ราปาซา
| ราปาซา | |
|---|---|
 | |
| ภาพถ่ายด้วยกล้องจุลทรรศน์แบบความแตกต่างของการแทรกสอด แสดงให้เห็น R. viridis กำลังจับ แพลงก์ตอนพืช Tetraselmis (ลูกศรชี้) ด้วยส่วนหน้าของเซลล์ แถบมาตราส่วน: 10 μm | |
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| โดเมน: | ยูคาริโอตา |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | ดิสโคบา |
| ไฟลัม: | ยูเกลโนซัว |
| ระดับ: | ยูเกลนิดา |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | ยูเกลโนไฟซี |
| คำสั่ง: | ราปาซิดาคาวาเลียร์-สมิธ , 2016 |
| ตระกูล: | ราปาซิดี คาวาเลียร์-สมิธ, 2016 |
| ประเภท: | ราปาซา ยามากูจิ, ยูบุกิและลีแอนเดอร์, 2012 |
| สายพันธุ์: | อาร์. วิริดิส |
| ชื่อทวินาม | |
| ราปาซา วิริดิส ยามากุจิ ยูบุกิ และลีแอนเดอร์ 2555 [ 1 ] | |
Rapaza viridis (ภาษาละตินแปลว่า 'ผู้จับสีเขียว') เป็นสิ่งมี ชีวิตเซลล์ เดียว ที่มีแฟลเจลลาอยู่ในกลุ่ม Euglenophyceaeซึ่งเป็นกลุ่มสาหร่ายชนิดหนึ่ง มันเป็นเพียงชนิดเดียวในสกุลRapazaวงศ์RapazidaeและอันดับRapazidaถูกค้นพบในแอ่งน้ำขึ้นน้ำลงในบริติชโคลัมเบียและได้รับการอธิบายลักษณะทางวิทยาศาสตร์ในปี2012
Rapaza viridisเป็น สิ่งมี ชีวิตแบบมิกโซโทรฟ (สิ่งมีชีวิตที่ผสมผสานการสังเคราะห์แสงและการกินอาหาร) และเป็น สิ่ง มีชีวิต ชนิดแรกและชนิดเดียวที่รู้จัก ในไฟลัมEuglenozoa ที่สามารถขโมยคลอโรพลาสต์ ได้ มัน กิน สาหร่ายขนาดเล็กโดยการกลืนกิน ซึ่งเป็นกระบวนการที่เรียกว่าฟาโกไซโทซิสจากนั้นใช้คลอโรพลาสต์จากสาหร่ายเหล่านั้นในการสังเคราะห์แสง ทำให้โครงสร้างของคลอโรพลาสต์เปลี่ยนแปลงไปในกระบวนการนั้น โดยเฉพาะอย่างยิ่งRapaza viridisสามารถกินได้เฉพาะ เซลล์ Tetraselmisที่พบในสภาพแวดล้อมดั้งเดิมของมันเท่านั้น และจะปฏิเสธเหยื่อชนิดอื่น ๆ
เนื่องจากรูปแบบการได้รับสารอาหารที่เป็นเอกลักษณ์และตำแหน่งทางสายวิวัฒนาการRapaza viridisจึงถูกพิจารณาว่าเป็นขั้นตอนวิวัฒนาการระหว่าง สิ่งมีชีวิตที่กินสิ่งมีชีวิตอื่นเป็นอาหาร ( phagotrophs ) และสิ่งมีชีวิตที่สังเคราะห์แสงได้ (phototrophs) ที่มีคลอโรพลาสต์ถาวร นักวิทยาศาสตร์เชื่อว่าบรรพบุรุษร่วมของสาหร่ายกลุ่ม Euglenophyceae ทั้งหมดนั้นคล้ายกับR. viridisและน่าจะขโมยคลอโรพลาสต์จากเหยื่อของมัน—เช่นเดียวกับR. viridis—พฤติกรรมนี้ได้รับการสนับสนุนจากการค้นพบยีนใน Euglenophyceae ที่มาจากสาหร่ายชนิดต่างๆ ผ่านกระบวนการที่เรียกว่าการถ่ายโอนยีนในแนวนอน (horizontal gene transfer ) หลังจากที่R. viridis แยก สายวิวัฒนาการ ออกไปแล้ว สาหร่าย Euglenophyceae ที่เหลือก็ได้รับ พลาสติดถาวรมาจากPyramimonas
