พเทราโนดอน
| พเทราโนดอน | |
|---|---|
| แบบจำลอง โครงกระดูกของP. longiceps เพศผู้โตเต็มวัยที่จัดแสดงอยู่ ในพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งอเมริกา | |
| การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| อาณาจักร: | แอนิมอลเลีย |
| ไฟลัม: | คอร์ดาต้า |
| ระดับ: | สัตว์เลื้อยคลาน |
| คำสั่ง: | † เทอโรซอเรีย |
| ลำดับย่อย: | † Pterodactyloidea |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | † Pteranodontoidea |
| ตระกูล: | † วงศ์ Pteranodontidae |
| อนุวงศ์: | † พเทอราโนดอนทินา |
| ประเภท: | † บึงพเทราโนดอน , 1876 |
| ชนิดต้นแบบ | |
| † Pteranodon longiceps มาร์ช, 1876 | |
| สายพันธุ์อื่นๆ | |
| |
| คำพ้องความหมาย | |
| |
Pteranodon ( / t ə ˈ r æ n ə d ɒ n / ;มาจากภาษากรีกโบราณpteron 'ปีก', an - 'ไม่มี', และ odon 'ฟัน' [ 2 ]เป็นสกุลของเทโรซอร์ที่รวมถึงสัตว์เลื้อยคลาน บินได้ที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จัก โดย P. longicepsมีปีกกว้างกว่า 6 เมตร (20 ฟุต)พวกมันอาศัยอยู่ในช่วงปลาย ยุค ครีเทเชียสของ ทวีป อเมริกาเหนือในปัจจุบันคือรัฐแคนซัสเนบราสกาไวโอมิงเซาท์ ดา โคตาและอลาบามา [ 3 ] มี การค้นพบ ฟอสซิลของ Pteranodonมากกว่าเทโรซอร์ชนิดอื่น ๆ โดยมีฟอสซิลที่รู้จักทางวิทยาศาสตร์ประมาณ 1,200 ชิ้น หลายชิ้นได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดี มีกะโหลกและโครงกระดูกที่เชื่อมต่อกันเกือบสมบูรณ์ มันเป็นส่วนสำคัญของชุมชนสัตว์ใน Western Interior Seaway
เมื่อมีการค้นพบฟอสซิลของPteranodon ครั้งแรก ฟอสซิลเหล่านั้นถูกจัดอยู่ในสกุลของเทโรซอร์ที่มีฟัน ซึ่งรวมถึงOrnithocheirusและPterodactylusในปี 1876 Othniel Charles Marshได้ยอมรับว่ามันเป็นสกุลของตัวเอง โดยสังเกตเป็นพิเศษถึงการที่มันไม่มีฟันเลย ซึ่งในขณะนั้นถือเป็นลักษณะเฉพาะที่ไม่เหมือนใครในบรรดาเทโรซอร์ ตลอดหลายทศวรรษที่ผ่านมา มีการจัดหลายชนิดพันธุ์ให้กับPteranodonแต่ในปัจจุบันมีเพียงสองชนิดพันธุ์ที่ได้รับการยอมรับ คือP. longicepsซึ่งเป็นชนิดพันธุ์ต้นแบบและP. sternbergi อาจมี ชนิดพันธุ์ที่สามคือP. maiseyiอยู่ด้วย นักวิจัยบางคนเสนอว่าสองชนิดหลังนี้ควรเป็นสกุลของตัวเอง คือGeosternbergiaแต่เรื่องนี้ยังเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ สกุล Dawndraco ซึ่งแยกออกมาจากPteranodon อาจมีความหมายเหมือนกับGeosternbergiaหากสกุลนั้นถูกต้อง หรืออาจมีความหมายเหมือนกับPteranodonหากไม่ถูกต้อง
Pteranodonเป็นส่วนหนึ่งของวงศ์Pteranodontidaeซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของกลุ่มPteranodontiaที่รวมถึงnyctosaurids ด้วย Pteranodontians รวมกันเป็นกลุ่มที่ใหญ่กว่าคือ Pteranodontoidea ร่วมกับornithocheiromorphsและกลุ่มนั้นอยู่ในอันดับย่อยPterodactyloideaแม้จะไม่ใช่ไดโนเสาร์แต่สัตว์ปีกดึกดำบรรพ์อย่างPteranodonก็รวมกันเป็นกลุ่มที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับไดโนเสาร์ เนื่องจากทั้งสองกลุ่มอยู่ในกลุ่มAvemetatarsaliaเหมือน กัน
พบตัวอย่าง Pteranodon สองรูปแบบที่แตกต่างกัน ซึ่งเชื่อว่าเป็นตัวผู้และตัวเมียPteranodon ตัวผู้และตัวเมีย แตกต่างกันในขนาดและรูปร่างของหงอน ตัวผู้มีปีกกว้าง5.6–7.6 เมตร (18–25 ฟุต)ในขณะที่ตัวเมียมีขนาดเล็กกว่า โดยเฉลี่ย3.8 เมตร (12 ฟุต)หงอนของตัวผู้มีขนาดใหญ่กว่าของตัวเมียมาก ในP. longicepsหงอนจะยาวและโค้งไปด้านหลัง ในขณะที่ในP. sternbergiหงอนจะสูงและตั้งตรง นอกจากนี้ ตัวเมียยังมีกระดูกเชิงกราน ที่กว้าง กว่าตัวผู้ด้วย
การค้นพบและประวัติศาสตร์

ฟอสซิลชิ้นแรก
Pteranodonเป็นเทโรซอร์ตัวแรกที่พบนอกทวีปยุโรปฟอสซิลของมันถูกค้นพบครั้งแรกโดยOthniel Charles Marshในปี 1870 [ 4 ]หรือ 1871 [ 5 ]ในแหล่งสะสมหินปูนSmoky Hill Chalk ยุคครีเทเชียสตอนปลายทาง ตะวันตกของรัฐแคนซัส ชั้น หินปูน เหล่านี้ ถูกสะสมอยู่ที่ก้นของสิ่งที่ครั้งหนึ่งเคยเป็นWestern Interior Seawayซึ่งเป็นทะเลตื้นขนาดใหญ่เหนือบริเวณตอนกลางของทวีปอเมริกาเหนือในปัจจุบัน ตัวอย่างแรกเหล่านี้ YPM 1160 และ YPM 1161 ประกอบด้วยกระดูกปีกบางส่วน รวมถึงฟันจากปลาโบราณXiphactinusซึ่ง Marsh เข้าใจผิดคิดว่าเป็นของเทโรซอร์ตัวใหม่นี้ (เทโรซอร์ที่รู้จักทั้งหมดจนถึงจุดนั้นมีฟัน) ในปี 1871 Marsh ตั้งชื่อการค้นพบนี้ว่าPterodactylus oweni โดยจัดให้อยู่ใน สกุลPterodactylusที่รู้จักกันดี (แต่มีขนาดเล็กกว่ามาก) ในยุโรป มาร์ชยังได้รวบรวมกระดูกปีกของเทโรซอร์ขนาดใหญ่เพิ่มเติมในปี พ.ศ. 2414 เมื่อตระหนักว่าชื่อที่เขาเลือกนั้นถูกใช้ไปแล้วสำหรับเทโรซอร์สายพันธุ์ยุโรปของแฮร์รี ซีลีย์ คือPterodactylus oweniในปี พ.ศ. 2407 มาร์ชจึงเปลี่ยนชื่อเทโรซอร์ยักษ์อเมริกาเหนือของเขาเป็นPterodactylus occidentalisซึ่งหมายถึง "นิ้วปีกตะวันตก" ในคำอธิบายตัวอย่างใหม่ของเขาในปี พ.ศ. 2415 เขาตั้งชื่อสายพันธุ์เพิ่มเติมอีกสองสายพันธุ์โดยอิงจากความแตกต่างของขนาด ได้แก่Pterodactylus ingens (ตัวอย่างที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่พบ) และPterodactylus velox (ตัวอย่างที่เล็กที่สุด) [ 4 ]
ในขณะเดียวกัน เอ็ดเวิร์ด ดริงเกอร์ โคปคู่แข่งของมาร์ชได้ขุดพบตัวอย่างเทโรซอร์ขนาดใหญ่ของอเมริกาเหนือหลายตัว โคปตั้งชื่อสายพันธุ์ใหม่สองสายพันธุ์จากตัวอย่างเหล่านี้ คือOrnithochirus umbrosusและOrnithochirus harpyiaโดยพยายามจัดให้อยู่ในสกุลOrnithocheirus ขนาดใหญ่ของยุโรป แม้ว่าเขาจะสะกดชื่อผิด (ลืมตัว 'e') [ 4 ]บทความของโคปที่ตั้งชื่อสายพันธุ์ของเขาได้รับการตีพิมพ์ในปี 1872 เพียงห้าวันหลังจากบทความของมาร์ช ส่งผลให้เกิดข้อพิพาทที่ถกเถียงกันในเอกสารที่ตีพิมพ์เกี่ยวกับว่าใครมีสิทธิ์ในชื่อก่อนในสิ่งที่เห็นได้ชัดว่าเป็นสายพันธุ์เดียวกัน[ 4 ]โคปยอมรับในปี 1875 ว่าชื่อของมาร์ชมีสิทธิ์ก่อนชื่อของเขา แต่ยืนยันว่าPterodactylus umbrosusเป็นสายพันธุ์ที่แตกต่างกัน (แต่ไม่ใช่สกุล) จากชื่อใด ๆ ที่มาร์ชเคยตั้งชื่อไว้ก่อนหน้านี้[ 6 ]การประเมินใหม่โดยนักวิทยาศาสตร์รุ่นหลังได้สนับสนุนกรณีของ Marsh โดยหักล้างข้ออ้างของ Cope ที่ว่าP. umbrosusเป็นตัวแทนของสายพันธุ์ที่ใหญ่กว่าและแตกต่างออกไป[ 4 ]
สัตว์ปีกดึกดำบรรพ์ที่ไม่มีฟัน

