง: การสืบพันธุ์ในระยะแรกเป็นเพศผู้บริสุทธิ์ และการสืบพันธุ์ในระยะหลังเป็นเพศเมียบริสุทธิ์
- ภาวะกะเทยแบบโปรแทนดรัสที่มีการทับซ้อน: การสืบพันธุ์ในช่วงแรกเป็นเพศผู้ล้วนๆ และการสืบพันธุ์ในช่วงหลังเป็นเพศเมียล้วนๆ โดยมีช่วงเวลาที่ทับซ้อนกันระหว่างการสืบพันธุ์ของทั้งเพศผู้และเพศเมีย
- ภาวะกะเทยพร้อมกันแบบโปรแทนดรัส: การสืบพันธุ์แบบเพศชายบริสุทธิ์ในระยะแรกและการสืบพันธุ์ในทั้งสองเพศในระยะหลัง[ 12 ]
นอกจากนี้ ยังมีสปีชีส์ที่สืบพันธุ์ได้ทั้งสองเพศตลอดช่วงชีวิต (เช่นเฮอร์มาฟรอไดต์พร้อมกัน ) แต่จะเปลี่ยนทรัพยากรการสืบพันธุ์จากเพศผู้ไปเป็นเพศเมียเมื่อเวลาผ่านไป[ 13 ]
ตัวอย่างโปรแทนดรัส
ภาวะโปรแทนดรีเกิดขึ้นในไฟลัมสัตว์หลากหลายชนิด[ 14 ]ในความเป็นจริง ภาวะกะเทยแบบโปรแทนดรีเกิดขึ้นในปลาหลายชนิด[ 15 ]หอย [ 12 ]และกุ้ง[ 16 ] แต่ไม่มีในสัตว์ มีกระดูกสันหลังบนบกเลย[ 11 ]
ตัวอย่างทั่วไปของสปีชีส์โปรแทนดรัสคือปลาการ์ตูนซึ่งมีสังคมที่มีโครงสร้างมาก ในสปีชีส์Amphiprion perculaจะมีสมาชิกที่ถูกแยกออกจากการผสมพันธุ์ตั้งแต่ศูนย์ถึงสี่ตัว และมีคู่ผสมพันธุ์ที่อาศัยอยู่ในดอกไม้ทะเลลำดับชั้นทางสังคม ขึ้นอยู่กับขนาด โดยตัวเมียมีขนาดใหญ่ที่สุด และตัวผู้ที่สามารถสืบพันธุ์ได้มีขนาดใหญ่เป็นอันดับสอง ส่วนที่เหลือของกลุ่มประกอบด้วยตัวผู้ที่มีขนาดเล็กลงเรื่อยๆ ซึ่งไม่สามารถผสมพันธุ์ได้และไม่มีอวัยวะสืบพันธุ์ที่ทำงานได้[ 17 ]หากตัวเมียตาย ในหลายกรณี ตัวผู้ที่สามารถสืบพันธุ์ได้จะมีน้ำหนักเพิ่มขึ้นและกลายเป็นตัวเมียของกลุ่มนั้น ตัวผู้ที่ไม่ใช่ตัวผู้ผสมพันธุ์ที่มีขนาดใหญ่ที่สุดก็จะเจริญเติบโตทางเพศและกลายเป็นตัวผู้ที่สามารถสืบพันธุ์ได้ของกลุ่ม[ 18 ]
ปลาไหลริบบิ้นก็มีวงจรชีวิตแบบโปรแทนดรัสเช่นกัน[ 15 ] ปลาโปรแทนดรัสชนิดอื่นๆ ได้แก่ ปลาเทเลออสในวงศ์ Pomacentridae, Sparidae และ Gobiidae [ 19 ] และในอันดับ Clupeiformes , Siluriformes และ Stomiiformes เนื่องจากกลุ่มเหล่านี้มีความสัมพันธ์ห่างไกลกันและมีญาติกลางจำนวนมากที่ไม่ใช่โปรแทนดรัส จึงแสดงให้เห็นอย่างชัดเจนว่าโปรแทนดรัสวิวัฒนาการขึ้นหลายครั้ง[ 20 ]
แผนภูมิวิวัฒนาการสนับสนุนสมมติฐานนี้เนื่องจากสถานะบรรพบุรุษแตกต่างกันในแต่ละวงศ์ ตัวอย่างเช่น สถานะบรรพบุรุษของวงศ์ Pomacentridae เป็นแบบมีเพศเดียว (gonochoristic) ซึ่งบ่งชี้ว่าโปรแทนดรีวิวัฒนาการขึ้นภายในวงศ์นี้[ 19 ]ดังนั้น เนื่องจากวงศ์อื่นๆ ก็มีสปีชีส์โปรแทนดรีเช่นกัน โปรแทนดรีจึงน่าจะวิวัฒนาการขึ้นหลายครั้ง
สัตว์ที่มีลักษณะเพศผู้เจริญก่อนสัตว์ชนิดอื่น ได้แก่:
- อันดับPlatyctenidaของแมงกะพรุนหวี แตกต่างจากซีเทโนฟอร์ ส่วนใหญ่ ซึ่งเป็นกะเทยพร้อมกันPlatyctenidaส่วนใหญ่เป็นโปรแทนดรัส แต่ก็มีการสังเกตการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศในบางชนิดด้วย[ 21 ]
- หนอนแบนHymanella retenuova [ 22 ]
- Laevapex fuscusซึ่งเป็นหอยทากชนิด หนึ่ง ถูกอธิบายว่าเป็น protandric เชิงฟังก์ชันอสุจิจะเจริญเต็มที่ในช่วงปลายฤดูหนาวและต้นฤดูใบไม้ผลิ ไข่จะเจริญเต็มที่ในช่วงต้นฤดูร้อน และการผสมพันธุ์จะเกิดขึ้นเฉพาะในเดือนมิถุนายนเท่านั้น นี่แสดงให้เห็นว่าตัวผู้ไม่สามารถสืบพันธุ์ได้จนกว่าตัวเมียจะปรากฏตัว ดังนั้นจึงถือว่าพวกมันเป็น protandric เชิงฟังก์ชัน [ 23 ] [ 24 ]
- Speyeria mormoniaหรือ Mormon fritillary เป็นผีเสื้อชนิดหนึ่งที่แสดงลักษณะ protandry ในกรณีนี้ protandry เชิงฟังก์ชันหมายถึงการปรากฏตัวของตัวผู้โตเต็มวัย 2–3 สัปดาห์ก่อนตัวเมียโตเต็มวัย [ 25 ]