นิรุกติศาสตร์
ชื่อสกุลRapazaมาจากภาษาละตินrapaxซึ่ง หมาย ถึง' การยึด'และ 'การจับ' โดยอ้างอิงถึงพฤติกรรมการกินของเซลล์ชื่อเฉพาะviridisซึ่งหมายถึง 'สีเขียว' อ้างอิงถึงสีของคลอโรพลาสต์และเซลล์เหยื่อสาหร่ายในกระบวนการย่อยอาหาร เมื่อรวมกันแล้วชื่อวิทยาศาสตร์ นี้ จึงหมายถึง 'ผู้จับสีเขียว' ในภาษาละติน[ 1 ]
อนุกรมวิธาน
สกุลRapazaได้รับการกำหนดขอบเขตในปี 2012 โดยนักโปรติสต์วิทยา Aika Yamaguchi, Naoji Yubuki และ Brian S. Leander จากการศึกษาที่ตีพิมพ์ในวารสารBMC Evolutionary Biologyสกุล นี้ถูกสร้างขึ้นเพื่ออธิบายประชากรของยูเกลนิดที่แยกได้ในปี 2010 จากตัวอย่างน้ำทะเลที่เก็บรวบรวมจากแอ่งน้ำขึ้นน้ำลงในหาด Pachenaรัฐบริติชโคลัมเบียประเทศแคนาดา หลังจากการเพาะเลี้ยงการทดลองการเจริญเติบโตต่างๆ และพันธุศาสตร์ระดับโมเลกุลพบว่าจุลินทรีย์เหล่านี้อยู่ในกลุ่ม ยูเกลนิด ที่สังเคราะห์แสงได้ ( Euglenophyceae ) และได้รับการอธิบายว่าเป็นสปีชีส์Rapaza viridisสปีชีส์ใหม่นี้มีคลอโรพลาสต์ ที่ทำงานได้ แต่ยังแสดงพฤติกรรมการกินแบบฟาโกโทรฟีทำให้เป็นตัวอย่างแรกและตัวอย่างเดียวของยูเกลนิดแบบมิกโซโทรฟิก[ 1 ]
สกุลนี้ถูกกำหนดให้รวมถึงยูเกลนิดแบบผสมที่มีความยืดหยุ่น มีแฟลเจลลาสองเส้นที่ไม่เท่ากัน มีคลอโรพลาสต์อย่างน้อยหนึ่งอันที่มีเยื่อหุ้มสามชั้นและไพรีนอยด์ที่ถูกแทรกด้วยไทลาคอยด์ หลายชั้น มีสติ๊กมาที่แข็งแรงมีส่วนบวมของพาราแฟลเจลลา และมีช่องกินอาหารที่รองรับด้วยไมโครทูบูล สปีชีส์ถูกกำหนดเพิ่มเติมโดยการวัดความยาวและความกว้างของเซลล์และแฟลเจ ลลา การมี เม็ด พาราไมลอนในไซโตพลาส ซึม แถบ เพลลิเคิล 16 แถบ ไมโครทูบูลสี่แถวที่รองรับช่องกินอาหาร และTetraselmisเป็นเหยื่อที่มันชอบ[ 1 ]
ในปี 2016 โทมัส คาวาเลียร์-สมิธ นักโปรโตซัววิทยาชาวอเมริกัน ได้จัดสกุลนี้ให้อยู่ในกลุ่มอนุกรมวิธานระดับสูงที่มีเพียงชนิด เดียว ได้แก่ วงศ์ RapazidaeอันดับRapazidaและอนุวงศ์Rapaziaภายในชั้น Euglenophyceae โดยปล่อยให้ยูเกลโนไฟเซียนที่เหลือ ( EuglenalesและEutreptiales ) อยู่ภายใต้อนุวงศ์ใหม่ Euglenophycidae