อ่าน 11 นาที
เอ็น
เอ็นหรือ เส้น เอ็น เป็นแถบ เนื้อเยื่อเกี่ยวพัน ที่มีเส้นใยหนาแน่นและแข็งแรง ทำหน้าที่เชื่อมต่อ กล้ามเนื้อ กับ กระดูก มันส่งแรงทางกลจาก การหดตัวของกล้ามเนื้อ ไปยังระบบโครงกระดูก...
เอ็น
| เอ็น | |
|---|---|
![]() เอ็นร้อยหวายซึ่งเป็นหนึ่งในเอ็นของร่างกายมนุษย์ (จากหนังสือ Gray's Anatomyฉบับพิมพ์ครั้งแรก ปี 1858) | |
ภาพถ่ายจุลทรรศน์ของชิ้นส่วนเอ็น; ย้อมสี H&E | |
| รายละเอียด | |
| ตัวระบุ | |
| ละติน | เทนโด |
| เมช | D013710 |
| ทีเอ2 | 2010 |
| ไทย | H3.03.00.00020 |
| เอฟเอ็มเอ | 9721 |
| ศัพท์ทางกายวิภาคศาสตร์ | |
เอ็นหรือเส้นเอ็นเป็นแถบเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่มีเส้นใยหนาแน่นและแข็งแรง ทำหน้าที่เชื่อมต่อกล้ามเนื้อกับกระดูกมันส่งแรงทางกลจากการหดตัวของกล้ามเนื้อไปยังระบบโครงกระดูก ในขณะเดียวกันก็ทนต่อแรง ดึง ได้
เอ็นกล้ามเนื้อ เช่นเดียวกับเอ็นยึดกระดูก ล้วน ทำจากคอลลาเจนความแตกต่างคือ เอ็นยึดกระดูกเชื่อมต่อกระดูกกับกระดูก ในขณะที่เอ็นกล้ามเนื้อเชื่อมต่อกล้ามเนื้อกับกระดูก ร่างกายมนุษย์ผู้ใหญ่มีเอ็นกล้ามเนื้อประมาณ 4,000 เส้น[ 1 ] [ 2 ]
โครงสร้าง
เอ็นประกอบด้วยเนื้อเยื่อเกี่ยวพันชนิดหนาแน่นปกติซึ่งส่วนประกอบของเซลล์หลักคือไฟโบรบลาสต์ ชนิดพิเศษ ที่เรียกว่าเซลล์เอ็น (เทโนไซต์) [ 3 ]เซลล์เอ็นสังเคราะห์เมทริกซ์นอกเซลล์ ของเอ็น ซึ่งอุดมไปด้วย เส้นใยคอลลาเจนที่อัดแน่นเส้นใยคอลลาเจนเรียงตัวขนานกันและรวมกลุ่มกันเป็นมัด แต่ละมัดถูกหุ้มด้วยเอ็นชั้นใน ซึ่งเป็นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันหลวมๆ ที่ ละเอียดอ่อน ประกอบด้วยเส้นใยคอลลาเจนบางๆ[ 4 ] [ 5 ]และเส้นใยยืดหยุ่น[ 6 ]กลุ่มของมัดถูกหุ้มด้วยเอ็น ชั้นนอก ซึ่งเป็นปลอกของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันชนิดหนาแน่นไม่ปกติเอ็นทั้งหมดถูกห่อหุ้มด้วยพังผืดช่องว่างระหว่างพังผืดและเนื้อเยื่อเอ็นเต็มไปด้วยพาราเท นอน ซึ่งเป็นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันหลวมๆ ที่มีไขมัน[ 7 ]เอ็นที่แข็งแรงปกติจะยึดติดกับกระดูกด้วย เส้นใย ของ Sharpey
เมทริกซ์นอกเซลล์
มวลแห้งของเอ็นปกติ ซึ่งคิดเป็น 30–45% ของมวลรวมทั้งหมด ประกอบด้วย:
- คอลลาเจน 60–85%
- คอลลาเจน 1 60–80%
- คอลลาเจน III 0–10%
- คอลลาเจน 2% ชนิดฉีดเข้าเส้นเลือดดำ
- คอลลาเจนชนิด V, VI และอื่นๆ ในปริมาณเล็กน้อย
- ส่วนประกอบของเมทริกซ์นอกเซลล์ที่ไม่ใช่คอลลาเจน 15–40% ได้แก่:
แม้ว่าคอลลาเจนส่วนใหญ่ของเอ็นจะเป็นคอลลาเจนชนิดที่ 1แต่ก็มีคอลลาเจนชนิดย่อยอีกหลายชนิดที่มีบทบาทสำคัญในการพัฒนาและการทำงานของเอ็น ได้แก่ คอลลาเจนชนิดที่ 2 ใน โซน กระดูกอ่อนคอลลาเจนชนิดที่ 3 ใน เส้นใย เรติคูลินของผนังหลอดเลือด คอลลาเจนชนิดที่ 9 และคอลลาเจนชนิดที่ 4 ในเยื่อฐานของเส้นเลือดฝอยคอลลาเจนชนิดที่ 5 ในผนังหลอดเลือด และคอลลาเจนชนิดที่ 10 ในกระดูกอ่อนไฟโบรไมอัลเจียมที่มีแร่ธาตุใกล้กับส่วนต่อประสานกับกระดูก[ 8 ] [ 12 ]
