ไรน์ซูคิด ช่วงเวลา: ยุคกัวดาลูเปียน - ต้นยุคไทรแอสสิก
ไรน์ซูคัส
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
กลุ่มสายพันธุ์ :	เตตระโพดา
คำสั่ง:	† เทมโนสปอนดิลี
ลำดับย่อย:	† สเตอริโอสปอนดิลี
ตระกูล:	† Rhinesuchidae Watson, 1919
ยีน
† ออสเตรเลอร์เพตอน ? บาร์บาเรนา, 1998 † ไม้กวาดบรูมิสเตกา, 1930 † แลคโคซอรัสฮอตัน, 1925 † พาราปีทังกา ? Strapasson และคณะ , 2558 † Rastoschus Dias และคณะ , 2020 † ไรน์เซปส์ฮอตัน, 1927 † Rhinesuchoides Olson & Broom, 1937 † ไม้กวาด ไรน์ซูคัส , 1908 † อูราโนเซนโตรดอนฟาน เฮอเปน, 1911
คำพ้องความหมาย
Australerpetonidae Barbarena, 1998 Rhinecepidae Oschev, 1966 Uranocentrodontidae Romer, 1947

วงศ์ Rhinesuchidaeเป็นวงศ์ของสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาที่อาศัยอยู่เป็นหลักใน ยุค เพอร์เมียนพวกมันอยู่ในกลุ่มTemnospondyli ซึ่งเป็น กลุ่มสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาที่กึ่งน้ำกึ่งบกที่ประสบความสำเร็จและมีความหลากหลาย ซึ่งสัตว์ สะเทินน้ำสะเทินบกในปัจจุบัน อาจสืบเชื้อสายมาจากกลุ่มนี้ สัตว์ในวงศ์ Rhinesuchidae สามารถแยกแยะออกจากสัตว์ในวงศ์ Temnospondyli อื่นๆ ได้จากรายละเอียดของกะโหลก โดยเฉพาะอย่างยิ่งโครงสร้างภายในของรอยเว้าหูที่ด้านหลังของกะโหลก พวกมันเป็นหนึ่งในสมาชิกกลุ่มแรกๆ ที่แยกตัวออกมาจากกลุ่มStereospondyliซึ่งเป็นกลุ่มย่อยของสัตว์ในวงศ์ Temnospondyli ที่มีหัวแบนและมีพฤติกรรมอาศัยอยู่ในน้ำ แม้ว่าสัตว์ในวงศ์ Stereospondyli ที่พัฒนาแล้วมากกว่าจะวิวัฒนาการจนแพร่กระจายไปทั่วโลกในยุคไทรแอสสิกแต่สัตว์ในวงศ์ Rhinesuchidae ส่วนใหญ่อาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมละติจูดสูงของทวีป Gondwana (ปัจจุบันคือทวีปอเมริกาใต้และแอฟริกา ) ในช่วง ยุค GuadalupianและLopingianของยุคเพอร์เมียน การจำแนกทางอนุกรมวิธานของวงศ์นี้มีความซับซ้อน โดยมีการตั้งชื่อสปีชีส์มากกว่ายี่สิบชนิดในอดีต การทบทวนในปี 2017 พบว่ามีเพียงแปดชนิดเท่านั้น (กระจายอยู่ในเจ็ดสกุล) ที่ถูกต้อง ในขณะที่สมาชิกที่อ้างว่าอยู่ในกลุ่มนี้หลายชนิดได้รับการรายงานว่าอาศัยอยู่ใน ยุค ไทรแอสสิกแต่ส่วนใหญ่เป็นที่น่าสงสัยหรือไม่ก็ไม่ได้อยู่ในกลุ่มนี้ อย่างไรก็ตาม อย่างน้อยก็มีสกุลของไรน์ซูคิดที่ถูกต้องอย่างน้อยหนึ่งสกุลที่รู้จักในยุคไทรแอสสิกตอนต้น ซึ่งเป็นสมาชิกขนาดเล็กที่รู้จักกันในชื่อBroomistegaคำจำกัดความอย่างเป็นทางการล่าสุดของ Rhinesuchidae ซึ่งได้รับการสนับสนุนโดย Mariscano et al . (2017) คือกลุ่มที่ประกอบด้วย อนุกรม วิธาน ทั้งหมดที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับRhinesuchus whaitsiมากกว่าLydekkerina huxleyiหรือPeltobatrachus pustulatus ^{[ 1 ]}คำจำกัดความทางเลือกที่คล้ายกันคือ Rhinesuchidae เป็นกลุ่มสายพันธุ์ที่มีต้นกำเนิดมาจากบรรพบุรุษ ซึ่งประกอบด้วยสิ่งมีชีวิตทั้งหมดที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับUranocentrodon senekalensisมากกว่าLydekkerina huxleyi , Trematosaurus brauniหรือMastodonsaurus giganteus ^{[ 2 ]}

