การคัดเลือกทางเพศในเชื้อรา
การคัดเลือกทางเพศพบได้ในราซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของการสืบพันธุ์แม้ว่าราจะสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศได้บ่อยครั้งก็ตาม ในกลุ่มเบสิดิโอไมซีสอัตราส่วนเพศจะเอนเอียงไปทางเพศผู้ ซึ่งบ่งชี้ว่ามีการคัดเลือกทางเพศเกิด ขึ้น การแข่งขันระหว่างเพศผู้เพื่อผสมพันธุ์เกิดขึ้นในรา รวมถึงยีสต์การส่งสัญญาณฟีโรโมนถูกใช้โดยแกมีตเพศเมียและโคนิเดีย ซึ่งบ่งชี้ว่ามีการเลือกเพศผู้ในกรณีเหล่านี้ การแข่งขันระหว่างเพศเมียอาจเกิดขึ้นได้เช่นกัน ดังที่เห็นได้จากการวิวัฒนาการที่เร็วกว่ามากของยีนที่เอนเอียงไปทางเพศเมียในรา
ข้อกำหนดการคัดเลือกทางเพศของเชื้อรา
เชื้อราส่วนใหญ่สามารถสืบพันธุ์ได้ทั้งแบบไม่อาศัยเพศและแบบอาศัยเพศ ปัจจุบันการคัดเลือกทางเพศได้รับการศึกษาว่าเกิดขึ้นอย่างเด่นชัดใน ไฟลัม AscomycotaและBasidiomycotaแม้ว่าเชื้อราจะไม่มีเพศที่แตกต่างกัน แต่การคัดเลือกทางเพศสามารถเกิดขึ้นได้เนื่องจากมีบทบาททางเพศ ที่แตกต่างกัน รวมถึงประเภทการผสมพันธุ์ ที่แตกต่างกัน เนื่องจากเชื้อราส่วนใหญ่เป็นกะเทย[ 1 ] บทบาททางเพศสามารถแยกแยะได้ในเชื้อราเส้นใยที่สืบพันธุ์แบบอาศัยเพศตัวอย่างเช่นแอสโคไมซีตที่สืบพันธุ์แบบอาศัยเพศสามารถสร้างแกมีต แบบ อนิโซ กามัส ได้ แกมีตขนาดใหญ่ที่ไม่เคลื่อนที่ทำหน้าที่เป็นแกมีตเพศเมีย ในขณะที่แกมีตขนาดเล็กที่เคลื่อนที่ได้ทำหน้าที่เป็นแกมีตเพศผู้ ความแตกต่างที่เพิ่มขึ้นในอัตราส่วนเพศที่ใช้งานได้ (OSR) เนื่องมาจากความไม่สมมาตรระหว่างบทบาททางเพศนำไปสู่การผลิตแกมีตเพศผู้มากขึ้น นอกจากนี้ ความแปรปรวนภายในคุณภาพของแกมีตซึ่งอาจส่งผลต่อความอยู่รอดหรือความเหมาะสมของลูกหลานยังสามารถนำไปสู่ความแตกต่างในอัตราส่วนแกมีตเพศเมีย/เพศผู้ได้[ 2 ]
นอกจากนี้ การคัดเลือกทางเพศสามารถเกิดขึ้นได้ภายในเชื้อราหากมีจำนวนแกมีตชนิดใดชนิดหนึ่งจำกัด[ 1 ]โดยทั่วไปแล้ว แกมีตที่จำกัดคือแกมีตเพศเมีย เนื่องจากแกมีตเพศเมียมีต้นทุนในการผลิตสูงกว่าและต้องใช้พลังงานในการสร้างไซโกตมากกว่า[ 2 ]
เชื้อราส่วนใหญ่มีวงจรชีวิตแบบแฮพลอยด์-ดิพลอยด์การคัดเลือกโดยอาศัยเพศมีความสำคัญมากกว่าใน ระยะ ดิพลอยด์เนื่องจากผลผลิตของระยะนี้จะเข้าสู่กระบวนการไมโอซิส ทันที และไม่สามารถผสมพันธุ์ได้อีก
การคัดเลือกทางเพศในเห็ดรา
