เรติคูโลมิกซา
| เรติคูโลมิกซา | |
|---|---|
 | |
| ภาพถ่าย ด้วยกล้องจุลทรรศน์แบบดาร์กฟิลด์ของตัวเซลล์ (Z) ของReticulomyxa filosaบริเวณด้านล่างขวาของภาพ คุณจะเห็นอนุภาคอาหาร (F) ( จมูกข้าวสาลี ) ล้อมรอบด้วยเส้นใยละเอียดของ เครือข่าย เรติคูโลโพเดียล (R) | |
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| โดเมน: | ยูคาริโอตา |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | ซาร์ |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | ไรซาเรีย |
| ไฟลัม: | ฟอรามินิเฟรา |
| ระดับ: | โมโนทาลาเมีย |
| คำสั่ง: | อัลโลกรอมิดา |
| ตระกูล: | เรติคูโลมิกซิเด |
| ประเภท: | เรติคูโลมิกซา |
| สายพันธุ์: | อาร์. ฟิโลซา |
| ชื่อทวินาม | |
| เรติคูโลไมซา ฟิโลซา นอสส์ 1949 | |
Reticulomyxaเป็นสกุลของฟอรามินิเฟอแรน น้ำ จืด ที่ มีเพียงชนิดเดียว[ 1 ]ชนิดต้นแบบคือ Reticulomyxa filosa ซึ่งเป็นสิ่งมีชีวิต เซลล์เดียวพบได้ในสภาพแวดล้อมน้ำจืดและสภาพแวดล้อมชื้น เช่น สารอินทรีย์ที่กำลังเน่าเปื่อยและดินชื้น ฟอรามินิเฟอแรนเปลือยที่ เป็นเฮเทอโรโทรฟิกสามารถกินจุลินทรีย์ได้เช่นเดียวกับสิ่งมีชีวิตขนาดใหญ่ และสามารถดำรงชีวิตอยู่ในวัฒนธรรมได้ด้วยสารอาหารเสริม เช่น จมูกข้าวสาลีและข้าวโอ๊ต [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] ฟอรามินิเฟอแรน ขนาดใหญ่ ที่มีนิวเคลียส หลายอันมีลักษณะเฉพาะคือไม่มีเปลือกและได้รับการตั้งชื่อตามเครือข่ายของซูโดโพเดีย ที่เชื่อม ต่อกันซึ่งล้อมรอบมวลร่างกายส่วนกลาง [ 2 ] สิ่งมีชีวิตนี้มี การไหลเวียนของไซโตพลาสซึมแบบสองทิศทางที่เป็นเอกลักษณ์ตลอด ซูโดโพเดีย ที่เชื่อมต่อกัน ซึ่งเป็นการ ขนส่งออร์แกเนลล์ที่เร็วที่สุดเท่าที่เคยมีการรายงาน มา [ 5 ] Reticulomyxaได้รับการอธิบายครั้งแรกในปี พ.ศ. 2492 และมักใช้เป็นสิ่งมีชีวิตต้นแบบสำหรับการขนส่งออร์แกเนลล์ที่ไม่เหมือนใครทั่วไซโตพลาสซึมของซูโดโพเดียโดย กลไกโครง กระดูกเซลล์มีการสังเกตการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ ของสกุลนี้ในวัฒนธรรม เท่านั้น แต่จีโนมมียีนที่เกี่ยวข้องกับ ไมโอซิสซึ่งบ่งชี้ว่ามันสามารถสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศได้ [ 6 ]
ประวัติศาสตร์และรากศัพท์
ในปี พ.ศ. 2480 Reticulomyxaถูกแยกได้จากวัฒนธรรมราเมือกและถูกสังเกตในวัฒนธรรมเป็นเวลาสิบสองปีก่อนที่จะได้รับการอธิบายอย่างเป็นทางการ พบว่ายังคงพบได้ในสภาพแวดล้อมที่ชื้นแฉะในบริเวณนั้น สิ่งมีชีวิตนี้ถูกเพาะเลี้ยงในสภาพกึ่งน้ำบนกระดาษซับชื้นและในจานน้ำจืด[ 2 ]จากการแยกครั้งแรกนี้ ตัวอย่างถูกเพาะเลี้ยงและสังเกตก่อนที่R. filosaจะได้รับการอธิบายครั้งแรกโดย Ruth Nauss ในปี พ.ศ. 2492 และตั้งชื่อตามเครือข่ายของซูโดโพเดียที่เป็น เส้นใย นับตั้งแต่การอธิบายครั้งแรกนี้Reticulomyxaได้ถูกแยกได้จากสภาพแวดล้อมน้ำจืดต่างๆ รวมถึงบนบกด้วย[ 2 ] [ 3 ]