โดยทั่วไปแล้ว ไรน์ซูคิดมีรูปร่างแบบสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาตามปกติ คือมีสี่ขาและหางยาวปานกลาง นอกจากนี้ ลำตัวของพวกมันยังค่อนข้างยาว และขามีขนาดเล็กและอ่อนแอ แต่ก็ยังพัฒนาได้ค่อนข้างดี บางชนิดมีขนาดใหญ่มาก ยาวได้ถึง 3 เมตร (10 ฟุต) เช่นเดียวกับสเตอริโอสปอนดิลส่วนใหญ่ กะโหลกของพวกมันแบนและเป็นรูปสามเหลี่ยม โดยมีดวงตาชี้ขึ้นด้านบน ไรน์ซูคิดส่วนใหญ่มีจมูกค่อนข้างสั้น แม้ว่าจมูกของออสตราเลอร์เพตอนจะยาวและบางมากก็ตาม สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกขนาดยักษ์ที่มีจมูกยาวในยุคเพอร์เมียนชนิดอื่น ๆ มีเพียงสมาชิกในวงศ์อาร์คีโกซอริ เด เช่นพรีโอโนซูคัสและคอนซูโคเวียเท่านั้น

รอยบากหู

เช่นเดียวกับสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกโบราณส่วนใหญ่ ไรน์ซูคิดส์มีรอยเว้าคู่หนึ่งที่ขอบด้านหลังของกะโหลกศีรษะ เรียกว่ารอยเว้าหู (otic notches ) แม้บางครั้งจะเชื่อกันว่ารอยเว้าเหล่านี้เป็นที่อยู่ของอวัยวะรับฟัง เช่น เยื่อแก้วหู (tympanum) แต่รอยเว้าเหล่านี้มีแนวโน้มที่จะเป็นรู หายใจ (spiracles ) มากกว่า ไรน์ซูคิดส์มีลักษณะเฉพาะคือระบบสันและร่องภายในโพรงด้านในของรอยเว้าหูแต่ละข้าง ผนังของโพรงรอยเว้าหู (บางครั้งเรียกว่าโพรงเยื่อแก้วหู) ส่วนใหญ่ประกอบด้วยกิ่งที่ขึ้นไปของกระดูกปีกนก (pterygoid bones ) อย่างไรก็ตาม ขอบด้านในของแต่ละโพรงนั้นเกิดจากกระดูกแผ่น (tabular bone ) กระดูกแผ่นเป็นกระดูกรูปสามเหลี่ยมคู่หนึ่งตามขอบด้านหลังของกะโหลกศีรษะซึ่งก่อตัวเป็นโครงสร้างแหลมที่เรียกว่า เขาแผ่น (tabular horns) ส่วนบนของผนังด้านนอกของโพรงยังเกิดจาก กระดูก ขมับ (squamosal bones) บางส่วน ซึ่งส่วนใหญ่จะอยู่บนผิวหน้าด้านบนที่แบนราบของกะโหลกศีรษะ ส่วนของกระดูกสความาซัลที่ก่อตัวเป็นผนังโพรงถูกแยกออกจากส่วนที่อยู่นอกโพรงด้วยขอบเขตที่เห็นได้ชัดเจน ซึ่งเรียกว่าสันรูปเคียว (falciform crest )