ราที่สร้างเห็ดในไฟลัมBasidiomycotaสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศโดยการเคลื่อนย้ายนิวเคลียสไปมา และมีอัตราส่วนเพศผู้ต่อเพศเมีย (OSR) ที่เอนเอียงไปทางเพศผู้ ซึ่งช่วยสนับสนุนว่ามีการคัดเลือกทางเพศเกิดขึ้นในรา แม้ว่าจะไม่มีเพศผู้แบบดั้งเดิม แต่ก็มีความแปรผันระหว่างชนิดของนิวเคลียสที่ทำหน้าที่เป็นเพศผู้หรือเพศเมีย ไมซีเลียมที่รับการผสมพันธุ์ทำหน้าที่เป็นแกมีตเพศเมีย ในขณะที่นิวเคลียสที่ให้การผสมพันธุ์ทำหน้าที่เป็นแกมีตเพศผู้ การคัดเลือกทางเพศอาจเกิดขึ้นผ่านการแข่งขันระหว่างเพศผู้หรือโดยการเลือกของเพศเมียการศึกษาหนึ่งแสดงให้เห็นว่าการคัดเลือกทางเพศเกิดขึ้นระหว่างนิวเคลียสที่ให้การผสมพันธุ์ของเฮเทอโรคาริออนและโฮโมโรคาริออนที่รับการผสมพันธุ์ผ่านนิวเคลียสสองชนิดภายในเฮเทอโรคาริออน นิวเคลียสสองชนิดนี้แข่งขันกันเพื่อผสมพันธุ์กับโฮโมโรคาริออน การเลือกของเพศเมียระหว่างนิวเคลียสทั้งสองชนิดก็เป็นไปได้เช่นกัน เนื่องจากมีความเอนเอียงอย่างมากสำหรับนิวเคลียสใดนิวเคลียสหนึ่งจากสองนิวเคลียส[ 1 ]อย่างไรก็ตาม มีหลักฐานสนับสนุนมากกว่าว่าการแข่งขันระหว่างนิวเคลียสผู้บริจาคเป็นสาเหตุหลัก เนื่องจากมีการแสดงให้เห็นว่าความสำเร็จของนิวเคลียสต่างๆ มีความแตกต่างกันออกไปโดยไม่ขึ้นอยู่กับไมซีเลียมผู้รับ[ 2 ]ปัจจัยบางประการที่อาจส่งผลต่อความสำเร็จของนิวเคลียส ได้แก่ การแบ่งไมโทซิสที่เร็วขึ้น การอพยพที่เพิ่มขึ้น และกลไกที่อาจยับยั้งการแบ่งไมโทซิสในการแข่งขัน[ 1 ]
เห็ดรากลุ่ม Basidiomycetes ส่วนใหญ่มีการผสมพันธุ์สองประเภท คือ A และ B ซึ่งไม่เชื่อมโยงกัน อย่างไรก็ตามตำแหน่ง B จะเข้ารหัสฟีโรโมนจำนวนมากผ่านทางตำแหน่งย่อย แต่ละตำแหน่งย่อยสามารถผลิตฟีโรโมนได้หลายชนิด แต่เข้ารหัสตัวรับเพียงตัวเดียว ส่งผลให้ฟีโรโมนเหล่านี้มีความซ้ำซ้อนสูง แม้ว่าจะมีฟีโรโมนเพียงชนิดเดียวก็เพียงพอต่อการผสมพันธุ์ แต่การมีฟีโรโมนจำนวนมากเช่นนี้จะเพิ่มโอกาสที่ฟีโรโมนของแต่ละตัวจะถูกรับได้ ลักษณะนี้สันนิษฐานว่าวิวัฒนาการมาจากการคัดเลือกทางเพศ[ 1 ]
การแข่งขันระหว่างตัวผู้ในเชื้อรา
การแข่งขันสามารถเกิดขึ้นได้ภายในเชื้อราเช่นเดียวกับในพืชและสัตว์ หากมีความไม่เท่าเทียมกันในความสามารถในการเข้าถึงบทบาททางเพศหรือประเภทการผสมพันธุ์หนึ่ง ความไม่เท่าเทียมกันนี้อาจส่งผลให้เกิดการแข่งขันที่เพิ่มขึ้นเพื่อเข้าถึงประเภทการผสมพันธุ์อื่น การแข่งขันยังสามารถเกิดขึ้นได้หากมีความแปรปรวนในคุณภาพของแกมีต ภายในเชื้อรามีการแข่งขันเพื่อการปฏิสนธิ ซึ่งสามารถมองได้ว่าเทียบเท่ากับการแข่งขันระหว่างเพศผู้ในพืชและสัตว์ การคัดเลือกทางเพศในเชื้อราช่วยอธิบายลักษณะบางอย่าง รวมถึงความซ้ำซ้อนสูงของฟีโรโมน ในตำแหน่งยีน ประเภทการผสมพันธุ์ B ตลอดจนการส่งสัญญาณฟีโรโมนที่แข็งแกร่งในยีสต์[ 1 ]
