กระรอกต้นไม้[ 1 ] ช่วงเวลา: ยุคอีโอซีนตอนกลาง – ปัจจุบัน
ทูปาเอียสปีชีส์
ภาคผนวก II ของ CITES [ 2 ]
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
อินฟราคลาส:	รก
แกรนด์ออร์เดอร์:	ยูอาร์คอนตา
คำสั่ง:	สแกนเดน เทีย วากเนอร์ , 1855
ครอบครัว
ทูปาอิดา พทิโลเซอร์ซิเด
สีแดง: วงศ์ Tupaiidae , สีน้ำเงิน: วงศ์ Ptilocercidae , สีม่วง: ทั้งวงศ์ TupaiidaeและPtilocercidae
การกระจายตัวและความหนาแน่นของกระรอกต้นไม้ชนิดต่างๆ

กระรอกต้นไม้ (เรียกอีกอย่างว่ากระรอกต้นไม้หรือแบนซ์ริง^{[ 3 ]} ) เป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ขนาดเล็กที่มี ถิ่นกำเนิดในป่าเขตร้อนของเอเชียใต้และเอเชียตะวันออกเฉียงใต้พวกมันประกอบขึ้นเป็นอันดับScandentia ทั้งหมด ( / s k æ n ˈ d ɛ n ( t ) ʃ ə / ; จากภาษาละตินscandere ' ปีนป่าย' ) ^{[ 4 ]}ซึ่งแยกออกเป็นสองวงศ์ได้แก่Tupaiidae (19 ชนิด กระรอกต้นไม้ "ธรรมดา") และPtilocercidae (หนึ่งชนิด กระรอกต้นไม้หางปากกา )

แม้จะเรียกว่า 'treeshrews' และถึงแม้จะเคยถูกจัดอยู่ในInsectivora มาก่อน แต่พวกมันก็ไม่ใช่ชรูว์ ที่แท้จริง และไม่ใช่ทุกสายพันธุ์ที่อาศัยอยู่บนต้นไม้พวกมันเป็นสัตว์กินพืช และสัตว์กินเนื้อ โดย Treeshrews กินผลไม้เป็นอาหารหลัก ในฐานะที่เป็นสมาชิกของ Euarchontaเช่นกันTreeshrews มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับไพรเมตและถูกนำมาใช้เป็นทางเลือกแทนไพรเมตในการศึกษาทดลองเกี่ยวกับสายตาสั้นความเครียดทางจิตสังคม และโรคตับอักเสบ^{[ 5 ]}

กระรอกต้นไม้เป็นสัตว์ที่มีรูปร่างเพรียวบาง หางยาว และขนอ่อนนุ่มสีเทาอมน้ำตาลถึงน้ำตาลแดง ชนิดที่อาศัยอยู่บนพื้นดินมักจะมีขนาดใหญ่กว่าชนิดที่อาศัยอยู่บนต้นไม้ และมีกรงเล็บที่ใหญ่กว่า ซึ่งพวกมันใช้ในการขุดหาแมลงเป็นเหยื่อ พวกมันมีฟันเขี้ยวที่พัฒนาไม่ดีและฟันกรามที่ไม่เฉพาะเจาะจง โดยมีสูตรฟัน โดยรวม ดังนี้2.1.3.33.1.3.3^{[ 6 ]}พวกมันมีอัตราส่วนมวลสมองต่อมวลร่างกายกว่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่น ๆ รวมถึงมนุษย์ด้วย ^{[ 7 ]}แต่อัตราส่วนที่สูงไม่ใช่เรื่องแปลกสำหรับสัตว์ที่มีน้ำหนักน้อยกว่า 1 กิโลกรัม (2 ปอนด์)