ผนังด้านนอกของโพรงมีร่องยาวและเด่นชัดที่เรียกว่าร่องสเตพีเดียลซึ่งทอดยาวไปตามผนัง ขอบล่างของร่องเกิดจากสัน/ยอดที่เรียกว่าสันเฉียง แม้ว่าบางครั้งจะเรียกว่าcrista obliqua , otic flange หรือเพียงแค่สันเฉียงก็ตาม ขอบบนของร่องสเตพีเดียลเกิดจากสัน/ยอดอีกอันที่อยู่ติดกับกระดูกสควาโมซัล ซึ่ง Eltink et al. (2016) ตั้งชื่อว่า 'dorsal pterygoid crest' ^{[ 3 ]}อย่างไรก็ตาม Mariscano et al. (2017) เลือกใช้ชื่อ " lamella " สำหรับโครงสร้างนี้เพื่อไม่ให้สับสนกับสันที่แตกต่างกันที่มีอยู่ในlydekkerinidsซึ่งบางครั้งเรียกว่า 'oblique crest of the pterygoid' แต่โดยทั่วไปเรียกว่า 'tympanic crest' ^{[ 1 ] [ 3 ]}ที่น่าสับสนคือ ไรน์ซูคิดหลายชนิดยังเป็นที่รู้จักกันว่ามีสันแก้วหู สันนี้ตั้งอยู่ด้านหลังมากกว่าสันอื่นๆ (ใกล้กับจุดตัดของกระดูกปีกนกกระดูกสี่เหลี่ยมและกระดูกขมับ) และทอดยาวลงมาตามด้านหลังของแก้ม ขอบด้านในของผนังด้านนอกของโพรงเกิดจากขอบที่การศึกษาส่วนใหญ่เรียกง่ายๆ ว่า 'เยื่อ' ธรรมเนียมนี้เกิดขึ้นจากสมมติฐานเก่าและอาจไม่ถูกต้องที่ว่ารอยบากหูเป็นที่อยู่ของแก้วหู^{[ 4 ]}ภายใต้สมมติฐานนี้ ขอบด้านในอาจยึดติดกับเยื่อที่ทอดยาวไปตามโพรงด้านในของหู^{[ 3 ]}

การรวมกันของร่องและสันโพรงหูนี้เป็นเอกลักษณ์เฉพาะของไรน์ซูคิดส์ แผ่นกระดูกและร่องกระดูกโคนหูไม่พบในกลุ่มอื่นใด แม้ว่าจะมีอยู่ในไรน์ซูคิดส์เกือบทุกตัว (ยกเว้นBroomistegaซึ่งไม่มีแผ่นกระดูก ) สันแก้วหูมีอยู่ในไรน์ซูคิดส์ส่วนใหญ่ แต่ไม่มีในบางตัว และยังพบในไลเดคเคอรินิดส์อีกด้วย สัน/สันเฉียงและสันรูปเคียวมีอยู่ในสเตอริโอสปอนดิลส์อื่นๆ ส่วนใหญ่ (แม้ว่าอันแรกจะพัฒนาได้น้อยกว่า) ในขณะที่ขอบ 'เยื่อ' มีอยู่ในสเตอริโอสปอนดิลโลมอร์ฟเกือบ ทุกตัว ^{[ 3 ]}

ไรน์ซูคิดส่วนใหญ่เป็นที่รู้จักจากกะโหลกเท่านั้น แม้ว่าสมาชิกบางส่วนของกลุ่ม ( เช่นUranocentrodon , BroomistegaและAustralerpeton ) จะมีตัวอย่างที่เก็บรักษาโครงกระดูกส่วนที่เหลือไว้ได้มากพอสมควร ตัวอย่างลูกของ Broomistegaมีข้อเท้าและกระดูกสันหลังที่สร้างกระดูก ได้ไม่ดี ซึ่งบ่งชี้ว่าข้อต่อของมันมี กระดูกอ่อนจำนวนมากเพื่อเสริมกระดูกที่มีอยู่น้อย ลักษณะนี้มักมีความสัมพันธ์กับวิถีชีวิตในน้ำ^{[ 5 ]}ลักษณะของกะโหลก เช่น ดวงตาที่ชี้ขึ้นด้านบน ก็สนับสนุนสมมติฐานนี้เช่นกัน

แม้จะมีหลักฐานสนับสนุนวิถีชีวิตในน้ำ แต่หลักฐานอื่นๆ แสดงให้เห็นว่าไรน์ซูคิดสามารถเคลื่อนที่บนบกได้บ้าง แม้ว่าไรน์ซูคิดจะไม่มีการปรับตัวใดๆ สำหรับการขุด แต่ซากดึกดำบรรพ์ของบรูมิสทีกาที่ ยังไม่เจริญเต็มที่ ถูกพบในโพรงที่ถูกน้ำท่วม ซึ่งเป็นโพรงที่ไทรนาโซดอน อาศัยอยู่ด้วย สภาพการเก็บรักษาสัตว์เหล่านี้ที่แตกต่างกันแสดงให้เห็นว่าพวกมันอาศัยอยู่ในโพรงร่วมกันอย่างสงบสุข น่าจะเพื่อเอาชีวิตรอดจากภัยแล้งโดยการจำศีล ในฤดูร้อน (อยู่ในสภาวะจำศีลในช่วงที่มีอากาศร้อนและแห้ง) ข้อเท็จจริงที่ว่าบรูมิสทีกาสามารถเข้าไปในโพรงของสัตว์บกอย่างไทรนาโซดอนได้ แสดงให้เห็นว่าไรน์ซูคิดไม่ได้อาศัยอยู่ในน้ำเพียงอย่างเดียว^{[ 5 ]}