- สมาชิกของสกุลกุ้งLysmataแสดงภาวะกะเทยพร้อมกันแบบโปรแทนดริก ซึ่งพวกมันจะกลายเป็นกะเทยแท้แทนที่จะเป็นเพศเมีย[ 16 ]ในช่วง "ระยะเพศเมีย" พวกมันจะมีทั้งเนื้อเยื่อเพศผู้และเพศเมียในอวัยวะสืบพันธุ์และผลิตแกเมตทั้งสองเพศ[ 26 ]
Lysmataเป็นสกุลของกุ้งที่มีภาวะกะเทยพร้อมกันแบบโปรแทนดริก
โปรโตจินี

สัตว์ที่มีภาวะเพศกำกวมแบบโปรโตไจนัส คือสัตว์ที่เกิดมาเป็นเพศเมียและเปลี่ยนเพศเป็นเพศผู้ในช่วงใดช่วงหนึ่งของช่วงชีวิต[ 27 ]ภาวะเพศกำกวมแบบโปรโตไจนัสเป็นรูปแบบที่พบได้บ่อยกว่าของภาวะเพศกำกวมแบบต่อเนื่องในปลา โดยเฉพาะเมื่อเปรียบเทียบกับภาวะเพศกำกวมแบบโปรแทนดรี[ 28 ]เมื่อสัตว์มีอายุมากขึ้น มันจะเปลี่ยนเพศเป็นเพศผู้เนื่องจากตัวกระตุ้นภายในหรือภายนอก โดยมีการเปลี่ยนแปลงทางสรีรวิทยาและพฤติกรรม[ 29 ]ในปลาหลาย ชนิด ความสามารถในการสืบพันธุ์ ของเพศเมีย จะเพิ่มขึ้นอย่างต่อเนื่องตามอายุ ในขณะที่ในสายพันธุ์อื่นๆ เพศผู้ที่มีขนาดใหญ่กว่าจะมีข้อได้เปรียบเชิงเลือก (เช่นในฮาเร็ม) ดังนั้นจึงมีการตั้งสมมติฐานว่าระบบการผสมพันธุ์สามารถกำหนดได้ว่าการเป็นเพศผู้หรือเพศเมียจะมีข้อได้เปรียบเชิงเลือกมากกว่ากันเมื่อร่างกายของสิ่งมีชีวิตมีขนาดใหญ่ขึ้น[ 27 ] [ 19 ]
ตัวอย่างแบบโปรโตไจนัส
โปรโตไจนีเป็นรูปแบบของกะเทยที่พบได้บ่อยที่สุดในปลาในธรรมชาติ[ 30 ]ประมาณ 75% ของปลากะเทยแบบเรียงลำดับที่รู้จักกัน 500 ชนิดเป็นชนิดโปรโตไจนี และมักมีระบบการผสมพันธุ์แบบหลายคู่[ 31 ] [ 32 ]ในระบบเหล่านี้ ตัวผู้ขนาดใหญ่จะใช้การป้องกันอาณาเขตอย่างก้าวร้าวเพื่อครอบงำการผสมพันธุ์กับตัวเมีย ซึ่งทำให้ตัวผู้ขนาดเล็กเสียเปรียบในการสืบพันธุ์อย่างมาก ส่งผลให้เกิดการคัดเลือกโปรโตไจนีอย่างเข้มข้นตามขนาด[ 33 ]ดังนั้น หากแต่ละตัวมีขนาดเล็ก การเป็นตัวเมียจึงได้เปรียบในการสืบพันธุ์มากกว่า เพราะพวกมันยังคงสามารถสืบพันธุ์ได้ ต่างจากตัวผู้ขนาดเล็ก
สิ่งมีชีวิตต้นแบบทั่วไปสำหรับ ภาวะกะเทยแบบลำดับประเภทนี้คือปลาวงศ์ Labridae ซึ่งเป็นหนึ่งในวงศ์ปลาแนวปะการังที่ใหญ่ที่สุด ปลาวงศ์ Labridae พบได้ทั่วโลกในทุกแหล่งที่อยู่อาศัยทางทะเล และมักจะฝังตัวอยู่ในทรายในเวลากลางคืนหรือเมื่อรู้สึกถูกคุกคาม[ 34 ]ในปลาวงศ์ Labridae ตัวที่ใหญ่กว่าในคู่ผสมพันธุ์จะเป็นตัวผู้ ในขณะที่ตัวที่เล็กกว่าจะเป็นตัวเมีย ในกรณีส่วนใหญ่ ตัวเมียและตัวผู้ที่ยังไม่โตเต็มวัยจะมีสีเดียวกัน ในขณะที่ตัวผู้จะมีสีสองสีในระยะสุดท้าย[ 35 ]ตัวผู้ขนาดใหญ่จะครอบครองอาณาเขตและพยายามวางไข่เป็นคู่ ในขณะที่ตัวผู้ระยะเริ่มต้นขนาดเล็กถึงขนาดกลางจะอาศัยอยู่กับตัวเมียและวางไข่เป็น กลุ่ม [ 36 ]กล่าวอีกนัยหนึ่ง ทั้งตัวผู้ระยะเริ่มต้นและระยะสุดท้ายสามารถผสมพันธุ์ได้ แต่พวกมันมีวิธีการที่แตกต่างกัน
ในปลาหัวแกะแคลิฟอร์เนีย ( Semicossyphus pulcher ) ซึ่งเป็นปลาวงศ์ Wrasse ชนิดหนึ่ง เมื่อตัวเมียเปลี่ยนเป็นตัวผู้ รังไข่จะเสื่อมสภาพและเกิดช่องสร้างอสุจิขึ้นในอวัยวะสืบพันธุ์[ 37 ]โครงสร้างทั่วไปของอวัยวะสืบพันธุ์ยังคงเป็นรังไข่หลังจากการเปลี่ยนแปลง และอสุจิจะถูกลำเลียงผ่านท่อต่างๆ ที่อยู่รอบนอกของอวัยวะสืบพันธุ์และท่อไข่การเปลี่ยนเพศในที่นี้ขึ้นอยู่กับอายุ ตัวอย่างเช่น ปลาหัวแกะแคลิฟอร์เนียจะยังคงเป็นตัวเมียเป็นเวลาสี่ถึงหกปีก่อนที่จะเปลี่ยนเพศ[ 35 ]เนื่องจากปลาหัวแกะแคลิฟอร์เนียทุกตัวเกิดมาเป็นตัวเมีย[ 38 ]