แม้ว่า กระดูกปีก ของ Pteranodon ชิ้นแรก จะถูกเก็บรวบรวมโดย Marsh และ Cope ในช่วงต้นทศวรรษ 1870 แต่ กะโหลก ของ Pteranodon ชิ้นแรก ถูกค้นพบเมื่อวันที่ 2 พฤษภาคม 1876 ริมแม่น้ำ Smoky Hillในเขต Wallace County (ปัจจุบันคือ Logan County) รัฐแคนซัส สหรัฐอเมริกา โดยSamuel Wendell Willistonนักสะสมฟอสซิลที่ทำงานให้กับ Marsh [ 7 ]กะโหลกชิ้นที่สองที่มีขนาดเล็กกว่าก็ถูกค้นพบในเวลาต่อมาเช่นกัน กะโหลกเหล่านี้แสดงให้เห็นว่าเทโรซอร์ในอเมริกาเหนือแตกต่างจากสายพันธุ์ใดๆ ในยุโรปตรงที่พวกมันไม่มีฟันและมีสันกระดูกบนกะโหลก Marsh ตระหนักถึงความแตกต่างที่สำคัญนี้ โดยอธิบายตัวอย่างว่า "แตกต่างจากสกุลทั้งหมดที่รู้จักก่อนหน้านี้ของอันดับ Pterosauria โดยการไม่มีฟันเลย" มาร์ชตระหนักว่าลักษณะดังกล่าวสมควรได้รับการจัดเป็นสกุลใหม่ และเขาตั้งชื่อว่าPteranodon (“ปีกที่ไม่มีฟัน”) [ 2 ]ในปี พ.ศ. 2419 มาร์ชจัดจำแนกสายพันธุ์อเมริกาเหนือที่เคยตั้งชื่อไว้ก่อนหน้านี้ทั้งหมดใหม่จากPterodactylusเป็นPteranodonเขาพิจารณาว่ากะโหลกที่เล็กกว่าเป็นของPteranodon occidentalisโดยพิจารณาจากขนาดของมัน มาร์ชจัดจำแนกกะโหลกที่ใหญ่กว่า YPM 1117 ไว้ในสายพันธุ์ใหม่Pteranodon longicepsซึ่งเขาคิดว่าเป็นสายพันธุ์ขนาดกลางที่อยู่ระหว่างP. occidentalis ขนาดเล็ก และ P. ingens ขนาดใหญ่[ 4 ] [ 8 ]มาร์ชยังตั้งชื่อสายพันธุ์เพิ่มเติมอีกหลายสายพันธุ์ ได้แก่Pteranodon comptusและPteranodon nanusซึ่งตั้งชื่อตามโครงกระดูกที่แตกหักของตัวเล็กๆ ในขณะที่Pteranodon gracilisตั้งชื่อตามกระดูกปีกที่เขาเข้าใจผิดว่าเป็นกระดูกเชิงกราน ไม่นานเขาก็รู้ตัวว่าทำผิดพลาด และจัดประเภทตัวอย่างนั้นใหม่เป็นสกุลที่แยกต่างหาก ซึ่งเขาตั้งชื่อว่าNyctosaurus P. nanusก็ได้รับการยอมรับในภายหลังว่าเป็นตัวอย่างของ Nyctosaurus เช่นกัน [ 9 ] [ 4 ]
ในปี ค.ศ. 1892 ซามูเอล วิลลิสตัน ได้ตรวจสอบประเด็นการจำแนกประเภทของเทราโนดอนเขาพบว่า ในปี ค.ศ. 1871 ซีลีย์ได้กล่าวถึงการค้นพบขากรรไกรของเทโรซอร์ที่ไม่มีฟันบางส่วนจากแหล่งหินทรายเขียวเคมบริดจ์ในประเทศอังกฤษซึ่งเขาตั้งชื่อว่า ออร์นิโทสโต มา (Ornithostoma ) เนื่องจากลักษณะสำคัญที่มาร์ชใช้ในการแยกเทราโนดอนออกจากเทโรซอร์ชนิดอื่นคือการไม่มีฟัน วิลลิสตันจึงสรุปว่า "ออร์นิโทสโตมา" ควรได้รับการพิจารณาว่าเป็นชื่อพ้องที่เก่าแก่กว่าของเทราโนดอนอย่างไรก็ตาม ในปี ค.ศ. 1901 ไพลนิงเกอร์ชี้ให้เห็นว่า "ออร์นิโทสโตมา" ไม่เคยได้รับการอธิบายทางวิทยาศาสตร์หรือแม้แต่กำหนดชื่อสายพันธุ์มาก่อนจนกระทั่งงานของวิลลิสตัน และด้วยเหตุนี้จึงเป็นชื่อที่ไม่มีคำอธิบาย ( nomen nudum)และไม่สามารถเอาชนะเทราโนดอนในเรื่องลำดับความสำคัญในการตั้งชื่อได้ วิลลิสตันยอมรับข้อสรุปนี้และกลับไปใช้ชื่อสกุลเทราโนดอนอีก ครั้ง [ 4 ]อย่างไรก็ตาม ทั้ง Williston และ Pleininger ต่างก็เข้าใจผิด เพราะทั้งคู่ไม่ได้สังเกตเห็นข้อเท็จจริงที่ว่า ในปี พ.ศ. 2434 Seeley เองได้อธิบายและตั้งชื่อOrnithostoma อย่างถูกต้อง โดยกำหนดให้เป็นสายพันธุ์O. sedgwickiในช่วงปี พ.ศ. 2553 การวิจัยเพิ่มเติมเกี่ยวกับเอกลักษณ์ของOrnithostomaแสดงให้เห็นว่ามันอาจจะไม่ใช่Pteranodonหรือแม้แต่ญาติใกล้ชิด แต่อาจจะเป็นazhdarchoidซึ่งเป็นเทโรซอร์ไร้ฟันอีกประเภทหนึ่ง[ 10 ]
การแก้ไขสายพันธุ์
วิลลิสตันเป็นนักวิทยาศาสตร์คนแรกที่ประเมินอย่างวิจารณ์ถึงสาย พันธุ์ Pteranodon ทั้งหมด ที่จัดจำแนกโดยโคปและมาร์ช เขาเห็นด้วยกับการจัดจำแนกของมาร์ชส่วนใหญ่ โดยมีข้อยกเว้นอยู่บ้าง ประการแรก เขาไม่เชื่อว่าP. ingensและP. umbrosusสามารถถือเป็นชื่อพ้องได้ ซึ่งแม้แต่โคปเองก็เชื่อเช่นนั้น เขายังพิจารณาว่าP. veloxและP. longicepsนั้นน่าสงสัย โดยชนิดแรกนั้นอิงจากชิ้นส่วนที่ไม่สามารถระบุลักษณะได้ และชนิดที่สอง แม้จะทราบจากกะโหลกที่สมบูรณ์ แต่ก็อาจเป็นของสายพันธุ์อื่นที่ได้รับการตั้งชื่อไว้ก่อนหน้านี้ ในปี 1903 วิลลิสตันได้ทบทวนคำถามเกี่ยวกับ การจัดจำแนก Pteranodon อีกครั้ง และแก้ไขข้อสรุปก่อนหน้านี้ของเขาที่ว่ามีเจ็ดสายพันธุ์ เหลือเพียงสามสายพันธุ์ เขาถือว่าทั้งP. comptusและP. nanusเป็นตัวอย่างของNyctosaurusและแบ่งตัวอื่นๆ ออกเป็นชนิดเล็ก ( P. velox ) ขนาดกลาง ( P. occidentalis ) และขนาดใหญ่ ( P. ingens ) โดยพิจารณาจากรูปร่างของกระดูกแขนส่วนบนเป็นหลัก เขาคิดว่าP. longicepsซึ่งเป็นตัวเดียวที่รู้จักจากกะโหลกศีรษะ อาจเป็นชื่อพ้องของP. veloxหรือP. occidentalis ก็ได้ โดยพิจารณาจากขนาดของมัน[ 4 ]
ในปี พ.ศ. 2453 อีตันเป็นนักวิทยาศาสตร์คนแรกที่ตีพิมพ์คำอธิบายโครงกระดูกของเทราโนดอน โดยละเอียดมากขึ้น ตามที่ทราบกันในขณะนั้น เขาใช้ผลการค้นพบของเขาเพื่อแก้ไขการจำแนกประเภทของสกุลอีกครั้งโดยอาศัยความเข้าใจที่ดีขึ้นเกี่ยวกับความแตกต่างในกายวิภาคของเทราโนดอน อีตันทำการทดลองโดยใช้แบบจำลองกระดูกจากดินเหนียวเพื่อช่วยกำหนดผลกระทบของการบดและการทำให้แบนต่อรูปร่างของกระดูกแขนที่วิลลิสตันใช้ในการจำแนกประเภทของเขาเอง อีตันพบว่าความแตกต่างส่วนใหญ่ในรูปร่างของกระดูกสามารถอธิบายได้ง่ายด้วยแรงกดดันของการกลายเป็นฟอสซิล และสรุปว่า โครงกระดูก ของเทราโนดอนไม่มีความแตกต่างกันอย่างมีนัยสำคัญนอกจากขนาด ดังนั้น อีตันจึงต้องตัดสินใจเกี่ยวกับแผนการจำแนกประเภทของเขาโดยอาศัยความแตกต่างในกะโหลกเพียงอย่างเดียว ซึ่งเขากำหนดให้เป็นสปีชีส์เช่นเดียวกับที่มาร์ชทำ โดยพิจารณาจากขนาด ในที่สุด อีตันยอมรับเพียงสามสปีชีส์ที่ถูกต้อง ได้แก่P. occidentalis , P. ingensและP. longiceps [ 4 ]
การค้นพบตัวอย่างที่มีสันตั้งตรง ซึ่งฮาร์กเซนจัดจำแนกไว้ในปี 1966 ว่าเป็นสายพันธุ์ใหม่Pteranodon sternbergiทำให้สถานการณ์ซับซ้อนยิ่งขึ้นไปอีก ส่งผลให้ฮัลซีย์ ดับเบิลยู. มิลเลอร์ ต้องทำการแก้ไขสกุลนี้อีกครั้งในปี 1972 เนื่องจากเป็นไปไม่ได้ที่จะกำหนดรูปร่างของสันสำหรับทุกสายพันธุ์โดยอาศัยโครงกระดูกที่ไม่มีหัว มิลเลอร์จึงสรุปว่า สายพันธุ์ Pteranodon ทั้งหมด ยกเว้นสองสายพันธุ์ที่อิงจากกะโหลก ( P. longicepsและP. sternbergi ) ต้องถือว่าเป็นชื่อที่ไม่แน่ชัดและถูกยกเลิกไป กะโหลกที่อีตันคิดว่าเป็นของP. ingensถูกจัดไว้ในสายพันธุ์ใหม่Pteranodon marshiและกะโหลกที่อีตันกำหนดให้เป็นของP. occidentalisถูกเปลี่ยนชื่อเป็นPteranodon eatoniมิลเลอร์ยังยอมรับอีกสายพันธุ์หนึ่งโดยอิงจากกะโหลกที่มีสันคล้ายกับของP. sternbergiมิลเลอร์ตั้งชื่อสายพันธุ์นี้ว่าPteranodon walkeriเพื่อช่วยจัดระเบียบชื่อที่ยุ่งเหยิงนี้ มิลเลอร์ได้สร้างสกุลย่อยขึ้นมา 3 สกุล P. marshi และ P. longiceps ถูกจัดอยู่ในสกุลย่อย Longicepia [ 11 ] แม้ว่าต่อมาจะเปลี่ยนเป็นPteranodon เฉยๆเนื่องจากกฎลำดับความสำคัญ[ 12 ] P. sternbergiและP. walkeriซึ่งเป็นสายพันธุ์ที่มีหงอนตั้งตรง ได้รับสกุลย่อยSternbergia [ 11 ]ซึ่งต่อมาเปลี่ยนเป็นGeosternbergiaเนื่องจากSternbergiaถูกใช้ไปแล้ว[ 13 ]สุดท้าย มิลเลอร์ได้ตั้งชื่อสกุลย่อยOccidentaliaตามP. eatoni ซึ่งเป็น กะโหลกที่เคยเกี่ยวข้องกับP. occidentalisมิลเลอร์ยังขยายแนวคิดของPteranodon ต่อ ไป อีก โดยรวมถึงNyctosaurusเป็นสกุลย่อยที่สี่ ด้วย มิลเลอร์พิจารณาว่าสิ่งเหล่านี้เป็นความก้าวหน้าทางวิวัฒนาการ โดยNyctosaurus ดั้งเดิม ซึ่งในขณะนั้นคิดว่าไม่มีหงอน ได้ก่อให้เกิดOccidentalia ที่มีหงอนเล็ก ซึ่งต่อมาได้ก่อให้เกิดPteranodon ที่มีหงอนยาว และในที่สุดก็นำไปสู่ Geosternbergiaที่มีหงอนสูง[ 11 ]อย่างไรก็ตาม มิลเลอร์ได้ทำผิดพลาดหลายประการในการศึกษาของเขาเกี่ยวกับตัวอย่างที่มาร์ชจัดประเภทไว้ และนักวิทยาศาสตร์ส่วนใหญ่ไม่สนใจงานของเขาในเรื่องนี้ในการวิจัยในภายหลัง[ 4 ]ในปี พ.ศ. 2527 โรเบิร์ต มิลตัน โชค ได้ตีพิมพ์การแก้ไขอีกครั้งซึ่งโดยพื้นฐานแล้วกลับไปใช้ระบบการจำแนกประเภทดั้งเดิมของมาร์ช โดยเฉพาะอย่างยิ่งการจัดให้P. longicepsเป็นคำพ้องความหมายของP. ingens [ 14 ]
การรับรู้ความแตกต่าง
ในช่วงปลายทศวรรษ 1980 และต้นทศวรรษ 1990 S. Christopher Bennett ได้ตีพิมพ์บทความสำคัญหลายฉบับที่ทบทวนกายวิภาคศาสตร์ การจำแนกประเภท และประวัติชีวิตของPteranodon [ 15 ] ในปี 1992 เขาได้ตีพิมพ์บทความที่กล่าวถึงความแตกต่างทางเพศและบทบาทของมันในความแปรผันของแต่ละบุคคลใน ฟอสซิล Pteranodonซึ่งเป็นการติดตามผลจากบทความที่เขาเขียนในปี 1987 ในหัวข้อเดียวกัน[ 16 ]ในบทความปี 1992 เขาได้อ้างถึงเพียงสองชนิด คือP. longicepsและP. sternbergi [ 17 ] สองปีต่อมา เขาได้ตีพิมพ์บทความที่แก้ไขการจำแนกประเภทอย่างสมบูรณ์ โดยสรุปว่ามีเพียงP. longicepsและP. sternbergi เท่านั้น ที่เป็นชนิดที่ถูกต้องP. marshiและP. walkeriถือเป็นชื่อพ้องรองของP. longicepsและP. eatoniเป็นชื่อพ้องรองของP. stenbergi ส่วนที่เหลือถูกแปลงเป็นnomina dubiaหรือวางไว้ในNyctosaurus [ 4 ]
คำอธิบาย

