กลับไปหน้าบทความ

อ่าน 8 นาที

ปลาแซลมอน

Salmonidae ( / s æ l ˈ m ɒ n ɪ d iː / , แปลตรงตัวว่า' คล้ายปลาแซลมอน' ) เป็นวงศ์ของปลาที่มีครีบเป็นเส้นซึ่งเป็นสมาชิกที่ยังมีชีวิตอยู่เพียงวงศ์เดียวของอันดับย่อยSalmonoidei...

ปลาแซลมอน

ปลาแซลมอน
ช่วงเวลา:
ปลาแซลมอนชินุก ( Oncorhynchus tschawytscha )
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์แก้ไขการจัดหมวดหมู่นี้
อาณาจักร: แอนิมอลเลีย
ไฟลัม: คอร์ดาต้า
ระดับ: แอคติโนปเทอริจี
คำสั่ง: ปลาแซลมอน
ลำดับย่อย: Salmonoidei Bleeker , 1859
ตระกูล: Salmonidae G. Cuvier , 1816
ชนิดต้นแบบ
ซัลโม ซาลาร์
ยีน

ดูข้อความ

Salmonidae ( / s æ l ˈ m ɒ n ɪ d / , แปลตรงตัวว่า' คล้ายปลาแซลมอน' ) เป็นวงศ์ของปลาที่มีครีบเป็นเส้นซึ่งเป็นสมาชิกที่ยังมีชีวิตอยู่เพียงวงศ์เดียวของอันดับย่อยSalmonoidei [ 2 ]ประกอบด้วยสกุลที่ยังมีชีวิตอยู่ 11 สกุลและมากกว่า 200 ชนิดซึ่งเรียกรวมกันว่า " salmonids " หรือ " salmonoids " วงศ์นี้รวมถึงปลาแซลมอน (ทั้งสายพันธุ์แอตแลนติกและแปซิฟิก) ปลา เทราต์ (ทั้งที่อาศัยอยู่ในมหาสมุทรและที่อาศัยอยู่ในน้ำจืด) ปลา ชาร์ปลาเกรย์ลิงปลาไวท์ ฟิ ช น้ำจืด ปลา ไทเมนและ ปลา เลน็อกซึ่งทั้งหมดเป็นปลาล่าเหยื่อระดับกลางที่อาศัยอยู่ใน น้ำเย็นในเขตย่อย อาร์กติกและเขตอบอุ่นของซีกโลกเหนือ ปลา แซลมอนแอตแลนติก ( Salmo salar ) ซึ่ง ชื่อ ภาษาละตินกลายเป็นชื่อของสกุลSalmoก็เป็นชื่อที่ใช้เรียกวงศ์และอันดับนี้ ด้วย

ปลา ในวงศ์ Salmonidae มีลักษณะดั้งเดิมค่อนข้างมากเมื่อเทียบกับปลา ในกลุ่ม Teleost อื่น ๆ โดยมี ครีบเชิงกรานอยู่ค่อนไปทางด้านหลัง และมีครีบไขมันอยู่ทางด้านหลังของหลัง พวกมันมีลำตัวเรียว มีเกล็ด กลมมน และครีบหางแยก เป็นสองแฉก และในปาก มี ฟันแหลมคมเรียงเป็นแถวเดียว[ 3 ] แม้ว่าปลาในวงศ์ Salmonidae ที่เล็กที่สุดจะมีขนาดเพียง 13 ซม. (5.1 นิ้ว) สำหรับตัวเต็มวัย แต่ปลาในวงศ์ Salmonidae ส่วนใหญ่มีขนาดใหญ่กว่ามาก โดยชนิดที่ใหญ่ที่สุดมีความยาวถึง 2 เมตร (6 ฟุต 7 นิ้ว) [ 4 ]

