โปรโตแท็กไซต์ ช่วงเวลา: ปลายยุคไซลูเรียน – ปลายยุคเดโวเนียน ลาน. ว แอล พี การพัฒนาขั้นต้น กลาง. พัฒนาการล่าช้า
กิ่งก้านของP. loganii , "ต้นไม้ Schunnemunk"
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
โดเมน:	ยูคาริโอตา
กลุ่มสายพันธุ์ :	incertae sedis
ตระกูล:	† Prototaxitaceae Hueber
ประเภท:	† Prototaxites Dawson , 1859
ชนิดต้นแบบ
โปรโตแท็กไซต์ โลแกนี ดอว์สัน, 1859
สายพันธุ์
P. caledonicus (Lang, 1926) Schmidt & Teichmüller, 1954 P. clevelandensis Chitaley, 1992 P. forfarensis (Kidston, 1897) Pia P. hicksii (Etheridge, 1881) Pia P. honeggeri ? Retallack, 2019 P. loganii Dawson, 1859 P. ortoni (Penhallow, 1896) เปีย P. psygmophylloides Kräusel & Weyland, 1930 ex Kräusel & Weyland, 1931 P. saharianum (Chiarugi, 1934) Kräusel และเวย์แลนด์ P. southworthii Arnold, 1952 P. storriei (Barber, 1892) เปีย P. taiti (Kidston & Lang, 1921) Pia
คำพ้องความหมาย
เซลลูโลไซลอน ดอว์สัน, 1881 Germanophyton Høeg, 1942 Nematophycus Carruthers, 1872 เนมาโทไฟตอนดอว์สัน, 1888 เนมาทอกซิลอนดอว์สัน, 1863

Prototaxitesเป็นสกุลของยู คาริโอตขนาดใหญ่ ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งมีอายุตั้งแต่ยุคไซลูเรียนตอนปลายจนถึงยุคเดโวเนียน ตอนปลาย ^{[ 2 ] [ 3 ]} Prototaxitesสร้างโครงสร้างคล้ายลำต้นขนาดใหญ่ กว้างถึง 1 เมตร (3 ฟุต) สูงถึง 8 เมตร (26 ฟุต) ^{[ 4 ]}ประกอบด้วยท่อขนาดเล็กที่สานกันเป็นเกลียว มีเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 50 ไมโครเมตร (0.0020 นิ้ว) ทำให้มันเป็นสิ่งมีชีวิตบนบกที่ใหญ่ที่สุดในยุคนั้นอย่างเห็นได้ชัด

การจำแนกประเภทของPrototaxitesเป็นเรื่องที่ถกเถียงกันมานานแล้ว โดยทั่วไปถือว่าเป็นเชื้อราแต่การถกเถียงยังคงดำเนินต่อไป^{[ 4 ]}ความสัมพันธ์ที่แน่นอนกับสายพันธุ์เชื้อราที่มีอยู่ในปัจจุบันยังไม่แน่นอน เกือบจะแน่นอนว่าเป็น สิ่งมีชีวิต ยืนต้นที่เติบโตได้หลายปีมีการเสนอระบบนิเวศ หลายแบบ รวมถึงการที่มันเป็นสิ่งมีชีวิตที่กินซากพืช ซากสัตว์เหมือนเชื้อราสมัยใหม่หลายชนิด หรือเป็นสิ่งมีชีวิตที่สร้างอาหารเองได้บนไล เคน^{[ 2 ]}ในปี 2026 การวิจัยเปรียบเทียบฟอสซิลของ Prototaxites กับฟอสซิลยูคาริโอตอื่นๆ ในสถานที่เดียวกัน พบว่ามีโครงสร้างและองค์ประกอบทางเคมีที่แตกต่างกัน ซึ่งบ่งชี้ว่าPrototaxitesไม่ใช่เชื้อรา แต่เป็นของอาณาจักรสิ่งมีชีวิตยู คาริโอตที่สูญพันธุ์ไปแล้ว และ ไม่เคยมีการอธิบายมาก่อน ^{[ 1 ]}