ขนาดร่างกายและความแตกต่างทางเพศ
Pteranodonตัวผู้ที่โตเต็มวัยจัดอยู่ในกลุ่มเทโรซอร์ที่มีขนาดใหญ่ที่สุด และเป็นสัตว์บินที่มีขนาดใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จักจนกระทั่งปลายศตวรรษที่ 20 เมื่อมีการค้นพบเทโรซอร์ ยักษ์ Azhdarchid ปีกของ Pteranodon ตัวผู้ที่โตเต็มวัยโดยเฉลี่ย มี ความกว้าง 5.6 เมตร (18 ฟุต)ส่วนตัวเมียที่โตเต็มวัยจะมีขนาดเล็กกว่ามาก โดยมีความกว้างปีก เฉลี่ย 3.8 เมตร (12 ฟุต) [ 18 ]ตัวอย่างขนาดใหญ่ของPteranodon longicepsหมายเลข USNM 50130 คาดว่ามีความกว้างปีก6.25–6.5 เมตร (20.5–21.3 ฟุต)ความยาวลำตัว2.6 เมตร (8.5 ฟุต)และมวลร่างกาย50 กิโลกรัม (110 ปอนด์ ) [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]ตัวอย่างที่มีขนาดใหญ่กว่านั้นมีปีกกว้าง7.25–7.6 เมตร (23.8–24.9 ฟุต) [ 18 ] [ 22 ] นอกเหนือจากขนาดแล้ว ตัวเมียมีลักษณะเด่นคือหงอนหัวที่สั้นและกลม และช่องเชิงกรานที่กว้าง ในขณะที่ตัวผู้มีสะโพกแคบและหงอนหัวขนาดใหญ่มาก ซึ่งน่าจะทำหน้าที่ในการแสดงออก[ 16 ] [ 17 ]
วิธีการที่ใช้ในการประมาณมวลของ ตัวอย่าง Pteranodon เพศผู้ขนาดใหญ่ (ที่มีปีกกว้างประมาณ 7 เมตร) นั้นมีความน่าเชื่อถือต่ำมาก ทำให้ได้ค่าประมาณที่หลากหลาย ในการทบทวนการประมาณขนาดของเทโรซอร์ที่ตีพิมพ์ในปี 2010 Mark Wittonและ Michael Habib ได้โต้แย้งว่าค่าประมาณที่ใหญ่ที่สุดที่93 กก. (205 ปอนด์)นั้นสูงเกินไป และขีดจำกัดบนที่20–35 กก. (44–77 ปอนด์)นั้นสมจริงกว่า Witton และ Habib พิจารณาว่าวิธีการที่นักวิจัยใช้ในการประมาณมวลที่น้อยกว่านั้นมีข้อบกพร่องเช่นกัน ส่วนใหญ่ได้มาจากการปรับขนาดสัตว์สมัยใหม่ เช่น ค้างคาวและนก ให้มี ขนาดเท่ากับ Pteranodonแม้ว่าเทโรซอร์จะมีสัดส่วนร่างกายและกายวิภาคของเนื้อเยื่ออ่อนที่แตกต่างจากสัตว์มีชีวิตใดๆ อย่างมากก็ตาม[ 23 ]
กะโหลกและจะงอยปาก

แตกต่างจากเทโรซอร์รุ่นก่อนๆ เช่นRhamphorhynchusและPterodactylus Pteranodon มีจะงอยปาก ที่ไม่มีฟัน คล้ายกับนก จะงอยปากของPteranodon ทำจากขอบกระดูกแข็งที่ยื่นออกมาจากฐานของขา กรรไกรจะงอยปากยาว เรียว และปลายแหลมบาง ขากรรไกรบนซึ่งยาวกว่าขากรรไกรล่างโค้งขึ้น ในขณะที่โดยปกติแล้วลักษณะนี้จะถูกระบุว่าเป็นลักษณะเฉพาะของการโค้งขึ้นของจะงอยปากเท่านั้น แต่ตัวอย่างหนึ่ง (UALVP 24238) มีความโค้งที่สอดคล้องกับจะงอยปากที่กว้างขึ้นไปทางปลาย แม้ว่าปลายจะงอยปากของตัวอย่างนี้จะไม่เป็นที่รู้จัก แต่ระดับความโค้งบ่งชี้ว่ามันน่าจะยาวมาก รูปทรงที่เป็นเอกลักษณ์ของจะงอยปากในตัวอย่างนี้ทำให้Alexander Kellnerจัดให้อยู่ในสกุลที่แตกต่างกันคือDawndracoในปี 2010 [ 15 ]
ลักษณะเด่นที่สุดของPteranodonคือสันกะโหลก สันเหล่านี้ประกอบด้วยกระดูกกะโหลก (กระดูกหน้าผาก) ที่ยื่นขึ้นและไปด้านหลังกะโหลก ขนาดและรูปร่างของสันเหล่านี้แตกต่างกันไปตามปัจจัยหลายประการ รวมถึงอายุ เพศ และสายพันธุ์Pteranodon sternbergi เพศผู้ ซึ่งเป็นสายพันธุ์ที่เก่ากว่าในสองสายพันธุ์ที่ได้รับการอธิบายมาจนถึงปัจจุบัน มีสันที่ตั้งตรงกว่าและยื่นไปข้างหน้ากว้าง ในขณะที่ลูกหลานของพวกมันคือPteranodon longicepsมีวิวัฒนาการให้มีสันที่แคบกว่าและยื่นไปด้านหลังมากกว่า[ 7 ]เพศเมียของทั้งสองสายพันธุ์มีขนาดเล็กกว่าและมีสันที่เล็กและกลม[ 4 ]สันเหล่านี้น่าจะเป็นโครงสร้างสำหรับการแสดงออกเป็นหลัก แม้ว่าอาจจะมีหน้าที่อื่นๆ ด้วยเช่นกัน[ 17 ]

โครงกระดูกส่วนลำตัว
กระดูกสันหลังของเทราโนดอนกระดูกสันหลังของมันแคบ[ 24 ]เช่นเดียวกับเทโรซอร์และนกหลายชนิด มันมีโนทาเรียม ซึ่งเป็นมวลที่เชื่อมติดกันซึ่งประกอบด้วย กระดูกสันหลังส่วนอก 6 ชิ้นแรก[ 25 ]ในทำนองเดียวกัน ซี่โครงไม่กี่ชิ้นแรกก็เชื่อมติดกัน[ 15 ]กระดูกเชิงกรานเชื่อมติดกับซินแซครัมซึ่งเป็นมวลของกระดูกสันหลังที่รวมถึงกระดูกสันหลังส่วนอกอย่างน้อย 2 ชิ้น[ 17 ]กระดูกสันหลังส่วนกระเบนเหน็บและกระดูกสันหลังส่วนหางชิ้นแรก[ 15 ]กระดูกสันหลังส่วนกระเบนเหน็บได้รับการเสริมความแข็งแรงด้วยเอ็นกระดูก ถัดจากซินแซครัม หางจะค่อนข้างสั้น และกระดูกสันหลังไม่กี่ชิ้นสุดท้ายเชื่อมติดกันเป็นแท่งกระดูก ความยาวทั้งหมดของหางยาวประมาณ 3.5% ของความกว้างปีก หรือยาวได้ถึง25 ซม. (9.8 นิ้ว)ในตัวผู้ที่ใหญ่ที่สุด[ 24 ]
พเทราโนดอนกระดูกสะบักของ Pteranodon เรียงตัวในลักษณะที่แต่ละชิ้นช่วยพยุงกันและกัน เนื่องจากการเชื่อมรวมกับกระดูกโคราคอยด์ทำให้มีความแข็งแรงมากขึ้นในระหว่างการบิน[ 26 ]กระดูกต้น แขน แข็งแรงมาก มีสันเดลโตเพคทอ รั ล ขนาดใหญ่และโค้ง กระดูกเร เดีย ส และอัลนาแข็งแรงเช่นเดียวกัน[ 27 ]กระดูกฝ่ามือสามชิ้นแรกเรียวมาก[ 26 ]และนิ้วแต่ละนิ้วมีเล็บ สั้นและ โค้ง[ 27 ] [ 26 ] Pteranodonเท้าหลังของมันมีกระดูกฝ่าเท้า สี่ชิ้น ซึ่งมีปลายที่โค้งงอน้อยกว่า[ 26 ]
บรรพชีววิทยา
เที่ยวบิน

รูปทรงปีกของPteranodon บ่งชี้ว่ามันน่าจะบินคล้ายกับ นกอัลbatrossในปัจจุบันโดยอิงจากข้อเท็จจริงที่ว่าPteranodon มี อัตราส่วนความยาวปีกต่อ ความยาว คอร์ดสูงคล้ายกับนกอัลbatross คือ 9:1 สำหรับPteranodonเทียบกับ 8:1 สำหรับนกอัลbatross นกอัลbatross ใช้เวลาอยู่ในทะเลเป็นเวลานานเพื่อหาปลา และใช้รูปแบบการบินที่เรียกว่า " การร่อนแบบไดนามิก " ซึ่งใช้ประโยชน์จากความแตกต่างของความเร็วลมในแนวดิ่งใกล้ผิวมหาสมุทรเพื่อเดินทางเป็นระยะทางไกลโดยไม่ต้องกระพือปีก และไม่ต้องอาศัยกระแสลมร้อน (ซึ่งไม่เกิดขึ้นเหนือมหาสมุทรเปิดในลักษณะเดียวกับที่เกิดขึ้นบนบก) [ 28 ] แม้ว่าการบินของ Pteranodonส่วนใหญ่จะขึ้นอยู่กับการร่อนเหมือนนกทะเลปีกยาว แต่ก็อาจต้องมีการกระพือปีกอย่างรวดเร็วเป็นครั้งคราว และการศึกษาเกี่ยวกับ การรับน้ำหนักของปีก Pteranodon (ความแข็งแรงของปีกเทียบกับน้ำหนักของร่างกาย) บ่งชี้ว่าพวกมันสามารถบินโดยการกระพือปีกได้อย่างมาก ซึ่งขัดแย้งกับข้อเสนอแนะก่อนหน้านี้ที่ว่าพวกมันมีขนาดใหญ่มากจนสามารถร่อนได้เท่านั้น[ 23 ] อย่างไรก็ตาม การศึกษาล่าสุดชี้ให้เห็นว่ามันอาศัยการร่อนด้วยกระแสลมร้อน ซึ่งแตกต่างจากนกทะเลในปัจจุบัน แต่คล้ายกับนกที่บินบนแผ่นดิน ในปัจจุบันและนกPelagornis ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว [ 29 ]
เช่นเดียวกับเทโรซอร์อื่นๆPteranodonน่าจะบินขึ้นจากท่ายืนสี่ขา โดยใช้แขนขาหน้าที่ยาวเป็นคานงัด พวกมันจะกระโดดขึ้นไปในอากาศอย่างรวดเร็ว พลังงานเกือบทั้งหมดจะถูกสร้างขึ้นโดยแขนขาหน้า การยกปีกจะเกิดขึ้นเมื่อสัตว์พ้นพื้น ตามด้วยการกระพือปีกลงอย่างรวดเร็วเพื่อสร้างแรงยกเพิ่มเติมและทำให้บินขึ้นไปในอากาศได้สำเร็จ[ 23 ]เป็นไปได้ว่าPteranodonอาจทำเช่นนี้ได้ทั้งในน้ำและบนบก[ 30 ]ซึ่งมีการคาดเดาไว้สำหรับสัตว์อื่นๆ เช่นAnhanguera ที่ มีความสัมพันธ์ห่างไกลกัน [ 31 ] [ 32 ]
การเคลื่อนที่