ปลาแซลมอนทุกชนิดเป็นปลาอพยพที่วางไข่ในบริเวณกรวดตื้นของต้นน้ำ จืดใช้ชีวิตวัยอ่อนในแม่น้ำลำธารทะเลสาบขนาดเล็กและพื้นที่ชุ่มน้ำแต่จะอพยพลงไปตามลำน้ำเมื่อโตเต็มวัยและใช้ ชีวิต ส่วนใหญ่ในแหล่งน้ำขนาดใหญ่กว่ามาก ปลาแซลมอนหลายชนิดสามารถอาศัยอยู่ในน้ำที่มีความเค็มหลากหลายและอพยพไปยังทะเลหรือปากแม่น้ำที่มีน้ำกร่อยเมื่อใกล้โตเต็มวัย โดยจะกลับมายังต้นน้ำเพื่อสืบพันธุ์เท่านั้น วงจรชีวิตแบบอพยพลงทะเลเช่นนี้เรียกว่าอนาโดรมัสและปลาแซลมอนน้ำจืดชนิดอื่นที่อพยพระหว่างทะเลสาบและแม่น้ำเท่านั้นจะเรียกว่าโพทาโมโดรมัสปลาแซลมอนเป็นสัตว์กินเนื้อที่เป็นนักล่า ในห่วง โซ่อาหารระดับกลางกินปลาขนาดเล็กกุ้งปูแมลงน้ำและตัวอ่อนลูกอ๊อดและบางครั้งก็ กิน ไข่ปลา (แม้แต่ไข่ของปลาชนิดเดียวกันเอง) [ 3 ]และในทางกลับกันก็ตกเป็นเหยื่อของนักล่าที่ใหญ่กว่า ดังนั้น ปลาแซลมอนหลายชนิดจึงถูกพิจารณาว่าเป็นสิ่งมีชีวิตสำคัญที่มี บทบาทใน ระบบนิเวศทั้งน้ำจืดและ บนบก เนื่องจาก มีบทบาทในการถ่ายเท ชีวมวลจากการอพยพครั้งใหญ่ของพวกมันจากมหาสมุทรไปยังแหล่งน้ำภายในประเทศ

วิวัฒนาการ

ปัจจุบันปลาแซลมอนประกอบด้วยกลุ่ม หลัก 3 กลุ่ม ที่จัดอยู่ในวงศ์ย่อยทางอนุกรมวิธานได้แก่Coregoninae ( ปลาไวท์ฟิชน้ำจืด ), Thymallinae ( ปลา เกรย์ลิง ) และSalmoninae ( ปลา เทราต์ ปลาแซลมอน ปลาชาร์ปลา ไท เมนและปลาเลน็อก ) โดยทั่วไป ทั้งสามสายพันธุ์ นี้ ได้รับการยอมรับว่ามีลักษณะที่สืบทอดมาซึ่งบ่งชี้ถึงกลุ่มโมโนฟิเลติก[ 2 ] [ 5 ]

อันดับย่อย Salmonoidei ซึ่งมีเพียง Salmonidae เท่านั้น เป็นหนึ่งในสองกลุ่มย่อยที่ยังคงมีอยู่ภายในอันดับ Salmoniformes ซึ่งปรากฏขึ้นครั้งแรกในช่วงSantonianและCampanianของยุค ครีเทเชีย สตอนปลาย[ 6 ] [ 7 ]อีกกลุ่มหนึ่งคือEsocoideiซึ่งประกอบด้วยปลาไพค์และปลามัดมินโนว์ [ 2 ] เดิมทีมีหลายวงศ์รวมอยู่ในกลุ่มนี้ แต่ทั้งหมดได้รับการจัดจำแนกใหม่เป็นอันดับของตนเอง ในช่วงต้นศตวรรษที่ 21 อันดับ Salmoniformes ได้รับการกำหนดใหม่ให้รวมเฉพาะ Salmonidae เป็นอันดับที่มี เพียงวงศ์เดียว [ 8 ]อย่างไรก็ตาม เนื่องจากการศึกษาทางวิวัฒนาการล่าสุดได้ยืนยันความสัมพันธ์ระหว่าง Salmonoidei และ Esocoidei ทำให้ Esocoidei กลับมาถูกพิจารณาว่าเป็นอันดับย่อยของ Salmoniformes อีกครั้ง[ 2 ] [ 9 ]

