ท่อครึ่งวงกลม
ท่อครึ่งวงกลมเป็น ท่อ ครึ่งวงกลม สาม ท่อที่เชื่อมต่อกัน ตั้งอยู่บริเวณส่วนในสุดของหู แต่ละข้าง หรือที่เรียกว่าหู ชั้นใน ท่อทั้งสามนี้ได้แก่ ท่อครึ่งวงกลมด้านข้าง ด้านหน้า และด้านหลัง ท่อเหล่านี้เป็นส่วนหนึ่งของกระดูกหูชั้นใน ซึ่งเป็นโพรงที่บุด้วยเยื่อหุ้ม กระดูก (periosteum ) บนส่วนหินของกระดูกขมับ (petrous part of the temporal bone)และเต็มไปด้วย น้ำเหลืองรอบหู (perilymph )
ท่อครึ่งวงกลมแต่ละท่อจะมีท่อครึ่งวงกลม ที่เกี่ยวข้องอยู่ภายใน ได้แก่ ท่อครึ่งวงกลมด้านข้าง ด้านหน้า และด้านหลัง ซึ่งทำหน้าที่รับรู้ความเร่งเชิงมุมและเป็นส่วนหนึ่งของเขาวงกตเยื่อหุ้มสมองดังนั้นจึงเต็มไปด้วย ของเหลวเอนโด ลิมฟ์
โครงสร้าง
ท่อครึ่งวงกลมเป็นส่วนประกอบของกระดูกหูชั้นในที่ตั้งฉากกันและบรรจุท่อครึ่งวงกลมแต่ละท่อไว้ภายใน ปลายด้านหนึ่งของท่อครึ่งวงกลมแต่ละท่อจะมีถุงที่ขยายใหญ่ขึ้นเรียกว่าแอมพูลลาเยื่อหุ้มซึ่งมีขนาดเส้นผ่านศูนย์กลางมากกว่าสองเท่าของท่อ แอมพูลลาแต่ละอันมีสันแอมพูลลา หรือ คริสตาแอมพูลลาริสซึ่งประกอบด้วยหมวกเจลาตินหนาที่เรียกว่าคูปูลาและเซลล์ขน จำนวนมาก ท่อครึ่งวงกลมด้านบนและด้านหลังวางตัวในแนวตั้งฉากกัน ส่วนท่อครึ่งวงกลมด้านข้างทำมุมประมาณ 30 องศาจากระนาบแนวนอน การวางตัวของท่อเหล่านี้ทำให้ท่อแต่ละท่อถูกกระตุ้นแตกต่างกันไปตามการเคลื่อนไหวของศีรษะในระนาบต่างๆ และอาจมีการกระตุ้นท่อมากกว่าหนึ่งท่อพร้อมกันหากการเคลื่อนไหวอยู่นอกระนาบเหล่านั้น ท่อครึ่งวงกลมด้านข้างตรวจจับการเร่งความเร็วเชิงมุมของศีรษะเมื่อศีรษะหมุน และท่อครึ่งวงกลมด้านหน้าและด้านหลังตรวจจับการเคลื่อนไหวของศีรษะในแนวดิ่งเมื่อศีรษะเคลื่อนขึ้นหรือลง[ 1 ]เมื่อศีรษะเปลี่ยนตำแหน่งเอนโดลิมฟ์ในท่อจะล้าหลังเนื่องจากแรงเฉื่อย และสิ่งนี้จะส่งผลต่อคูปูลาซึ่งทำให้ขนของเซลล์ขนงอ การกระตุ้นเซลล์ขนจะส่งข้อความไปยังสมองว่ากำลังเกิดการเร่งความเร็วขึ้น ท่อครึ่งวงกลมเปิดเข้าสู่เวสติบูลโดยมีช่องเปิดห้าช่อง โดยช่องเปิดหนึ่งช่องเป็นช่องเปิดร่วมกันของสองช่อง
ในบรรดาสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหลายชนิด ขนาดของท่อครึ่งวงกลมมีความสัมพันธ์กับรูปแบบการเคลื่อนที่ของพวกมัน โดยเฉพาะอย่างยิ่ง สัตว์ที่ว่องไวและมีการเคลื่อนที่แบบกระตุกและรวดเร็วจะมีท่อครึ่งวงกลมขนาดใหญ่กว่าเมื่อเทียบกับขนาดตัวของพวกมันเมื่อเทียบกับสัตว์ที่เคลื่อนที่อย่างระมัดระวังมากกว่า[ 2 ]
คลองครึ่งวงกลมด้านข้าง
ท่อครึ่งวงกลมด้านข้าง (หรือที่เรียกว่า ท่อ ครึ่งวงกลมแนวนอนหรือท่อครึ่งวงกลมภายนอก ) เป็นท่อที่สั้นที่สุดในบรรดาท่อทั้งสาม การเคลื่อนที่ของของเหลวภายในท่อนี้สอดคล้องกับการหมุนของศีรษะรอบแกนแนวตั้ง (เช่น คอ) หรือกล่าวอีกนัยหนึ่งคือ การหมุนในระนาบขวางซึ่งเกิดขึ้นตัวอย่างเช่น เมื่อเราหันศีรษะไปด้านข้าง (แกนหมุนรอบแกนตั้ง)
ท่อครึ่งวงกลม นี้มีขนาดตั้งแต่12 ถึง 15 มิลลิเมตร (0.47 ถึง 0.59 นิ้ว)และส่วนโค้งของมันชี้ไปในแนวนอนไปทางด้านหลังและด้านข้าง ดังนั้นท่อครึ่งวงกลมแต่ละข้างจึงตั้งฉากกับอีกสองข้าง ปลายที่โป่งออกของมันตรงกับมุมบนและด้านข้างของ โพรง หูชั้น ใน เหนือช่องรูปไข่เล็กน้อย ซึ่งมันเปิดใกล้กับปลายที่โป่งออกของท่อครึ่งวงกลมด้านหน้า ปลายอีกด้านหนึ่งเปิดที่ส่วนบนและด้านหลังของโพรงหูชั้นใน ท่อด้านข้างของหูข้างหนึ่งเกือบจะอยู่ในระนาบเดียวกันกับของหูอีกข้างหนึ่ง
ท่อครึ่งวงกลมด้านหน้า
ท่อครึ่งวงกลมด้านหน้า (หรือที่เรียกว่าท่อครึ่งวงกลมด้านบน ) ประกอบด้วยส่วนหนึ่งของระบบการทรงตัวที่ตรวจจับการหมุนของศีรษะรอบแกนด้านข้าง นั่นคือ การหมุนในระนาบซาจิตัลซึ่งเกิดขึ้นตัวอย่างเช่น เมื่อพยักหน้า (แกนการเอียงศีรษะ)
กระดูกชิ้นนี้มี ความยาว 15 ถึง 20 มิลลิเมตร (0.59 ถึง 0.79 นิ้ว)วางตัวในแนวตั้ง และขวางกับแกนยาวของส่วนหินของ กระดูกขมับ โดยส่วนโค้งของ กระดูกชิ้นนี้จะยื่นออกมาเป็นวงกลมบนพื้นผิวด้านหน้าของกระดูกขมับ กระดูกชิ้นนี้โค้งงอประมาณสองในสามของวงกลม ปลายด้านข้างขยายออกและเปิดเข้าสู่ส่วนบนของโพรงหูชั้นใน ปลายด้านตรงข้ามเชื่อมต่อกับส่วนบนของท่อครึ่งวงกลมด้านหลังเพื่อสร้างกระดูกร่วม ( crus osseum commune ) ซึ่งเปิดเข้าสู่ส่วนบนและส่วนกลางของโพรงหูชั้นใน
ท่อครึ่งวงกลมด้านหลัง
ท่อครึ่งวงกลมด้านหลังประกอบด้วยส่วนหนึ่งของระบบการทรงตัวที่ตรวจจับการหมุนของศีรษะรอบแกนหน้า-หลัง (แกนตามยาว) หรือกล่าวอีกนัยหนึ่งคือ การหมุนในระนาบ ด้านหน้า- ด้านหลัง เช่น เมื่อขยับศีรษะให้แตะไหล่ หรือเมื่อทำท่าตีลังกา (แกนหมุน)