ในอดีต การเคลื่อนที่บนบกของPteranodonเช่นเดียวกับ pterosaurs โดยรวม เป็นเรื่องที่ถกเถียงกัน โดยเฉพาะอย่างยิ่งเรื่องที่ว่าพวกมันเดินสองขาหรือสี่ขา [ 33 ] แบบจำลองการเคลื่อนที่ของPteranodon ที่เก่าแก่ที่สุด ซึ่งเสนอโดย Cherrie D. Bramwell และ GR Whitfield ชี้ให้เห็นว่าพวกมันไม่สามารถเดินหรือยืนได้เลย พวกเขาเสนอว่ามันเคลื่อนที่บนบกโดยการผลักตัวเองไปรอบๆ และบินขึ้นโดยการเกาะอยู่บนหน้าผาและปล่อยให้ลมพัดพาไป[ 34 ]งานวิจัยต่อมาส่วนใหญ่เกี่ยวข้องกับวิธีการเคลื่อนที่แบบดั้งเดิมมากขึ้น เช่น การเดินสองขา[ 19 ] [ 35 ]และการเดินสี่ขาหลายประเภท[ 36 ] [ 37 ]ในปี พ.ศ. 2547 Sankar Chatterjee และ RJ Templin ได้เสนอระบบคู่ โดยที่เทโรซอร์เดินสี่ขาเป็นส่วนใหญ่ แต่เลือกที่จะบินขึ้นด้วยสองขา[ 33 ]อย่างไรก็ตาม อย่างหลังนั้นไม่น่าจะเป็นไปได้[ 23 ]ร่องรอยเท้าบ่งชี้ว่าเทโรซอร์เช่นPteranodonเดินสี่ขา[ 38 ]
อาหาร
เป็นที่ทราบกันว่า อาหารของPteranodonประกอบด้วยปลา [ 18 ] [ 19 ]พบกระดูกปลาที่กลายเป็นฟอสซิลใน บริเวณ กระเพาะของPteranodon ตัวหนึ่ง และพบก้อน ปลาที่กลาย เป็น ฟอสซิลอยู่ระหว่างขากรรไกรของ Pteranodon อีกตัวหนึ่ง ตัวอย่าง AMNH 5098 ตัวอย่างอื่นๆ อีกมากมายยังคงรักษาชิ้นส่วนของเกล็ดปลาและกระดูกสันหลังไว้ใกล้ลำตัว ซึ่งบ่งชี้ว่าปลาเป็นส่วนประกอบหลักของอาหารของPteranodon (แม้ว่าพวกมันอาจกินสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังด้วยก็ตาม) [ 18 ]

ตามธรรมเนียมแล้ว นักวิจัยส่วนใหญ่เสนอว่าPteranodonน่าจะจับปลาโดยการจุ่มจะงอยปากลงไปในน้ำขณะบินต่ำ อย่างไรก็ตาม นี่อาจเป็นสมมติฐานที่ว่าสัตว์เหล่านี้ไม่สามารถบินขึ้นจากผิวน้ำได้[ 18 ]เป็นไปได้มากกว่าที่Pteranodonจะสามารถบินขึ้นจากน้ำได้ และจะจุ่มจะงอยปากลงไปจับปลาขณะว่ายน้ำมากกว่าขณะบิน แม้แต่Pteranodon ตัวเมียขนาดเล็ก ก็สามารถดำลงไปได้ลึกอย่างน้อย80 เซนติเมตร (31 นิ้ว)ด้วยจะงอยปากและคอที่ยาวขณะลอยอยู่บนผิวน้ำ และพวกมันอาจดำลงไปได้ลึกกว่านั้นด้วยการดำดิ่งลงไปในน้ำจากอากาศเหมือนนกทะเลปีกยาวบางชนิดในปัจจุบัน[ 18 ]ในปี 1994 เบนเน็ตต์ตั้งข้อสังเกตว่าหัว คอ และไหล่ของPteranodonมีโครงสร้างที่แข็งแรงเหมือนนกดำน้ำ และเสนอว่าพวกมันสามารถดำน้ำได้โดยการพับปีกกลับเหมือนนกแกนเน็ตใน ปัจจุบัน [ 18 ]
ฟังก์ชันยอด
Pteranodonโดดเด่นด้วยสันกะโหลก แม้ว่าหน้าที่ของสันนี้จะเป็นเรื่องที่ถกเถียงกันอยู่ก็ตาม คำอธิบายส่วนใหญ่มุ่งเน้นไปที่สันที่มีลักษณะคล้ายใบมีดและชี้ไปข้างหลังของP. longiceps ตัวผู้ และละเลยความหลากหลายที่กว้างขวางตามอายุและเพศ ความจริงที่ว่าสันมีความแตกต่างกันมากทำให้ตัดหน้าที่การใช้งานจริงส่วนใหญ่ทิ้งไป นอกเหนือจากการใช้ในการแสดงออกเพื่อการผสมพันธุ์[ 39 ]ดังนั้น การแสดงออกจึงน่าจะเป็นหน้าที่หลักของสัน และหน้าที่อื่นๆ เป็นหน้าที่รอง[ 17 ]
การตีความทางวิทยาศาสตร์เกี่ยวกับหน้าที่ของสันเริ่มขึ้นในปี 1910 เมื่อ George Francis Eaton เสนอความเป็นไปได้สองประการ ได้แก่ การถ่วงดุลทางอากาศพลศาสตร์และจุดยึดของกล้ามเนื้อ เขาแนะนำว่าสันอาจเป็นจุดยึดของกล้ามเนื้อขากรรไกรขนาดใหญ่และยาว แต่ยอมรับว่าหน้าที่นี้เพียงอย่างเดียวไม่สามารถอธิบายขนาดที่ใหญ่ของสันบางส่วนได้[ 40 ] Bennett (1992) เห็นด้วยกับการประเมินของ Eaton เองว่าสันมีขนาดใหญ่และแปรผันเกินกว่าจะเป็นจุดยึดของกล้ามเนื้อ[ 17 ] Eaton แนะนำว่าหน้าที่รองของสันอาจเป็นการถ่วงดุลกับจงอยปากที่ยาว ลดความจำเป็นของกล้ามเนื้อคอที่แข็งแรงในการควบคุมการวางแนวของหัว[ 40 ]การทดสอบในอุโมงค์ลมแสดงให้เห็นว่าสันทำหน้าที่เป็นตัวถ่วงดุลที่มีประสิทธิภาพในระดับหนึ่ง แต่ Bennett ตั้งข้อสังเกตว่าสมมติฐานนี้มุ่งเน้นเฉพาะสันยาวของP. longiceps ตัวผู้เท่านั้น ไม่ใช่สันที่ใหญ่กว่าของP. sternbergiและสันขนาดเล็กมากที่มีอยู่ในตัวเมีย เบนเน็ตต์พบว่าสันของตัวเมียไม่มีผลในการถ่วงดุล และสันของตัวผู้P. sternbergiจะส่งผลเสียต่อการทรงตัวของหัวโดยตัวมันเอง อันที่จริง การเคลื่อนไหวไปมาของสันจะต้องใช้กล้ามเนื้อคอมากขึ้น ไม่ใช่ลดลง เพื่อควบคุมการทรงตัว[ 17 ]

ในปี พ.ศ. 2486 Dominik von Kripp เสนอว่าสันอาจทำหน้าที่เป็นหางเสือซึ่งเป็นแนวคิดที่นักวิจัยหลายคนในภายหลังยอมรับ[ 17 ] [ 41 ]นักวิจัยคนหนึ่ง Ross S. Stein ยังเสนอว่าสันอาจรองรับเยื่อผิวหนังที่เชื่อมต่อสันที่ชี้ไปด้านหลังกับคอและหลัง เพิ่มพื้นที่ผิวและประสิทธิภาพในการเป็นหางเสือ[ 42 ]สมมติฐานเรื่องหางเสือนี้ไม่ได้คำนึงถึงตัวเมียหรือP. sternbergiซึ่งมีสันที่ชี้ขึ้น ไม่ใช่ชี้ไปด้านหลัง Bennett ยังพบว่าแม้ในฐานะหางเสือ สันก็จะไม่ให้แรงในการกำหนดทิศทางมากเท่ากับการบังคับปีกเพียงอย่างเดียว ข้อเสนอแนะที่ว่าสันเป็นเบรกอากาศ และสัตว์จะหันหัวไปด้านข้างเพื่อชะลอความเร็ว ก็ประสบปัญหาคล้ายกัน[ 43 ]นอกจากนี้ สมมติฐานหางเสือและเบรกอากาศไม่สามารถอธิบายได้ว่าทำไมจึงมีความแปรผันมากในขนาดของยอดแม้ในผู้ใหญ่[ 17 ]
อเล็กซานเดอร์ เคลล์เนอร์ เสนอว่าสันขนาดใหญ่ของเทโรซอร์Tapejaraรวมถึงสายพันธุ์อื่นๆ อาจใช้สำหรับการแลกเปลี่ยนความร้อน ทำให้เทโรซอร์เหล่านี้สามารถดูดซับหรือระบายความร้อนและควบคุมอุณหภูมิร่างกายได้ ซึ่งจะอธิบายความสัมพันธ์ระหว่างขนาดของสันและขนาดของร่างกายได้ อย่างไรก็ตาม ไม่มีหลักฐานของหลอดเลือดพิเศษในสันเพื่อจุดประสงค์นี้ และปีกขนาดใหญ่ที่เป็นเยื่อบางๆ ที่เต็มไปด้วยหลอดเลือดจะทำหน้าที่นั้นได้อย่างมีประสิทธิภาพมากกว่า[ 17 ]
เมื่อตัดสมมติฐานเหล่านี้ออกไป สมมติฐานที่ได้รับการสนับสนุนมากที่สุดสำหรับหน้าที่ของหงอนดูเหมือนจะเป็นการแสดงออกทางเพศ ซึ่งสอดคล้องกับความแปรผันของขนาดที่พบในตัวอย่างฟอสซิล โดยที่ตัวเมียและตัวอ่อนมีหงอนขนาดเล็ก ในขณะที่ตัวผู้มีหงอนขนาดใหญ่ ซับซ้อน และแปรผันได้[ 17 ]
ความแปรผันทางเพศ