ฟอสซิล Eosalmo driftwoodensis จากแหล่ง หิน Klondike Mountain Formation

เชื่อกันว่าปลาแซลมอนและปลาไพค์แยกสายวิวัฒนาการออกจากกันในช่วงยุคครีเทเชียสแต่จนถึงปี 2025 ก็ยังไม่มี หลักฐาน ฟอสซิลของปลาแซลมอนในยุคดังกล่าว ในปี 2025 ฟอสซิลปลาแซลมอนที่เก่าแก่ที่สุดเท่า ที่รู้จัก Sivulliusalmo alaskensisได้รับการอธิบายจากชั้นหินPrince Creek Formation ในยุค Maastrichtianตอน ต้น ของอะแลสกาโดยพบซากที่ไม่สามารถระบุชนิดของสกุลนี้ได้จากชั้นหินDinosaur Park Formation ใน ยุคCampanian ที่เก่ากว่า ของอัลเบอร์ตาการพบSivulliusalmoในแหล่งที่อยู่อาศัยทางเหนือเหล่านี้แสดงให้เห็นว่าความชอบของปลาแซลมอนในปัจจุบันต่อน้ำเย็นในละติจูดสูงเป็นลักษณะดั้งเดิมที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้[ 1 ]

ก่อนการบรรยายลักษณะของSivulliusalmoบันทึกที่เก่าแก่ที่สุดของปลาแซลมอนคือEosalmo driftwoodensis ใน ยุคอีโอซีนตอนต้น[ 10 ] ซึ่ง เป็นปลาแซลมอนสายพันธุ์ดั้งเดิมซึ่งได้รับการบรรยายครั้งแรกจากฟอสซิลที่พบในDriftwood Creekตอนกลางของบริติชโคลัมเบีย [ 11 ]และพบได้จากแหล่งโบราณคดีส่วนใหญ่ในOkanagan Highlands ในยุคอีโอซีน[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]สกุลนี้มีลักษณะร่วมกันที่พบในสายพันธุ์ย่อยทั้งสามสายพันธุ์ ดังนั้นE. driftwoodensis จึงเป็นปลาแซลมอนโบราณ ซึ่งแสดงถึงขั้นตอนสำคัญในวิวัฒนาการของปลาแซลมอน [ 5 ] เกล็ดฟอสซิลของปลาคอเรโกนีเป็นที่รู้จักจากยุคอีโอซีนตอนปลายหรือโอลิโกซีนตอนต้นของแคลิฟอร์เนีย[ 15 ]

ช่องว่างปรากฏขึ้นในบันทึกฟอสซิลปลาแซลมอนหลังจากE. driftwoodensisจนกระทั่งประมาณ 7 ล้านปีก่อน ( mya ) ในช่วงปลายไมโอซีนเมื่อฟอสซิลที่มีลักษณะคล้ายปลาเทราต์ปรากฏในไอดาโฮในแหล่งน้ำของทะเลสาบคลาร์เกีย[ 16 ]หลายชนิดเหล่านี้ดูเหมือนจะเป็นOncorhynchusซึ่งเป็นสกุลปัจจุบันของปลาแซลมอนแปซิฟิกและปลาเทราต์แปซิฟิก การปรากฏตัวของสายพันธุ์เหล่านี้ในพื้นที่ภายในแผ่นดินที่ไกลออกไปได้พิสูจน์แล้วว่าOncorhynchusไม่เพียงแต่มีอยู่ในลุ่มน้ำแปซิฟิกก่อนเริ่มต้นยุคไพลโอซีน (~5–6 ล้านปีก่อน) เท่านั้น แต่ยังแสดงให้เห็นว่า สายพันธุ์ปลา เทราต์สายรุ้งและปลาเทราต์คัตโทรตและปลาแซลมอนแปซิฟิกได้แยกตัวออกจากกันก่อนเริ่มต้นยุคไพลโอซีนด้วย ดังนั้น การแยกตัวระหว่างOncorhynchusและSalmo (ปลาแซลมอนแอตแลนติกและปลาเทราต์ยุโรป) จะต้องเกิดขึ้นก่อนยุคไพลโอซีนอย่างแน่นอน มีข้อเสนอแนะย้อนกลับไปไกลถึงต้น ไมโอซีน (ประมาณ 20 ล้านปีก่อน ) [ 5 ] [ 17 ]