ฟอสซิล Prototaxitesมีเส้นผ่านศูนย์กลางสูงสุดถึง 1 เมตร (3 ฟุต 3 นิ้ว) และสูงถึง 8.8 เมตร (29 ฟุต) ถือเป็นซากดึกดำบรรพ์ของสิ่งมีชีวิตที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่เคยค้นพบในช่วงเวลาที่มันดำรงอยู่ เมื่อมองจากระยะไกล ฟอสซิลเหล่านี้มีรูปร่างคล้ายลำต้นของต้นไม้ โดยแผ่ขยายออกเล็กน้อยบริเวณโคนในลักษณะที่บ่งบอกถึงการเชื่อมต่อกับโครงสร้างคล้ายรากที่ไม่ได้รับการอนุรักษ์ ไว้ ^{[ 5 ]}ร่องรอยที่ถูกเติมเต็มซึ่งอาจแสดงถึงช่องว่างที่เคยเป็นที่อยู่ของ "ราก" ของPrototaxitesพบได้ทั่วไปในชั้นหินยุคดีโวเนียนตอนต้น^{[ 6 ]} วงแหวนการเจริญเติบโตแบบวงกลม ซึ่งบางครั้งมีวัสดุพืชฝังอยู่^{[ 7 ]}บ่งชี้ว่าสิ่งมีชีวิตนี้เติบโตเป็นระยะๆ โดยการเพิ่มชั้นภายนอก เป็นไปได้ว่าโครงสร้างคล้ายลำต้นที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้นั้นเป็นส่วนสืบพันธุ์หรือสปอโรฟอร์ของเชื้อรา ซึ่งจะได้รับพลังงานจากไมซีเลียมซึ่งเป็นเครือข่ายของเส้นใยที่กระจายตัว ( ไฮฟา ) ในระดับจุลภาค ฟอสซิลประกอบด้วยโครงสร้างคล้ายท่อแคบๆ ซึ่งสานกันไปมา โครงสร้างเหล่านี้มีสองประเภท ได้แก่ ท่อโครงกระดูก ซึ่งมีขนาดเส้นผ่านศูนย์กลาง 20–50  ไมโครเมตร  (μm) มีผนังหนา (2–6 μm) และไม่แบ่งตลอดความยาว และ เส้นใย สืบพันธุ์ซึ่งบางกว่า (เส้นผ่านศูนย์กลาง 5–10 μm) และแตกแขนงบ่อยครั้ง เส้นใยเหล่านี้เชื่อมต่อกันเพื่อสร้างเมทริกซ์ของสิ่งมีชีวิต เส้นใยที่บางกว่าเหล่านี้มีผนังกั้นภายใน ผนังกั้นเหล่านี้มีรูพรุนซึ่งมีรูงอก อยู่ภายใน ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะที่มีอยู่ในสาหร่ายสีแดงและเชื้อรา ในปัจจุบันเท่านั้น ^{[ 8 ]}

ความคล้ายคลึงกันของท่อเหล่านี้กับโครงสร้างในพืช ยุคแรก อย่าง Nematothallusทำให้เกิดข้อเสนอแนะว่า Nematothallus อาจเป็นใบของPrototaxitesน่าเสียดายที่สมมติฐานนี้ไม่ถูกต้อง เพราะไม่เคยพบทั้งสองอย่างเชื่อมต่อกัน แม้ว่านี่อาจเป็นผลมาจากการหลุดออกหลังจากสิ่งมีชีวิตตายแล้วก็ตาม^{[ 9 ]}

ฟอสซิล Prototaxites ถูกเก็บรวบรวมครั้งแรกในปี พ.ศ. 2386 ^{[ a ]} แต่กว่า 14 ปีต่อมาJW Dawsonนักวิทยาศาสตร์ชาวแคนาดา ได้ศึกษา ฟอสซิล Prototaxites ซึ่งเขาอธิบายว่า เป็นต้นสนยักษ์ ที่เน่าเปื่อยบางส่วน โดยมีซากของเชื้อราที่กำลังย่อยสลายอยู่^{[ 11 ] [ 12 ] [ 7 ]} แนวคิดนี้ไม่ได้ถูกโต้แย้งจนกระทั่งปี พ.ศ. 2315 เมื่อW. Carruthers นักวิทยาศาสตร์คู่แข่ง เยาะเย้ยแนวคิดนี้^{[ 13 ]} Carruthers ตำหนิชื่อPrototaxites (แปลอย่างคร่าวๆ ว่า " ต้นยูต้น แรก " ^{[ b ]} ) และยืนยันว่า ควรใช้ชื่อNematophycus (" สาหร่าย เส้น ") ^{[ 14 ] [ 7 ]}ซึ่งเป็นการกระทำที่ขัดกับธรรมเนียมทางวิทยาศาสตร์อย่างมาก^{[ 15 ]} ดอว์สันต่อสู้อย่างดื้อรั้นเพื่อปกป้องการตีความเดิมของเขา จนกระทั่งการศึกษาโครงสร้างจุลภาคทำให้เห็นชัดเจนว่าจุดยืนของเขาไม่สามารถยอมรับได้ จากนั้นเขาก็พยายามเปลี่ยนชื่อสกุลด้วยตนเองทันที โดยเรียกมันว่าNematophyton ("พืชที่มีเส้นใย") และปฏิเสธอย่างรุนแรงว่าเขาไม่เคยคิดว่ามันเป็นต้นไม้^{[ 7 ]}แม้จะมีความพยายามทางการเมืองในการเปลี่ยนชื่อสกุล แต่กฎของการตั้งชื่อทางพฤกษศาสตร์ก็หมายความว่าชื่อ " Prototaxites " แม้จะไม่เหมาะสมในความหมาย แต่ก็ยังคงใช้กันอยู่ในปัจจุบัน

