ศักย์ไฟฟ้า ของเยื่อ หุ้มเซลล์ ที่ค่อนข้างคงที่ ใน เซลล์ที่อยู่ในสภาวะสงบ เรียกว่าศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ขณะพัก (หรือแรงดันไฟฟ้าขณะพัก) ซึ่งแตกต่างจากปรากฏการณ์ทางเคมีไฟฟ้าแบบไดนามิกเฉพาะที่เรียกว่าศักย์ไฟฟ้าขณะเคลื่อนไหวและศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ แบบไล่ระดับ ศักย์ไฟฟ้า ของเยื่อหุ้มเซลล์ขณะพักมีค่าประมาณ−70 มิลลิโวลต์ หรือ −0.07 โวลต์

นอกเหนือจากสองกรณีหลัง ซึ่งเกิดขึ้นในเซลล์ที่สามารถถูกกระตุ้นได้ ( เซลล์ประสาทกล้ามเนื้อและเซลล์หลั่งสารบางชนิดในต่อม ) ศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ในเซลล์ส่วนใหญ่ที่ไม่สามารถถูกกระตุ้นได้ นั้นยังสามารถเปลี่ยนแปลงได้เพื่อตอบสนองต่อสิ่งกระตุ้นจากสิ่งแวดล้อมหรือภายในเซลล์ ศักย์ไฟฟ้าขณะพักเกิดขึ้นเนื่องจากความแตกต่างของความสามารถในการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์สำหรับไอออนโพแทสเซียมโซเดียมแคลเซียมและคลอไรด์ ซึ่งเป็นผลมาจากการทำงานของช่องไอออนตัวขนส่งไอออนและตัวแลกเปลี่ยนไอออนต่างๆ ตามธรรมเนียมแล้ว ศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ขณะพักสามารถนิยามได้ว่าเป็นค่าพื้นฐานของศักย์ไฟฟ้าข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ที่ค่อนข้างคงที่ในเซลล์สัตว์และพืช

เนื่องจากความสามารถในการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์สำหรับโพแทสเซียมสูงกว่าไอออนอื่นๆ มาก และเนื่องจากความลาดชันทางเคมีที่สูงสำหรับโพแทสเซียม ไอออนโพแทสเซียมจึงไหลจากไซโตซอลออกไปยังพื้นที่นอกเซลล์โดยนำประจุบวกไปด้วย จนกระทั่งการเคลื่อนที่ของพวกมันสมดุลกับการสะสมของประจุลบที่พื้นผิวด้านในของเยื่อหุ้มเซลล์ อีกครั้ง เนื่องจากความสามารถในการซึมผ่านสัมพัทธ์สูงสำหรับโพแทสเซียม ศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ที่เกิดขึ้นจึงมักใกล้เคียงกับศักย์ย้อนกลับของ โพแทสเซียมเสมอ แต่เพื่อให้กระบวนการนี้เกิดขึ้นได้ ต้องมีการสร้างความลาดชันของความเข้มข้นของไอออนโพแทสเซียมขึ้นก่อน งานนี้ทำโดยปั๊ม/ตัวขนส่งไอออนและ/หรือตัวแลกเปลี่ยน และโดยทั่วไปจะใช้พลังงานจากATP

ในกรณีของศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ขณะพักของ เยื่อหุ้มพลาสมาของเซลล์สัตว์ความแตกต่างของความเข้มข้นของโพแทสเซียม (และโซเดียม) เกิดขึ้นจากNa ⁺ /K ⁺ -ATPase (ปั๊มโซเดียม-โพแทสเซียม) ซึ่งขนส่งไอออนโพแทสเซียม 2 ไอออนเข้าไปภายในและไอออนโซเดียม 3 ไอออนออกไปภายนอกโดยใช้พลังงานจากโมเลกุล ATP 1 โมเลกุล ในกรณีอื่นๆ เช่น ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์อาจเกิดขึ้นจากการทำให้ภายในช่องเยื่อหุ้มเซลล์มีสภาพเป็นกรด (เช่น ปั๊มโปรตอนที่สร้างศักย์เยื่อหุ้มเซลล์บริเวณเยื่อ หุ้มถุง เก็บสารสื่อประสาท )