ตามชื่อเรียก ท่อครึ่งวงกลมด้านหลังนี้ทอดตัวขึ้นไปทางด้านบนและด้านหลัง เกือบขนานกับพื้นผิวด้านหลังของส่วนหินของกระดูกขมับท่อน้ำในระบบเวสติบูลาร์อยู่ด้านในถัดจากท่อครึ่งวงกลมด้านหลัง ท่อครึ่งวงกลมด้านหลังเป็นส่วนหนึ่งของกระดูกหูชั้นใน และระบบเวสติบูลาร์ใช้ท่อนี้ในการตรวจจับการหมุนของศีรษะในระนาบโคโรนัล ท่อครึ่งวงกลมด้านหลังนี้ยาวที่สุดในบรรดาท่อครึ่งวงกลมทั้งสาม โดยมีความยาวตั้งแต่18 ถึง 22 มม. (0.71 ถึง 0.87 นิ้ว)ปลายด้านล่างหรือปลายที่โป่งออกจะเปิดเข้าสู่ส่วนล่างและด้านหลังของเวสติบูล ส่วนปลายด้านบนจะเปิดเข้าสู่ครูสออสเซียมคอมมูน
การพัฒนา
ผลการศึกษาในปี 2009 แสดงให้เห็นถึงบทบาทสำคัญของโปรตีนสร้างกระดูก 2 (BMP-2) ในการสร้างรูปร่างของท่อครึ่งวงกลมในหูชั้นในของปลาซีบราฟิชคาดว่าบทบาทของ BMP-2 ในการเจริญเติบโตของท่อครึ่งวงกลมน่าจะคงอยู่ในสัตว์มีกระดูกสันหลังชนิด ต่างๆ [ 3 ]
นอกจากนี้ ยังพบว่าท่อครึ่งวงกลมสองท่อที่พบใน หูชั้นในของ ปลาแลมเพรย์มีลักษณะการพัฒนาคล้ายคลึงกับท่อด้านบนและด้านหลังที่พบในมนุษย์ เนื่องจากท่อของสิ่งมีชีวิตทั้งสองชนิดเกิดขึ้นจากรอยบุ๋มสองรอยในถุงหูชั้นในระหว่างการพัฒนาในระยะแรก รอยบุ๋มเหล่านี้ก่อตัวขึ้นครั้งแรกในปลาแลมเพรย์ระหว่างระยะตัวอ่อน 11 ถึง 42 มิลลิเมตร และก่อตัวขึ้นในปลาซีบราฟิช 57 ชั่วโมงหลังการปฏิสนธิ [ 4 ]
การทำงาน

ท่อครึ่งวงกลมทำหน้าที่รับข้อมูลทางประสาทสัมผัสสำหรับการรับรู้การเคลื่อนไหวแบบหมุน โดยวางตัวตามแนวแกนพิทช์ โรล และยอว์ ท่อครึ่งวงกลมด้านข้างวางตัวตามแนวแกนยอว์ ท่อครึ่งวงกลมด้านหน้าวางตัวตามแนวแกนพิทช์ และท่อครึ่งวงกลมด้านหลังวางตัวตามแนวแกนโรล
ท่อแต่ละท่อเต็มไปด้วยของเหลวที่เรียกว่าเอนโดลิมฟ์และมีเซนเซอร์ตรวจจับการเคลื่อนไหวอยู่ภายในของเหลวนั้น ฐานของแต่ละท่อขยายใหญ่ขึ้น เปิดออกสู่ยูทริเคิลและมีถุงที่ขยายใหญ่ขึ้นที่ปลายด้านหนึ่งเรียกว่าแอมพูลลาเยื่อหุ้มเซลล์ ภายในแอมพูลลามีกลุ่มเซลล์ขนและเซลล์ค้ำจุนที่เรียกว่าคริสตาแอมพูลลาริสเซลล์ขนเหล่านี้มีส่วนยื่นของไซโตพลาสซึมจำนวนมากบนพื้นผิวส่วนปลายที่เรียกว่าสเตอริโอซิเลียซึ่งฝังอยู่ในโครงสร้างคล้ายวุ้นที่เรียกว่าคูปูลาเมื่อศีรษะหมุน