นอกจากนี้ ยังมีการสังเกตว่าเทมโนสปอนดิลขนาดใหญ่โดยทั่วไปจะมีข้อต่อที่มีกระดูกแข็งแรงกว่า ตัวอย่างเช่น ตัวอย่างขนาดใหญ่ของAustralerpetonมีสะโพกที่แข็งแรง กระดูกข้อเท้าที่เป็นกระดูกหลายชิ้น และกระดูก pleurocentra (ส่วนหนึ่งของกระดูกสันหลัง) ที่เป็นกระดูก^{[ 6 ]}อย่างไรก็ตาม โครงกระดูกเหล่านี้ไม่ได้แข็งแรงเท่ากับของEryops (เทมโนสปอนดิลที่สันนิษฐานว่าอาศัยอยู่บนบก) โดยมีกระดูกหัวไหล่ที่เล็กกว่าและบริเวณที่กล้ามเนื้อยึดเกาะไม่เด่นชัด Dias & Schultz (2003) แนะนำว่าวิถีชีวิตของAustralerpeton (และสันนิษฐานว่า rhinesuchids อื่นๆ) เป็นแบบกึ่งน้ำกินปลา โดยชอบล่าในแหล่งน้ำจืดตื้นๆ แต่ยังคงสามารถเดินบนบกได้ในช่วงฤดูแล้ง^{[ 7 ]}

การ ศึกษา ทางเนื้อเยื่อวิทยาของฟอสซิลไรน์ซูคิดที่ไม่สามารถระบุชนิดได้หลายชิ้น (เรียกว่าRhinesuchus ) บ่งชี้ว่าสมาชิกในวงศ์นี้เติบโตตามฤดูกาลเช่นเดียวกับสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกในปัจจุบัน นอกจากนี้ แต่ละตัวยังมีอายุขัยค่อนข้างยาวนาน โดยตัวอย่างหนึ่งมีอายุ 30 ถึง 35 ปีเมื่อเสียชีวิต โดยพิจารณาจากจำนวนเส้นการเจริญเติบโตที่หยุดนิ่ง (วงแหวนในกระดูกที่ใช้บอกอายุ เหมือนวงปีของต้นไม้) ที่พบในชิ้นส่วนสะโพก บางเส้นการเจริญเติบโตที่หยุดนิ่งนั้นแคบมาก แสดงให้เห็นว่าแต่ละตัวสามารถลดการเจริญเติบโตและการเผาผลาญในช่วงเวลาที่ยากลำบาก ความสามารถนี้อาจเป็นเหตุผลว่าทำไมไรน์ซูคิดจึงค่อนข้างประสบความสำเร็จในช่วงปลายยุคเพอร์เมียน รวมถึงวิธีที่สมาชิกขนาดเล็กบางส่วนของกลุ่มรอดชีวิตจาก เหตุการณ์การสูญพันธุ์ในยุคเพอร์เมียน - ไทรแอสสิก^{[ 8 ]}

กิลส์

กระดูกขนาดเล็กสามแถว (กระดูกเหงือก) ที่ปกคลุมด้วยโครงสร้างคล้ายฟันบางๆ (ฟันเหงือก) ได้รับการเก็บรักษาไว้ใกล้กับคอของตัวอย่างUranocentrodon ตัวหนึ่ง กระดูกเหล่านี้เกือบจะแน่นอนว่าติดอยู่กับส่วนโค้งเหงือกของเหงือกในขณะที่สัตว์ยังมีชีวิตอยู่^{[ 9 ]}แม้ว่ากระดูกดังกล่าวจะหายากในกลุ่ม stereospondyls และไม่พบใน rhinesuchids อื่นๆ นี่อาจเป็นเพียงเพราะกระดูกของสกุลอื่นๆ ถูกเก็บรักษาไว้ในตะกอนที่มีเม็ดหยาบกว่า ซึ่งกระดูกที่บอบบางเช่นนี้อาจแตกหักหรือหาได้ยาก^{[ 10 ]}