ในการวิเคราะห์เชิงปริมาณส่วนใหญ่เกี่ยวกับศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ เช่น การหาอนุพันธ์ของสมการโกลด์แมนมัก จะถือว่าเยื่อ หุ้มเซลล์เป็นกลางทางไฟฟ้า กล่าวคือ ไม่มีประจุส่วนเกินที่วัดได้บนด้านใดด้านหนึ่งของเยื่อหุ้มเซลล์ ดังนั้น แม้ว่าจะมีศักย์ไฟฟ้าเกิดขึ้นทั่วเยื่อหุ้มเซลล์เนื่องจากการแยกประจุ แต่ก็ไม่มีความแตกต่างที่วัดได้จริงในความเข้มข้นโดยรวมของไอออนบวกและไอออนลบข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ (ดังที่ประมาณไว้ด้านล่าง ) กล่าวคือ ไม่มีประจุส่วนเกินที่วัดได้จริงบนด้านใดด้านหนึ่ง เนื่องจากผลของประจุต่อศักย์ไฟฟ้าเคมีนั้นมากกว่าผลของความเข้มข้นอย่างมาก ดังนั้นการเปลี่ยนแปลงความเข้มข้นที่ตรวจไม่พบจึงทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงอย่างมากในศักย์ไฟฟ้า

โดยทั่วไปเยื่อหุ้มเซลล์จะยอมให้ไอออนผ่านได้เพียงบางส่วนเท่านั้น ซึ่งมักได้แก่ ไอออนโพแทสเซียม ไอออนคลอไรด์ ไอออนไบคาร์บอเนต และอื่นๆ เพื่อให้การอธิบายพื้นฐานทางไอออนของศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ขณะพักง่ายขึ้น จึงควรพิจารณาไอออนเพียงชนิดเดียวก่อน แล้วค่อยพิจารณาชนิดอื่นๆ ในภายหลัง เนื่องจากศักย์ข้ามเยื่อหุ้มพลาสมาเกือบทั้งหมดถูกกำหนดโดยการซึมผ่านของโพแทสเซียมเป็นหลัก ดังนั้นจึงควรเริ่มต้นจากจุดนั้น

• ภาพที่ 1 แสดงแผนภาพของเซลล์อย่างง่ายที่เกิดการไล่ระดับความเข้มข้นขึ้นแล้ว ภาพนี้วาดขึ้นโดยสมมติว่าเยื่อหุ้มเซลล์ไม่มีการซึมผ่านของไอออนใดๆ จึงไม่มีศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ เพราะถึงแม้จะมีการไล่ระดับความเข้มข้นของโพแทสเซียม แต่ก็ไม่มีความไม่สมดุลของประจุสุทธิข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ หากเยื่อหุ้มเซลล์สามารถซึมผ่านไอออนชนิดหนึ่งที่มีความเข้มข้นสูงกว่าด้านใดด้านหนึ่งของเยื่อหุ้มเซลล์ ไอออนนั้นจะส่งผลต่อศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ เพราะไอออนที่ซึมผ่านได้จะเคลื่อนที่ข้ามเยื่อหุ้มเซลล์โดยมีการเคลื่อนที่สุทธิของไอออนชนิดนั้นลงตามการไล่ระดับความเข้มข้น จะมีการเคลื่อนที่สุทธิจากด้านของเยื่อหุ้มเซลล์ที่มีความเข้มข้นของไอออนสูงกว่าไปยังด้านที่มีความเข้มข้นต่ำกว่า การเคลื่อนที่ของไอออนหนึ่งชนิดข้ามเยื่อหุ้มเซลล์เช่นนี้จะส่งผลให้เกิดความไม่สมดุลของประจุสุทธิข้ามเยื่อหุ้มเซลล์และเกิดศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ขึ้น นี่เป็นกลไกทั่วไปที่เซลล์หลายชนิดใช้ในการสร้างศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์

• ในแผงที่ 2 ของแผนภาพ เยื่อหุ้มเซลล์ถูกทำให้ยอมให้ไอออนโพแทสเซียมผ่านได้ แต่ไม่ยอมให้ไอออนลบ (An ⁻ ) ภายในเซลล์ผ่านได้ ไอออนลบเหล่านี้ส่วนใหญ่มาจากโปรตีน มีพลังงานสะสมอยู่ในความเข้มข้นของไอออนโพแทสเซียม ซึ่งสามารถเปลี่ยนเป็นความชันทางไฟฟ้าได้เมื่อไอออนโพแทสเซียม (K ⁺ ) เคลื่อนที่ออกจากเซลล์ เนื่องจากมีความเข้มข้นของไอออนโพแทสเซียมภายในเซลล์สูงกว่า การเคลื่อนที่แบบสุ่มของโมเลกุลจึงมีโอกาสพบกับรูพรุนที่ยอมให้ผ่านได้ ( ช่องไอออน ) มากกว่าไอออนโพแทสเซียมที่อยู่ภายนอกและมีความเข้มข้นต่ำกว่า ดังนั้นการเคลื่อนที่สุทธิของไอออนโพแทสเซียมจึงเป็นการเคลื่อนที่ตามความเข้มข้นที่ลดลง ออกจากเซลล์และทิ้งไอออนลบไว้ข้างหลัง การแยกประจุเกิดขึ้นเมื่อ K ⁺ออกจากเซลล์ การแยกประจุนี้สร้างแรงดันไฟฟ้าข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ แรงดันไฟฟ้าข้ามเยื่อหุ้มเซลล์นี้คือศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ เมื่อโพแทสเซียมออกจากเซลล์ต่อไปและแยกประจุมากขึ้น ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ก็จะเพิ่มขึ้นเรื่อยๆ ความยาวของลูกศร (สีเขียวแสดงถึงความชันของความเข้มข้น สีแดงแสดงถึงแรงดันไฟฟ้า) แสดงถึงขนาดของการเคลื่อนที่ของไอออนโพแทสเซียมอันเนื่องมาจากพลังงานแต่ละรูปแบบ ทิศทางของลูกศรแสดงทิศทางที่แรงนั้นกระทำ ดังนั้น แรงดันไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์จึงเป็นแรงที่เพิ่มขึ้นเรื่อยๆ ซึ่งกระทำในทิศทางตรงกันข้ามกับแนวโน้มการเคลื่อนที่สุทธิของไอออนโพแทสเซียมลงตามความชันของความเข้มข้นของโพแทสเซียม