ตัวอย่าง Pteranodonที่โตเต็มวัยสามารถแบ่งออกเป็นสองกลุ่มขนาดที่แตกต่างกัน คือ ขนาดเล็กและขนาดใหญ่ โดยกลุ่มขนาดใหญ่มีขนาดใหญ่กว่ากลุ่มขนาดเล็กประมาณหนึ่งเท่าครึ่ง และกลุ่มขนาดเล็กพบได้บ่อยกว่ากลุ่มขนาดใหญ่สองเท่า ทั้งสองกลุ่มขนาดอาศัยอยู่ร่วมกัน และในขณะที่นักวิจัยเคยเสนอแนะว่าพวกมันเป็นคนละสายพันธุ์ คริสโตเฟอร์ เบนเน็ตต์ ได้แสดงให้เห็นว่าความแตกต่างระหว่างพวกมันสอดคล้องกับแนวคิดที่ว่าพวกมันเป็นเพศเมียและเพศผู้ และสายพันธุ์Pteranodon มี ความแตกต่างทางเพศกะโหลกจากกลุ่มขนาดใหญ่มีสันขนาดใหญ่ที่ชี้ขึ้นและไปข้างหลัง ในขณะที่สันของกลุ่มขนาดเล็กมีขนาดเล็กและเป็นรูปสามเหลี่ยม กะโหลกขนาดใหญ่บางอันยังแสดงหลักฐานของสันที่สองที่ยื่นยาวและต่ำลงไปทางปลายปาก ซึ่งไม่พบในตัวอย่างขนาดเล็ก[ 17 ]
เพศของกลุ่มขนาดต่างๆ ถูกกำหนดโดยไม่ได้พิจารณาจากกะโหลกศีรษะ แต่พิจารณาจากกระดูกเชิงกราน ตรงกันข้ามกับสิ่งที่คาดไว้ กลุ่มขนาดเล็กกว่ากลับมีกระดูกเชิงกรานที่ใหญ่และกว้างกว่าปกติ เบนเน็ตตีความว่านี่บ่งชี้ถึงช่องคลอดที่กว้างกว่า ซึ่งไข่จะผ่านเข้าไปได้ เขาสรุปว่ากลุ่มขนาดเล็กที่มีสันรูปสามเหลี่ยมเล็กๆ นั้นเป็นเพศหญิง และตัวอย่างที่มีขนาดใหญ่กว่าและมีสันขนาดใหญ่เป็นเพศชาย[ 17 ]ขนาดโดยรวมและขนาดของสันยังสอดคล้องกับอายุด้วย พบตัวอย่างที่ยังไม่โตเต็มวัยทั้งในเพศหญิงและเพศชาย และตัวผู้ที่ยังไม่โตเต็มวัยมักมีสันขนาดเล็กคล้ายกับตัวเมียที่โตเต็มวัย ดังนั้นดูเหมือนว่าสันขนาดใหญ่จะพัฒนาขึ้นในตัวผู้เมื่อพวกมันโตเต็มวัยแล้ว ทำให้การระบุเพศของตัวอย่างที่ยังไม่โตเต็มวัยจากซากที่เหลืออยู่บางส่วนทำได้ยาก[ 19 ]
ข้อเท็จจริงที่ว่าเพศเมียดูเหมือนจะมีจำนวนมากกว่าเพศผู้ถึงสองเท่า แสดงให้เห็นว่า เช่นเดียวกับสัตว์สมัยใหม่ที่มีความแตกต่างทางเพศตามขนาด เช่นสิงโตทะเลและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมใน ทะเลชนิดอื่นๆ พเทราโนดอนอาจมีระบบการผสมพันธุ์แบบหลายคู่ โดยมีเพศผู้เพียงไม่กี่ตัวแข่งขันกันเพื่อเข้ากลุ่มที่มีเพศเมียจำนวนมาก คล้ายกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในทะเลสมัยใหม่พเทราโนดอนอาจแข่งขันกันเพื่อสร้างอาณาเขตบนแหล่งเพาะพันธุ์ที่เป็นหินนอกชายฝั่ง โดยเพศผู้ที่ใหญ่ที่สุดและมีหงอนใหญ่ที่สุดจะได้รับอาณาเขตมากที่สุดและประสบความสำเร็จในการผสมพันธุ์กับเพศเมียมากกว่า หงอนของพเทราโนดอน เพศผู้ จะไม่ถูกนำมาใช้ในการแข่งขัน แต่จะใช้เป็น "สัญลักษณ์แสดงลำดับชั้นทางสายตา" โดยพิธีกรรมการแสดงออกจะเข้ามาแทนที่การแข่งขันทางกายภาพกับเพศผู้ตัวอื่นๆ หากสมมติฐาน นี้ ถูกต้อง ก็เป็นไปได้ว่าพเทราโนดอน เพศผู้ มีส่วนร่วมในการเลี้ยงดูลูกน้อยมากหรือไม่มีเลย พฤติกรรมดังกล่าวไม่พบในเพศผู้ของสัตว์ที่มีระบบการผสมพันธุ์แบบหลายคู่ในปัจจุบันที่ให้กำเนิดลูกหลายตัวในเวลาเดียวกัน[ 17 ]
ประวัติชีวิต
จากการศึกษาของเบนเน็ตต์ในปี 1993 พบว่ากระดูกแกนแขนขาของPteranodon ที่ยังไม่โตเต็มวัย เป็นกระดูกไฟโบรลาเมลลาร์ ซึ่งมีหลอดเลือดจำนวนมากและเป็นลักษณะเฉพาะของสัตว์ที่เติบโตอย่างรวดเร็ว สิ่งนี้บ่งชี้ว่าPteranodonเติบโตอย่างรวดเร็วจนถึงขนาดโตเต็มวัย โครงกระดูกที่โตเต็มวัยแสดงให้เห็นการเชื่อมติดกันของกระดูกอย่างกว้างขวาง ซึ่งบ่งชี้ถึง การเติบโตแบบจำกัดที่หยุดลงเมื่อถึงขนาดที่กำหนด ซึ่งแตกต่างจากสัตว์เลื้อยคลานส่วนใหญ่ ในขณะนั้น เบนเน็ตต์สรุปว่าPteranodon วัยเยาว์ ไม่สามารถบินได้และต้องการการป้อนอาหารจากพ่อแม่เพื่อรักษาระดับการเติบโตที่รวดเร็วของพวกมัน[ 44 ]
ในปี 2017 เบนเน็ตต์ได้บรรยายถึงตัวอย่าง Pteranodonที่มีขนาดเล็กที่สุดเท่าที่รู้จักคือ FHSM 17956 ซึ่งเป็นปีกขวาที่ไม่สมบูรณ์จาก Smoky Hill Chalk เป็นของตัวอ่อนที่มีปีกกว้างประมาณ1.76 เมตร (5.8 ฟุต)นอกจากขนาดแล้ว ก็ไม่พบว่าแตกต่างจากตัวอย่างที่มีขนาดใหญ่กว่า เบนเน็ตต์ตีความว่าการพบตัวอย่างนี้ใน Smoky Hill Chalk ซึ่งเป็นสภาพแวดล้อมในมหาสมุทรเปิดที่ขาดสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกขนาดเล็ก เป็นการบ่งชี้ว่าPteranodon ตัวอ่อน สามารถช่วยเหลือตัวเองได้ตั้งแต่ยังเล็กและสามารถบินได้ในระยะทางไกล เนื่องจากไม่พบตัวอ่อนใน Smoky Hill Chalk เบนเน็ตต์จึงอนุมานว่าพวกมันอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมและนิเวศวิทยา ที่แตกต่าง จากตัวเต็มวัย[ 45 ]
งานวิจัยปี 2023 โดย Yang et al. ได้ประเมินพัฒนาการและประสิทธิภาพของปีกในPteranodonเปรียบเทียบกับSinopterus , Pterodactylus , Rhamphorhynchusและanurognathidsพวกเขาพบว่าPteranodon แตกต่างจากเทโรซอร์ขนาดเล็กกว่าแขนขาของ Pteranodon แสดงให้เห็นถึงความสัมพันธ์ เชิงบวก หมายความว่าพวกมันเติบโตในอัตราที่เร็วกว่าส่วนอื่นๆ ของโครงกระดูก ซึ่งบ่งชี้ว่าPteranodonกลายเป็นนักบินที่ดีขึ้นเมื่อพวกมันเติบโตขึ้น ดังนั้น ในทางตรงกันข้ามกับ Bennett 2017 Yang et al. สรุปว่าPteranodonเป็นสัตว์ที่ต้องพึ่งพาพ่อแม่มากกว่าเทโรซอร์ขนาดเล็ก โดยลูกอ่อนในช่วงแรกต้องการการดูแลจากพ่อแม่ แม้ว่าพวกมันอาจยังมีปีกที่สามารถบินได้ แต่พวกมันน่าจะบินเป็นครั้งคราวเท่านั้น เพื่อรักษาระดับความสมบูรณ์ของเนื้อเยื่อให้ต่ำและอัตราการเติบโตที่สูง[ 46 ]
นิเวศวิทยาบรรพกาล

ตัวอย่างที่จัดอยู่ในกลุ่มPteranodonพบได้ทั้งใน แหล่งสะสมหินปูน Smoky Hill Chalkของชั้นหินNiobrara Formationและแหล่งสะสมหิน Sharon Springs ที่มีอายุอ่อนกว่าเล็กน้อยของชั้น หิน Pierre Shale Formationเมื่อPteranodonยังมีชีวิตอยู่ บริเวณนี้เคยถูกปกคลุมด้วยทะเลสาบน้ำเค็มขนาดใหญ่ที่รู้จักกันในชื่อWestern Interior Seawayชั้นหินเหล่านี้มีชื่อเสียงในด้านฟอสซิลที่เก็บรวบรวมมาตั้งแต่ปี 1870 และทอดยาวจากทางใต้สุด ที่ รัฐแคนซัสในสหรัฐอเมริกาไปจนถึงรัฐแมนิโทบาในแคนาดา อย่างไรก็ตาม ตัวอย่าง Pteranodon (หรือตัวอย่างเทโรซอร์ใดๆ) พบได้เฉพาะในครึ่งใต้ของชั้นหินเท่านั้น ในรัฐแคนซัส รัฐไวโอมิงและรัฐเซาท์ดาโคตาแม้ว่าจะมีฟอสซิลจำนวนมากพบในส่วนร่วมสมัยของชั้นหินในแคนาดา แต่ก็ไม่เคยพบตัวอย่างเทโรซอร์ที่นั่นเลย สิ่งนี้ชี้ให้เห็นอย่างชัดเจนว่าขอบเขตทางภูมิศาสตร์ตามธรรมชาติของPteranodonครอบคลุมเฉพาะส่วนใต้ของ Niobrara เท่านั้น และถิ่นที่อยู่ของมันไม่ได้ขยายไปทางเหนือมากกว่ารัฐเซาท์ดาโคตา[ 4 ]
ฟอสซิลที่แตกหักบางส่วนซึ่งเป็นของเทโรซอร์กลุ่มพเทอราโนดอน และอาจเป็น ของ พเทอรา โนดอน เอง ก็ถูกพบในบริเวณชายฝั่งอ่าวและชายฝั่งตะวันออกของสหรัฐอเมริกาเช่นกัน ตัวอย่างเช่น ชิ้นส่วนกระดูกบางส่วนจาก ชั้นหิน มัวร์วิลล์ของรัฐแอละแบมาและชั้นหินเมอร์แชนท์วิลล์ของรัฐเดลาแวร์อาจมาจากพเทอราโนดอนแม้ว่าจะไม่สมบูรณ์เพียงพอที่จะระบุได้อย่างแน่นอน[ 4 ]ซากบางส่วนจากญี่ปุ่นก็ถูกสันนิษฐานว่าเป็นของพเทอราโนดอน เช่นกัน แต่ระยะทางที่ห่างไกลจากแหล่งที่อยู่อาศัยในทะเลภายในตะวันตกที่รู้จักกัน ทำให้การระบุนี้ไม่น่าเป็นไปได้[ 4 ]

Pteranodon longicepsน่าจะเคยบินอยู่บนท้องฟ้าเดียวกันกับNyctosaurus ซึ่งเป็นเทโรซอร์ที่มีหงอนขนาดยักษ์ เมื่อเทียบกับP. longicepsซึ่งเป็นสายพันธุ์ที่พบได้ทั่วไปNyctosaurusกลับหายาก โดยคิดเป็นเพียง 3% ของฟอสซิลเทโรซอร์จากชั้นหินนั้น นอกจากนี้นก ที่มีฟันในยุคแรก อย่างIchthyornis ก็พบได้น้อยกว่าเช่น กัน[ 47 ]ใต้ผิวน้ำ สิ่งมีชีวิตในทะเลส่วนใหญ่ประกอบด้วยสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง เช่นแอมโมไนต์และปลาหมึกสิ่งมีชีวิตมีกระดูกสันหลัง นอกเหนือจากปลาในยุคแรกแล้ว ยังรวมถึงเต่าทะเลเช่นToxochelysเพลซิโอซอร์ElasmosaurusและStyxosaurusและนกดำน้ำที่บินไม่ได้อย่างParahesperornis สัตว์เลื้อยคลาน ทะเล โม ซาซอร์เป็นสัตว์เลื้อยคลานทะเลที่พบได้ทั่วไปมากที่สุด โดยมีสกุลต่างๆ เช่นClidastes , MosasaurusและTylosaurus [ 7 ] อย่างน้อยที่สุด สัตว์เลื้อยคลานทะเลเหล่านี้บางชนิดก็เป็นที่ทราบกันว่ากินPteranodonเป็น อาหาร ในปี พ.ศ. 2447 บาร์นัม บราวน์รายงานว่าพบกระดูก "เทโรแดคทิล" ในกระเพาะของเพลซิโอซอร์ ซึ่งน่าจะเป็นกระดูกของ เทรา โนดอน[ 48 ] นอกจากนี้ยังพบ ฟอสซิลของไดโนเสาร์บกในหินปูนนิโอเบรารา ซึ่งบ่งชี้ว่าสัตว์ที่ตายบนชายฝั่งน่าจะถูกพัดพาออกไปสู่ทะเล (ตัวอย่างหนึ่งของฮาโดรซอร์ดูเหมือนจะถูกฉลามกินซาก ) [ 49 ]
เป็นไปได้ว่าเช่นเดียวกับสัตว์ที่มีระบบผสมพันธุ์แบบหลายคู่ (ซึ่งตัวผู้จะแข่งขันกันเพื่อเข้ากลุ่มตัวเมีย) พเทราโนดอนอาศัยอยู่บนแหล่งเพาะพันธุ์นอกชายฝั่งเป็นหลัก ซึ่งพวกมันสามารถทำรังห่างจากผู้ล่าบนบกและหาอาหารได้ไกลจากชายฝั่ง ฟอสซิล ของพเทราโนดอน ส่วนใหญ่ พบในสถานที่ซึ่งในขณะนั้นอยู่ห่างจากชายฝั่งหลายร้อยกิโลเมตร[ 17 ]
การจำแนกประเภท
ช่วงเวลาและวิวัฒนาการ