พันธุศาสตร์

ปลาออนคอร์รินคัส ไมคิสส์เจริญเติบโตจากไข่

จากหลักฐานล่าสุด ปลาแซลมอนแยกตัวออกจากปลาเทเลออสท์ กลุ่มอื่น ไม่เกิน 88 ล้านปีก่อน ในช่วงปลายยุคครีเทเชียสการแยกตัวนี้เกิดขึ้นจากการเพิ่มจำนวนจีโนมทั้งหมดในบรรพบุรุษของปลาแซลมอน โดยบรรพบุรุษที่เป็นดิพลอยด์กลายเป็นเตตราพลอยด์ [ 18 ] [ 19 ] การเพิ่มจำนวนนี้เป็นครั้งที่สี่ที่เกิดขึ้นในสายวิวัฒนาการของปลาแซลมอน โดยสองครั้งเกิดขึ้นกับสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมด และอีกครั้งเกิดขึ้นเฉพาะในปลาเทเลออสท์[ 19 ]

ปลาแซลมอนที่ยังมีชีวิตอยู่ทั้งหมดแสดงหลักฐานของการมีเทตราพลอยด์บางส่วน ดังที่การศึกษาแสดงให้เห็นว่าจีโนมได้รับการคัดเลือกเพื่อให้ได้สถานะดิพลอยด์กลับคืนมา งานวิจัยที่ทำในปลาเทราต์สายรุ้ง ( Onchorhynchus mykiss ) แสดงให้เห็นว่าจีโนมยังคงมีเทตราพลอยด์บางส่วน ยีนที่เข้ารหัสโปรตีนที่ซ้ำกันประมาณครึ่งหนึ่งถูกลบออกไป แต่ลำดับ miRNA ที่ปรากฏทั้งหมด ยังคงแสดงการทำซ้ำอย่างสมบูรณ์ ซึ่งมีศักยภาพที่จะส่งผลต่อการควบคุมจีโนมของปลาเทราต์สายรุ้ง รูปแบบของเทตราพลอยด์บางส่วนนี้เชื่อว่าสะท้อนให้เห็นในปลาแซลมอนที่ยังมีชีวิตอยู่ชนิดอื่นๆ[ 20 ]

ปลาแซลมอนิดกลุ่มมงกุฎที่สันนิษฐานว่าเก่าแก่ที่สุด ( E. driftwoodensis ) ไม่ปรากฏจนกระทั่งถึง ยุคอีโอ ซีนตอนกลาง[ 21 ]ฟอสซิลนี้แสดงลักษณะที่เกี่ยวข้องกับแซลมอนิดในปัจจุบันแล้ว แต่เนื่องจากไม่สามารถจัดลำดับจีโนมของ E. driftwoodensisได้ จึงไม่สามารถยืนยันได้ว่ามีโพลีพลอยดีในสัตว์ชนิดนี้ในช่วงเวลานั้นหรือไม่

เนื่องจากขาดฟอสซิลช่วงเปลี่ยนผ่านในยุคแรก และไม่สามารถสกัดข้อมูลจีโนมจากตัวอย่างอื่นนอกเหนือจากสายพันธุ์ที่มีอยู่ การกำหนดอายุของเหตุการณ์การจำลองจีโนมทั้งหมดในปลาแซลมอนจึงเป็นการจัดหมวดหมู่เวลาที่กว้างมากในอดีต โดยมีอายุตั้งแต่ 25 ถึง 100 ล้านปี[ 20 ]ความก้าวหน้าใหม่ในการวิเคราะห์นาฬิกาโมเลกุลแบบผ่อนคลายที่ได้รับการปรับเทียบแล้วทำให้สามารถตรวจสอบจีโนมของปลาแซลมอนได้อย่างใกล้ชิดยิ่งขึ้น และทำให้สามารถกำหนดอายุของการจำลองจีโนมทั้งหมดของกลุ่มได้อย่างแม่นยำยิ่งขึ้น โดยกำหนดวันที่ที่เป็นไปได้ล่าสุดสำหรับเหตุการณ์นี้ไว้ที่ 88 ล้านปีที่แล้ว[ 19 ]