ถึงแม้ว่าUranocentrodonจะมีเหงือกอยู่บ้าง แต่ก็ยากที่จะระบุได้ว่าเป็นเหงือกชนิดใด ในด้านหนึ่ง อาจเป็นเหงือกภายในเหมือนปลาซึ่งแทบมองไม่เห็นจากภายนอก ใน อีกด้านหนึ่ง อาจเป็น เหงือกภายนอก ที่มีลักษณะเป็นก้าน เหมือนตัวอ่อนของซาลาแมนเดอร์ ในปัจจุบัน หรือแม้แต่ ซาลาแมนเดอร์ที่โตเต็มวัยแบบ เนโอเทนิกเช่นมัดพัปปี้หรือแอกโซลอทล์เหงือกภายนอกต้องวิวัฒนาการมาจากเหงือกภายในในช่วงวิวัฒนาการของสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก แม้ว่าตำแหน่งที่แน่นอนของการเปลี่ยนแปลงนี้จะยังเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ กระดูกที่รองรับเหงือกที่พบในสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกโบราณแสดงให้เห็นความคล้ายคลึงกันหลายอย่างกับเหงือกของปลาและซาลาแมนเดอร์ นักบรรพชีวินวิทยาที่ชอบเปรียบเทียบสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาโบราณกับสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกในปัจจุบัน มักพบความคล้ายคลึงกันหลายอย่างระหว่างกระดูกฟอสซิลกับกระดูกเหงือกของซาลาแมนเดอร์ในปัจจุบัน ในทางกลับกัน นักบรรพชีวินวิทยาที่เปรียบเทียบฟอสซิลสัตว์สี่ขากับฟอสซิลปลา ถือว่ากระดูกมีความสัมพันธ์กับเหงือกภายใน ปัญหาที่รู้จักกันในชื่อปรากฏการณ์ไบสโตรว์นี้ ทำให้การประเมินเหงือกในสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกโบราณ เช่นUranocentrodon เป็นเรื่องยาก เนื่องจากนักบรรพชีวินวิทยาแต่ละคนมีข้อสรุปที่แตกต่างกันไปตามสาขาการศึกษาของตน^{[ 11 ]}

ปริศนาของไบสโทรว์ได้รับการแก้ไขในที่สุดโดยการศึกษาในปี 2010 ซึ่งพบว่าโครงสร้างเซราโตแบรนเคียลที่มีร่อง (ส่วนประกอบของส่วนโค้งเหงือก) มีความสัมพันธ์กับเหงือกภายใน สัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาโบราณที่เก็บรักษาเซราโตแบรนเคียลที่มีร่องไว้ เช่นไดวิโนซอรัสอาจมีเหงือกภายในเฉพาะเมื่อโตเต็มวัยเท่านั้น อย่างไรก็ตาม เหงือกภายนอกได้รับการเก็บรักษาไว้ในรูปของเนื้อเยื่ออ่อนในเทมโนสปอนดิลบางชนิด แต่สถานการณ์เหล่านี้เกิดขึ้นเฉพาะในตัวอย่างตัวอ่อนหรือสมาชิกของกลุ่มเฉพาะ เช่นแบรนชิโอซอริเดปลาปอดชนิดหนึ่งที่ยังมีชีวิตอยู่( เลพิโดไซเรน ) มีเหงือกภายนอกในระยะตัวอ่อนซึ่งจะเปลี่ยนเป็นเหงือกภายในเมื่อโตเต็มวัย แม้ว่าตัวอย่างไดวิโนซอรัสที่โตเต็มวัยจะมีลักษณะโครงกระดูกที่สัมพันธ์กับเหงือกภายใน แต่ตัวอย่างตัวอ่อนบางส่วนของไดวิโนซอรัสอีกชนิดหนึ่งคือ ไอโซเดคเตสก็ยังคงเก็บรักษาเหงือกภายนอกที่เป็นเนื้อเยื่ออ่อนไว้ ดังนั้น การพัฒนาเหงือกของดวิโนซอร์ (และคาดว่าเทมโนสปอนดิลอื่นๆ เช่นยูราโนเซนโทรดอน ) จึงสะท้อนถึงการพัฒนาเหงือก ของ เลพิโดไซเรน แม้ว่าลักษณะนี้อาจเป็นตัวอย่างของการวิวัฒนาการแบบลู่เข้า (เนื่องจากปลาปอดชนิดอื่นๆ มีเหงือกภายในเท่านั้น) แต่มันก็ยังคงเป็นตัวชี้วัดที่มีประโยชน์สำหรับการพัฒนาเหงือกของเทมโนสปอนดิล ผู้เขียนการศึกษาสรุปว่าเหงือกของเทมโนสปอนดิล (รวมถึง ยูราโนเซนโทรดอนและไรน์ซูคิดอื่นๆ ที่อาจมีเหงือก) น่าจะเป็นเหงือกภายใน (เช่นเดียวกับปลา) ในวัยผู้ใหญ่ แต่เป็นเหงือกภายนอก (เช่นเดียวกับซาลาแมนเดอร์) ในระยะตัวอ่อน^{[ 11 ]}