เขาได้นิยามกลุ่มอนุกรมวิธานทั้งสามนี้ว่าประกอบด้วยยูเกลนิดที่สังเคราะห์แสงได้และกินยูคาริโอต (eukaryovorous) ซึ่งว่ายน้ำในมวลน้ำแทนที่จะเลื้อยไปบนพื้นผิว และมีไมโครทิวบูลสี่แถวที่รองรับช่องกินอาหารแทนที่จะเป็นแถวเดียวเหมือนใน Euglenophycidae [ 2 ] แผนการจำแนกประเภทของเขาถูกละเลยโดยผู้เขียนคนอื่น ๆ โดยเลือกที่จะถือว่า Euglenidaทั้งหมด (Euglenophyceae บวกกับแฟลเจลเลตเฮเทอโร โทร ฟิก หลากหลายชนิด) เป็นชั้นเดียวกัน และลดความสำคัญของการใช้ Rapazia เป็นชั้นย่อย ณ ปี 2021 มีเพียง Rapazidae และ Rapazida เท่านั้นที่ได้รับการยอมรับว่าเป็นแท็กซา[ 3 ]
ชีววิทยา
สัณฐานวิทยา
Rapaza viridisเป็นโปรติส ต์ เซลล์เดียว ที่มีแฟลเจลลาซึ่งสามารถว่ายน้ำได้โดยใช้แฟลเจลลา สองเส้น ที่มีความยาวและการเคลื่อนไหวแตกต่างกัน เซลล์มีรูปร่างเรียวยาวปลายด้านหลัง เรียวลง มีขนาดความยาวประมาณ 10–38 ไมโครเมตร และความกว้าง 3–15 ไมโครเมตร แฟลเจลลาทั้งสองเส้นงอกออกมาจากช่องที่ปลายด้านหน้าของเซลล์ เส้นหนึ่งยาวเป็นสองเท่าของอีกเส้น แต่มีความหนาเท่ากัน แฟลเจลลาที่ยาวกว่า ประมาณ 1.25 เท่าของความยาวเซลล์ จะชี้ไปข้างหน้าเสมอ ส่วนแฟลเจลลาที่สั้นกว่า ประมาณ 0.65 เท่าของความยาวเซลล์ จะชี้ไปข้างหลัง แต่บางครั้งก็เคลื่อนที่ไปข้างหน้าในลักษณะคล้ายการพาย เช่นเดียวกับยูเกลนิดส์ อื่นๆ เซลล์ถูกล้อมรอบด้วยเพลลิเคิลที่ประกอบด้วยแถบโปรตีน 16 แถบเรียงตัวเป็นเกลียวอยู่ใต้เยื่อหุ้มเซลล์และมีไมโทคอนเดรีย ที่มี คริสเตแบบดิสคอยด์อยู่ภายใน เช่นเดียวกับ สไปโรคุตอื่นๆ(เช่น ยูเกลนิดที่มีความยืดหยุ่น) เซลล์ของR. viridisสามารถ ' เมตาโบลิ ' หรือ 'การเคลื่อนไหวแบบยูเกลนิด' ซึ่งช่วยให้เกิดการเปลี่ยนแปลงรูปร่างของเซลล์แบบเพริสตัลติก อย่างกระฉับกระเฉง อุปกรณ์การกินอาหารประกอบด้วยแท่งหนึ่งแท่งที่สร้างจาก ไมโครทิวบูลสี่ แถว และช่องกินอาหาร มีสติ๊กมาที่ประกอบด้วยอนุภาคสี 1 ถึงมากกว่า 10 อนุภาค[ 1 ] [ 3 ]ไซโตพลาซึมประกอบด้วย เม็ด พาราไมลอน รูปทรงรี เช่นเดียวกับ เม็ด พอลิแซ็กคาไรด์อันเป็นผลมาจากการสังเคราะห์แสง[ 4 ]
การล่าเหยื่อ