การกำหนดอายุและการตรวจสอบเหตุการณ์การจำลองจีโนมทั้งหมดของปลาแซลมอนที่แม่นยำยิ่งขึ้นนี้ ทำให้สามารถคาดเดาเกี่ยวกับการแพร่กระจายของสายพันธุ์ภายในกลุ่มได้มากขึ้น ในอดีต เหตุการณ์การจำลองจีโนมทั้งหมดถูกคิดว่าเป็นสาเหตุของความแปรผันภายใน Salmonidae หลักฐานปัจจุบันที่ได้จากการวิเคราะห์นาฬิกาโมเลกุลเผยให้เห็นว่าการเกิดสปีชีส์ใหม่ของกลุ่มส่วนใหญ่เกิดขึ้นในช่วงที่มีการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศอย่างรุนแรงที่เกี่ยวข้องกับยุคน้ำแข็งครั้งสุดท้าย โดยพบอัตราการเกิดสปีชีส์ใหม่ที่สูงเป็นพิเศษในปลาแซลมอนที่พัฒนารูปแบบการอพยพย้ายถิ่น[ 19 ]

การจำแนกประเภท

เมื่อรวมกับอันดับที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิด ได้แก่Esociformes (ปลาไพค์และปลาโคลน ), Osmeriformes ( ปลาสมลต์แท้ ) และArgentiniformes ( ปลาสมลต์ทะเลและปลาบาร์เรลอาย ) แล้ว Salmoniformes จะประกอบกันเป็นอันดับใหญ่Protacanthopterygii

วงศ์ Salmonidae ซึ่งเป็นวงศ์เดียวที่ยังคงมีอยู่ในอันดับ Salmoniformes แบ่งออกเป็นสามวงศ์ย่อยและประมาณ 11 สกุลโดยมีประมาณ 243 ชนิดแนวคิดเกี่ยวกับจำนวนชนิดที่ได้รับการยอมรับนั้นแตกต่างกันไปในหมู่นักวิจัยและหน่วยงานต่างๆ ตัวเลขที่แสดงด้านล่างนี้แสดงถึงการประมาณการความหลากหลายที่สูงกว่า: [ 4 ]

วิวัฒนาการของ Salmonidae [ 22 ] [ 23 ]

อันดับSalmoniformes

การผสมข้ามพันธุ์แบบไฮบริด

ตารางต่อไปนี้แสดงผลลัพธ์ของการผสมข้ามพันธุ์แบบไฮบริดใน Salmonidae [ 26 ]

การผสมข้ามพันธุ์
ชาย
ซัลเวลินัสออนคอร์รินคัสซัลโม
ลูโคมาเอนิส (ปลาชาร์จุดขาว)fontinalis (ปลาเทราต์ลำธาร)ไมคิส (ปลาเทราต์สายรุ้ง)มาซู มาซู (ปลาแซลมอนมาซู)มาโซ อิชิกาวะเอะ (ปลาแซลมอนอามาโกะ)กอร์บุชชา (ปลาแซลมอนสีชมพู)เนอร์ก้า (ปลาแซลมอนซ็อกอาย)คีตา (ปลาแซลมอนชัม)คิซัตช์ (ปลาแซลมอนโคโฮ)ทชาวิตชา (ปลาแซลมอนชินุก)ทรุตตา (ปลาเทราต์สีน้ำตาล)ซาลาร์ (ปลาแซลมอนแอตแลนติก)
หญิง
( ซัลเวลินัส ) ลูโคมาเอนิส (ปลาชาร์จุดขาว)-โอXโอโอXXโอ
fontinalis (ปลาเทราต์ลำธาร)โอ-XโอโอXXโอXX
( ออนคอร์รินคัส ) ไมคิส (ปลาเทราต์สายรุ้ง)โอโอ-โอโอโอXXXXX
มาซู มาซู (ปลาแซลมอนมาซู)โอXX-โอXXโอโอX
มาโซ อิชิกาวะเอะ (ปลาแซลมอนอามาโกะ)โอโอXโอ-Xโอ
กอร์บุชชา (ปลาแซลมอนสีชมพู)X-โอโอโอ
เนอร์ก้า (ปลาแซลมอนซ็อกอาย)XXXXXโอ-โอโอโอX
คีตา (ปลาแซลมอนชัม)XXXXโอโอ-โอXX
คิสุตช์ (ปลาแซลมอนโคโฮ)XXโอโอX-โอXX
ทชาวิตชา (ปลาแซลมอนชินุก)โอโอโอXโอ-
ซัลโมทรุตตา (ปลาเทราต์สีน้ำตาล)โอโอXโอโอXX-โอ
ซาลาร์ (ปลาแซลมอนแอตแลนติก)โอXO [ 27 ]XXโอ-