ฟอสซิลของ Pteranodonพบได้ส่วนใหญ่ในชั้นหินNiobrara Formationทางตอนกลางของสหรัฐอเมริกา โดยทั่วไปแล้วPteranodonมีชีวิตอยู่มานานกว่าสี่ล้านปี ใน ช่วงยุค Santonianของยุคครีเทเชียส[ 4 ]สกุลนี้พบได้ในชั้นหินส่วนใหญ่ของ Niobrara Formation ยกเว้นสองชั้นบนสุด ในปี 2546 Kenneth Carpenterได้สำรวจการกระจายตัวและการหาอายุของฟอสซิลในชั้นหินนี้ ซึ่งแสดงให้เห็นว่าPteranodon sternbergiมีชีวิตอยู่ตั้งแต่ 88 ถึง 85 ล้านปีก่อน ในขณะที่P. longicepsมีชีวิตอยู่ระหว่าง 86 ถึง 84.5 ล้านปีก่อน สปีชีส์ที่สามที่เป็นไปได้ ซึ่ง Kellner ตั้งชื่อว่าGeosternbergia maiseyiในปี 2553 พบในชั้นหิน Sharon Springs ของPierre Shale Formationในรัฐแคนซัสไวโอมิงและเซาท์ดาโคตาซึ่งมีอายุระหว่าง 81.5 ถึง 80.5 ล้านปีก่อน[ 47 ]พบฟอสซิลของP. longiceps ในชั้นหินที่มีอายุย้อนไปถึง 80-78.25 ล้านปีก่อน [ 50 ]
ในช่วงต้นทศวรรษ 1990 เบนเน็ตต์ตั้งข้อสังเกตว่า รูปแบบหลักสอง แบบ ของเทราโนดอนต์ที่พบในชั้นหินนิโอเบราราแยกออกจากกันอย่างแม่นยำตามเวลา โดยมีการทับซ้อนกันน้อยมากหรือแทบไม่มีเลย ด้วยเหตุนี้และเนื่องจากความคล้ายคลึงกันโดยรวม เขาจึงเสนอว่าพวกมันน่าจะเป็นสปีชีส์ตามช่วงเวลาภายในสายวิวัฒนาการเดียวที่มีอายุประมาณ 4 ล้านปี กล่าวอีกนัยหนึ่งคือจะมีเพียงสปีชีส์เดียวของเทราโนดอน เท่านั้น ที่มีอยู่ในช่วงเวลาใดเวลาหนึ่ง และP. sternbergi (หรือGeosternbergia ) มีแนวโน้มสูงที่จะเป็นสปีชีส์บรรพบุรุษโดยตรงของP. longiceps [ 18 ]
สายพันธุ์ที่ถูกต้อง
นักวิจัยหลายคนเชื่อว่ามีPteranodon อย่างน้อยสองสายพันธุ์ อย่างไรก็ตาม นอกเหนือจากความแตกต่างระหว่างเพศผู้และเพศเมียที่อธิบายไว้ข้างต้นแล้ว โครงกระดูกส่วนลำตัวของPteranodonแสดงให้เห็นความแตกต่างเพียงเล็กน้อยหรือไม่แตกต่างกันเลยระหว่างสายพันธุ์หรือตัวอย่าง และลำตัวและปีกของ Pteranodont ทั้งหมดก็เหมือนกันโดยพื้นฐาน[ 4 ]
โดยทั่วไปแล้วมีการยอมรับว่าPteranodonมีสองชนิด ได้แก่Pteranodon longicepsซึ่งเป็นชนิดต้นแบบและPteranodon sternbergiทั้งสองชนิดแตกต่างกันเฉพาะรูปร่างของสันบนหัวในตัวผู้ที่โตเต็มวัย (ตามที่อธิบายไว้ข้างต้น) และอาจแตกต่างกันที่มุมของกระดูกกะโหลกบางส่วน[ 4 ]เนื่องจาก ฟอสซิลกะโหลก ของ Pteranodon ที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดี นั้นหายากมาก นักวิจัยจึงใช้การลำดับชั้นหิน (เช่น ชั้นหินใดของโครงสร้างทางธรณีวิทยาที่พบฟอสซิล) เพื่อระบุชนิดของ Pteranodon ในกรณีส่วนใหญ่
Pteranodon sternbergi เป็น Pteranodonชนิดเดียวที่รู้จักกันที่มีสันตั้งตรง ขากรรไกรล่างของP. sternbergiยาว1.25 เมตร (4.1ฟุต) [ 51 ]มันถูกเก็บรวบรวมโดยGeorge F. Sternbergในปี 1952 และอธิบายโดย John Christian Harksen ในปี 1966 จากส่วนล่างของชั้นหิน Niobrara Formation มันมีอายุมากกว่าP. longicepsและ Bennett ถือว่าเป็นบรรพบุรุษโดยตรงของสายพันธุ์ในภายหลัง[ 4 ]
เนื่องจากฟอสซิลที่สามารถระบุได้ว่าเป็นP. sternbergiพบเฉพาะในชั้นล่างของชั้นหิน Niobrara Formation และ ฟอสซิล P. longicepsพบเฉพาะในชั้นบน ฟอสซิลที่ไม่มีกะโหลกสามารถระบุได้จากตำแหน่งในลำดับชั้นทางธรณีวิทยา (ถึงแม้ว่าสำหรับการค้นพบฟอสซิลในยุคแรกๆ หลายครั้ง ข้อมูลที่แม่นยำเกี่ยวกับตำแหน่งของมันไม่ได้ถูกบันทึกไว้ ทำให้ฟอสซิลจำนวนมากไม่สามารถระบุได้) [ 15 ]

ด้านล่างนี้คือแผนภูมิวิวัฒนาการที่แสดงตำแหน่งทางวิวัฒนาการของสกุลนี้ภายใน Pteranodontia จาก Andres และ Myers (2013) [ 52 ]
| เทอราโนดอนเทีย |
| ||||||||||||||||||||||||
การจำแนกประเภททางเลือก

เนื่องจากความแตกต่างเล็กน้อยระหว่างตัวอย่างของเทราโนดอนในวงศ์ Pteranodontidae จากชั้นหิน Niobrara Formation นักวิจัยส่วนใหญ่จึงจัดให้ทั้งหมดอยู่ในสกุลPteranodon เดียวกัน โดยแบ่งออกเป็นอย่างน้อยสองชนิด ( P. longicepsและP. sternbergi ) ซึ่งแตกต่างกันหลักๆ ที่รูปร่างของสันหัว อย่างไรก็ตาม การจำแนกประเภทของสองรูปแบบนี้มีความแตกต่างกันไปในแต่ละนักวิจัย ในปี 1972 Halsey Wilkinson Miller ได้ตีพิมพ์บทความที่โต้แย้งว่ารูปแบบต่างๆ ของPteranodonมีความแตกต่างกันมากพอที่จะจัดอยู่ในสกุลย่อยที่แตกต่างกันได้ เขาตั้งชื่อสกุลย่อยเหล่านี้ว่าPteranodon (Occidentalia) occidentalis (สำหรับชนิด P. occidentalisที่ปัจจุบันเลิกใช้แล้ว) และPteranodon (Sternbergia) sternbergi อย่างไรก็ตาม ชื่อSternbergia นั้นถูกใช้ไปแล้ว และในปี 1978 มิลเลอร์จึงเปลี่ยนชื่อสายพันธุ์เป็นPteranodon (Geosternbergia) sternbergiและตั้งชื่อสกุลย่อย/สายพันธุ์ที่สามสำหรับP. longicepsว่าPteranodon (Longicepia) longicepsแต่บรรดานักวิจัยเทโรซอร์ที่มีชื่อเสียงส่วนใหญ่ในช่วงปลายศตวรรษที่ 20 รวมถึง S. Christopher Bennett และPeter Wellnhoferไม่ได้นำชื่อสกุลย่อยเหล่านี้มาใช้ และยังคงจัดให้สายพันธุ์เทโรโนดอนทั้งหมดอยู่ในสกุลเดียวคือPteranodon
ในปี 2010 อเล็กซานเดอร์ เคลล์เนอร์ นักวิจัยสัตว์ปีกดึกดำบรรพ์ ได้ทบทวนการจำแนกประเภทของ เอช.ดับบลิว. มิลเลอร์ เคลล์เนอร์ยึดถือความคิดเห็นของมิลเลอร์ที่ว่า ความแตกต่างระหว่าง สายพันธุ์ของ Pteranodon นั้น มากพอที่จะจัดพวกมันไว้ในสกุลที่แตกต่างกัน เขาจัดให้P. sternbergiอยู่ในสกุลที่มิลเลอร์ตั้งชื่อไว้ คือGeosternbergiaร่วมกับตัวอย่างกะโหลกจากหินดินดานปิแอร์ ซึ่งเบนเน็ตต์เคยพิจารณาว่าเป็นP. longiceps ตัวผู้ขนาดใหญ่ เคลล์เนอร์ให้เหตุผลว่า หงอนของตัวอย่างนี้ แม้ว่าจะไม่สมบูรณ์ แต่ก็มีความคล้ายคลึงกับGeosternbergia มากที่สุด เนื่องจากตัวอย่างนี้มีอายุน้อยกว่าGeosternbergia ที่รู้จักหลายล้านปี เขาจึงกำหนดให้มันเป็นสายพันธุ์ใหม่Geosternbergia maiseyiตัวอย่างสัตว์ปีกดึกดำบรรพ์อื่นๆ อีกมากมายพบในชั้นหินและช่วงเวลาเดียวกัน และเคลล์เนอร์เสนอว่าพวกมันอาจเป็นสายพันธุ์เดียวกันกับG. maiseyiแต่เนื่องจากพวกมันไม่มีกะโหลก เขาจึงไม่สามารถระบุได้อย่างมั่นใจ[ 15 ]อย่างไรก็ตาม ทั้งสองชนิดที่เคยถูกอ้างถึงว่าเป็นGeosternbergiaได้ถูกรวมแยกกันเป็นPteranodon ( P. sternbergiและP. maiseyi ) โดยอิงจากการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการในปี 2024 [ 53 ]
สายพันธุ์ที่เลิกใช้แล้ว