Rapaza viridisเป็นจุลินทรีย์ผสมที่ต้องพึ่งพาอาหารจากสิ่งมีชีวิตอื่น โดยกินสาหร่ายผ่านกระบวนการฟาโกไซโทซิส [ 5 ] ในตัวอย่างเดียวกันกับที่พบสายพันธุ์นี้ จุลินทรีย์จะกิน สาหร่าย Tetraselmis พื้นเมือง และเจริญเติบโตเป็นเซลล์ที่มีขนาดใหญ่ขึ้นและสว่างขึ้นอย่างเห็นได้ชัดเมื่อมีสาหร่ายอยู่ โดยย่อยสลายสาหร่ายจนหมดภายในเวลาประมาณ 12 ชั่วโมง เมื่อขาดสาหร่าย เซลล์ของR. viridisจะมีขนาดเล็กลงและไม่มีสี โดยยังคงมีคลอโรพลาสต์ ที่แข็งแรงอย่างน้อยหนึ่งอัน อยู่ในไซโตพลาสซึมในระหว่างการทดลองการเจริญเติบโต เซลล์ของR. viridisจะถูกสัมผัสกับสาหร่ายหลายชนิด (เช่นNavicula , Pycnococcus , Dunaliella , Scrippsiella และสายพันธุ์ Tetraselmisที่ไม่ใช่สายพันธุ์พื้นเมือง) ในขณะที่ขาดสาหร่ายTetraselmisสายพันธุ์ที่พบสายพันธุ์นี้ อย่างไรก็ตาม มิกโซโทรฟปฏิเสธเหยื่ออื่นๆ ทั้งหมด และไม่สามารถอยู่รอดได้นานกว่า 35 วันหากไม่ได้รับสาหร่ายสายพันธุ์นั้นโดยเฉพาะ แม้จะมีการจัดหาสายพันธุ์นั้นอย่างต่อเนื่อง สปีชีส์ก็ไม่สามารถอยู่รอดได้นานกว่าหนึ่งสัปดาห์หากไม่มีแหล่งกำเนิดแสงสำหรับการสังเคราะห์แสง[ 1 ]
เมื่อสัมผัสกับสายพันธุ์Tetraselmis ดั้งเดิม เซลล์ R. viridisจะเข้าสู่ภาวะคลั่งไคล้การกิน: พวกมันจับสาหร่ายด้วยส่วนหน้าของเซลล์และลากเหยื่อ โดยอาจว่ายน้ำถอยหลังเป็นเกลียวหรือหมุนอย่างรวดเร็ว ยูเกลนิดสามารถค่อยๆ ลอกเปลือก(เยื่อหุ้มเซลล์) ของTetraselmis ออกได้ โดย การเคลื่อนไหว แบบเพริสตัลติกของยูเกลนิดซ้ำๆ (หรือเมตาโบลิ ) จากนั้นจึงกลืนกินเซลล์เหยื่อที่ไม่มีเปลือก หรือกลืนกินเซลล์ที่มีเปลือกสมบูรณ์แล้วจึงปล่อยเปลือกออก กระบวนการทั้งหมดใช้เวลาประมาณ 5 ถึง 40 นาที แต่R. viridis หนึ่งตัวสามารถมี เซลล์Tetraselmisที่ถูกกลืนกินได้หลาย เซลล์ [ 1 ]
คลอโรพลาสต์และเคล็ปโทพลาสตี
เมื่ออธิบายถึงRapaza viridisมีการรายงานคลอโรพลาสต์สองประเภทที่แตกต่างกัน คือ ประเภทหนึ่งเป็นของสาหร่ายสีเขียวTetraselmis ที่ถูกกินเข้าไป และอีกประเภทหนึ่งเป็นโฮโมล็อกกับคลอโรพลาสต์ที่พบในยูเกลนิดส์ที่สังเคราะห์แสงได้ ประเภทแรกมีเยื่อหุ้ม สองชั้น และมีจุดรับแสงและไพรีนอยด์ล้อมรอบด้วยแป้งโดยไม่มีไทลาคอย ด์ แทรกเข้าไป ประเภทหลังมีเยื่อหุ้มสามชั้นและมีไพรีนอยด์ 1–3 อัน รวมทั้งไทลาคอยด์เรียงซ้อนกันสามอันที่แทรกเข้าไปในไพรีนอยด์[ 1 ]จากการสังเกตเหล่านี้ สรุปได้ว่าR. viridisมีพลาสติดแบบ 'มาตรฐาน' กล่าวคือ พลาสติดที่ทำงานได้อย่างสมบูรณ์เทียบเท่ากับที่พบในยูเกลโนไฟซี อื่นๆ ซึ่งต้องพึ่งพาเซลล์เจ้าบ้านในการดำรงชีวิต ขยายพันธุ์ และวิวัฒนาการไปพร้อมกับเซลล์นั้น[ 4 ]