ปลาบลูเฮดแวรสเริ่มต้นชีวิตเป็นตัวผู้หรือตัวเมีย แต่ตัวเมียสามารถเปลี่ยนเพศและทำหน้าที่เป็นตัวผู้ได้ ตัวเมียและตัวผู้วัยอ่อนเริ่มต้นด้วยสีระยะเริ่มต้นที่ทึมๆ ก่อนที่จะพัฒนาไปเป็นสีระยะสุดท้ายที่สดใส ซึ่งมีการเปลี่ยนแปลงความเข้มของสี ลายเส้น และแถบ สีระยะสุดท้ายเกิดขึ้นเมื่อตัวผู้มีขนาดใหญ่พอที่จะปกป้องอาณาเขตได้[ 39 ]ตัวผู้ในระยะเริ่มต้นมีอัณฑะ ที่ใหญ่ กว่าตัวผู้ในระยะสุดท้ายที่มีขนาดใหญ่กว่า ซึ่งทำให้ตัวผู้ในระยะเริ่มต้นสามารถผลิตอสุจิได้จำนวนมาก กลยุทธ์นี้ทำให้ตัวผู้เหล่านี้สามารถแข่งขันกับตัวผู้ในอาณาเขตที่มีขนาดใหญ่กว่าได้[ 40 ]
Botryllus schlosseri ซึ่งเป็น ทูนิเคทแบบอาศัยอยู่รวมกันเป็นกลุ่ม เป็นเฮอร์มาฟรอไดต์แบบโปรโตไจนัส ในอาณานิคม ไข่จะถูกปล่อยออกมาประมาณสองวันก่อนช่วงที่มีการปล่อยสเปิร์มสูงสุด [ 41 ] แม้ว่ากลยุทธ์นี้จะหลีกเลี่ยงการผสมพันธุ์ในตัวเองและส่งเสริมการผสมข้ามสายพันธุ์ แต่การผสมพันธุ์ในตัวเองก็ยังคงเป็นไปได้ ไข่ที่ผสมพันธุ์ในตัวเองจะพัฒนาโดยมีความผิดปกติในระหว่างการแบ่งเซลล์บ่อยกว่าไข่ที่ผสมข้ามสายพันธุ์อย่างมาก (23% เทียบกับ 1.6%) [ 41 ] นอกจากนี้ เปอร์เซ็นต์ของตัวอ่อนที่ได้จากไข่ที่ผสมพันธุ์ในตัวเองจะเปลี่ยนแปลงรูปร่างต่ำกว่าอย่างมีนัยสำคัญ และการเติบโตของอาณานิคมที่ได้จากการเปลี่ยนแปลงรูปร่างของพวกมันก็ต่ำกว่าอย่างมีนัยสำคัญ ผลการค้นพบเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าการผสมพันธุ์ในตัวเองทำให้เกิดภาวะการผสมพันธุ์ในสายเลือดเดียวกันที่เกี่ยวข้องกับความบกพร่องในการพัฒนาซึ่งน่าจะเกิดจากการแสดงออกของการกลายพันธุ์แบบด้อยที่เป็นอันตราย [ 42 ]
ตัวอย่างอื่นๆ ของสิ่งมีชีวิตที่มีเพศเมียก่อนเพศเมีย ได้แก่:
- ใน วงศ์ ปลา ต่อไปนี้ : Serranidae (ปลากะรัง) [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] Sparidae (ปลาพอร์จี้) [ 46 ] Synbranchidae (ปลาไหลบึง) [ 47 ] Labridae (ปลาวราส) [ 39 ] Scaridae (ปลาปากนกแก้ว) [ 48 ] Pomacanthidae (ปลาแองเจิล) [ 49 ] Gobiidae (ปลาโกบี้) [ 50 ] Lethrinidae (ปลาจักรพรรดิ) [ 51 ]และอาจมีวงศ์อื่นๆ อีก[ 52 ]
- ไอโซพอดน้ำขึ้นน้ำลงGnorimosphaeroma oregonense [ 53 ]
- บางครั้ง Protogyny เกิดขึ้นในกบRana temporariaซึ่งตัวเมียที่อายุมากกว่าบางครั้งจะเปลี่ยนเป็นตัวผู้[ 23 ]
สาเหตุขั้นสุดท้าย
สาเหตุสุดท้ายของเหตุการณ์ทางชีวภาพกำหนดว่าเหตุการณ์นั้นทำให้สิ่งมีชีวิตปรับตัวเข้ากับสภาพแวดล้อมได้ดีขึ้นอย่างไร และด้วยเหตุนี้วิวัฒนาการโดยการคัดเลือกโดยธรรมชาติจึงก่อให้เกิดเหตุการณ์นั้นขึ้น แม้ว่าจะมีการเสนอสาเหตุสุดท้ายของภาวะกะเทยจำนวนมาก แต่สาเหตุสองประการที่เกี่ยวข้องกับภาวะกะเทยแบบลำดับขั้นมากที่สุดคือแบบจำลองความได้เปรียบด้านขนาด[ 27 ]และการป้องกันการผสมพันธุ์ในสายเลือดเดียวกัน[ 54 ]
แบบจำลองที่ได้เปรียบด้านขนาด
แบบจำลองความได้เปรียบตามขนาดระบุว่าบุคคลเพศใดเพศหนึ่งจะสืบพันธุ์ได้อย่างมีประสิทธิภาพมากขึ้นหากพวกเขามีขนาดหรืออายุที่แน่นอน เพื่อสร้างการคัดเลือกสำหรับภาวะกะเทยแบบต่อเนื่อง บุคคลขนาดเล็กจะต้องมีสมรรถภาพในการสืบพันธุ์ที่สูงกว่าในเพศหนึ่ง และบุคคลขนาดใหญ่จะต้องมีสมรรถภาพในการสืบพันธุ์ที่สูงกว่าในเพศตรงข้าม ตัวอย่างเช่น ไข่มีขนาดใหญ่กว่าอสุจิ ดังนั้นบุคคลขนาดใหญ่จึงสามารถสร้างไข่ได้มากขึ้น ดังนั้นบุคคลจึงสามารถเพิ่มศักยภาพในการสืบพันธุ์ให้สูงสุดได้โดยการเริ่มต้นชีวิตเป็นเพศชายแล้วเปลี่ยนเป็นเพศหญิงเมื่อมีขนาดถึงระดับหนึ่ง[ 54 ]