ท่อจะเคลื่อนที่ แต่เอนโดลิมฟ์จะตามไม่ทันเนื่องจากแรงเฉื่อยสิ่งนี้ทำให้คูปูลาเบี่ยงเบนและงอสเตอริโอซิเลียภายใน การงอของสเตอริโอซิเลียเหล่านี้จะเปลี่ยนสัญญาณไฟฟ้าที่ส่งไปยังสมอง ภายในเวลาประมาณ 10 วินาทีหลังจากเคลื่อนที่ได้อย่างคงที่ เอนโดลิมฟ์จะตามทันการเคลื่อนที่ของท่อ และคูปูลาจะไม่ได้รับผลกระทบอีกต่อไป ทำให้ความรู้สึกของการเร่งความเร็วหยุดลง[ 1 ]ความหนาแน่นจำเพาะของคิวพูลาเทียบได้กับความหนาแน่นจำเพาะของเอนโดลิมฟ์โดยรอบ ดังนั้น คิวพูลาจึงไม่เคลื่อนที่เนื่องจากแรงโน้มถ่วง ต่างจากเยื่อโอโทลิธของยูทริเคิลและแซคคูลเช่นเดียวกับเซลล์ขนของมาคูลาร์ เซลล์ขนของคริสตาแอมพูลลาริสจะเกิดการลดขั้วเมื่อสเตอริโอซิเลียเบี่ยงเบนไปทางคิโนซิเลียมการเบี่ยงเบนในทิศทางตรงกันข้ามจะส่งผลให้เกิดการเพิ่มขั้วและการยับยั้ง ในท่อครึ่งวงกลมด้านข้าง การไหลแบบแอมพูลโลเพทัลมีความจำเป็นสำหรับการกระตุ้นเซลล์ขน ในขณะที่การไหลแบบแอมพูลโลฟูกัลมีความจำเป็นสำหรับท่อครึ่งวงกลมด้านหน้าและด้านหลัง[ 5 ]
ช่วงเวลาปรับตัวนี้เป็นสาเหตุส่วนหนึ่งของภาพลวงตาที่เรียกว่า " การเอนตัว " ซึ่งนักบินมักประสบพบเจอ เมื่อนักบินเข้าโค้ง เซลล์ขนในท่อครึ่งวงกลมจะถูกกระตุ้น ทำให้สมองรับรู้ว่าเครื่องบินและนักบินไม่ได้เคลื่อนที่เป็นเส้นตรงอีกต่อไป แต่กำลังเลี้ยวโค้ง หากนักบินรักษาอัตราการเลี้ยวคงที่ น้ำเหลืองในหูชั้นในจะตามทันท่อและหยุดเบี่ยงเบนคิวพูลา นักบินจะไม่รู้สึกว่าเครื่องบินกำลังเลี้ยวอีกต่อไป เมื่อนักบินออกจากโค้ง ท่อครึ่งวงกลมจะถูกกระตุ้น ทำให้นักบินคิดว่าพวกเขากำลังเลี้ยวไปในทิศทางตรงกันข้ามแทนที่จะบินตรงและราบเรียบ เพื่อตอบสนองต่อสิ่งนี้ นักบินมักจะเอนตัวไปในทิศทางของการเลี้ยวเดิมเพื่อพยายามชดเชยภาพลวงตานี้ รูปแบบที่ร้ายแรงกว่านั้นเรียกว่า " เกลียวสุสาน " แทนที่นักบินจะเอนตัวไปในทิศทางของการเลี้ยวเดิม พวกเขาอาจกลับเข้าโค้งอีกครั้ง เมื่อเอนโดลิมฟ์มีเสถียรภาพ ท่อครึ่งวงกลมจะหยุดบันทึกการเลี้ยวทีละน้อย และเครื่องบินจะค่อยๆ สูญเสียระดับความสูงจนกระทั่งชนพื้น[ 6 ]
ประวัติศาสตร์