อย่างไรก็ตาม การศึกษาในภายหลังเปิดเผยว่าR. viridisไม่มีพลาสติดแบบปกติ แต่จะสกัดและเก็บคลอโรพลาสต์ของเหยื่อไว้ชั่วคราวเพื่อใช้เอง ซึ่งเป็นกระบวนการที่เรียกว่าkleptoplasty ('การขโมยพลาสติด') หลังจากฟาโกไซ โทซิส ของสาหร่ายที่เป็นเหยื่อ เยื่อหุ้มเซลล์ ของมัน จะถูกย่อย[ 6 ]และพลาสติดจะถูกแยกออกจากส่วนประกอบเซลล์อื่นๆ ซึ่งจะถูกขับออกจากเซลล์เจ้าบ้านในภายหลัง จากนั้น พลาสติดที่ถูกขโมย ('kleptoplasts') จะถูกเปลี่ยนแปลงจนมีลักษณะคล้ายพลาสติดแบบปกติ: พวกมันจะถูกแบ่งออกเป็นชิ้นส่วนเล็กๆ โดยการแบ่งตัว ไพรีนอยด์ของสาหร่ายสีเขียวที่ล้อมรอบด้วยแป้งจะหายไป ไพรีนอยด์ขนาดเล็กกว่าที่ถูกแทรกด้วยไทลาคอยด์จะถูกสร้างขึ้น เม็ดแป้งจะค่อยๆ หายไป และเยื่อหุ้มสามชั้นจะปรากฏขึ้น (สองชั้นจากคลอโรพลาสต์ดั้งเดิมและหนึ่งชั้นที่เป็นของแวคิวโอลอาหาร ) [ 4 ]
Rapaza viridisต้องการการไหลเข้าของ kleptoplasts อย่างสม่ำเสมอ ซึ่งได้มาจากการกลืนกินเหยื่อ หากไม่ได้รับ kleptoplasts ใหม่ เซลล์จะไม่สามารถอยู่รอดได้นานเกิน 35 วัน ในระหว่างการอดอาหาร kleptoplasts ที่เหลืออยู่จะค่อยๆ สลายไป และจะเกิดแวคิวโอล ขึ้นเพื่อรีไซเคิลสารภายในเซลล์ [ 4 ]
การกระจายตัวและถิ่นที่อยู่
มีการรายงานการ พบRapaza viridisในแอ่งน้ำขึ้นน้ำลงที่หาด Pachenaในรัฐบริติชโคลัมเบียเนื่องจากสถานที่ตั้งนี้ จึงถือว่าเป็นสายพันธุ์ทางทะเล[ 1 ]นอกจากนี้การสำรวจ TARA Oceans และแคมเปญ Ocean Sampling Day ได้รวบรวม ลำดับสิ่งแวดล้อมที่มีความหลากหลายมหาศาลซึ่งเป็นของหรือมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับRapazaโดยเฉพาะอย่างยิ่งในทะเลเมดิเตอร์เรเนียนลำดับเหล่านี้ซึ่งตั้งชื่อว่าหน่วยอนุกรมวิธานปฏิบัติการ (OTUs) ที่คล้ายกับRapaza นั้น มีจำนวนมากในน้ำที่มีอุณหภูมิสูง (20–30°C) [ 7 ]
วิวัฒนาการ
จากการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการRapaza viridisเป็นกลุ่มพี่น้อง กับ Euglenophyceaeอื่นๆ ทั้งหมด[ 8 ] ตำแหน่งทางวิวัฒนาการนี้สอดคล้องกับตำแหน่งของมันในฐานะขั้นตอนวิวัฒนาการระหว่างperanemids ที่กินสิ่งมีชีวิต อื่นอย่างสมบูรณ์ และEuglenophyceae ที่สังเคราะห์แสงได้เนื่องจากmixotrophyถือเป็นสถานะการเปลี่ยนผ่านในระหว่างการสร้าง เซลล์เหยื่อ แบบ endosymbioticและเซลล์เจ้าบ้านที่กินสิ่งมีชีวิตอื่น นอกจากนี้ยังสอดคล้องกับลักษณะตัวกลางอื่นๆ ตัวอย่างเช่น มันเป็น euglenid