มีการตั้งชื่อสายพันธุ์ Pteranodonเพิ่มเติมอีกหลายชนิดนับตั้งแต่ทศวรรษ 1870 แม้ว่าส่วนใหญ่ในปัจจุบันจะถือว่าเป็นชื่อพ้องรองของสายพันธุ์ที่ถูกต้องสองหรือสามชนิดก็ตาม สายพันธุ์ที่ได้รับการสนับสนุนมากที่สุดคือสายพันธุ์ต้นแบบP. longicepsโดยอิงจากตัวอย่างที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดี รวมถึงกะโหลกศีรษะชิ้นแรกที่ค้นพบโดย SW Williston บุคคลนี้มีปีกกว้าง7 เมตร (23 ฟุต) [ 54 ] สายพันธุ์ที่ถูกต้องอื่นๆ ได้แก่P. sternbergi ซึ่งอาจมีขนาดใหญ่กว่า โดยมีปีกกว้างที่ประเมินไว้เดิมที่9 เมตร (30 ฟุต) [ 54 ] P. oweni ( P. occidentalis ), P. velox , P. umbrosus , P. harpyiaและP. comptusถือว่าเป็นnomina dubiaโดย Bennett (1994) และคนอื่นๆ ที่ตั้งคำถามถึงความถูกต้องของพวกมัน ทั้งหมดนี้อาจเป็นชื่อพ้องกับสายพันธุ์ที่เป็นที่รู้จักกันดีกว่า
เนื่องจากลักษณะเด่นที่สำคัญที่มาร์ชระบุไว้สำหรับPteranodonคือการไม่มีฟัน ชิ้นส่วนขากรรไกรของเทโรซอร์ที่ไม่มีฟัน ไม่ว่าจะพบที่ใดในโลก ก็มักถูกจัดอยู่ในกลุ่มPteranodonในช่วงปลายศตวรรษที่สิบเก้าและต้นศตวรรษที่ยี่สิบ ส่งผลให้เกิดสายพันธุ์จำนวนมากและความสับสนอย่างมาก ชื่อนี้จึงกลายเป็นชื่อเรียกแบบเหมารวม คล้ายกับไดโนเสาร์Megalosaurusที่ใช้เรียกซากเทโรซอร์ที่ไม่สามารถแยกแยะได้นอกจากจากการไม่มีฟัน สายพันธุ์ (ซึ่งมักเป็นสายพันธุ์ที่น่าสงสัยซึ่งปัจจุบันทราบกันดีว่าอิงจากความแตกต่างทางเพศหรือลักษณะของตัวอ่อน) ได้ถูกจัดจำแนกใหม่หลายครั้ง และ ในทศวรรษ 1970 แฮลซีย์ วิลกินสัน มิลเลอร์ ได้สร้าง สกุลย่อย ขึ้นหลาย สกุลเพื่อจัดกลุ่มสายพันธุ์เหล่านั้นในรูปแบบต่างๆ ซึ่งยิ่งทำให้การจำแนกทางอนุกรมวิธานสับสนมากขึ้น (สกุลย่อย ได้แก่Longicepia , OccidentaliaและGeosternbergia ) นักเขียนที่มีชื่อเสียงซึ่งได้กล่าวถึงแง่มุมต่างๆ ของPteranodonได้แก่ Bennett, Padian, Unwin, Kellner และ Wellnhofer ส่วนสองชนิด คือP. oregonensisและP. orientalisนั้น ไม่ใช่ Pteranodontid และได้รับการเปลี่ยนชื่อเป็นBennettazhia oregonensisและBogolubovia orientalisตามลำดับ
รายชื่อสายพันธุ์และชื่อพ้อง
สถานะของรายชื่อที่ระบุไว้ด้านล่างเป็นไปตามการสำรวจของเบนเน็ตต์ในปี 1994 เว้นแต่จะระบุไว้เป็นอย่างอื่น[ 4 ]
| ชื่อ | ผู้เขียน | ปี | สถานะ | หมายเหตุ |
|---|---|---|---|---|
| Pterodactylus oweni | บึง | 1871 | Nomen dubium | ได้รับการเปลี่ยนชื่อเป็นPterodactylus occidentalisโดย Marsh ในปี 1872 เนื่องจากชื่อoweniซ้ำซ้อนกับชื่อ "Pterodactylus oweni" โดย Seeley ในปี 1864 ( ซึ่งเป็นชื่อที่ไม่มีคำอธิบายสำหรับOrnithocheirus oweniโดย Seeley ในปี 1870) |
| Pterodactylus ingens | บึง | 1872 | จัดจำแนกใหม่เป็นPteranodon ingens | |
| Pterodactylus occidentalis | บึง | 1872 | ชื่อพ้องวัตถุประสงค์รองของPterodactylus oweni | จัดจำแนกใหม่จากPterodactylus oweni Marsh 1871 โดยมีเหตุผลว่าP. oweniซ้ำซ้อนกับ "Pterodactylus oweni" Seeley 1864 ( ซึ่งเป็นชื่อที่ไม่มีคำอธิบายสำหรับOrnithocheirus oweni Seeley 1870) |
| Pterodactylus velox | บึง | 1872 | Nomen dubium | จัดจำแนกใหม่เป็นPteranodon velox |
| ออร์นิโทคิรัส อัมโบรซัส | รับมือ | 1872 | Nomen dubium | |
| ออร์นิโทคิรัส ฮาร์ปีเอีย | รับมือ | 1872 | Nomen dubium | |
| เทอโรแดคทิลัส อัมโบรซัส | (รับมือ) รับมือ | ( 1872 ) 1874 | การจัดจำแนกใหม่ของOrnithochirus umbrosus | |
| Pteranodon longiceps | บึง | 1876 | ถูกต้อง | ชนิดต้นแบบ |
| Pteranodon ingens | (มาร์ช) วิลลิสตัน | ( 1872 ) 1876 | Nomen dubium | จัดจำแนกใหม่จากPterodactylus ingens |
| Pteranodon occidentalis | บึง | ( 1872 ) 1876 | ชื่อพ้องวัตถุประสงค์รองของPterodactylus oweni | จัดจำแนกใหม่จากPterodactylus occidentalis |
| Pteranodon velox | บึง | ( 1872 ) 1876 | Nomen dubium | จัดจำแนกใหม่จากPterodactylus veloxโดยอิงจากตัวอย่างวัยอ่อน |
| Pteranodon gracilis | บึง | 1876 | จัดจำแนกใหม่เป็นNyctosaurus gracilis | |
| Pteranodon comptus | บึง | 1876 | Nomen dubium | |
| Pteranodon nanus | บึง | 1876 | จัดประเภทใหม่เป็นNyctosaurus nanus | |
| ออร์นิโทไครัส อัมโบรซัส | (โคป) นิวตัน | ( 1872 ) 1888 | จัดจำแนกใหม่เป็นPteranodon umbrosus | แก้ไขการสะกดคำของOrnithochirus umbrosus |
| ออร์นิโทไครัสฮาร์ปีเอีย | (โคป) นิวตัน | ( 1872 ) 1888 | จัดจำแนกใหม่เป็นPteranodon harpyia | แก้ไขการสะกดคำของOrnithochirus harpyia |
| Pteranodon umbrosus | (โคป) วิลลิสตัน | ( 1872 ) 1892 | Nomen dubium | การจัดจำแนกใหม่ของOrnithochirus umbrosus |
| ออร์นิโทสโตมา อินเจนส์ | (มาร์ช) วิลลิสตัน | ( 1872 ) 1893 | คำพ้องความหมายของPteranodon ingens | จัดจำแนกใหม่จากPteranodon ingens |
| ออร์นิโทสโตมาอัมโบรซัม | (โคป) วิลลิสตัน | ( 1872 ) 1897 | คำพ้องความหมายของPteranodon umbrosus | จัดจำแนกใหม่จากPteranodon umbrosus |
| Pteranodon oregonensis | กิลมอร์ | 1928 | จัดจำแนกใหม่เป็นBennettazhia oregonensis | |
| Pteranodon sternbergi | ฮาร์คเซน | พ.ศ. 2509 | ถูกต้อง | |
| Pteranodon marshi | มิลเลอร์ | พ.ศ. 2515 | คำพ้องความหมายของPteranodon longiceps | |
| Pteranodon bonneri | มิลเลอร์ | พ.ศ. 2515 | จัดจำแนกใหม่เป็นNyctosaurus bonneri | |
| Pteranodon walkeri | มิลเลอร์ | พ.ศ. 2515 | คำพ้องความหมายของPteranodon longiceps | |
| Pteranodon (Occidentalia) eatoni | (มิลเลอร์) มิลเลอร์ | ( 1972 ) 1972 | คำพ้องความหมายของPteranodon sternbergi | |
| Pteranodon eatoni | (มิลเลอร์) มิลเลอร์ | ( 1972 ) 1972 | คำพ้องความหมายของPteranodon sternbergi | จัดจำแนกใหม่จากPteranodon (Occidentalia) eatoni |
| Pteranodon (Longicepia) longicps [ sic ] | (มาร์ช) มิลเลอร์ | ( 1872 ) 1972 | คำพ้องความหมายของPteranodon longiceps | จัดจำแนกใหม่จากPteranodon longiceps |
| Pteranodon (Longicepia) marshi | (มิลเลอร์) มิลเลอร์ | ( 1972 ) 1972 | คำพ้องความหมายของPteranodon longiceps | จัดจำแนกใหม่จากPteranodon marshi |
| Pteranodon (Sternbergia) sternbergi | (ฮาร์กเซน) มิลเลอร์ | ( 1966 ) 1972 | จัดจำแนกใหม่เป็นPteranodon (Geosternbergia) sternbergi | จัดจำแนกใหม่จากPteranodon sternbergi |
| Pteranodon (Sternbergia) walkeri | (มิลเลอร์) มิลเลอร์ | ( 1972 ) 1972 | จัดประเภทใหม่เป็นPteranodon (Geosternbergia) walkeri | จัดประเภทใหม่จากPteranodon walkeri |
| Pteranodon (Pteranodon) marshi | (มิลเลอร์) มิลเลอร์ | ( 1972 ) 1973 | คำพ้องความหมายของPteranodon longiceps | จัดจำแนกใหม่จากPteranodon marshi |
| Pteranodon (Occidentalia) ตะวันตก | (มาร์ช) ออลเชฟสกี | ( 1872 ) 1978 | คำพ้องความหมายของPteranodon occidentalis | จัดจำแนกใหม่จากPteranodon occidentalis |
| Pteranodon (Longicepia) กำเนิด | (มาร์ช) ออลเชฟสกี | ( 1872 ) 1978 | คำพ้องความหมายของPteranodon ingens | จัดจำแนกใหม่จากPteranodon ingens |
| Pteranodon (Pteranodon) ingens | (มาร์ช) ออลเชฟสกี | ( 1872 ) 1978 | คำพ้องความหมายของPteranodon ingens | จัดจำแนกใหม่จากPteranodon ingens |
| Pteranodon (Geosternbergia) walkeri | (มิลเลอร์) มิลเลอร์ | ( 1972 ) 1978 | คำพ้องความหมายของPteranodon longiceps | จัดประเภทใหม่จากPteranodon walkeri |
| Pteranodon (Geosternbergia) sternbergi | (ฮาร์กเซน) มิลเลอร์ | ( 1966 ) 1978 | คำพ้องความหมายของPteranodon sternbergi | จัดจำแนกใหม่จากPteranodon (Sternbergia) sternbergi |
| Pteranodon orientalis | (โบโกลูบอฟ) เนซอฟ และ ยาร์คอฟ | ( 1914 ) 1989 | จัดประเภทใหม่เป็นBogolubovia orientalis | จัดจำแนกใหม่จากOrnithostoma orientalis |
| จีโอสเติร์นเบอร์เจีย วอล์คเกอรี่ | (มิลเลอร์) โอลเชฟสกี | ( 1972 ) 1991 | คำพ้องความหมายของPteranodon sternbergi | จัดจำแนกใหม่จากPteranodon (Sternbergia) walkeri |
| จีโอสเติร์นเบอร์เกีย สเติร์นเบอร์กิ | (ฮาร์กเซน) ออลเชฟสกี | ( 1966 ) 1991 | คำพ้องความหมายของPteranodon sternbergi | จัดจำแนกใหม่จากPteranodon (Geosternbergia) sternbergi |
ดูเพิ่มเติม
อ่านเพิ่มเติม
- ไม่ระบุชื่อ. 1872. เกี่ยวกับไดโนเสาร์ออร์นิโทซอเรียนสองชนิดใหม่จากแคนซัส. American Journal of Science , Series 3, 3(17):374–375. (น่าจะเป็นผลงานของ OC Marsh)
- เบนเน็ตต์, SC 2000. ข้อมูลใหม่เกี่ยวกับโครงกระดูกของNyctosaurusวารสารบรรพชีวินวิทยาของสัตว์มีกระดูกสันหลัง 20(ภาคผนวกของฉบับที่ 3): 29A. (บทคัดย่อ)
- Bennett, SC (2001). "โครงสร้างกระดูกและสัณฐานวิทยาเชิงหน้าที่ของเทโรซอร์ Pteranodon ในยุคครีเทเชียสตอนปลายตอนที่ 2 สัณฐานวิทยาเชิงหน้าที่" Palaeontographica, Abteilung A. 260 : 113–153 . doi : 10.1127 /pala/260/2001/113 . S2CID 210463400 .
- เบนเน็ตต์, เซาท์แคโรไลนา (2003) "ตัวอย่างหงอนใหม่ของเรซัวร์ยุคครีเทเชียสNyctosaurus " ปาลาออนโตโลจิสเช่ ไซท์ชริฟต์ . 77 (1): 61– 75. Bibcode : 2003PalZ...77...61B . ดอย : 10.1007/bf03004560 . S2CID 129438441 .