• ในแผงที่ 3 แรงดันไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์เพิ่มขึ้นจน "ความแรง" ของมันเท่ากับความชันของความเข้มข้นแล้ว เนื่องจากแรงเหล่านี้ (ซึ่งกระทำต่อ K ⁺ ) มีความแรงเท่ากันและมีทิศทางตรงกันข้าม ระบบจึงอยู่ในสภาวะสมดุลกล่าวอีกนัยหนึ่ง แนวโน้มของโพแทสเซียมที่จะออกจากเซลล์โดยไหลลงตามความชันของความเข้มข้นนั้น สอดคล้องกับแนวโน้มของแรงดันไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ที่จะดึงไอออนโพแทสเซียมกลับเข้าไปในเซลล์ K ⁺ยังคงเคลื่อนที่ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ แต่ความเร็วในการเข้าและออกจากเซลล์นั้นเท่ากัน ดังนั้นจึงไม่มี กระแสโพแทสเซียม สุทธิเนื่องจาก K ⁺อยู่ในสภาวะสมดุล ศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์จึงคงที่ หรือ "อยู่ในสภาวะพัก" (E _K )

แรงดันไฟฟ้าขณะพักเป็นผลมาจากเอนไซม์ขนส่งไอออนหลายชนิด ( ยูนิพอร์เตอร์โคทรานสพอร์เตอร์และปั๊ม ) ในเยื่อหุ้มเซลล์ ซึ่งทำงานอย่างต่อเนื่องพร้อมกัน โดยที่เอนไซม์ขนส่งไอออนแต่ละชนิดมีแรงเคลื่อนไฟฟ้า จำเพาะ (= ศักย์ย้อนกลับ = 'แรงดันไฟฟ้าสมดุล') ขึ้นอยู่กับความเข้มข้นของสารตั้งต้นภายในและภายนอกเซลล์ ( รวมถึง ATP ภายใน ในกรณีของปั๊มบางชนิด) เอนไซม์ ATPaseที่ส่งออก H ⁺ทำให้แรงดันไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ในพืชและเชื้อราเป็นลบมากกว่าในเซลล์สัตว์ที่ได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวางกว่า ซึ่งแรงดันไฟฟ้าขณะพักส่วนใหญ่ถูกกำหนดโดยช่องไอออนแบบเลือกเฉพาะ

ในเซลล์ประสาทส่วนใหญ่ ศักย์ไฟฟ้าขณะพักจะมีค่าประมาณ −70 มิลลิโวลต์ ศักย์ไฟฟ้าขณะพักนี้ส่วนใหญ่ถูกกำหนดโดยความเข้มข้นของไอออนในของเหลวทั้งสองด้านของเยื่อหุ้มเซลล์และโปรตีนขนส่งไอออน ที่อยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์ วิธีที่ความเข้มข้นของไอออนและโปรตีนขนส่งในเยื่อหุ้มเซลล์ส่งผลต่อค่าของศักย์ไฟฟ้าขณะพักนั้นมีรายละเอียดดังต่อไปนี้

เราสามารถเข้าใจศักยภาพขณะพักของเซลล์ได้อย่างละเอียดที่สุดโดยการพิจารณาในแง่ของศักยภาพสมดุล ในแผนภาพตัวอย่างนี้ เซลล์จำลองได้รับไอออนที่ซึมผ่านได้เพียงไอออนเดียว (โพแทสเซียม) ในกรณีนี้ ศักยภาพขณะพักของเซลล์นี้จะเท่ากับศักยภาพสมดุลของโพแทสเซียม