แม้จะมีหลักฐานมากมายที่บ่งชี้ว่าสิ่งมีชีวิตนี้เติบโตบนบก^{[ 16 ] [ 17 ]} การตีความของ Carruthers ที่ว่ามันเป็นสาหร่ายทะเลขนาดยักษ์ก็ถูกท้าทายเพียงครั้งเดียวในปี 1919 เมื่อAH Churchแนะนำว่า Carruthers รีบด่วนสรุปเกินไปว่ามันเป็นเชื้อรา^{[ 18 ]} การขาดลักษณะเฉพาะใดๆ ที่ใช้ในการวินิจฉัยกลุ่มสิ่งมีชีวิตที่มีอยู่ทำให้การนำเสนอสมมติฐานที่แน่ชัดเป็นเรื่องยาก^{[ 7 ]}ฟอสซิลนี้ยังคงเป็นปริศนาลึกลับและเป็นหัวข้อถกเถียง จนกระทั่งปี 2001 หลังจากการวิจัยมา 20 ปี Francis Hueber จากพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งชาติในวอชิงตัน ดี.ซี.ได้ตีพิมพ์บทความที่รอคอยมานานซึ่งพยายามจัดวางPrototaxitesให้อยู่ในตำแหน่งที่เหมาะสม บทความดังกล่าวสรุปโดยอาศัยสัณฐานวิทยาว่าPrototaxitesเป็นเชื้อรา^{[ 7 ]}

แนวคิดนี้ได้รับการตอบรับด้วยความไม่เชื่อ การปฏิเสธ และความสงสัยอย่างมาก แต่หลักฐานเพิ่มเติมได้ปรากฏขึ้นเพื่อสนับสนุนแนวคิดนี้^{[ 19 ]}ในปี 2550 การวิเคราะห์ไอโซโทปโดยทีมงานซึ่งรวมถึง Hueber และKC Boyceจากมหาวิทยาลัยชิคาโก^{[ 4 ]}สรุปได้ว่าPrototaxites เป็นเชื้อราขนาดยักษ์ พวกเขาตรวจพบค่าอัตราส่วน ไอโซโทปคาร์บอนที่หลากหลาย ในตัวอย่าง Prototaxitesหลายตัวอย่าง สิ่งมีชีวิตที่สร้างอาหารเองได้ (เช่น พืชและสาหร่ายที่ดำรงชีวิตด้วยการสังเคราะห์แสง ) ที่อาศัยอยู่ในช่วงเวลาเดียวกันจะดึงคาร์บอน จากแหล่งเดียวกัน (เช่น บรรยากาศ ) เนื่องจากสิ่งมีชีวิตประเภทเดียวกันมีกลไกทางเคมีเหมือนกัน พวกมันจึงสะท้อนองค์ประกอบของบรรยากาศนี้ด้วย ร่องรอย ไอโซโทป คาร์บอนที่คงที่ อัตราส่วนที่ไม่สอดคล้องกันที่สังเกตได้ในPrototaxites ดูเหมือนจะแสดงให้เห็นว่าสิ่งมีชีวิตนี้ไม่ได้ดำรงชีวิตด้วยการสังเคราะห์แสง และทีมของ Boyce สรุปได้ว่าสิ่งมีชีวิตนี้กิน สารตั้งต้นที่หลากหลายเช่น ซากของสิ่งมีชีวิตอื่นๆ ที่อยู่ใกล้เคียง^{[ 4 ]}อย่างไรก็ตาม ขนาดที่ใหญ่ของสิ่งมีชีวิตนี้จำเป็นต้องมีเครือข่ายไมซีเลียม ใต้ดินที่กว้างขวาง เพื่อให้ได้ คาร์บอน อินทรีย์ เพียงพอสำหรับการสะสม ชีวมวลที่จำเป็นโครงสร้างคล้ายรากได้รับการตีความโดยบังเอิญว่าเป็นไรโซมอร์ฟ ของ Prototaxitesและอาจสนับสนุนความเป็นไปได้ที่สิ่งมีชีวิตจะขนส่งสารอาหารในระยะทางไกลเพื่อหล่อเลี้ยงร่างกายเหนือพื้นดิน^{[ 20 ]}