ในสัตว์เลือดเย็น ส่วนใหญ่ ขนาดตัวและความสามารถในการสืบพันธุ์ของเพศเมียมีความสัมพันธ์เชิงบวก[ 4 ]ซึ่งสนับสนุนแบบจำลองความได้เปรียบด้านขนาด Kazancioglu และ Alonzo (2010) ได้ทำการวิเคราะห์เปรียบเทียบการเปลี่ยนเพศในวงศ์ Labridae เป็นครั้งแรก การวิเคราะห์ของพวกเขาสนับสนุนแบบจำลองความได้เปรียบด้านขนาดและชี้ให้เห็นว่าภาวะกะเทยแบบต่อเนื่องมีความสัมพันธ์กับความได้เปรียบด้านขนาด พวกเขาพบว่าการแยกเพศมีโอกาสเกิดขึ้นน้อยลงเมื่อความได้เปรียบด้านขนาดแข็งแกร่งกว่าความได้เปรียบอื่นๆ[ 55 ] Warner แนะนำว่าการคัดเลือกสำหรับภาวะเพศผู้โตกว่าอาจเกิดขึ้นในประชากรที่ความสามารถในการสืบพันธุ์ของเพศเมียเพิ่มขึ้นตามอายุและแต่ละตัวผสมพันธุ์แบบสุ่ม การคัดเลือกสำหรับภาวะเพศเมียโตกว่าอาจเกิดขึ้นในกรณีที่มีลักษณะในประชากรที่ลดความสามารถในการสืบพันธุ์ของเพศผู้ในช่วงวัยแรกเกิด (การครอบครองอาณาเขต การเลือกคู่ หรือการขาดประสบการณ์) และเมื่อความสามารถในการสืบพันธุ์ของเพศเมียลดลงตามอายุ ซึ่งกรณีหลังดูเหมือนจะหายากในภาคสนาม[ 4 ]ตัวอย่างของอาณาเขตที่เอื้อต่อการเป็นเพศเมียก่อนเกิดขึ้นเมื่อมีความจำเป็นต้องปกป้องถิ่นที่อยู่ และการเป็นเพศผู้ขนาดใหญ่เป็นประโยชน์ต่อจุดประสงค์นี้ ในด้านการผสมพันธุ์ เพศผู้ขนาดใหญ่มีโอกาสผสมพันธุ์ได้สูงกว่า ในขณะที่สิ่งนี้ไม่มีผลต่อความเหมาะสมในการผสมพันธุ์ของเพศเมีย[ 55 ]ดังนั้น เขาจึงแนะนำว่าความอุดมสมบูรณ์ของเพศเมียมีผลกระทบต่อภาวะกะเทยแบบต่อเนื่องมากกว่าโครงสร้างอายุของประชากร[ 4 ]
แบบจำลองความได้เปรียบด้านขนาดทำนายว่าการเปลี่ยนเพศจะไม่มีอยู่เลยก็ต่อเมื่อความสัมพันธ์ระหว่างขนาด/อายุกับศักยภาพในการสืบพันธุ์เหมือนกันในทั้งสองเพศ ด้วยการทำนายนี้ เราอาจสันนิษฐานได้ว่าภาวะกะเทยเป็นเรื่องปกติมาก แต่ในความเป็นจริงแล้วไม่ใช่เช่นนั้น ภาวะกะเทยแบบต่อเนื่องนั้นหายากมาก และตามที่นักวิทยาศาสตร์กล่าวไว้ว่าเป็นเพราะต้นทุนบางอย่างที่ลดความเหมาะสมในผู้ที่เปลี่ยนเพศเมื่อเทียบกับผู้ที่ไม่เปลี่ยนเพศ สมมติฐานบางประการที่เสนอสำหรับการขาดแคลนกะเทย ได้แก่ ต้นทุนด้านพลังงานของการเปลี่ยนเพศ อุปสรรคทางพันธุกรรมและ/หรือทางสรีรวิทยาต่อการเปลี่ยนเพศ และอัตราการตายเฉพาะเพศ[ 4 ] [ 56 ] [ 57 ]
ในปี 2552 Kazanciglu และ Alonzo พบว่าการแยกเพศเป็นที่นิยมเฉพาะเมื่อต้นทุนในการเปลี่ยนเพศสูงมาก ซึ่งแสดงให้เห็นว่าต้นทุนในการเปลี่ยนเพศไม่สามารถอธิบายความหายากของภาวะกะเทยแบบต่อเนื่องได้ด้วยตัวเอง[ 58 ]
แบบจำลองความได้เปรียบด้านขนาดยังอธิบายได้ว่าระบบการผสมพันธุ์แบบใดที่ protogyny หรือ protandry จะปรับตัวได้ดีกว่า[ 54 ] [ 59 ]ในระบบการผสมพันธุ์แบบฮาเร็ม โดยมีตัวผู้ขนาดใหญ่หนึ่งตัวควบคุมการเข้าถึงตัวเมียจำนวนมากเพื่อการผสมพันธุ์ ตัวผู้ขนาดใหญ่นี้จะประสบความสำเร็จในการสืบพันธุ์มากกว่าตัวเมียขนาดเล็ก เนื่องจากเขาสามารถผสมพันธุ์ไข่ได้หลายชุด ดังนั้นในระบบการผสมพันธุ์แบบฮาเร็มประเภทนี้ (เช่น ปลาเวรสหลายชนิด) protogyny จึงเป็นกลยุทธ์ที่ปรับตัวได้ดีที่สุด ("ผสมพันธุ์เป็นตัวเมียเมื่อตัวเล็ก แล้วเปลี่ยนเป็นตัวผู้เมื่อตัวใหญ่และสามารถควบคุมฮาเร็มได้") ในระบบการผสมพันธุ์แบบจับคู่ (ตัวผู้หนึ่งตัวผสมพันธุ์กับตัวเมียหนึ่งตัว เช่นในปลาการ์ตูนหรือปลาไหลมอเรย์) ตัวผู้สามารถผสมพันธุ์ไข่ได้เพียงชุดเดียว ในขณะที่ตัวเมียต้องการตัวผู้ขนาดเล็กเพียงตัวเดียวเพื่อผสมพันธุ์ไข่ของเธอ ดังนั้นยิ่งเธอตัวใหญ่เท่าไหร่ เธอก็ยิ่งสามารถผลิตและผสมพันธุ์ไข่ได้มากขึ้นเท่านั้น ดังนั้น ในระบบการผสมพันธุ์แบบจับคู่เช่นนี้ การเป็นเพศผู้ก่อน (protandry) จึงเป็นกลยุทธ์ที่ปรับตัวได้ดีที่สุด ("ผสมพันธุ์ในฐานะเพศผู้เมื่อยังเล็ก และเปลี่ยนเป็นเพศเมียเมื่อโตขึ้น")