อย่างไรก็ตาม เซลล์จริงมีความซับซ้อนกว่านั้น มีความสามารถในการซึมผ่านของไอออนหลายชนิด ซึ่งแต่ละชนิดมีส่วนทำให้เกิดศักย์ไฟฟ้าขณะพัก เพื่อให้เข้าใจได้ดีขึ้น ลองพิจารณาเซลล์ที่มีไอออนที่ซึมผ่านได้เพียงสองชนิด คือ โพแทสเซียมและโซเดียม สมมติว่าไอออนทั้งสองชนิดนี้มีความเข้มข้นเท่ากันแต่มีทิศทางตรงกันข้าม และความสามารถในการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์ต่อไอออนทั้งสองเท่ากัน K ⁺ที่ออกจากเซลล์จะทำให้ศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ลดลงไปทางE _K ส่วน Na ⁺ที่เข้าสู่เซลล์จะทำให้ศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ลดลงไปทางศักย์ไฟฟ้าผกผันของโซเดียมE _Naเนื่องจากความสามารถในการซึมผ่านของไอออนทั้งสองถูกกำหนดให้เท่ากัน ศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์เมื่อสิ้นสุดการต่อสู้ระหว่าง Na ⁺และ K ^{+ จะอยู่กึ่งกลางระหว่าง} E _NaและE _Kเนื่องจากE _NaและE _Kเท่ากันแต่มีเครื่องหมายตรงกันข้าม จุดกึ่งกลางจึงเป็นศูนย์ หมายความว่าเยื่อหุ้มเซลล์จะพักอยู่ที่ 0 mV

โปรดทราบว่าถึงแม้ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ที่ 0 mV จะคงที่ แต่ก็ไม่ใช่สภาวะสมดุล เนื่องจากไอออนที่เกี่ยวข้องทั้งสองตัวไม่ได้อยู่ในสภาวะสมดุล ไอออนแพร่กระจายตามความชันทางเคมีไฟฟ้าผ่านช่องไอออน แต่ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์จะคงอยู่ได้ด้วยการไหลเข้าของ K ⁺และการไหลออกของ Na ⁺ อย่างต่อเนื่อง ผ่านตัวขนส่งไอออนสถานการณ์เช่นนี้ที่มีความสามารถในการซึมผ่านที่คล้ายคลึงกันสำหรับไอออนที่ต่อต้านกัน เช่น โพแทสเซียมและโซเดียมในเซลล์สัตว์ อาจทำให้เซลล์ต้องเสียค่าใช้จ่ายสูงมากหากความสามารถในการซึมผ่านเหล่านี้ค่อนข้างสูง เนื่องจากต้องใช้ พลังงาน ATP จำนวนมาก ในการสูบไอออนกลับเข้าไป เนื่องจากไม่มีเซลล์จริงใดที่สามารถรับมือกับความสามารถในการซึมผ่านของไอออนที่เท่ากันและสูงเช่นนี้ได้ในสภาวะพัก ศักย์พักของเซลล์สัตว์จึงถูกกำหนดโดยความสามารถในการซึมผ่านของโพแทสเซียมที่สูงเป็นหลัก และปรับให้เข้ากับค่าที่ต้องการโดยการปรับความสามารถในการซึมผ่านและความชันของโซเดียมและคลอไรด์

ในเซลล์สัตว์ที่แข็งแรง การซึมผ่านของ Na ⁺จะอยู่ที่ประมาณ 5% ของการซึมผ่านของ K ⁺หรืออาจน้อยกว่านั้น ในขณะที่ศักย์ย้อนกลับ ที่เกี่ยวข้อง คือ +60 mV สำหรับโซเดียม ( E _Na ) และ −80 mV สำหรับโพแทสเซียม ( E _K ) ดังนั้น ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์จะไม่เท่ากับE _K พอดี แต่จะเกิดการลดศักย์จากE _Kลงประมาณ 5% ของความแตกต่าง 140 mV ระหว่างE _KและE _Naดังนั้น ศักย์พักของเซลล์จะอยู่ที่ประมาณ −73 mV

ในสัญลักษณ์ที่เป็นทางการมากขึ้น ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์คือค่าเฉลี่ยถ่วงน้ำหนักของศักย์สมดุลของไอออนแต่ละตัวที่ส่งผลต่อศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ ขนาดของน้ำหนักแต่ละตัวคือค่าการนำไฟฟ้าสัมพัทธ์ของไอออนแต่ละตัว ในกรณีปกติที่มีไอออนสามตัวส่งผลต่อศักย์เยื่อหุ้มเซลล์:

${\displaystyle E_{m}={\frac {g_{K^{+}}}{g_{tot}}}E_{K^{+}}+{\frac {g_{Na^{+}}}{g_{tot}}}E_{Na^{+}}+{\frac {g_{Cl^{-}}}{g_{tot}}}E_{Cl^{-}}}$,