กระรอกต้นไม้มีสายตา ที่ดี โดยเฉพาะชนิดที่อาศัยอยู่บนต้นไม้ จะมีสายตาแบบสองตา

กระรอกต้นไม้เพศเมียมีระยะเวลาตั้งท้อง 45-50 วัน และให้กำเนิดลูกได้มากถึงสามตัวในรังที่บุด้วยใบไม้แห้งภายในโพรงต้นไม้ ลูกกระรอกเกิดมาตาบอดและไม่มีขน แต่สามารถออกจากรังได้หลังจากประมาณหนึ่งเดือน ในช่วงเวลานี้ แม่กระรอกจะให้การดูแลลูกค่อนข้างน้อย โดยจะมาหาลูกเพียงไม่กี่นาทีทุกๆ สองวันเพื่อให้นมลูกเท่านั้น

กระรอกต้นไม้จะเข้าสู่วัยเจริญพันธุ์หลังจากอายุประมาณสี่เดือน และผสมพันธุ์ได้ตลอดทั้งปี โดยไม่มีฤดูผสมพันธุ์ที่ชัดเจนในสายพันธุ์ส่วนใหญ่^{[ 6 ]}

กระรอกต้นไม้อาศัยอยู่เป็นกลุ่มครอบครัวเล็กๆ และปกป้องอาณาเขต ของตน จากผู้บุกรุก ส่วนใหญ่หากินในเวลากลางวันยกเว้นกระรอกต้นไม้หางปากกาที่หากิน ใน เวลา กลางคืน

พวกมันทำเครื่องหมายอาณาเขตของตน โดยใช้ต่อ มกลิ่นหรือปัสสาวะชนิดต่างๆขึ้นอยู่กับสายพันธุ์นั้นๆ

กระรอกต้นไม้เป็นสัตว์กินพืชและสัตว์ กินแมลง สัตว์มีกระดูกสันหลังขนาดเล็ก ผลไม้ และเมล็ดพืช นอกจากนี้ กระรอกต้นไม้ยังกินด อกราฟเฟลเซีย ด้วย

กระรอกต้นไม้หางยาวในมาเลเซียสามารถบริโภคน้ำหวานที่หมักตามธรรมชาติจากดอกตูมของต้นปาล์มเบอร์แทมEugeissona tristis (มีปริมาณแอลกอฮอล์สูงถึง 3.8%) ได้ในปริมาณมากตลอดทั้งปีโดยไม่มีผลกระทบต่อพฤติกรรม^{[ 8 ] [ 9 ]}

นอกจากนี้ ยังพบว่ากระรอกต้นไม้กินอาหารที่มีแคปไซซิน สูงโดยตั้งใจ ซึ่งเป็นพฤติกรรมที่ไม่เหมือนใครในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่นนอกจากมนุษย์การกลายพันธุ์ของ ยีน TRPV1 เพียงครั้งเดียว ช่วยลดการตอบสนองต่อความเจ็บปวดของพวกมันต่อแคปไซซินอยด์ ซึ่งนักวิทยาศาสตร์เชื่อว่าเป็นการปรับตัวทางวิวัฒนาการเพื่อให้สามารถบริโภคอาหารรสเผ็ดในถิ่นที่อยู่ตามธรรมชาติของพวกมันได้^{[ 10 ]}

พืชกินแมลงบนภูเขาบอร์เนียว เช่นNepenthes lowiiเสริมอาหารประเภทกินเนื้อด้วยมูลของกระรอกต้นไม้ ซึ่งให้ไนโตรเจนที่จำเป็นในความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกัน พืชอำนวยความสะดวกต่อพฤติกรรมนี้โดยการผลิตสารคัดหลั่งที่กินได้มากเกินไปบนพื้นผิวใบที่กระรอกต้นไม้สามารถเข้าถึงได้ง่ายที่สุดด้วยส่วนท้ายเหนือปากของหม้อ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]} การปรับตัวนี้พบในหม้อเหนือพื้นดินของพืชที่โตเต็มที่ ไม่ใช่ในหม้อบนพื้นดินที่ผลิตโดยทั้งพืชวัยอ่อนและพืชที่โตเต็มที่^{[ 11 ]}