การป้องกันการผสมพันธุ์ในสายเลือดเดียวกัน
ภาวะกะเทยแบบต่อเนื่องยังสามารถป้องกันการผสมพันธุ์ในสายเลือดเดียวกันในประชากรของสิ่งมีชีวิตที่มีการเคลื่อนที่ต่ำและ/หรือมีการกระจายตัวอย่างเบาบางจนมีความเสี่ยงสูงที่พี่น้องจะพบกันหลังจากถึงวัยเจริญพันธุ์และผสมพันธุ์กัน หากพี่น้องมีอายุเท่ากันหรือใกล้เคียงกัน และหากพวกเขาทั้งหมดเริ่มต้นชีวิตเป็นเพศหนึ่งแล้วเปลี่ยนไปเป็นอีกเพศหนึ่งเมื่ออายุประมาณเดียวกัน พี่น้องก็มีแนวโน้มสูงที่จะเป็นเพศเดียวกันในเวลาใดเวลาหนึ่ง ซึ่งควรจะลดโอกาสการผสมพันธุ์ในสายเลือดเดียวกันลงอย่างมาก ทั้งภาวะโปรแทนดรีและโปรโตไจนีเป็นที่ทราบกันว่าช่วยป้องกันการผสมพันธุ์ในสายเลือดเดียวกันในพืช[ 2 ]และมีการระบุตัวอย่างมากมายของภาวะกะเทยแบบต่อเนื่องที่เกิดจากการป้องกันการผสมพันธุ์ในสายเลือดเดียวกันในสัตว์หลากหลายชนิด[ 54 ]
สาเหตุโดยตรง
สาเหตุโดยตรงของเหตุการณ์ทางชีวภาพเกี่ยวข้องกับกลไกระดับโมเลกุลและทางสรีรวิทยาที่ก่อให้เกิดเหตุการณ์นั้น งานวิจัยจำนวนมากมุ่งเน้นไปที่สาเหตุโดยตรงของภาวะกะเทยแบบต่อเนื่อง ซึ่งอาจเกิดจากการเปลี่ยนแปลงของฮอร์โมนและเอนไซม์ต่างๆ ในสิ่งมีชีวิต
บทบาทของอะโรมาเทสได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวางในด้านนี้ อะโรมาเทสเป็นเอนไซม์ที่ควบคุม อัตราส่วน แอนโดรเจน / เอสโตรเจนในสัตว์โดยการเร่งปฏิกิริยาการเปลี่ยนเทสโทสเต อโรน เป็นเอสตราไดออลซึ่งเป็นกระบวนการที่ไม่สามารถย้อนกลับได้ มีการค้นพบว่าเส้นทางอะโรมาเทสเป็นตัวกลางในการเปลี่ยนเพศในสิ่งมีชีวิตทั้งสองทิศทาง[ 60 ]การศึกษาจำนวนมากยังเกี่ยวข้องกับการทำความเข้าใจผลของสารยับยั้งอะโรมาเทสต่อการเปลี่ยนเพศ การศึกษาหนึ่งดังกล่าวได้ดำเนินการโดย Kobayashi et al. ในการศึกษาของพวกเขา พวกเขาได้ทดสอบบทบาทของเอสโตรเจนในปลาสามจุดตัวผู้ ( Halichoeres trimaculatus ) พวกเขาค้นพบว่าปลาที่ได้รับการรักษาด้วยสารยับยั้งอะโรมาเทสมีน้ำหนักของอวัยวะสืบพันธุ์ลดลง ระดับเอสโตรเจนในพลาสมาลดลง และการแพร่กระจายของสเปิร์มในอัณฑะลดลง รวมถึงระดับแอนโดรเจนเพิ่มขึ้น ผลลัพธ์ของพวกเขาชี้ให้เห็นว่าเอสโตรเจนมีความสำคัญในการควบคุมการสร้างสเปิร์มในเฮอร์มาฟรอไดต์แบบโปรโตไจนัสนี้[ 61 ]
งานวิจัยก่อนหน้านี้ได้ศึกษาถึงกลไกการเปลี่ยนเพศใน ปลา เทเลออสท์ในระหว่างการเปลี่ยนเพศ อวัยวะสืบพันธุ์ทั้งหมด รวมถึงเยื่อบุผิวสืบพันธุ์ จะมีการเปลี่ยนแปลง การปรับโครงสร้าง และการสร้างใหม่ที่สำคัญ งานวิจัยชิ้นหนึ่งในปลาเทเลออสท์Synbranchus marmoratusพบว่าเมทัลโลโปรตีเอส (MMPs) มีส่วนเกี่ยวข้องกับการปรับโครงสร้างของอวัยวะสืบพันธุ์ ในกระบวนการนี้ รังไข่จะเสื่อมสภาพและถูกแทนที่ด้วยเนื้อเยื่อสืบพันธุ์เพศผู้ช้าๆ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง การทำงานของ MMPs ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงที่สำคัญในเนื้อเยื่อระหว่างเซลล์ของอวัยวะสืบพันธุ์ ทำให้เกิดการจัดระเบียบใหม่ของเนื้อเยื่อเยื่อบุผิวสืบพันธุ์ งานวิจัยยังพบว่าสเตียรอยด์เพศช่วยในกระบวนการเปลี่ยนเพศโดยการสังเคราะห์ขึ้นเมื่อเซลล์เลย์ดิกจำลองตัวเองและแตกต่างไป ดังนั้น การสังเคราะห์สเตียรอยด์เพศจึงเกิดขึ้นพร้อมกับการปรับโครงสร้างของอวัยวะสืบพันธุ์ ซึ่งถูกกระตุ้นโดย MMPs ที่ผลิตโดยเนื้อเยื่อเยื่อบุผิวสืบพันธุ์ ผลลัพธ์เหล่านี้ชี้ให้เห็นว่า MMP และการเปลี่ยนแปลงระดับสเตียรอยด์มีบทบาทสำคัญในการเกิดภาวะกะเทยแบบต่อเนื่องในปลากระดูกแข็ง[ 62 ]