ที่ไหน

• E _mคือศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ วัดเป็นโวลต์
• E _Xคือศักย์สมดุลของไอออน X ซึ่งมีหน่วยเป็นโวลต์เช่นกัน
• g _X / g _totคือค่าการนำไฟฟ้าสัมพัทธ์ของไอออน X ซึ่งไม่มีหน่วย
• g _totคือค่าการนำไฟฟ้าทั้งหมดของไอออนที่ซึมผ่านได้ในหน่วยที่ไม่ระบุ (เช่นซีเมนส์สำหรับการนำไฟฟ้า) ในกรณีนี้คือg _{K ⁺} + g _{Na ⁺} + g _{Cl ⁻}

ในการกำหนดศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ โปรตีนขนส่งไอออนในเยื่อหุ้มเซลล์ที่สำคัญที่สุดสองประเภทคือช่องไอออนและตัวขนส่งไอออนโปรตีนช่องไอออนสร้างเส้นทางผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ซึ่งไอออนสามารถแพร่ผ่าน ได้โดย ไม่ต้องใช้พลังงานเมตาบอลิซึมโดยตรง พวกมันมีความเลือกเฉพาะสำหรับไอออนบางชนิด ดังนั้นจึงมีช่องไอออนที่เลือกเฉพาะโพแทสเซียมคลอไรด์และ โซเดียม เซลล์ที่แตกต่างกันและแม้แต่ส่วนต่างๆ ของเซลล์เดียวกัน ( เดนไดรต์ตัวเซลล์ โหนดของแรนเวี ยร์ ) จะมีปริมาณโปรตีนขนส่งไอออนชนิดต่างๆ แตกต่างกัน โดยทั่วไป ปริมาณของช่องโพแทสเซียมบางชนิดมีความสำคัญที่สุดสำหรับการควบคุมศักย์พัก (ดูด้านล่าง) ปั๊มไอออนบางชนิด เช่น Na+/K+-ATPase เป็นอิเล็กโทรเจนิก กล่าวคือ พวกมันสร้างความไม่สมดุลของประจุทั่วเยื่อหุ้มเซลล์และสามารถมีส่วนช่วยโดยตรงต่อศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ได้ ปั๊มส่วนใหญ่ใช้พลังงานเมตาบอลิซึม (ATP) ในการทำงาน

สำหรับเซลล์สัตว์ส่วนใหญ่ ไอออน โพแทสเซียม (K ⁺ ) มีความสำคัญที่สุดต่อศักยภาพพัก^{[ 1 ]}เนื่องจากการขนส่งไอออนโพแทสเซียมแบบแอคทีฟ ความเข้มข้นของโพแทสเซียมจึงสูงกว่าภายในเซลล์มากกว่าภายนอก เซลล์ส่วนใหญ่มีโปรตีนช่องไอออนที่เลือกเฉพาะโพแทสเซียมซึ่งเปิดอยู่ตลอดเวลา จะมีการเคลื่อนที่สุทธิของไอออนโพแทสเซียมที่มีประจุบวกผ่านช่องโพแทสเซียมเหล่านี้ ส่งผลให้มีการสะสมประจุลบส่วนเกินภายในเซลล์ การเคลื่อนที่ออกไปภายนอกของไอออนโพแทสเซียมที่มีประจุบวกเกิดจากการเคลื่อนที่แบบสุ่มของโมเลกุล ( การแพร่ ) และดำเนินต่อไปจนกว่าจะมีประจุลบส่วนเกินสะสมภายในเซลล์มากพอที่จะสร้างศักยภาพของเยื่อหุ้มเซลล์ซึ่งสามารถรักษาสมดุลความแตกต่างของความเข้มข้นของโพแทสเซียมระหว่างภายในและภายนอกเซลล์ได้ “สมดุล” หมายความว่าแรงทางไฟฟ้า ( ศักยภาพ ) ที่เกิดจากการสะสมของประจุ ไอออน และซึ่งขัดขวางการแพร่ออกไปภายนอก จะเพิ่มขึ้นจนมีขนาดเท่ากันแต่ทิศทางตรงกันข้ามกับแนวโน้มการเคลื่อนที่แบบแพร่ของโพแทสเซียมออกไปภายนอก จุดสมดุลนี้คือศักย์สมดุล เนื่องจากฟลักซ์ (หรือ กระแส ) สุทธิของ K ⁺ ที่ไหลผ่านเยื่อ หุ้มเซลล์เป็นศูนย์ การประมาณค่าศักย์สมดุลของไอออนใดๆ ที่ดีนั้น ต้องการเพียงความเข้มข้นที่ด้านใดด้านหนึ่งของเยื่อหุ้มเซลล์และอุณหภูมิเท่านั้น สามารถคำนวณได้โดยใช้สมการเนิร์นสต์ :

${\displaystyle E_{eq,K^{+}}={\frac {RT}{zF}}\ln {\frac {[K^{+}]_{o}}{[K^{+}]_{i}}},}$