งานวิจัยอื่น ๆ ชี้ให้เห็นว่าPrototaxites ^เป็น ตัวแทนของกลุ่ม มอสที่ม้วนเป็นมัด[ ^{21 ]} แต่การตีความนี้มีข้อจำกัดที่สำคัญ^{[ 22 ]}

สกุลที่คล้ายกันอย่างNematasketumก็ประกอบด้วยท่อที่มีแถบและแตกแขนงในมัดแกนเช่นกัน ดูเหมือนว่าจะเป็นเชื้อรา^{[ 23 ]}

ในปี 2019 Gregory Retallackได้บรรยายถึงสปีชีส์ใหม่Prototaxites honeggeriจาก ยุค Darriwilianของ ชั้นหิน Douglas Lake Member ใน ยุคออร์โด วิเชียนตอนกลาง ของหินปูน Lenoirที่Douglas Damรัฐเทนเนสซีซึ่งถือเป็นการปรากฏตัวครั้งแรกสุดเท่าที่ทราบของสกุลPrototaxites [ ^{24 ] ใน}ขณะที่การศึกษาบางชิ้นกล่าวถึงต้นกำเนิดของสกุลนี้ในยุคออร์โดวิเชียน^{[ 3 ]}นักพฤกษศาสตร์โบราณD. Edwardsได้แสดงความคิดเห็นโดยอ้างอิงถึงการศึกษาของ Retallack ว่า "เมื่อไม่มีลักษณะเฉพาะที่ใช้ในการวินิจฉัยวัสดุอินทรีย์ ที่แตกหักเหล่านี้ อาจถูกตีความผิด ทำให้เกิดการระบุที่ไม่น่าเชื่อถือ" ^{[ 25 ]} Nelsen & Boyce (2022)โดยอ้างอิงถึงการศึกษาของ Retallack ยืนยันว่าการปรากฏตัวครั้งแรกของสกุลนี้อยู่ในช่วงปลายยุคไซลูเรียน^{[ 2 ]}

เอกสารฉบับปี 2022 ระบุว่าPrototaxitesเป็นเชื้อราไรโซมอร์ฟที่เติบโตในแนวนอนและน่าจะอยู่ใต้ดินอย่างน้อยบางส่วน ซึ่งตรงข้ามกับมุมมองดั้งเดิมที่ว่ามันเติบโตในแนวตั้ง จุดประสงค์หลักคือการขนส่งและกระจายน้ำและสารอาหารจากส่วนหนึ่งของพื้นที่ที่สิ่งมีชีวิตเติบโตไปยังส่วนอื่น ๆ ที่ขาดแคลนน้ำและสารอาหาร^{[ 3 ]}

บทความปี 2026 พบว่าองค์ประกอบทางเคมีของ ฟอสซิล Prototaxitesจาก กลุ่ม หินเชิร์ต Rhynieในสกอตแลนด์นั้นแตกต่างจากสิ่งมีชีวิตอื่นๆ ในสภาพแวดล้อมเดียวกัน รวมถึงเชื้อรา เนื่องจากขาดไคติน ซึ่งเป็นองค์ประกอบโครงสร้างที่สำคัญในเชื้อราที่ยังมีชีวิตอยู่^{[ 26 ]}นอกจากนี้ บทความยังพบว่าจุดไขกระดูกของPrototaxites taitiประกอบด้วยกิ่งก้านสาขาละเอียดที่มีความหนาแน่นสูง และระบุว่าท่อบางท่อมีแถบภายใน ผู้เขียนเสนอว่าคุณลักษณะทั้งสองนี้แตกต่างจากสิ่งใดๆ ที่พบในเชื้อราที่ยังมีชีวิตอยู่ และอาจเกี่ยวข้องกับหน้าที่ทางสรีรวิทยา เช่น การแลกเปลี่ยนก๊าซและการขนส่งน้ำ ซึ่งเชื้อราที่ยังมีชีวิตอยู่ไม่มี ผู้เขียนเสนอว่าPrototaxitesเป็นตัวแทนของสายพันธุ์ที่สูญพันธุ์ไปแล้วสายพันธุ์ใหม่โดยสิ้นเชิง แยกจากพืช เชื้อรา และยูคาริโอตอื่นๆ^{[ 1 ]}