ฌอง ปิแอร์ ฟลอเรนส์ได้ทำการทดลองทำลายท่อครึ่งวงกลมแนวนอนของนกพิราบและพบว่าพวกมันยังคงบินเป็นวงกลมต่อไป ซึ่งแสดงให้เห็นถึงจุดประสงค์ของท่อครึ่งวงกลม[ 7 ]
กายวิภาคเปรียบเทียบ
ปลาไหลทะเลมีท่อครึ่งวงกลมเพียงท่อเดียว แต่มีแอมพูลลาสองอัน และโดยทั่วไปเชื่อกันว่าท่อครึ่งวงกลมนี้มีโครงสร้างคล้ายคลึงกับท่อครึ่งวงกลมแนวตั้งสองท่อในสัตว์มีกระดูกสันหลังอื่นๆ ทั้งหมดปลาแลมเพรย์มีท่อครึ่งวงกลมแนวตั้งสองท่อ แต่ละท่อมีแอมพูลลาหนึ่งอัน ในปลาแลมเพรย์ ท่อเหล่านี้จะสัมผัสใกล้ชิดกับส่วนยูทริคูลาร์ของเขาวงกตที่อยู่ด้านล่าง เชื่อกันว่าเป็นเพราะส่วนยูทริคูลาร์ของเขาวงกตมีขนาดใหญ่ขึ้นอย่างมาก ปลาแลมเพรย์มีแอมพูลลาสองอันที่มีกิ่งก้านสาขาหลายกิ่ง และมีลักษณะเฉพาะในบรรดาสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมด คือมีช่องที่มีขนสองช่องซึ่งมีคิโนซิเลียที่ เคลื่อนไหวอย่างแข็งขัน [ 8 ] [ 9 ]กลุ่มGnathostomataและสัตว์มีกระดูกสันหลังอื่นๆ ส่วนใหญ่มีท่อครึ่งวงกลม 3 ท่อ แต่ละท่อมีแอมพูลลาหนึ่งอัน[ 10 ] [ 11 ]
Galeaspidsและosteostracansมีท่อครึ่งวงกลมแนวตั้ง 2 ท่อ แต่ละท่อมีแอมพูลลา 1 อัน[ 12 ]เขาวงกตของ osteostracans มีลักษณะเฉพาะคือขยายออกไปด้านข้างและด้านบนเป็นท่อขนาดใหญ่หลายท่อที่แตกแขนงออกไปทางปลาย ("ท่อเซล") [ 9 ]
ดูเพิ่มเติม
รูปภาพเพิ่มเติม
- ภาพตัดขวางของกระดูกขมับด้านขวา
- ส่วนหูชั้นในและส่วนทรงตัว มองจากด้านบน
- ภาพตัดขวางบริเวณศีรษะของลูกแกะในครรภ์ บริเวณอวัยวะทรงตัว ขยาย 30 เท่า
- ตำแหน่งของกระดูกหูชั้นในด้านขวาในกะโหลกศีรษะ เมื่อมองจากด้านบน
ลิงก์ภายนอก
- "แบบจำลองรายละเอียดหูชั้นใน"ระบบประสาทและประสาทสัมผัสพิเศษเก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 16 มิถุนายน 2550
- Purves, Dale; Augustine, George J.; Fitzpatrick, David; Katz, Lawrence C.; LaMantia, Anthony-Samuel; McNamara, James O.; Williams, S. Mark (2001). "ท่อครึ่งวงกลม". ประสาทวิทยา ( ฉบับที่ 2). Sinauer Associates. เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 6 มิถุนายน 2023 –ผ่านทางศูนย์ข้อมูลเทคโนโลยีชีวภาพแห่งชาติ
- "หูของมนุษย์"สารานุกรมบริแทนนิกาเก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 3 ธันวาคม 2023