เมื่อมีการตั้งชื่อวงศ์นี้ครั้งแรกในปี 1919 วงศ์ Rhinesuchidae ได้รับการยอมรับว่าเป็นกลุ่มของสเตอริโอสปอนดิลพื้นฐาน ซึ่งเป็นตำแหน่งที่ยังคงรักษาไว้จนถึงปัจจุบัน ลักษณะที่ใช้สนับสนุนตำแหน่งนี้รวมถึงข้อเท็จจริงที่ว่าไรน์ซูคิดส่วนใหญ่มีกิ่งด้านหน้าของปีกที่ยาว สเตอริโอสปอนดิลที่พัฒนาแล้วจะมีกิ่งด้านหน้าที่สั้นกว่า ในปี 1947 อัลเฟรด โรเมอร์ได้จัดวงศ์นี้ (ซึ่งเขาเชื่อว่ามีเพียงRhinesuchus เท่านั้น ) ไว้ในวงศ์ใหญ่ที่เขาเรียกว่า Rhinesuchoidea ^{[ 13 ]} Rhinesuchoidea มีจุดประสงค์เพื่อเป็นส่วนหนึ่งของระดับวิวัฒนาการ ของเทมโนสปอนดิลที่เชื่อมโยง แรคิโทม "ดั้งเดิม" เช่นEryopsกับสเตอริโอสปอนดิล "ขั้นสูง" เช่นเมโทโพซอร์และเทรมาโทซอร์ ระดับนี้เรียกว่า "neorhachitomes" ซึ่งแยกออกเป็นCapitosauroidea (ซึ่งประกอบด้วยcapitosaursและ " benthosuchids ") และ Rhinesuchoidea นอกจากจะมี Rhinesuchidae แล้ว Rhinesuchoidea ยังประกอบด้วยสกุลต่างๆ รวมถึงวงศ์Lydekkerinidae , Sclerothoracidaeและสุดท้ายคือUranocentrodontidae Romer รู้สึกว่า taxa บางชนิด (เช่นUranocentrodonและสกุล " Laccocephalus" ที่อาจเป็นชื่อพ้อง ^{[ 1 ]} ) ซึ่งมักถูกพิจารณาว่าเป็น rhinesuchids นั้น ควรจัดไว้ในวงศ์ Uranocentrodontidae ที่แยกต่างหาก ในขณะที่ taxa อื่นๆ (เช่นRhinesuchoides ) ไม่ได้ถูกจัดไว้ในวงศ์ rhinesuchoid ใดๆ โดยเฉพาะ^{[ 13 ]}ต่อมามีการจัดวงศ์อื่นๆ ไว้ใน Rhinesuchoidea นี้ เช่นRhinecepidaeในปี 1966 และAustralerpetonidaeในปี 1998 ^{[ 1 ]}

การมาถึงของcladisticsในช่วงปลายศตวรรษที่ 20 ทำให้ grades ไม่เป็นที่นิยมในช่วงไม่กี่ปีมานี้ โดยถูกแทนที่ด้วยcladesซึ่งกำหนดโดยความสัมพันธ์ใกล้ชิดมากกว่ากลุ่มบรรพบุรุษ อย่างไรก็ตาม แนวคิดพื้นฐานเบื้องหลัง Rhinesuchoidea ซึ่งระบุว่า stereospondyls ขั้นสูงสืบเชื้อสายมาจากสัตว์ที่คล้ายกับ rhinesuchids ยังคงถือว่าถูกต้อง Rhinecepidae และ Uranocentrodontidae พบว่ามีความหมายเหมือนกันกับ Rhinesuchidae ตามการวิเคราะห์ในปี 2000 โดย Schoch และ Milner การศึกษาหนึ่งจัดให้ Rhinesuchidae อยู่ในวงศ์ใหญ่ Capitosauroidea ^{[ 14 ]}อย่างไรก็ตาม การตีความนี้ไม่ได้ถูกนำไปใช้โดยการศึกษาอื่น ๆ ซึ่งพิจารณาว่า rhinesuchids มีพื้นฐานมากกว่าcapitosaurs Australerpetonidae ซึ่งเป็นวงศ์ที่มีเพียงสกุลเดียวคือAustralerpetonนั้น ยากที่จะเปรียบเทียบกับ Rhinesuchidae การศึกษาบางชิ้นจัดให้Australerpetonเป็น stereospondyl พื้นฐานที่อยู่นอก Rhinesuchidae ^{[ 2 ] [ 6 ]}ในขณะที่การศึกษาอื่นๆ ถือว่ามันเป็น archegosaurid ที่อยู่นอก Stereospondyli โดยสิ้นเชิง^{[ 15 ]}