การขาดการทดสอบที่พบในReticulomyxaมีความสำคัญต่อประวัติศาสตร์ของฟอรามินิเฟอแรนฟอสซิลของเปลือกได้รับการบันทึกไว้จากสภาพแวดล้อมทางทะเล แต่ฟอรามินิเฟอแรน เปลือยที่อาจ ไม่เป็นที่รู้จักจะไม่ถูกระบุด้วยวิธีนี้ การมีอยู่ของReticulomyxaมีความสำคัญเพราะมันชี้ให้เห็นว่าอาจมีฟอรามินิเฟอแรนเปลือยที่ยังไม่ได้รับการศึกษาในระบบนิเวศทางทะเลซึ่งไม่ได้รับการระบุเนื่องจากขาดฟอสซิล[ 1 ]สิ่งมีชีวิตนี้ถูกใช้เป็นระบบแบบจำลองในการศึกษา การขนส่ง โครงสร้างเซลล์เนื่องจากการไหลเวียนของไซโตพลาสซึมแบบสองทิศทางที่รวดเร็วและเป็นเอกลักษณ์ในเครือข่ายของซูโดโพเดียและบนพื้นผิวของเซลล์[ 5 ] [ 7 ]
นิเวศวิทยา
Reticulomyxaพบได้ในสภาพแวดล้อมทางน้ำและกึ่งน้ำบนบกR. filosaถูกแยกได้จากทะเลสาบ ดินชื้น สารอินทรีย์ที่กำลังเน่าเปื่อย และแหล่งน้ำที่สร้างขึ้นโดยมนุษย์[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]ภายใต้สภาวะที่แตกต่างกันพลาสโมเดียมจะมีรูปร่างที่หลากหลาย เมื่อถูกถ่ายโอนไปยังสภาพแวดล้อมที่เป็นน้ำ พลาสโมเดียมจะแตกตัวเป็นเซลล์ขนาดเล็กที่สร้างซูโดโพเดียขึ้นใหม่[ 2 ]
Reticulomyxaเป็นเฮเทอโรโทรฟที่สามารถกินเหยื่อได้หลากหลายขนาด การศึกษาครั้งก่อนๆ พบว่ามีการกินแบคทีเรียและโปรติสต์ อื่นๆ รวมถึงแพลงก์ตอนสัตว์น้ำขนาดใหญ่ด้วย[ 2 ] [ 4 ]พลาสโมเดียมในระยะเจริญเติบโตจะอยู่กับที่ในขณะที่กินอาหารจนกว่าแหล่งอาหารรอบข้างจะหมดไป เมื่ออาหารหมด เซลล์จะขับถ่ายของเสียออกจากโปรโตพลาสซึมและเคลื่อนไปยังตำแหน่งใหม่[ 2 ]การกินอาหารเกิดขึ้นผ่านทางซูโดโพเดียของเซลล์ ซูโดโพเดียที่เป็นเส้นใยจะโอบล้อมและกลืนกินเหยื่อ[ 5 ]เหยื่อจะถูกห่อหุ้มไว้ในแวคิวโอลอาหารแล้วถูกขนส่งกลับไปยังส่วนกลางของร่างกายผ่านทางกลไกโครงร่างเซลล์[ 2 ]
คำอธิบาย
สัณฐานวิทยา
Reticulomyxaมี สัณฐานวิทยา แบบพลาสโมเดียซึ่งประกอบด้วยแกนกลางที่ล้อมรอบด้วยซูโดโพเดียแบบเส้นใยซึ่งมีเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 50 μm [ 2 ] [ 5 ]สิ่งมีชีวิตนี้ไม่มีเปลือกหุ้มซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของฟอรามินิเฟอแรน คาดว่าเปลือกหุ้มนี้ได้สูญหายไปตลอดวิวัฒนาการเนื่องจากการปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมน้ำจืด[ 8 ]เมื่ออยู่ในระยะเจริญเติบโต แกนกลางของReticulomyxaจะกลมและมีซูโดโพเดียจำนวนมากยื่นออกมาด้านนอก forming เป็นเครือข่ายพลาสโมเดียที่ช่วยในการเคลื่อนที่และการหาอาหาร ซูโดโพเดียเหล่านี้จะเปลี่ยนรูปร่างและความยาวอย่างต่อเนื่องเนื่องจากสภาพแวดล้อมและสารอาหารที่เปลี่ยนแปลงไป ในสภาพแวดล้อมที่เป็นน้ำ ซูโดโพเดียจะแตกแขนงออกไปทุกทิศทาง ในขณะที่เมื่ออยู่ในสภาพชื้น