เดิมทีกระรอกต้นไม้ถูกย้ายจากอันดับInsectivoraไปอยู่ในอันดับPrimatesเนื่องจากมีความคล้ายคลึงกันภายในบางประการกับไพรเมต (เช่น ความคล้ายคลึงกันในกายวิภาคของสมอง ซึ่งเซอร์ วิลฟรีด เลอ โกรส์ คลาร์กได้เน้นย้ำไว้) และถูกจัดประเภทเป็น " โปรซิเมียน ดั้งเดิม " อย่างไรก็ตาม ในไม่ช้าพวกมันก็ถูกแยกออกจากไพรเมตและย้ายไปอยู่ในอันดับ ของตัวเอง นักอนุกรมวิธานยังคงทำการปรับปรุงความสัมพันธ์ของกระรอกต้นไม้กับไพรเมตและกลุ่มสิ่งมีชีวิตที่ใกล้เคียงกันอื่นๆ อย่างต่อเนื่อง

การศึกษา วิวัฒนาการระดับโมเลกุลชี้ให้เห็นว่ากระรอกต้นไม้ ร่วมกับไพรเมตและลีเมอร์บิน (โคลูกอ) จัดอยู่ในอันดับใหญ่Euarchontaตามการจำแนกประเภทนี้ Euarchonta เป็นกลุ่มพี่น้องกับGlires ( กระต่ายและสัตว์ฟันแทะ ) และทั้งสองกลุ่มถูกรวมเข้าด้วยกันเป็นอันดับใหญ่Euarchontoglires ^{[ 14 ]}อย่างไรก็ตาม การจัดวางกระรอกต้นไม้เป็นกลุ่มพี่น้องกับทั้ง Glires และPrimatomorphaก็ไม่สามารถตัดทิ้งได้^{[ 15 ]}บางการศึกษาจัดให้ Scandentia เป็นกลุ่มพี่น้องกับ Glires ซึ่งจะทำให้ Euarchonta ไม่ถูกต้อง: นี่คือโครงสร้างที่แสดงในแผนผังต้นไม้ด้านล่าง^{[ 16 ] [ 15 ]}

มีการเสนอการจัดเรียงลำดับเหล่านี้ในรูปแบบอื่น ๆ อีกหลายแบบในอดีต และแผนภูมิข้างต้นเป็นเพียงหนึ่งในข้อเสนอหลาย ๆ ข้อ^{[ 17 ]}ตำแหน่งทางวิวัฒนาการที่แน่นอนยังไม่ถือว่าได้รับการแก้ไข: อาจเป็นญาติใกล้ชิดกับ Glires, Primatomorpha, ^{[ 18 ]}หรือDermopteraหรือแยกออกจากและเป็นญาติใกล้ชิดกับ Euarchontoglires อื่น ๆ ทั้งหมด^{[ 19 ] [ 20 ]}องค์ประกอบนิวเคลียร์แทรกสั้นร่วม(SINEs) ให้หลักฐานว่า Scandentia อยู่ในกลุ่ม Euarchonta: ^{[ 21 ]}

สัตว์ 23  ชนิดถูกจัดอยู่ใน 4 สกุลซึ่งแบ่งออกเป็น 2 วงศ์ ส่วนใหญ่อยู่ในวงศ์กระรอกต้นไม้ "ธรรมดา" Tupaiidaeแต่มีกระรอกต้นไม้หางปากกา 1 ชนิด ที่แตกต่างมากพอที่จะต้องจัดอยู่ในวงศ์ของตัวเอง คือPtilocercidaeเชื่อกันว่าทั้งสองวงศ์แยกออกจากกันเมื่อ 60 ล้านปีก่อน^{[ 22 ]} สกุล Urogaleเดิมในวงศ์ Tupaiidae ถูกยุบในปี 2011 เมื่อกระรอกต้นไม้ Mindanao ถูกย้ายไปอยู่ในสกุล Tupaiaโดยอาศัยการวิเคราะห์สายวิวัฒนาการระดับโมเลกุล^{[ 22 ]}