- Bennett, SC (2007). "การเชื่อมต่อและหน้าที่ของกระดูกปีกนกของเทโรซอร์" (PDF)วารสารบรรพชีวินวิทยาของสัตว์มีกระดูกสันหลัง27 (4): 881– 891. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27 [ 881:aafotp ] 2.0.co ; 2 . S2CID 86326537 .
- Betts, CW 1871. การเดินทางสำรวจวิทยาลัยเยลในปี 1870. Harper's New Monthly Magazine, 43(257):663–671. (ฉบับเดือนตุลาคม พ.ศ. 2414)
- Bonner, O. W. 1964. An osteological study of Nyctosaurus and Trinacromerum with a description of a new species of Nyctosaurus. Unpub. Masters Thesis, Fort Hays State University, 63 pages.
- Brower, J. C. (1983). "The aerodynamics of Pteranodon and Nyctosaurus, two large pterosaurs from the Upper Cretaceous of Kansas". Journal of Vertebrate Paleontology. 3 (2): 84–124. doi:10.1080/02724634.1983.10011963.
- Cope, E. D. 1872. On the geology and paleontology of the Cretaceous strata of Kansas. Annual Report of the U. S. Geological Survey of the Territories 5:318–349 (Report for 1871).
- Cope, E. D. (1872). "On two new Ornithosaurians from Kansas". Proceedings of the American Philosophical Society. 12 (88): 420–422.
- Cope, E. D. (1874). "Review of the Vertebrata of the Cretaceous period found west of the Mississippi River". U. S. Geological Survey of the Territories Bulletin. 1 (2): 3–48.
- Eaton, G. F. 1903. The characters of Pteranodon. American Journal of Science, ser. 4, 16(91):82–86, pl. 6-7.
- Eaton, G. F. 1904. The characters of Pteranodon (second paper). American Journal of Science, ser. 4, 17(100):318–320, pl. 19-20.
- Eaton, G. F. (1908). "The skull of Pteranodon". Science. XXVII: 254–255.
- Everhart, M. J. 1999. An early occurrence of Pteranodon sternbergi from the Smoky Hill Member (Late Cretaceous) of the Niobrara Chalk in western Kansas. Transactions of the Kansas Academy of Science 18(Abstracts):27.
- Everhart, M. J. 2005. Oceans of Kansas – A Natural History of the Western Interior Sea. Indiana University Press, 320 pp.
- Harksen, J. C. (1966). "Pteranodon sternbergi, a new fossil pterodactyl from the Niobrara Cretaceous of Kansas". Proceedings South Dakota Academy of Science. 45: 74–77.
- Kripp, D. von. (1943). "Ein Lebensbild von Pteranodon ingens auf flugtechnischer Grundlage". Nova Acta Leopoldina. Nueue Folge. 12 (83): 16–32.
- Lane, H. H. 1946. A survey of the fossil vertebrates of Kansas, Part III, The Reptiles, Kansas Academy Science, Transactions 49(3):289–332, figs. 1–7.
- Marsh, OC 1871. การสำรวจทางวิทยาศาสตร์ในเทือกเขาร็อกกี้American Journal of Science ser. 3, 1(6):142–143.
- Marsh, OC 1871. ข้อสังเกตเกี่ยวกับสัตว์เลื้อยคลานฟอสซิลชนิดใหม่บางชนิดจากยุคครีเทเชียสและยุคเทอร์เชียรีAmerican Journal of Science , Series 3, 1(6):447–459
- Marsh, OC 1871. หมายเหตุเกี่ยวกับสายพันธุ์ใหม่และขนาดมหึมาของ Pterodactyle. American Journal of Science , Series 3, 1(6):472.
- Marsh, OC 1872. การค้นพบซากเพิ่มเติมของ Pterosauria พร้อมคำอธิบายของสองสายพันธุ์ใหม่American Journal of Science , Series 3, 3(16):241–248.
- Marsh, OC 1881. หมายเหตุเกี่ยวกับเทโรแดคทิลอเมริกันAmerican Journal of Science , Series 3, 21(124):342–343.
- Marsh, OC 1882. ปีกของเทโรแดคทิลส์American Journal of Science , Series 3, 23(136):251–256, pl. III.
- Marsh, OC 1884. ลักษณะสำคัญของเทโรแดคทิลยุคครีเทเชียสของอเมริกา ตอนที่ 1 กะโหลกของ Pteranodon American Journal of Science , Series 3, 27(161):422–426, pl. 15.
- Miller, HW (1971). "อนุกรมวิธานของ สายพันธุ์ Pteranodonจากแคนซัส". วารสารของสถาบันวิทยาศาสตร์แห่งแคนซัส 74 ( 1): 1– 19. doi : 10.2307/3627663 . JSTOR 3627663 .
- Miller, HW (1971). "กะโหลกของPteranodon ( Longicepia ) longiceps Marsh ที่เกี่ยวข้องกับปีกและส่วนต่างๆ ของร่างกาย". Transactions of the Kansas Academy of Science . 74 (10): 20– 33. doi : 10.2307/3627664 . JSTOR 3627664 .
- Padian, K (1983). "การวิเคราะห์เชิงหน้าที่ของการบินและการเดินในเทโรซอร์". Paleobiology . 9 (3): 218– 239. Bibcode : 1983Pbio....9..218P . doi : 10.1017/S009483730000765X . S2CID 88434056 .
- Russell, DA 1988. รายการตรวจสอบสัตว์มีกระดูกสันหลังในทะเลยุคครีเทเชียสของอเมริกาเหนือ รวมถึงปลาน้ำจืด เอกสารวิจัยของพิพิธภัณฑ์บรรพชีวินวิทยา Tyrrell (4):57
- Schultze, H.-P., L. Hunt, J. Chorn และ AM Neuner, 1985. ตัวอย่างต้นแบบและภาพประกอบของซากดึกดำบรรพ์สัตว์มีกระดูกสันหลังในคอลเลกชันของพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติ มหาวิทยาลัยแคนซัส ตอนที่ 2 ซากดึกดำบรรพ์สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกและสัตว์เลื้อยคลานสิ่งพิมพ์เบ็ดเตล็ดของพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติ มหาวิทยาลัยแคนซัส 77:66 หน้า
- ซีลีย์, แฮร์รี่ จี. 1871. หลักฐานเพิ่มเติมเกี่ยวกับโครงสร้างของหัวในออร์นิโทซอร์จากชั้นหินกรีนแซนด์ตอนบนของเคมบริดจ์; เป็นส่วนเสริมของ "ออร์นิโทซอเรีย" วารสารและนิตยสารประวัติศาสตร์ธรรมชาติฉบับที่ 4, 7:20–36, ภาพประกอบ 2–3. (การค้นพบเทโรซอร์ไร้ฟันในอังกฤษ)
- Shor, EN 1971. ฟอสซิลและแมลงวัน; ชีวิตของนักวิทยาศาสตร์ผู้รอบรู้ – ซามูเอล เวนเดลล์ วิลลิสตัน, 1851–1918, สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยโอคลาโฮมา, 285 หน้า
- Sternberg, CH 1990. ชีวิตของนักล่าฟอสซิล, สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยอินเดียนา, 286 หน้า (ตีพิมพ์ครั้งแรกในปี 1909 โดย Henry Holt and Company)
- Sternberg, GF; Walker, MV (1958). "การสังเกตกระดูกแขนขาที่เชื่อมต่อกันของPteranodon ที่เพิ่งค้นพบ ในยุคครีเทเชียส Niobrara ของแคนซัส" วารสารของ Kansas Academy of Science 61 ( 1): 81– 85. doi : 10.2307/3626742 . JSTOR 3626742 .
- Stewart, JD 1990. การลำดับชั้นหินของสัตว์มีกระดูกสันหลังในชั้นหิน Niobrara หน้า 19–30 ใน Bennett, SC (บรรณาธิการ), คู่มือการท่องเที่ยว Niobrara Chalk, พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติ มหาวิทยาลัยแคนซัส และสำรวจธรณีวิทยาแคนซัส
- Wang, X.; Zhou, Z. (2004). " ตัวอ่อนของเทโรซอร์จากยุคครีเทเชียสตอนต้น" Nature . 429 ( 6992): 621. Bibcode : 2004Natur.429..621W . doi : 10.1038/429621a . PMID 15190343. S2CID 4428545 .
- เวลล์นโฮเฟอร์, พี. 1991. สารานุกรมภาพประกอบของเทโรซอร์. เครสเซนต์บุ๊คส์, นิวยอร์ก, 192 หน้า.
- Williston, SW (1891). "กะโหลกและส่วนท้ายของPteranodon ". American Naturalist . 25 (300): 1124– 1126. doi : 10.1086/275456 .
- วิลลิสตัน, SW 1892. เทโรแดคทิลแห่งแคนซัส ตอนที่ 1. วารสารมหาวิทยาลัยแคนซัส 1:1–13, แผ่นที่ 1.
- วิลลิสตัน, SW 1893. เทโรแดคทิลแห่งแคนซัส ตอนที่ 2. วารสารมหาวิทยาลัยแคนซัส 2:79–81 พร้อมภาพประกอบ 1 ภาพ
- Williston, SW (1895). "หมายเหตุเกี่ยวกับขากรรไกรล่างของOrnithostoma " Kansas University Quarterly . 4 : 61.
- Williston, SW 1896. บนกะโหลกของOrnithostoma Kansas University Quarterly 4(4):195–197 พร้อม pl. i.
- วิลลิสตัน, SW 1897. การบูรณะOrnithostoma ( Pteranodon )" Kansas University Quarterly 6:35–51, พร้อมภาพประกอบที่ ii.
- Williston, SW (1902). "เกี่ยวกับโครงกระดูกของNyctodactylusพร้อมการบูรณะ" . American Journal of Anatomy . 1 (3): 297– 305. doi : 10.1002/aja.1000010306 .
- วิลลิสตัน, SW 1902. เกี่ยวกับกะโหลกของNyctodactylusซึ่งเป็นเทโรแดคทิลในยุคครีเทเชียสตอนบนวารสารธรณีวิทยา 10:520–531, 2 แผ่นภาพ
- วิลลิสตัน, SW 1902. สัตว์เลื้อยคลานมีปีก. ประชากรศาสตร์รายเดือน 60:314–322, 2 ภาพประกอบ
- วิลลิสตัน, SW 1903. เกี่ยวกับโครงสร้างกระดูกของNyctosaurus ( Nyctodactylus ) พร้อมหมายเหตุเกี่ยวกับเทโรซอร์อเมริกัน Field Mus. Publ. (Geological Ser.) 2(3):125–163, 2 ภาพประกอบ, แผ่นภาพ XL-XLIV
- วิลลิสตัน, SW 1904. นิ้วของเทโรแดคทิล. วารสารธรณีวิทยา , ชุดที่ 5, 1: 59–60.
- Williston, SW (1911). " นิ้วปีกของเทโรแดคทิล พร้อมการฟื้นฟูNyctosaurus " วารสารธรณีวิทยา 19 ( 8): 696– 705. Bibcode : 1911JG.....19..696W . doi : 10.1086/621914 .
- Williston, SW (1912). "บทวิจารณ์หนังสือ "Osteology of Pteranodon " ของ GB Eaton". Journal of Geology . 20 (3): 288. Bibcode : 1912JG.....20..288E . doi : 10.1086/621967 .
ลิงก์ภายนอก
- Pteranodon – แผนที่ภาพถ่าย – ที่ Oceans of Kansas Paleontology
- มีการบันทึกการค้นพบฟอสซิลของ Pteranodon sternbergiเพศผู้วัยเยาว์(บรรพชีวินวิทยาของมหาสมุทรแห่งแคนซัส)