ซูโดโพเดียจะหดตัวเข้าสู่แกนกลาง[ 2 ]ไซโตพลาซึมของสิ่งมีชีวิตนี้หนาและไหลไปในทิศทางตรงกันข้ามผ่านเส้นเลือด[ 2 ] [ 3 ]การไหลเวียนของไซโตพลาสซึมที่ช่วยให้ออร์แกเนลล์และแวคิวโอลเคลื่อนที่ไปทั่วเครือข่ายสามารถทำความเร็วได้ถึง 25 μm/s [ 9 ]การเคลื่อนที่ของออร์แกเนลล์ได้รับการอำนวยความสะดวกโดยโครงสร้างไซโตสเกเลตัน ซึ่งประกอบด้วยแอคตินและไมโครทิวบูล ออร์แกเนลล์ยึดติดกับไมโครทิวบูลของไซโตสเกเลตัน และการเคลื่อนที่เกิดจากการเลื่อนของไมโครทิวบูลไปตามกันในทั้งสองทิศทาง[ 10 ]ฟอรามินเฟอแรนน้ำจืดขนาดยักษ์นี้มีนิวเคลียสแฮพลอยด์ จำนวนมาก มีเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 5 μm [ 6 ]
ซีสต์ที่เกิดจากReticulomyxaอาจมีหรือไม่มีเปลือกหุ้ม ซีสต์ที่มีเปลือกหุ้มจะถูกห่อหุ้มด้วยสองชั้น โดยชั้นเมือกด้านนอกจะหนากว่ามาก ซีสต์ที่ไม่มีเปลือกหุ้มจะไม่มีชั้นนอกที่หนาเหมือนซีสต์ที่มีเปลือกหุ้ม และมีขนาดไม่สม่ำเสมอ[ 4 ]
วงจรชีวิต
พลาสโมเดียมของสกุลนี้พบว่ามีการแบ่งตัวแบบไมโทซิส เฉพาะ ในสภาวะการเพาะเลี้ยงเท่านั้น การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศเกิดขึ้นผ่าน การแบ่ง ตัวแบบหลายส่วนโดยนิวเคลียสจะแบ่ง ตัวแบบ ไมโทซิส หลายรอบ ก่อนที่ไซโทพลาซึมจะแยกตัวออก[ 2 ]ในReticulomyxa การแบ่ง ตัวแบบไมโทซิสเป็นแบบปิด เยื่อหุ้มนิวเคลียสยังคงอยู่ครบถ้วนในระหว่าง การสร้าง แกนสปินเดิลและการแยกโครโมโซม[ 6 ]ภายใต้สภาวะการเพาะเลี้ยง การแบ่งตัวจะเริ่มต้นขึ้นหลังจากเคลื่อนย้ายไปยังตำแหน่งใหม่ การแบ่งตัวเริ่มต้นที่ปลายด้านหน้าของเซลล์และสร้างเซลล์ลูกสาวสามเซลล์[ 2 ]
พ ลาสโมเดียม Reticulomyxaอาจสร้างซีสต์เพื่อการแพร่กระจายหรือเพื่อตอบสนองต่อสภาพแวดล้อมที่ไม่เอื้ออำนวย[ 4 ] Reticulomyxa สามารถ สร้างซีสต์ที่มีและไม่มีเปลือกหุ้มได้ ซีสต์ที่มีเปลือกหุ้มหนาสามารถทนต่อสภาวะที่รุนแรงกว่าและแพร่กระจายโดยลมและน้ำได้ เซลล์ที่มีเปลือกหุ้มจะพบได้เฉพาะในช่วงฤดูร้อนในสภาพการเพาะเลี้ยง[ 4 ] [ 11 ]ซีสต์ที่ไม่มีเปลือกหุ้มจะเรียบและมีขนาดไม่สม่ำเสมอ ซีสต์พักตัวที่ไม่มีเปลือกหุ้มเหล่านี้ถูกสร้างขึ้นในสภาพการเพาะเลี้ยงเพื่อตอบสนองต่อสภาพแวดล้อมที่ไม่เอื้ออำนวย เช่น อุณหภูมิต่ำหรือเมื่อปริมาณสารอาหารต่ำ[ 2 ] [ 4 ] [ 11 ]
พันธุศาสตร์
จีโนมของReticulomyxaมีลักษณะซ้ำซ้อนและมีขนาดประมาณ 320 Mbp จีโนมประกอบด้วยยีนสำหรับส่วนประกอบของแฟลเจลลา แม้ว่าจะไม่พบรูปแบบที่มีแฟลเจลลา นอกจากนี้ ยีนที่เข้ารหัสโปรตีนที่เกี่ยวข้องกับ ไมโอซิสก็มีอยู่ใน จีโนม ของ Reticulomyxaแต่ไม่ได้ถูกถอดรหัส อย่างแข็งขัน การมีอยู่ของยีนที่เกี่ยวข้องกับแฟลเจลลาและไมโอซิสบ่งชี้ว่ามีความเป็นไปได้ของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศและ การสร้าง แกมีตในสกุลนี้[ 6 ]