ที่กินยูคาริโอตเพียงชนิดเดียวที่แทนที่จะลื่นไถลไปบนพื้นผิว มันสามารถว่ายน้ำในคอลัมน์น้ำ ได้ ซึ่งเป็นรูปแบบที่พบได้เฉพาะในสิ่งมีชีวิตที่สังเคราะห์แสงได้เท่านั้น[ 1 ] นอกจากนี้ยังเป็นยูเกลโนไฟเซียนเพียงกลุ่มเดียวที่มี พาราล็อก MAT ของเอนไซม์เมไทโอนีนอะดีโนซิลทรานสเฟ อเรส ซึ่งพบในยูเกลนิดเฮเท อโรโทรฟิก ในขณะที่ยูเกลโนไฟเซียนกลุ่มอื่นๆ ได้รับพาราล็อก MATX หลังจากการแยกตัวจากRapaza [ 9 ]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
| ตำแหน่งทางวิวัฒนาการของRapazaภายในEuglenida [ 10 ] โดยมีป้ายกำกับย่อยที่ บ่งชี้ขั้นตอนวิวัฒนาการไปสู่คลอโรพลาสต์ถาวร[ 4 ] |
Rapaza viridisเป็นกรณีแรกของการเกิด kleptoplastyในกลุ่มEuglenozoaโดยเฉพาะอย่างยิ่ง คลอโรพลาสต์ของมันได้มาจากสาหร่ายสีเขียวTetraselmis การวิเคราะห์ทางทราน สคริปโตมิกและจีโนมิกส์เผยให้เห็นว่ามียีนที่เข้ารหัสอยู่ในนิวเคลียสของR. viridisและ Euglenophyceae อื่นๆ สำหรับโปรตีนที่มุ่งเป้าไปยังพลาสติด ซึ่งได้มาจากคลอโรพลาสต์ของสาหร่ายหลายชนิด (รวมถึงสาหร่ายจาก "สายพันธุ์สีแดง" เช่น สาหร่าย สีแดงและ สาหร่าย โครมัลวีโอเลต ) ผ่านเหตุการณ์การถ่ายโอนยีนในแนวนอน หลายครั้งในอดีต จากการค้นพบเหล่านี้ สมมติฐานหลักคือบรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของ Euglenophyceae ทั้งหมดไม่ใช่สิ่งมีชีวิตที่สังเคราะห์แสงได้ แต่เป็นสิ่งมีชีวิตที่กินสาหร่ายเป็นอาหารโดยไม่มีพลาสติดถาวร ซึ่งอาจแสดงพฤติกรรม kleptoplasty ได้เช่นเดียวกับRapaza viridis บรรพบุรุษร่วมนี้ได้รับ ระบบ กำหนดเป้าหมายโปรตีนจากสาหร่ายหลายชนิดในแนวนอนหลังจากการอยู่ร่วมกันเป็นเวลานาน (ทั้งจากการขโมยพลาสติดและการล่าเหยื่อ) ระบบกำหนดเป้าหมายนี้อาจมีส่วนเกี่ยวข้องกับการสร้างพลาสติดถาวรใน Euglenophyceae ที่เหลืออยู่ ซึ่งมีต้นกำเนิดมาจากสาหร่ายสีเขียวPyramimonasนอกจากนี้ ยีนที่ได้มาจาก Tetraselmisมีอยู่มากมายใน Euglenophyceae อื่นๆ ในขณะที่ ยีนที่ได้มาจาก Pyramimonasมีอยู่น้อยในRapazaซึ่งหมายความว่าความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับPyramimonas เริ่มต้นขึ้นหลังจากที่ Rapazaแยกตัวออกไป[ 4 ]