การทบทวนอย่างครอบคลุมเกี่ยวกับAustralerpetonที่ตีพิมพ์โดย Eltink et al. (2016) สนับสนุนสมมติฐานที่ว่ามันอยู่ในกลุ่ม Rhinesuchidae อย่างลึกซึ้ง การศึกษาทางวิวัฒนาการชาติพันธุ์ที่ดำเนินการเป็นส่วนหนึ่งของการศึกษานี้ได้แบ่งวงศ์ออกเป็นสองกลุ่มย่อยกลุ่มหนึ่งเป็นวงศ์ย่อยที่เรียกว่า Rhinesuchinae Rhinesuchinae ประกอบด้วยRhinesuchusและRhinecepsวงศ์ย่อยนี้มีลักษณะเด่นหลักๆ คือ ลักษณะของเพดานปาก เช่น กิ่งด้านหน้าของกระดูกปีกนกที่ไม่มีสัน และกระดูกเพดานปากที่ปกคลุมด้วยฟันเล็กๆ อีกกลุ่มย่อยหลักของวงศ์นี้ประกอบด้วยUranocentrodonรวมถึงวงศ์ย่อยอีกวงศ์หนึ่งที่เรียกว่า Australerpetinae กลุ่มนี้มีลักษณะร่วมกันคือ สันแก้วหูและช่องฟอราเมนแม็กนัม (รูสำหรับไขสันหลังที่ด้านหลังของกะโหลกศีรษะ) ซึ่งมีขอบบนโค้ง Australerpetinae เป็นรูปแบบที่ดัดแปลงมาจาก Australerpetonidae ซึ่งถูกลดสถานะเป็นวงศ์ย่อยเพื่อให้เข้ากับ Rhinesuchidae วงศ์ย่อยนี้ประกอบด้วยAustralerpeton , Broomistega , LaccosaurusและRhinesuchoidesสมาชิกในวงศ์ย่อยนี้มีจมูกที่ยาวและเรียวกว่า Rhinesuchids อื่นๆ เล็กน้อย แม้ว่า (ตามที่ Eltink et al. .) พบว่ากระดูกปีกนกของพวกมันมีกิ่งด้านหน้าสั้น ทำให้กระดูกเพดานปากสัมผัสกับช่องว่างระหว่างกระดูกปีกนก แผนภูมิวิวัฒนาการที่ประหยัดที่สุด (ง่ายที่สุดในเชิงวิวัฒนาการ) ที่พบโดย Eltink et al. (2016) แสดงอยู่ด้านล่าง: ^{[ 3 ]}

โครงสร้างของวงศ์ Rhinesuchidae ตาม การศึกษา ของ Eltink et al.ถูกท้าทายโดยการศึกษาอื่นเกี่ยวกับ Rhinesuchidae ที่ตีพิมพ์ในเวลาไม่ถึงหนึ่งปีต่อมา การศึกษาของ Mariscano et al . (2017) นี้เห็นด้วยว่าAustralerpetonเป็น Rhinesuchidae แต่ถือว่าเป็นสมาชิกที่อยู่ฐานที่สุดของวงศ์ พวกเขาไม่เห็นด้วยกับการที่ Eltink et al.ระบุว่ามีกิ่งกระดูก pterygoid ด้านหน้าสั้นในหลายสกุล จากการวิเคราะห์ของพวกเขา มีเพียงAustralerpeton เท่านั้น ที่มีลักษณะนี้ ซึ่งเป็นลักษณะสำคัญที่แยกมันออกจาก Rhinesuchidae ที่เหลือ ลักษณะอื่นๆ ที่สนับสนุนการแยกนี้ ได้แก่ ข้อเท็จจริงที่ว่า Rhinesuchidae อื่นๆ มีการสัมผัสระหว่างกระดูก jugal และ prefrontal แบบขั้นบันได และกระดูก coronoid ที่ไม่มีฟันในขากรรไกรล่าง ส่วนที่เหลือของวงศ์นั้นได้รับการแก้ไขอย่างไม่ดีนักในการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการของพวกเขา แม้ว่าจะมีสามกลุ่มย่อยที่มีค่าสนับสนุน Bremer ปานกลางที่ 2 ก็ตาม