วงศ์Tupaiidae

• สกุลอนาทานา
  • กระรอกต้นไม้มาดราส , A. ellioti

• สกุลเดนโดรกา เล
  • กระรอกต้นไม้หางเรียบบอร์เนียว , D. melanura
  • กระรอกต้นไม้หางเรียบเหนือ ( D. murina)

• สกุลTupaia
  • กระรอกต้นไม้เหนือ , T. belangeri
  • กระรอกต้นไม้ท้องทอง , T. chrysogaster
  • กระบองเกาะบางกาต. เปลี่ยนสี
  • กระรอกต้นไม้ลายT. dorsalis
  • กระรอกต้นไม้แห่งมินดาเนา , T. everetti
  • กระรอกต้นไม้สุมาตรา , T. ferruginea
  • กระรอกต้นไม้ธรรมดา , T. glis
  • กระรอกต้นไม้เพรียวบาง , T. gracilis
  • กระรอกต้นไม้ชวา , T. hypochrysa
  • กระรอกต้นไม้ของฮอร์สฟิลด์ ( T. javanica)
  • กระรอกต้นไม้เท้ายาว ( T. longipes)
  • กระรอกต้นไม้แคระ , T. minor
  • กระรอกต้นไม้ภูเขา , T. montana
  • กระรอกต้นไม้นิโคบาร์ , T. nicobarica
  • กระรอกต้นไม้ปาลาวัน , T. palawanensis
  • กระรอกต้นไม้ลายจุด ( T. picta)
  • กาลิมันตัน ทรีชรูว์ , ต. ซาลาตานา
  • กระรอกต้นไม้สีแดง (Ruddy treeshrew) , T. splendidula
  • กระรอกต้นไม้ขนาดใหญ่ , T. tana

วงศ์Ptilocercidae

• สกุลPtilocercus
  • กระรอกต้นไม้หางปากกา , P. lowii

• 
  มาดราส ทรีชรูว์ ( อนาธาน เอลลิโอติ )
• 
  กระรอกต้นไม้หางเรียบเหนือ ( Dendrogale murina )
• 
  กระรอกต้นไม้เหนือ ( Tupaia belangeri )
• 
  กระรอกต้นไม้ธรรมดา ( T. glis )
• 
  กระรอกต้นไม้ฮอร์สฟิลด์ ( T. javanica )
• 
  กระรอกต้นไม้แคระ ( T. minor )

บันทึกฟอสซิลของกระรอกต้นไม้ค่อนข้างน้อย กระรอกต้นไม้ที่เก่าแก่ที่สุดที่สันนิษฐานได้คือEodendrogale parvaซึ่งมาจากยุคอีโอซีนตอนกลางของมณฑลเหอหนานประเทศจีน แต่การระบุตัวตนของสัตว์ชนิดนี้ยังไม่แน่นอน ฟอสซิลอื่นๆ มาจากยุคไมโอซีนของประเทศไทย ปากีสถาน อินเดีย และมณฑลยูนนานประเทศจีน รวมถึงยุคไพลโอซีนของอินเดีย ส่วนใหญ่เป็นของวงศ์ Tupaiidae ฟอสซิลชนิดหนึ่งที่อธิบายไว้จากยุคโอลิโกซีนของมณฑลยูนนานนั้นคิดว่ามีความใกล้เคียงกับกระรอกต้นไม้หางปากกามากกว่า^{[ 23 ]}

ฟอสซิลสายพันธุ์ที่มีชื่อ ได้แก่Prodendrogale yunnanica , Prodendrogale engesseriและTupaia storchiจากยูนนาน, Tupaia miocenicaจากประเทศไทย, Palaeotupaia sivalicusจากอินเดีย^{[ 24 ]}และPtilocercus kylinจากยูนนาน^{[ 23 ]}

• พูร์กาโทเรียส
• กระรอกหน้าหนู