ทีมวิจัยของมหาวิทยาลัยชิคาโกได้สร้าง Prototaxites ขึ้นใหม่เป็นโครงสร้างทรงกระบอกที่ไม่มีกิ่งก้าน^{[ 27 ]} มันเป็นสิ่งมีชีวิตที่สูงที่สุดในยุคนั้นอย่างเห็นได้ชัด เมื่อเปรียบเทียบกันแล้ว พืชCooksonia ในยุคเดียวกัน มีความสูงเพียง 6 เซนติเมตร (2.4 นิ้ว) และสูงตระหง่านเหนือ " ป่า มอส " ที่เติบโตอยู่ด้านล่าง และสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังเป็นสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ที่อาศัยอยู่บนบกเพียงชนิดเดียวPrototaxitesอาจใช้โครงสร้างทรงกระบอกสูงของมันในการกระจายสปอร์ หรืออีกทางหนึ่ง หากPrototaxitesมีโครงสร้างสังเคราะห์แสง ความสูงก็จะเพิ่มความสามารถในการจับแสง^{[ 5 ]}การมีอยู่ของโมเลกุลชีวภาพที่มักเกี่ยวข้องกับสาหร่ายอาจบ่งชี้ว่าPrototaxitesถูกปกคลุมด้วย สาหร่าย ที่เป็นปรสิตหรืออยู่ร่วมกัน ทำให้มันกลายเป็นไลเคน ขนาดใหญ่ หรืออาจบ่งชี้ว่ามันเป็นสาหร่ายเองด้วย ซ้ำ ^{[ 5 ] [ 28 ] [ 29 ]} อย่างไรก็ตาม ความแปรปรวนของอัตราส่วนในลายเซ็นไอโซโทปδ ¹³ Cในตัวอย่างของPrototaxitesบ่งชี้ว่ามันเป็นเฮเทอโรโทรฟิก^{[ 2 ]}

เส้นใย (เส้นใย) ของ Prototaxites กลาย เป็นฟอสซิลเนื่องจากพวกมันบุกรุกเนื้อเยื่อของพืชมีท่อลำเลียง [ ^{7 ] ใน}ทางกลับกัน มีหลักฐานว่ามีสัตว์อาศัยอยู่ในPrototaxites : พบท่อที่ซับซ้อนอยู่ภายในตัวอย่างบางชิ้น โดยสิ่งมีชีวิตจะงอกใหม่เข้าไปในช่องว่าง ทำให้เกิดการคาดการณ์ว่าการสูญพันธุ์ของPrototaxites อาจเกิดจากกิจกรรมดังกล่าว^{[ 7 ]}อย่างไรก็ตามพบ หลักฐานของ รูเจาะของสัตว์ขาปล้อง ใน Prototaxites ตั้งแต่ยุคดีโวเนียนตอนต้นและตอนปลาย ซึ่งบ่งชี้ว่าสิ่งมีชีวิตสามารถทนต่อความเครียดจากการเจาะได้เป็นเวลาหลายล้านปี ^{[ 30 ]} ที่น่าสนใจคือ รูเจาะปรากฏในPrototaxitesนานก่อนที่พืชจะพัฒนาลำต้นที่เป็นไม้ที่มีโครงสร้างเทียบเท่ากัน และเป็นไปได้ว่าตัวเจาะได้ถ่ายโอนไปยังพืชเมื่อพืชวิวัฒนาการขึ้น^{[ 30 ]} Prototaxitesสูญพันธุ์ไปในยุคดีโวเนียนตอนปลายเมื่อพืชมีท่อลำเลียงมีบทบาทสำคัญ^{[ 5 ]}