ค่าสนับสนุนของเบรเมอร์วัดได้จากการนับจำนวนครั้งที่ลักษณะที่วิเคราะห์ถูกได้รับ สูญเสีย หรือได้รับกลับคืนมาภายในแผนผังวงศ์ตระกูล แผนผังวงศ์ตระกูลบางแผนผังมีการเปลี่ยนแปลงเหล่านี้มากกว่าแผนผังอื่น ๆ ซึ่งหมายความว่าแผนผังบางแผนผังสันนิษฐานว่ามีการวิวัฒนาการมากกว่าขั้นต่ำสุด แผนผังวงศ์ตระกูลที่มี "ขั้นตอน" (การเปลี่ยนแปลง) น้อยที่สุดมีแนวโน้มที่จะแม่นยำที่สุด โดยอิงตามหลักการของมีดโกนของอ็อกแคม (คำตอบที่ง่ายที่สุดคือคำตอบที่แม่นยำที่สุด) ค่าสนับสนุนของเบรเมอร์ใช้เพื่อระบุว่ากลุ่มสายพันธุ์ได้รับการสนับสนุนดีเพียงใด โดยการวิเคราะห์ว่ากลุ่มสายพันธุ์เหล่านั้นกระจายตัวอย่างไรในทางเลือกที่ซับซ้อนกว่าแผนผังที่ง่ายที่สุด (แผนผังที่ประหยัดที่สุด) กลุ่มสายพันธุ์ที่ไม่มีอยู่ในแผนผังวงศ์ตระกูลที่ซับซ้อนกว่าแผนผังที่ประหยัดที่สุดเพียงหนึ่งขั้นตอนจะมีค่าสนับสนุนของเบรเมอร์เท่ากับ 1 ซึ่งหมายความว่าการมีอยู่ของกลุ่มสายพันธุ์นั้นมีความไม่แน่นอนสูงมาก แม้ว่า MPT ของการวิเคราะห์ในปัจจุบันจะสนับสนุนการมีอยู่ของพวกมัน แต่ข้อมูลใหม่ๆ อาจทำให้แผนภูมิวงศ์ตระกูลที่แข่งขันกันมีความกระชับมากขึ้น และทำให้กลุ่มสายพันธุ์ที่ได้รับการสนับสนุนเฉพาะใน MPT ปัจจุบันนั้นหายไป กลุ่มสายพันธุ์อื่นๆ อาจมีค่าการสนับสนุนของ Bremer ที่สูงกว่ามาก ซึ่งบ่งชี้ว่าต้องมีการกำหนดสมมติฐานที่รุนแรงกว่านี้เพื่อทำให้กลุ่มสายพันธุ์นั้นไม่ถูกต้อง ตัวอย่างเช่น Rhinesuchidae โดยรวมมีค่าการสนับสนุนของ Bremer เท่ากับ 6 ใน Mariscano et al . (2017) ซึ่งถือว่าเป็นการสนับสนุนที่สูง ค่าการสนับสนุนของ Bremer เท่ากับ 2 ดังเช่นในกรณีของกลุ่มสายพันธุ์เฉพาะสาม กลุ่มในการวิเคราะห์นี้ ถือว่าอยู่ในระดับปานกลาง หนึ่งในกลุ่มสายพันธุ์เหล่านี้รวมถึงสองชนิดพันธุ์ที่ถูกต้องของRhinesuchoidesในขณะที่อีกกลุ่มหนึ่งเชื่อมต่อRhinecepsและUranocentrodonและกลุ่มสุดท้ายประกอบด้วยRhinesuchusและLaccosaurusการจัดเรียงของกลุ่มสายพันธุ์เหล่านี้ (รวมถึงตำแหน่งของBroomistega ) ไม่สามารถระบุได้อย่างมั่นใจแน่นอน โดยมีค่าสนับสนุน Bremer เพียง 1 เท่านั้น ไม่ว่ากลุ่มสายพันธุ์ทั้งสามจะอยู่ในตำแหน่งใดในกลุ่ม Rhinesuchidae ที่ไม่ใช่Australerpetonก็ตาม แผนภูมิต้นไม้ที่ประหยัดที่สุดที่พบโดย Mariscano et al. (2017) แสดงอยู่ด้านล่าง: ^{[ 1 ]}

• 
  Rhinesuchus whaitsiจาก ยุคเพอร์เมียน ตอนกลางถึงตอนปลายของแอฟริกาใต้
• 
  Australerpeton cosgriffiเป็นไรน์ซูคิดที่มีจมูกยาวผิดปกติจากยุคเพอร์เมียนตอนกลางถึงตอนปลายของบราซิล
• 
  Uranocentrodon senekalensisจากยุคเพอร์เมียนตอนปลายของแอฟริกาใต้
• 
  Rhineceps nyasaensisจากยุคเพอร์เมียนตอนปลายของมาลาวี
• 
  Broomistega putterilliจากยุคไทรแอสสิกตอนต้นของแอฟริกาใต้