ผลกระทบทางพันธุกรรม
สิ่งมีชีวิตที่มีสองเพศในลำดับขั้นมักมีอัตราส่วนเพศที่เอนเอียงไปทางเพศกำเนิด และส่งผลให้ประสบความสำเร็จในการสืบพันธุ์มากขึ้นอย่างมีนัยสำคัญหลังจากเปลี่ยนเพศ ตามทฤษฎีพันธุศาสตร์ประชากร สิ่งนี้ควรลดความหลากหลายทางพันธุกรรมและขนาดประชากรที่มีประสิทธิภาพ (Ne) อย่างไรก็ตาม การศึกษาปลาทะเลสองชนิดที่มีลักษณะทางนิเวศวิทยาคล้ายคลึงกัน ได้แก่ ปลากะพงขาวซานเตอร์ ( แยกเพศ ) และปลากะพงขาวสลิงเกอร์ (เพศเมียก่อน) ในน่านน้ำแอฟริกาใต้ พบว่าความหลากหลายทางพันธุกรรมมีความคล้ายคลึงกันในทั้งสองชนิด และในขณะที่ Ne ต่ำกว่าในทันทีสำหรับชนิดที่เปลี่ยนเพศ แต่ก็มีความคล้ายคลึงกันในช่วงเวลาที่ค่อนข้างสั้น[ 63 ]ความสามารถของสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ในการเปลี่ยนเพศทางชีววิทยาทำให้ประสบความสำเร็จในการสืบพันธุ์ได้ดีขึ้นโดยอาศัยความสามารถของยีนบางชนิดในการส่งต่อจากรุ่นสู่รุ่นได้ง่ายขึ้น การเปลี่ยนเพศยังช่วยให้สิ่งมีชีวิตสามารถสืบพันธุ์ได้หากไม่มีสิ่งมีชีวิตเพศตรงข้ามอยู่แล้ว[ 64 ]
พฤกษศาสตร์

ภาวะกะเทยแบบต่อเนื่องในพืชคือกระบวนการที่พืชเปลี่ยนเพศในระหว่างช่วงชีวิตของมัน ภาวะกะเทยแบบต่อเนื่องในพืชนั้นหายากมาก มีบันทึกกรณีน้อยกว่า 0.1% ที่พืชเปลี่ยนเพศอย่างสมบูรณ์[ 65 ]แบบจำลองสภาพแวดล้อมแบบไม่สม่ำเสมอและการจัดสรรเพศตามขนาดเป็นปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมสองประการที่ขับเคลื่อนภาวะกะเทยแบบต่อเนื่องในพืช แบบจำลองสภาพแวดล้อมแบบไม่สม่ำเสมอระบุว่าพืชใช้ทรัพยากรให้เกิดประโยชน์สูงสุดโดยการเปลี่ยนเพศ ตัวอย่างเช่น หากพืชได้รับประโยชน์จากทรัพยากรของสภาพแวดล้อมที่กำหนดในเพศใดเพศหนึ่งมากกว่า พืชก็จะเปลี่ยนไปเป็นเพศนั้น นอกจากนี้ การจัดสรรเพศตามขนาดระบุว่าในพืชกะเทยแบบต่อเนื่อง การเปลี่ยนเพศในลักษณะที่เพิ่มความเหมาะสมโดยรวมให้สูงสุดเมื่อเทียบกับขนาดเมื่อเวลาผ่านไปนั้นเป็นสิ่งที่พึงปรารถนา[ 66 ]เช่นเดียวกับการเพิ่มประสิทธิภาพการใช้ทรัพยากร หากการรวมกันของขนาดและความเหมาะสมสำหรับเพศใดเพศหนึ่งมีประโยชน์มากกว่า พืชก็จะเปลี่ยนไปเป็นเพศนั้น ในเชิงวิวัฒนาการสัตว์ที่มีสองเพศ ในลำดับขั้น ได้เกิดขึ้นเมื่อบางชนิดได้รับความได้เปรียบในการสืบพันธุ์โดยการเปลี่ยนเพศของตน
อาริเซมา

Arisaema triphyllum (Jack in the pulpit) เป็นพืชชนิดหนึ่งที่มักถูกอ้างถึงว่ามีภาวะกะเทยแบบต่อเนื่อง [ 67 ] [ 68 ]เมื่อ A. triphyllumเจริญเติบโต มันจะพัฒนาจากต้นอ่อนที่ไม่มีเพศ ไปเป็นต้นตัวผู้ทั้งหมด ไปเป็นต้นที่มีทั้งตัวผู้และตัวเมีย และไปเป็นต้นตัวเมียทั้งหมด ซึ่งหมายความว่า A. triphyllumจะเปลี่ยนเพศจากตัวผู้เป็นตัวเมียตลอดช่วงชีวิตของมันเมื่อขนาดเพิ่มขึ้น แสดงให้เห็นถึงการจัดสรรเพศตามขนาด อีกตัวอย่างหนึ่งคือ Arisaema dracontiumหรือมังกรเขียว ซึ่งสามารถเปลี่ยนเพศได้ทุกปี [ 67 ]เพศของ A. dracontiumก็ขึ้นอยู่กับขนาดเช่นกัน ดอกเล็กเป็นตัวผู้ ในขณะที่ดอกใหญ่เป็นทั้งตัวผู้และตัวเมีย โดยทั่วไปใน สายพันธุ์ Arisaemaดอกเล็กจะมีเฉพาะเกสรตัวผู้ ซึ่งหมายความว่าเป็นตัวผู้ ดอกไม้ขนาดใหญ่สามารถมีทั้งเกสรตัวผู้และเกสรตัวเมีย หรือมีเพียงเกสรตัวเมียเท่านั้น ซึ่งหมายความว่าอาจเป็นดอกกะเทยหรือเป็นดอกเพศเมียอย่างเดียวก็ได้ [ 67 ]