แกมีตเพศผู้มีความสามารถในการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศโดยการสร้างสปอร์ หากไม่สามารถสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศได้ เชื้อราบางชนิดสามารถสร้างแกมีตเพศผู้ที่มีขนาดแตกต่างกันสองขนาดได้ ตลอดวิวัฒนาการ แกมีตขนาดเล็กได้สูญเสียความสามารถในการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ เพื่อเพิ่มโอกาสในการปฏิสนธิกับแกมีตเพศเมีย โดยการลดขนาดและเพิ่มทั้งปริมาณและการเคลื่อนที่ของแกมีตเพศผู้ ซึ่งน่าจะเป็นผลมาจากการแข่งขันโดยตรง เนื่องจากมีการแลกเปลี่ยนกันเพื่อเพิ่มโอกาสในการปฏิสนธิ[ 1 ]
การส่งสัญญาณฟีโรโมนและการเลือกคู่ของตัวผู้
การส่งสัญญาณฟีโรโมนถูกใช้ภายในเชื้อราเพื่อดึงดูดคู่ผสมพันธุ์หรือเพื่อประเมินคุณภาพของแกมีตนั้น และมักจะมีประสิทธิภาพมากขึ้นเมื่อเกิดขึ้นในระยะทางสั้นๆ แกมีตเพศเมียโดยทั่วไปจะเป็นตัวที่รับผิดชอบในการผลิตฟีโรโมนเพื่อดึงดูดคู่ผสมพันธุ์[ 1 ] อย่างไรก็ตาม ฟีโรโมนยังสามารถถูกปล่อยออกมาจากโคนิเดียได้อีกด้วย[ 3 ]การเลือกคู่ของเพศผู้สามารถเกิดขึ้นได้ในประชากรที่มีความเข้มข้นของแกมีตเพศผู้ต่ำ ทำให้พวกมันสามารถเลือกเพศเมียที่จะผสมพันธุ์ได้ โดยปกติแล้วเพศเมียที่มีความเข้มข้นของฟีโรโมนสูงสุดจะถูกเลือก[ 1 ] ในสถานการณ์ที่การผสมพันธุ์อาจต้องเกิดขึ้นในระยะทางไกล ฟีโร โมนที่ละลายน้ำได้อาจถูกหลั่งออกมาดังที่พบในแกมีตเพศเมียของChytridiomycetes ในน้ำ [ 2 ]เช่นเดียวกันนี้ก็เกิดขึ้นในสาหร่าย oomycete ในน้ำเช่นกัน และยังพบความแปรผันในการผลิตฟีโรโมนที่เกี่ยวข้องกับปฏิกิริยาของเพศผู้ด้วย ความแปรผันในการผลิตฟีโรโมนและการตอบสนองได้รับการศึกษาและพบว่าได้รับผลกระทบจากสภาพแวดล้อมและความแตกต่างในการพัฒนาของเชื้อรา[ 3 ]แม้ว่าจะยังไม่ได้รับการพิสูจน์ แต่การผลิตฟีโรโมนอาจนำไปสู่การคัดเลือกแบบ Fisherian runaway ซึ่งการผลิตฟีโรโมนจะเพิ่มขึ้นเนื่องจากความชอบที่เพิ่มขึ้นตลอดหลายชั่วอายุคน[ 1 ] [ 2 ]
นอกจากการใช้สัญญาณฟีโรโมนเป็นวิธีการหาคู่แล้ว ยังดูเหมือนว่าจะใช้เป็นวิธีการประเมินคุณภาพของคู่ด้วย ฟีโรโมนมีต้นทุนการผลิตสูงเนื่องจากการดัดแปลงหลังการแปล ดังนั้นจึงอาจอยู่ภายใต้หลักการความเสียเปรียบที่สิ่งมีชีวิตไม่สามารถแสร้งทำความเหมาะสมของตนเองโดยการผลิตฟีโรโมนได้[ 1 ]ใน ยีสต์ที่แตก หน่อแบบไอ โซกามั สSaccharomyces cerevisiaeฟีโรโมนถูกใช้เพื่อแยกแยะความแตกต่างระหว่างประเภทการผสมพันธุ์ที่แตกต่างกัน และแสดงความชอบต่อความเข้มข้นของฟีโรโมนที่สูงกว่า พร้อมกับการปฏิเสธความเข้มข้นที่ต่ำกว่า[ 2 ]อย่างไรก็ตาม การศึกษาฟีโรโมนทั้งหมดในเชื้อราได้ดำเนินการในห้องปฏิบัติการ จำเป็นต้องมีการวิจัยเพิ่มเติมเกี่ยวกับผลกระทบของความหนาแน่นของเซลล์สืบพันธุ์ตามธรรมชาติ การเคลื่อนที่ และการผลิตฟีโรโมนในธรรมชาติ[ 1 ] [ 2 ]