ที่ไหน

• E _{eq,K ⁺}คือศักย์สมดุลของโพแทสเซียม ซึ่งมีหน่วยเป็นโวลต์
• R คือ ค่าคงที่ของแก๊สสากลเท่ากับ 8.314 จูล ·K ⁻¹ ·mol ⁻¹
• Tคืออุณหภูมิสัมบูรณ์วัดเป็นหน่วยเคลวิน (= K = องศาเซลเซียส + 273.15)
• zคือจำนวนประจุพื้นฐานของไอออนที่เกี่ยวข้องในปฏิกิริยา
• Fคือค่าคงที่ฟาราเดย์เท่ากับ 96,485 คูลอมบ์·โมล^⁻¹หรือ จูล·โวลต์^⁻¹ ·โมล^⁻¹
• [K ⁺ ] _oคือความเข้มข้นของโพแทสเซียมภายนอกเซลล์ ซึ่งวัดเป็นmol ·m ⁻³หรือ mmol·l ⁻¹
• [K ⁺ ] _iก็คือความเข้มข้นของโพแทสเซียมภายในเซลล์เช่นกัน

ศักย์สมดุลของโพแทสเซียมประมาณ −80 มิลลิโวลต์ (ภายในค่าลบ) เป็นค่าที่พบได้ทั่วไป ความแตกต่างจะพบได้ในสัตว์ต่างชนิดกัน เนื้อเยื่อต่าง ๆ ภายในสัตว์ตัวเดียวกัน และเนื้อเยื่อเดียวกันภายใต้สภาวะแวดล้อมที่แตกต่างกัน การใช้สมการเนิร์นสต์ข้างต้น อาจอธิบายความแตกต่างเหล่านี้ได้ด้วยการเปลี่ยนแปลงความเข้มข้นสัมพัทธ์ของ K ⁺หรือความแตกต่างของอุณหภูมิ

สำหรับการใช้งานทั่วไป สมการเนิร์นสต์มักจะแสดงในรูปแบบที่ง่ายขึ้นโดยสมมติอุณหภูมิร่างกายมนุษย์ปกติ (37 °C) ลดค่าคงที่ และเปลี่ยนไปใช้ลอการิทึมฐาน 10 (หน่วยที่ใช้สำหรับความเข้มข้นไม่สำคัญ เนื่องจากจะหักล้างกันเป็นอัตราส่วน) สำหรับโพแทสเซียมที่อุณหภูมิร่างกายปกติ สามารถคำนวณศักย์สมดุลในหน่วยมิลลิโวลต์ได้ดังนี้:

${\displaystyle E_{eq,K^{+}}=61.54mV\log {\frac {[K^{+}]_{o}}{[K^{+}]_{i}}},}$

ในทำนองเดียวกัน ศักยภาพสมดุลของโซเดียม (Na ⁺ ) ที่อุณหภูมิร่างกายมนุษย์ปกติจะคำนวณโดยใช้ค่าคงที่แบบง่ายเดียวกัน คุณสามารถคำนวณ E โดยสมมติความเข้มข้นภายนอก [K ⁺ ] _oเท่ากับ 10 mM และความเข้มข้นภายใน [K ⁺ ] _iเท่ากับ 100 mM สำหรับไอออนคลอไรด์ (Cl− ⁾เครื่องหมายของค่าคงที่ต้องกลับกัน (−61.54 mV) หากคำนวณศักยภาพสมดุลของแคลเซียม (Ca2 ⁺ ) ประจุ 2+ จะลดค่าคงที่แบบง่ายลงครึ่งหนึ่งเหลือ 30.77 mV หากทำงานที่อุณหภูมิห้อง ประมาณ 21 °C ค่าคงที่ที่คำนวณได้จะอยู่ที่ประมาณ 58 mV สำหรับ K ⁺และ Na ⁺ , −58 mV สำหรับ Cl− ^และ 29 mV สำหรับCa2 ⁺ที่อุณหภูมิทางสรีรวิทยาประมาณ 29.5 °C และความเข้มข้นทางสรีรวิทยา (ซึ่งแตกต่างกันไปสำหรับแต่ละไอออน) ศักยภาพที่คำนวณได้จะอยู่ที่ประมาณ 67 mV สำหรับ Na ⁺ , −90 mV สำหรับ K ⁺ , −86 mV สำหรับ Cl− ^และ 123 mV สำหรับ Ca2 ⁺

ศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ขณะพักไม่ใช่ศักย์สมดุล เนื่องจากต้องอาศัยการใช้พลังงานอย่างต่อเนื่อง (สำหรับปั๊มไอออนดังที่กล่าวไว้ข้างต้น) ในการรักษาสภาพดังกล่าว มันเป็นศักย์การแพร่แบบไดนามิกที่คำนึงถึงกลไกนี้ ซึ่งแตกต่างอย่างสิ้นเชิงจากศักย์สมดุลของหมอน ซึ่งเป็นจริงไม่ว่าระบบที่พิจารณาจะมีลักษณะอย่างไรก็ตาม ศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ขณะพักนั้นถูกครอบงำโดยชนิดของไอออนในระบบที่มีค่าการนำไฟฟ้าผ่านเยื่อหุ้มเซลล์มากที่สุด สำหรับเซลล์ส่วนใหญ่คือโพแทสเซียม เนื่องจากโพแทสเซียมเป็นไอออนที่มีศักย์สมดุลเป็นลบมากที่สุด โดยปกติแล้วศักย์ไฟฟ้าขณะพักจึงไม่สามารถเป็นลบได้มากกว่าศักย์สมดุลของโพแทสเซียม ศักย์ไฟฟ้าขณะพักสามารถคำนวณได้โดยใช้สมการแรงดันไฟฟ้าของ Goldman-Hodgkin-Katzโดยใช้ความเข้มข้นของไอออนเช่นเดียวกับศักย์สมดุล ในขณะเดียวกันก็รวมถึงค่าการซึมผ่านสัมพัทธ์ของไอออนแต่ละชนิด ด้วย ภายใต้สภาวะปกติ สามารถสันนิษฐานได้อย่างปลอดภัยว่า ไอออน โพแทสเซียม (K ⁺ ), โซเดียม (Na ⁺ ) และคลอไรด์ (Cl− ⁾ เท่านั้น ที่มีบทบาทสำคัญต่อศักย์ไฟฟ้าขณะพัก:

${\displaystyle E_{m}={\frac {RT}{F}}\ln {\left({\frac {P_{Na^{+}}[Na^{+}]_{o}+P_{K^{+}}[K^{+}]_{o}+P_{Cl^{-}}[Cl^{-}]_{i}}{P_{Na^{+}}[Na^{+}]_{i}+P_{K^{+}}[K^{+}]_{i}+P_{Cl^{-}}[Cl^{-}]_{o}}}\right)}}$

สมการนี้คล้ายกับสมการเนิร์นสต์ แต่มีพจน์สำหรับไอออนที่ซึมผ่านได้แต่ละตัว นอกจากนี้ ยังมีการแทรกz เข้าไปในสมการ ทำให้ความเข้มข้นของ ^Cl⁻ ภายในและภายนอกเซลล์ กลับด้านเมื่อเทียบกับ K⁺ ^และ Na⁺ ^{เนื่องจาก}ประจุลบของคลอไรด์ถูกจัดการโดยการกลับเศษส่วนภายในพจน์ลอการิทึม ดังนี้:

• E _mคือศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ วัดเป็นโวลต์;

• R , TและFเป็นไปตามที่ระบุไว้ข้างต้น

• P _sคือค่าการซึมผ่านสัมพัทธ์ของไอออน s;

• [s] _Yคือความเข้มข้นของไอออน s ในช่อง Y ดังที่กล่าวมาข้างต้น

อีกวิธีหนึ่งในการพิจารณาศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ โดยคำนึงถึงการนำไฟฟ้าของช่องไอออนแทนที่จะเป็นการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์ คือการใช้สมการมิลล์แมน (หรือที่เรียกว่าสมการการนำไฟฟ้าของคอร์ด):

${\displaystyle E_{m}={\frac {g_{K^{+}}E_{eq,K^{+}}+g_{Na^{+}}E_{eq,Na^{+}}+g_{Cl^{-}}E_{eq,Cl^{-}}}{g_{K^{+}}+g_{Na^{+}}+g_{Cl^{-}}}}}$

หรือปรับปรุงสูตรใหม่

${\displaystyle E_{m}={\frac {g_{K^{+}}}{g_{tot}}}E_{eq,K^{+}}+{\frac {g_{Na^{+}}}{g_{tot}}}E_{eq,Na^{+}}+{\frac {g_{Cl^{-}}}{g_{tot}}}E_{eq,Cl^{-}}}$