นอกจากโปรตีนที่กำหนดเป้าหมายไปยังเคล็ปโทพลาสต์แล้วRapaza viridis ยัง ได้รับไนเตรต รีดักเทส ที่เข้ารหัส โดยนิวเคลียสผ่านการถ่ายโอนยีนแนวนอนจากสาหร่ายโบราณที่เป็นเหยื่อ ไนเตรต รีดักเทสเป็นองค์ประกอบสำคัญของสิ่งมีชีวิตที่สังเคราะห์แสงได้ เนื่องจากช่วยให้สามารถดูดซึมไนโตรเจนอนินทรีย์ซึ่งสิ่งมีชีวิตที่กินสิ่งมีชีวิตอื่นไม่สามารถทำได้เอนไซม์ นี้ ซึ่งรู้จักกันในชื่อRv NaRL เป็นขั้นตอนสำคัญของการบูรณาการเมตาบอลิซึมในระยะเริ่มต้นของเอนโดซิมไบโอซิสทุติยภูมิไปสู่การสังเคราะห์แสงอย่างถาวร[ 11 ] [ 12 ]
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11ไอกะ ยามากูจิ; นาโอจิ ยูบุกิ; ไบรอัน เอส ลีแอนเดอร์ (8 มีนาคม 2555) "Morphostasis ในยูคาริโอตนวนิยายให้ความกระจ่างถึงการเปลี่ยนแปลงเชิงวิวัฒนาการจาก phagotrophy ไปเป็น phototrophy: คำอธิบายของRapaza viridis n. gen. et sp. (Euglenozoa, Euglenida) " BMC ชีววิทยาวิวัฒนาการ . 12 ((1) 29): 1– 16. ดอย : 10.1186/1471-2148-12-29 . ISSN 1471-2148 PMC3374381 . PMID 22401606 . วิกิสนเทศQ28728551
- ↑ Thomas Cavalier-Smith (15 กันยายน 2016). " การจำแนกชั้นสูงและวิวัฒนาการของ Euglenozoa". European Journal of Protistology . 56 : 250– 276. doi : 10.1016/J.EJOP.2016.09.003 . ISSN 0932-4739 . PMID 27889663. Wikidata Q39151632 .
- 1 2อเล็กเซย์ วาย. คอสติกอฟ; แอนนา คาร์นโคฟสกา; ยาน โวทิปกา; ดาเรีย ทาชีเรวา; คัคเปอร์ มาซิสซิวสกี้; เวียเชสลาฟ ยูร์เชนโก; Julius Lukeš (มีนาคม 2021) "Euglenozoa: อนุกรมวิธาน, ความหลากหลายและนิเวศวิทยา, สิ่งมีชีวิตและไวรัส " ชีววิทยาแบบเปิด . 11 (3) 200407. ดอย : 10.1098/RSOB.200407 . ISSN 2046-2441 . พีเอ็มซี8061765 . PMID33715388 . วิกิสนเทศQ125548575
- 1 2 3 4 5 6 Anna Karnkowska; Naoji Yubuki; Moe Maruyama; และคณะ (16 มีนาคม 2023). "Euglenozoan kleptoplasty ให้ความกระจ่างเกี่ยวกับวิวัฒนาการช่วงต้นของ photoendosymbiosis" . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 120 (12) e2220100120. doi : 10.1073/PNAS.2220100120 . ISSN 0027-8424 . PMC 10041101 . PMID 36927158 . Wikidata Q125824653 .
- ↑ Sina M. Adl; David Bass; Christopher E. Lane; และคณะ (1 มกราคม 2019). "การแก้ไขการจำแนกประเภท การตั้งชื่อ และความหลากหลายของยูคาริโอต"วารสารจุลชีววิทยายูคาริโอต66 (1): 4– 119. doi : 10.1111/JEU.12691 . ISSN 1066-5234 . PMC 6492006 . PMID 30257078 . Wikidata Q57086550 .