ความเป็นไปได้ของการมีสามีหลายคนและการเลือกของฝ่ายหญิง
กลไกหลังการผสมพันธุ์อาจมีอยู่ในเชื้อราผ่านทางโพลีแอนดรีซึ่ง อาจเกิดการคัดเลือกทางเพศในระดับ ไซโกตได้ในเชื้อราแอสโคไมซีตแบบหลายเซลล์ ไมซีเลียมแฮพลอยด์จะสร้างผลซึ่งจะสร้างลูกหลานจำนวนมากที่เป็นแฮพลอยด์เช่นกัน ผลแต่ละผลมีศักยภาพที่จะได้รับการปฏิสนธิจากแกมีตตัวผู้มากกว่าหนึ่งตัว การทดลองในห้องปฏิบัติการแสดงให้เห็นว่าการผสมพันธุ์หลายครั้งเป็นไปได้ และตัวเมียมีความสามารถในการเลือกที่จะทำแท้งผลที่ได้รับการปฏิสนธิอย่างไม่เหมาะสมจากสายพันธุ์ที่ใกล้เคียงกันแต่เข้ากันไม่ได้[ 4 ]
ความเป็นไปได้ของการแข่งขันระหว่างเพศเมียในเชื้อรา
การศึกษาชิ้นหนึ่งแสดงให้เห็นว่ายีนที่มีแนวโน้มไปทางเพศเมียมีการวิวัฒนาการเร็วกว่ายีนที่มีแนวโน้มไปทางเพศผู้ ซึ่งแสดงให้เห็นได้จากการวิวัฒนาการ ระดับโปรตีนที่รวดเร็ว ในยูคาริโอตอื่นๆ ส่วนใหญ่ ยีนที่มีแนวโน้มไปทางเพศผู้จะมีการวิวัฒนาการที่เร็วกว่า นี่อาจเป็นเพราะลักษณะการสืบพันธุ์เฉพาะในเชื้อรา ซึ่งอาจทำให้เกิดการแข่งขันระหว่างเพศเมียด้วยกันเอง แทนที่จะเป็นการ แข่งขันระหว่างเพศผู้ด้วยกันเองนอกจากนี้ยังได้รับการสนับสนุนจากลักษณะที่ไม่กระตือรือร้นของสปอร์ในระหว่างการผสมพันธุ์ เนื่องจากการมีอยู่ของฟีโรโมนและการกระจายตัวของแกมีตเพศผู้ แกมีตเพศเมียสองตัวหรือมากกว่านั้นอาจถูกดึงดูดไปยังสปอร์หรือแกมีตเพศผู้หนึ่งตัว การมีคาริโอกามี (karyogamy)ยังสนับสนุนความเป็นไปได้ของการแข่งขันระหว่างเพศเมียด้วยกันเองใน N. crassa ไมซีเลียมแฮพลอยด์จะเจริญเติบโตเป็นเนื้อเยื่อพืชก่อนที่จะเข้าสู่รอบการผสมพันธุ์ เนื้อเยื่อพืชนี้สามารถใช้เป็นแหล่งของการปฏิสนธิและสามารถรวมตัวกับไตรโคจีน (trichogyne ) ได้ สิ่งนี้ทำให้แกมีตเพศเมียไม่ตกอยู่ภายใต้การแข่งขันระหว่างเพศผู้และเพศผู้ และไม่มีการปฏิสนธิเพิ่มเติมโดยโคนิเดียมอีกต่อไป ยีนที่มีแนวโน้มไปทางเพศเมียที่ได้รับการศึกษาและพบว่ามีการวิวัฒนาการเร็วกว่ายีนที่มีแนวโน้มไปทางเพศผู้ เกิดขึ้นโดยไม่คำนึงถึงกลไกการปฏิสนธิ การปฏิสนธิที่เกิดขึ้นจากการรวมตัวของนิวเคลียสเพศเมียและนิวเคลียสโคนิเดียมเพศผู้ หรือระหว่างนิวเคลียสเพศเมียหรือนิวเคลียสจากเนื้อเยื่อพืช ไม่ได้เปลี่ยนแปลงอัตราการวิวัฒนาการนี้[ 4 ]