เมเปิลลาย ( Acer pensylvanicum )

ต้นเมเปิลลาย ( Acer pensylvanicum ) แสดงให้เห็นว่าสามารถเปลี่ยนเพศได้ในช่วงระยะเวลาหลายปี และเป็นกะเทยแบบต่อเนื่อง[ 69 ]เมื่อกิ่งก้านถูกตัดออกจากต้นเมเปิลลาย[ 70 ]พวกมันจะเปลี่ยนเป็นเพศเมียหรือเป็นทั้งเพศเมียและเพศผู้เพื่อตอบสนองต่อความเสียหาย โรคภัยไข้เจ็บจะกระตุ้นให้เกิดการเปลี่ยนเพศเป็นเพศเมียหรือทั้งเพศเมียและเพศผู้เช่นกัน[ 70 ]
การแยกเพศในพืชดอก

ในบริบทของเพศในพืชดอก (แองจิโอสเปิร์ม) มีไดโคกามีอยู่สองรูปแบบ คือโปรโตไจนีนี (การทำงานของเพศเมียเกิดขึ้นก่อนการทำงานของเพศผู้) และโปรแทนดรี ( การทำงานของเพศผู้เกิดขึ้นก่อนการทำงานของเพศเมีย) ตัวอย่างเช่น ในวงศ์ Asteraceaeดอกย่อยรูปท่อ (จาน) ที่เป็นเพศสมบูรณ์มักจะเป็นโปรแทนดรี ในขณะที่ดอกในAcaciaและBanksiaเป็นโปรโตไจนีนี โดยที่ก้านเกสรตัวเมียจะยืดออกก่อน แล้วในระยะเพศผู้ อับเรณูจึงปล่อยละอองเรณูออกมา Asimina trilobaแสดงให้เห็นถึงโปรโตไจนีนีที่เกิดขึ้นพร้อมกันในทุกต้นในแปลงโคลน ในการเพาะปลูก ผู้ปลูกมักปลูกพันธุ์ต่าง ๆ ร่วมกันเพื่อจัดเวลาการเปลี่ยนผ่านของดอกให้เหลื่อมกัน เพื่อเพิ่มอัตราการผสมพันธุ์และให้ผลผลิตมากขึ้น
วิวัฒนาการ
ในอดีต ไดโคกามีถูกมองว่าเป็นกลไกในการลดการผสมพันธุ์ในสายเลือดเดียวกัน[ 8 ]อย่างไรก็ตาม การสำรวจพืชดอกพบว่า พืช ที่ไม่สามารถผสมพันธุ์ในสายเลือดเดียวกันได้ (SI) ซึ่งไม่สามารถผสมพันธุ์ในสายเลือดเดียวกันได้ มีแนวโน้มที่จะมีไดโคกามีเช่นเดียวกับพืชที่สามารถผสมพันธุ์ในสายเลือดเดียวกันได้ (SC) [ 71 ]การค้นพบนี้ทำให้เกิดการตีความไดโคกามีใหม่ในฐานะกลไกทั่วไปในการลดผลกระทบของ การรบกวนระหว่าง ละอองเรณูและ เกสร ตัวเมียต่อการนำเข้าและส่งออกละอองเรณู[ 9 ] [ 72 ] แตกต่างจาก สมมติฐาน การหลีกเลี่ยงการผสมพันธุ์ในสายเลือดเดียวกันซึ่งมุ่งเน้นไปที่หน้าที่ของเพศเมีย สมมติฐานการหลีกเลี่ยงการรบกวนนี้พิจารณาทั้งหน้าที่การสืบพันธุ์
กลไก
ในพืชที่มีดอกสมบูรณ์เพศหลายชนิด ความใกล้ชิดทางกายภาพระหว่างอับเรณูและเกสร ตัวเมีย ทำให้การรบกวนเป็นสิ่งที่หลีกเลี่ยงไม่ได้ ไม่ว่าจะภายในดอก เดียวกัน หรือระหว่างดอกบนช่อดอกเดียวกันการรบกวนภายในดอก ซึ่งเกิดขึ้นเมื่อเกสรตัวเมียขัดขวางการกำจัดละอองเรณูหรืออับเรณูขัดขวางการตกของละอองเรณู อาจส่งผลให้เกิดการผสมเกสรตัวเองโดยอัตโนมัติหรือโดยได้รับการอำนวยความสะดวก[ 73 ] [ 9 ]การรบกวนระหว่างดอกเกิดจากกลไกที่คล้ายกัน ยกเว้นว่าโครงสร้างที่รบกวนเกิดขึ้นในดอกที่ต่างกันภายในช่อดอกเดียวกัน และต้องอาศัยกิจกรรมของแมลงผสมเกสร ส่งผลให้เกิดการผสมเกสร แบบเกอิโท โนกามัส คือการถ่ายโอนละอองเรณูระหว่างดอกของต้นเดียวกัน[ 74 ] [ 73 ]ตรงกันข้ามกับการรบกวนภายในดอก การผสมเกสรแบบเกอิโทโนกามัสจำเป็นต้องเกี่ยวข้องกับกระบวนการเดียวกันกับการผสมข้ามดอก ได้แก่ การดึงดูดแมลงผสมเกสร การจัดหารางวัล และการกำจัดละอองเรณู ดังนั้น การรบกวนระหว่างดอกไม้ไม่เพียงแต่ทำให้เกิดต้นทุนของการผสมตัวเอง ( ภาวะการผสมพันธุ์ในสายเลือดเดียวกัน[ 75 ] [ 76 ] ) แต่ยังลดปริมาณละอองเรณูที่มีอยู่สำหรับการส่งออก (ที่เรียกว่า "การลดจำนวนละอองเรณู" [ 77 ] ) เนื่องจากการลดจำนวนละอองเรณูทำให้ความสำเร็จในการผสมข้ามสายพันธุ์ลดลง การหลีกเลี่ยงการรบกวนจึงอาจเป็นแรงผลักดันทางวิวัฒนาการที่สำคัญในชีววิทยาของดอกไม้[ 77 ] [ 78 ] [ 72 ] [ 79 ] การแยกเพศอาจลดการรบกวนระหว่างดอกไม้โดยการลดหรือกำจัดช่วงเวลาที่ทับซ้อนกันระหว่างเกสรตัวเมียและเกสรตัวผู้ภายในช่อดอก