โดยที่g _totคือค่าการนำไฟฟ้ารวมของไอออนทุกชนิด ซึ่งมีหน่วยเป็นค่าโดยประมาณ สมการหลังนี้แสดงถึงศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ขณะพักเป็นค่าเฉลี่ยถ่วงน้ำหนักของศักย์ผกผันของระบบ โดยที่น้ำหนักคือค่าการนำไฟฟ้าสัมพัทธ์ของไอออนแต่ละชนิด ( g _X / g _tot ) ในระหว่างศักย์การกระทำ น้ำหนักเหล่านี้จะเปลี่ยนแปลง หากค่าการนำไฟฟ้าของ Na ⁺และ Cl− ^เป็นศูนย์ ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์จะลดลงเหลือศักย์เนิร์นสต์สำหรับ K ⁺ (เนื่องจากg _{K ⁺} = g _tot ) โดยปกติ ภายใต้สภาวะพักg _Na+และg _Cl−จะไม่เป็นศูนย์ แต่จะมีค่าน้อยกว่าg _K+ มาก ซึ่งทำให้E _mใกล้เคียงกับE _eq,K+สภาวะทางการแพทย์ เช่น ภาวะโพแทสเซียมในเลือดสูง ซึ่ง โพแทสเซียมใน ซีรั่มเลือด (ซึ่งควบคุม [K ⁺ ] _o ) เปลี่ยนแปลงไปนั้นเป็นอันตรายมาก เนื่องจากจะทำให้E _eq,K+ เปลี่ยน ไป จึงส่งผลต่อE _mซึ่งอาจทำให้เกิดภาวะหัวใจเต้นผิดจังหวะและหัวใจหยุดเต้นได้ การฉีดโพแทสเซียมคลอไรด์ในปริมาณมากในการประหารชีวิตด้วยการฉีดสารพิษจะหยุดการเต้นของหัวใจโดยการเปลี่ยนศักย์ไฟฟ้าขณะพักไปสู่ค่าบวกมากขึ้น ซึ่งจะทำให้เซลล์หัวใจเกิดการคลายตัวและหดตัวอย่างถาวร ทำให้หัวใจไม่สามารถคลายตัวและเข้าสู่ระยะคลายตัวเพื่อรับเลือดได้อีกต่อไป

แม้ว่าสมการแรงดันไฟฟ้า GHK และสมการของ Millman จะมีความสัมพันธ์กัน แต่ก็ไม่เท่ากัน ความแตกต่างที่สำคัญคือสมการของ Millman ถือว่าความสัมพันธ์ระหว่างกระแสและแรงดันไฟฟ้าเป็นแบบโอห์มิก ในขณะที่สมการแรงดันไฟฟ้า GHK คำนึงถึงการแก้ไขเล็กน้อยในทันทีที่ทำนายโดยสมการฟลักซ์ GHKซึ่งเกิดจากความแตกต่างของความเข้มข้นของไอออน ดังนั้น การประมาณค่าศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ที่แม่นยำกว่าสามารถคำนวณได้โดยใช้สมการ GHK มากกว่าสมการของ Millman ^{[ 2 ]}

ในบางเซลล์ ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์จะเปลี่ยนแปลงอยู่เสมอ (เช่นเซลล์สร้างจังหวะหัวใจ ) สำหรับเซลล์ดังกล่าวจะไม่มี "การพัก" และ "ศักย์พัก" เป็นเพียงแนวคิดเชิงทฤษฎี เซลล์อื่นๆ ที่มีฟังก์ชันการขนส่งผ่านเยื่อหุ้มเซลล์น้อยและเปลี่ยนแปลงตามเวลาจะมีศักย์เยื่อหุ้มเซลล์พักที่สามารถวัดได้โดยการใส่อิเล็กโทรดเข้าไปในเซลล์^{[ 3 ]}ศักย์ข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ยังสามารถวัดได้ด้วยวิธีทางแสงโดยใช้สีย้อมที่เปลี่ยนคุณสมบัติทางแสงตามศักย์เยื่อหุ้มเซลล์

กระแสพักในเส้นประสาทได้รับการวัดและอธิบายโดยJulius Bernsteinในปี พ.ศ. 2445 โดยเขาเสนอ "ทฤษฎีเยื่อหุ้มเซลล์" ที่อธิบายศักยภาพพักของเส้นประสาทและกล้ามเนื้อว่าเป็นศักยภาพการแพร่กระจาย^{[ 8 ]}

• ศักยภาพการกระทำ
• การลดขั้ว
• ไฮเปอร์โพลาไรเซชัน (ชีววิทยา)
• ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์

• ประสาทวิทยาศาสตร์ - ตำราเรียนออนไลน์โดย Purves และคณะ
• เคมีประสาทพื้นฐาน:แง่มุมระดับโมเลกุล เซลล์ และการแพทย์ โดย ซีเกล และคณะ
• Bertil Hille ช่องไอออนของเยื่อหุ้มเซลล์ที่ไวต่อการกระตุ้นฉบับที่ 3 สำนักพิมพ์ Sinauer Associates เมืองซันเดอร์แลนด์ รัฐแมสซาชูเซตส์ (2001) ISBN 0-87893-321-2
• Wright, SH (2004). "การสร้างศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ขณะพัก". Adv Physiol Educ . 28 ( 1– 4): 139– 42. doi : 10.1152/advan.00029.2004 . PMID  15545342. S2CID  5009629 .
• ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ขณะพัก - เอกสารประกอบการบรรยายออนไลน์เกี่ยวกับศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ขณะพัก
• ที่มาของศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ขณะพัก - บทเรียนแบบโต้ตอบออนไลน์