- ↑ Andrzej Bodył (5 ตุลาคม 2017). "วิธีสูญเสียพลาสมาเลมมา? บทเรียนจากซีลิเอต ไดโนแฟลเจลเลต และยูเกลนิด" BioEssays . 39 (11). doi : 10.1002/BIES.201700149 . ISSN 0265-9247 . PMID 28980324 . Wikidata Q49587603 .
- ↑ซอนยา ลุคโชวา; มิคาล คาร์ลิคกี; ลูเซีย โทเมชโควา ฮาดาริโอวา; จานา ซาโบวา; แอนนา เอวา คาร์นโคฟสกา; วลาดิเมียร์ ฮัมเพิล (26 ธันวาคม 2019). "การวิเคราะห์ลำดับสิ่งแวดล้อมและจีโนมคลอโรพลาสต์สองบริเวณเผยให้เห็นการมีอยู่ของยูเกลนิดสังเคราะห์แสงชนิดใหม่ในสภาพแวดล้อมทางทะเล" รายงานจุลชีววิทยาสิ่งแวดล้อม . 12 (1): 78– 91. ดอย : 10.1111/1758-2229.12817 . ISSN 1758-2229 PMID31845515 . วิกิสนเทศQ92036403
- ↑อันโทเนีย เอส. ราคเววี; แอนนา คาร์นโคฟสกา; แมทเธียส วูล์ฟ (7 ธันวาคม 2022) "ลำดับวงศ์ตระกูลโครงสร้างลำดับ 18S rDNA ของ Euglenophyceae (Euglenozoa, Euglenida)" วารสารจุลชีววิทยายูคาริโอต . 70 (2) e12959. ดอย : 10.1111/JEU.12959 . ISSN 1066-5234 . PMID36478494 . วิกิสนเทศQ125859535
- ↑ Jana Szabová; Naoji Yubuki; Brian S Leander; Richard E Triemer; Vladimír Hampl (11 กุมภาพันธ์ 2014). "วิวัฒนาการของเอนไซม์พาราโลกัส MAT และ MATX ภายใน Euglenida และนอกเหนือจากนั้น" . BMC Evolutionary Biology . 14 : 25. doi : 10.1186/1471-2148-14-25 . ISSN 1471-2148 . PMC 3923989 . PMID 24517416 . Wikidata Q35092071 .
- ↑ Gordon Lax; Alastair GB Simpson (16 สิงหาคม 2020). "ความหลากหลายทางโมเลกุลของ Euglenids ที่กินสิ่งมีชีวิตอื่นเป็นอาหาร ตรวจสอบโดยใช้วิธีการเซลล์เดียว" Protist . 171 (5) 125757. doi : 10.1016/J.PROTIS.2020.125757 . ISSN 1434-4610 . PMID 33126020 . Wikidata Q101127864 .
- ↑โมเอะ มารุยามะ; สึโยชิ คากาโมโตะ; ยูกะ มัตสึโมโตะ; เรียว โอนุมะ; ชินยะ มิยากิชิมะ; โกโระ ทานิฟุจิ; มาซามิ นากาซาว่า; ยูอิจิโระ คาชิยามะ (22 พฤษภาคม 2023) "ไนเตรตรีดักเตสที่ได้รับในแนวนอนทำให้สามารถสังเคราะห์แสงอัตโนมัติของ Kleptoplastic ของ Rapaza viridis" สรีรวิทยาของพืชและเซลล์ . 64 (9): 1082– 1090 ดอย : 10.1093/PCP/ PCAD044 ISSN 0032-0781 . PMID37217185 . วิกิสนเทศQ125859288
- ↑ Yoshinori Tsuji (3 กรกฎาคม 2023). "Kleptoplasty อาศัยส่วนประกอบที่ได้มาจากโฮสต์ในโปรติสต์ Euglenid, Rapaza viridis" Plant and Cell Physiology . 64 (9): 1079– 1081. doi : 10.1093/PCP/PCAD070 . ISSN 0032-0781 . PMID 37464867 . Wikidata Q125859336 .