ช่อดอกขนาดใหญ่ดึงดูดแมลงผสมเกสรได้มากขึ้น ซึ่งอาจช่วยเพิ่มความสำเร็จในการสืบพันธุ์โดยการเพิ่มการนำเข้าและส่งออกละอองเรณู[ 80 ] [ 81 ] [ 82 ] [ 75 ] [ 83 ] [ 84 ]อย่างไรก็ตาม ช่อดอกขนาดใหญ่ยังเพิ่มโอกาสสำหรับทั้งการผสมเกสรภายในดอกเดียวกันและการลดจำนวนละอองเรณู ดังนั้นโอกาสในการรบกวนระหว่างดอกไม้จึงเพิ่มขึ้นตามขนาดของช่อดอก[ 78 ]ด้วยเหตุนี้ วิวัฒนาการของขนาดการจัดแสดงดอกไม้อาจแสดงถึงการประนีประนอมระหว่างการเพิ่มการมาเยือนของแมลงผสมเกสรให้สูงสุดและการลดการผสมเกสรภายในดอกเดียวกันและการลดจำนวนละอองเรณูให้น้อยที่สุด (Barrett et al., 1994) [ 85 ] [ 86 ][ 87 ]
โปรแทนดรี
ภาวะโปรแทนดรีอาจเกี่ยวข้องกับข้อตกลงประนีประนอมนี้เป็นพิเศษ เนื่องจากมักส่งผลให้โครงสร้างช่อดอกมีดอกเพศเมียอยู่ด้านล่างดอกเพศผู้[ 88 ]เมื่อพิจารณาจากแนวโน้มของแมลงผสมเกสรจำนวนมากที่หาอาหารขึ้นไปตามช่อดอก[ 89 ]ภาวะโปรแทนดรีอาจช่วยเพิ่มการส่งออกละอองเรณูโดยลดการรบกวนระหว่างดอก[ 90 ] [ 8 ]ยิ่งไปกว่านั้น การส่งออกละอองเรณูที่เพิ่มขึ้นนี้ควรเพิ่มขึ้นตามขนาดของช่อดอก เนื่องจากควรเพิ่มการรบกวนระหว่างดอกตามขนาดของช่อดอก ผลกระทบของภาวะโปรแทนดรีต่อการรบกวนระหว่างดอกอาจแยกประโยชน์ของช่อดอกขนาดใหญ่ออกจากผลที่ตามมาของเกอิโทโนกามีและการลดจำนวนละอองเรณู การแยกส่วนดังกล่าวจะให้ข้อได้เปรียบในการสืบพันธุ์อย่างมีนัยสำคัญผ่านการเพิ่มจำนวนผู้มาเยี่ยมชมของแมลงผสมเกสรและความสำเร็จในการผสมพันธุ์
ข้อดี
จากการทดลองพบว่า ไดโคกามีช่วยลดอัตราการผสมตัวเองและเพิ่มความสำเร็จในการผสมข้ามสายพันธุ์โดยการลดเกอิโทโนกามีและการลดจำนวนละอองเรณูตามลำดับ[ 90 ]อิทธิพลของขนาดช่อดอกต่อข้อได้เปรียบในการผสมพันธุ์นี้แสดงให้เห็นการกระจายแบบสองยอด โดยความสำเร็จในการผสมพันธุ์จะเพิ่มขึ้นทั้งกับขนาดช่อดอกเล็กและขนาดใหญ่[ 91 ]
ระยะเวลาการรับของเกสรตัวเมียมีบทบาทสำคัญในการควบคุมการแยกตัวของเพศผู้และเพศเมียในพืชที่มีดอกแยกกัน และการรับของเกสรตัวเมียอาจได้รับอิทธิพลจากทั้งอุณหภูมิและความชื้น[ 92 ]ในกล้วยไม้Satyrium longicauda ที่ได้รับการผสมเกสรโดยผีเสื้อกลางคืน ภาวะ โปรแทนดรีมีแนวโน้มที่จะส่งเสริมความสำเร็จในการผสมพันธุ์ของเพศผู้[ 93 ]
ดูเพิ่มเติม
สรุปเนื้อหา
ข้อมูลสำคัญจากบทความ
ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ ภาวะกะเทยแบบลำดับ
ภาวะกะเทยแบบต่อเนื่อง (เรียกว่า dichogamy ใน ทางพฤกษศาสตร์ ) เป็นหนึ่งในสองประเภทของ ภาวะกะเทย อีกประเภทหนึ่งคือ ภาวะกะเทยแบบพร้อมกัน ภาวะ...
สัตววิทยา
ปลากะเทยเกือบทั้งหมดเป็นแบบเรียงลำดับ—ภาวะกะเทยพร้อมกันพบได้ในปลาเพียงไม่กี่ชนิด เช่น ปลาคิลลิฟิช Rivulid Kryptolebias marmoratus [ 10 ] และ ปลาแฮม เล็ ต ปลาเทเลออส เป็นสายพันธุ์สัตว์มีกระดูกสันหลังเพียง สายพันธุ์ เดียวที่เกิดภาวะกะเทยแบบเรียงลำดับ [ 3 ]
โปรแทนดรี
โดยทั่วไปแล้ว สัตว์เฮอร์มาฟรอไดต์แบบโปรแทนดรัสคือสัตว์ที่พัฒนาเป็นเพศผู้ แต่สามารถสืบพันธุ์เป็นเพศเมียได้ในภายหลัง [ 11 ] อย่างไรก็ตาม โปรแทนดรีมีลักษณะเป็นสเปกตรัมของรูปแบบต่างๆ...
โปรโตจินี
สัตว์ที่มีภาวะเพศกำกวมแบบโปรโตไจนัส คือสัตว์ที่เกิดมาเป็นเพศเมียและเปลี่ยนเพศเป็นเพศผู้ในช่วงใดช่วงหนึ่งของช่วงชีวิต [ 27 ] ภาวะเพศกำกวมแบบโปรโตไจนัสเป็นรูปแบบที่พบได้บ่อยกว่าของภาวะเพศกำกวมแบบต่อเนื่องในปลา โดยเฉพาะเมื่อเปรียบเทียบกับภาวะเพศกำกวมแบบโปรแทนดรี...