หมายเหตุ :- : ชนิดเดียวกัน, O : (อัตราการรอดชีวิต), X : (อัตราการตาย)

อ่านเพิ่มเติม

  • เบห์นเก, โรเบิร์ต เจ. ปลาเทราต์และปลาแซลมอนแห่งอเมริกาเหนือภาพประกอบโดย โจเซฟ อาร์. โทเมลเลรี พิมพ์ครั้งที่ 1 โดยสำนักพิมพ์แชนติเคลียร์ นิวยอร์ก: เดอะ ฟรี เพรส, 2002. ISBN 0-7432-2220-2
  • Dushkina, LA (มกราคม 1994). "การเพาะเลี้ยงปลาแซลมอนในรัสเซีย" . การวิจัยการเพาะเลี้ยงสัตว์น้ำ . 25 (1): 121– 126. doi : 10.1111/j.1365-2109.1994.tb00672.x .
  • Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (บรรณาธิการ). "วงศ์ปลาแซลมอน" . FishBase . ฉบับตุลาคม 2547.
  • "Salmonidae" . ระบบข้อมูลอนุกรมวิธานแบบบูรณาการ. สืบค้นเมื่อ12 ธันวาคม 2547 .
  • Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (บรรณาธิการ). "อันดับ Salmoniformes" . FishBase . ฉบับตุลาคม 2547.
  • เซปโคสกี, แจ็ค (2002). "สารานุกรมสกุลสัตว์ทะเลฟอสซิล" . วารสารบรรพชีวินวิทยาอเมริกัน . 364 : 560. เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 23 กรกฎาคม 2011 . สืบค้นเมื่อ17 พฤษภาคม 2011 .
ดึงข้อมูลมาจาก " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Salmonidae&oldid=1359666370 "

สรุปเนื้อหา

ข้อมูลสำคัญจากบทความ

ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ ปลาแซลมอน

Salmonidae ( / s æ l ˈ m ɒ n ɪ d iː / , แปลตรงตัวว่า' คล้ายปลาแซลมอน' ) เป็นวงศ์ของปลาที่มีครีบเป็นเส้นซึ่งเป็นสมาชิกที่ยังมีชีวิตอยู่เพียงวงศ์เดียวของอันดับย่อยSalmonoidei...

วิวัฒนาการ

ปัจจุบันปลาแซลมอนประกอบด้วย กลุ่ม หลัก 3 กลุ่ม ที่จัดอยู่ในวงศ์ย่อยทางอนุกรม วิธาน ได้แก่ Coregoninae ( ปลาไวท์ฟิชน้ำจืด ), Thymallinae ( ปลา เกรย์ลิง ) และ Salmoninae ( ปลา เทราต์ ปลา แซลมอน ปลา ชา ร์ ปลา ไท เมน และ ปลาเลน็อก ) โดยทั่วไป ทั้งสาม สายพันธุ์...

พันธุศาสตร์

จากหลักฐานล่าสุด ปลาแซลมอนแยกตัวออกจาก ปลาเทเลออสท์ กลุ่มอื่น ไม่เกิน 88 ล้านปีก่อน ในช่วงปลาย ยุคครีเทเชียส การแยกตัวนี้เกิดขึ้นจาก การเพิ่มจำนวนจีโนมทั้งหมด ในบรรพบุรุษของปลาแซลมอน โดยบรรพบุรุษที่เป็นดิพลอยด์กลายเป็น เตตราพลอยด์ [ 18 ] [ 19 ] การ...

การจำแนกประเภท

เมื่อรวมกับอันดับที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิด ได้แก่Esociformes ( ปลา ไพค์ และ ปลาโคลน ), Osmeriformes ( ปลาสมลต์แท้ ) และ Argentiniformes ( ปลาสมลต์ทะเล และ ปลาบาร์เรลอาย ) แล้ว Salmoniformes จะประกอบกันเป็น อันดับใหญ่ Protacanthopterygii