โครงสร้างระดับจุลภาคและการสังเคราะห์คอลลาเจน
เส้นใยคอลลาเจนรวมตัวกันเป็นกลุ่มก้อนขนาดใหญ่หลังจากหลั่งออกจากเซลล์ โมเลกุลโทรโพคอลลาเจนจะถูกตัดโดย โปร คอลลาเจน N- และ C- โปรตีเอสและจะรวมตัวกันเองเป็นเส้นใยที่ไม่ละลายน้ำ โมเลกุลคอลลาเจนมีความยาวประมาณ 300 นาโนเมตร และกว้าง 1–2 นาโนเมตร และเส้นผ่านศูนย์กลางของเส้นใยที่เกิดขึ้นจะมีขนาดตั้งแต่ 50–500 นาโนเมตร ในเอ็น เส้นใยเหล่านี้จะรวมตัวกันต่อไปเพื่อสร้างกลุ่มเส้นใย ซึ่งมีความยาวประมาณ 10 มิลลิเมตร มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 50–300 ไมโครเมตร และในที่สุดก็กลายเป็นเส้นใยเอ็นที่มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 100–500 ไมโครเมตร[ 13 ]
คอลลาเจนในเอ็นยึดติดกันด้วยโปรตีโอไกลแคน (สารประกอบที่ประกอบด้วยโปรตีนที่เชื่อมต่อกับกลุ่มไกลโคซามิโนไกลแคน ซึ่งพบได้โดยเฉพาะในเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน) รวมถึงเดคอรินและในบริเวณเอ็นที่ถูกบีบอัด จะมีแอ็กเกรแคน ซึ่งสามารถจับกับเส้นใยคอลลาเจนในตำแหน่งที่เฉพาะเจาะจงได้[ 14 ] โปรตีโอ ไกลแคนจะถักทอเข้ากับเส้นใยคอลลาเจน โดย โซ่ข้างไกล โคซามิโนไกลแคน (GAG) ของโปรตีโอไกลแคนจะมีปฏิสัมพันธ์หลายอย่างกับพื้นผิวของเส้นใย แสดงให้เห็นว่าโปรตีโอไกลแคนมีความสำคัญในเชิงโครงสร้างในการเชื่อมต่อของเส้นใย[ 15 ]ส่วนประกอบ GAG หลักของเอ็นคือเดอร์มาแทนซัลเฟตและคอนดรอยตินซัลเฟตซึ่งเชื่อมโยงกับคอลลาเจนและมีส่วนร่วมในกระบวนการประกอบเส้นใยในระหว่างการพัฒนาเอ็น เชื่อกันว่าเดอร์มาแทนซัลเฟตมีหน้าที่ในการสร้างการเชื่อมโยงระหว่างเส้นใย ในขณะที่คอนดรอยตินซัลเฟตเชื่อว่ามีส่วนเกี่ยวข้องกับการครอบครองปริมาตรระหว่างเส้นใยเพื่อให้เส้นใยแยกออกจากกันและช่วยต้านทานการเสียรูป[ 16 ]โซ่ด้านข้างของเดอร์มาแทนซัลเฟตของเดคอรินจะรวมตัวกันในสารละลาย และพฤติกรรมนี้สามารถช่วยในการประกอบเส้นใยคอลลาเจนได้ เมื่อโมเลกุลของเดคอรินจับกับเส้นใยคอลลาเจน โซ่เดอร์มาแทนซัลเฟตของพวกมันอาจขยายออกและเชื่อมโยงกับโซ่เดอร์มาแทนซัลเฟตอื่นๆ บนเดคอรินที่จับกับเส้นใยที่แยกออกจากกัน ดังนั้นจึงสร้างสะพานเชื่อมระหว่างเส้นใยและในที่สุดก็ทำให้เส้นใยเรียงตัวขนานกัน[ 17 ]
เทโนไซต์
เซลล์เทโนไซต์สร้างโมเลกุลคอลลาเจน ซึ่งรวมตัวกันแบบปลายต่อปลายและด้านข้างต่อด้านข้างเพื่อสร้างเส้นใยคอลลาเจน กลุ่มเส้นใยจัดเรียงตัวเป็นเส้นใยโดยมีเซลล์เทโนไซต์ที่ยาวเรียงตัวกันอย่างหนาแน่นอยู่ระหว่างเส้นใยเหล่านั้น มีเครือข่ายสามมิติของกระบวนการเซลล์ที่เกี่ยวข้องกับคอลลาเจนในเอ็น เซลล์สื่อสารกันผ่านช่องว่างเชื่อมต่อและการส่งสัญญาณนี้ทำให้เซลล์สามารถตรวจจับและตอบสนองต่อแรงทางกลได้[ 18 ]การสื่อสารเหล่านี้เกิดขึ้นโดยโปรตีนสองชนิดหลักๆ ได้แก่คอนเน็กซิน 43ซึ่งมีอยู่บริเวณที่กระบวนการของเซลล์มาบรรจบกัน และคอนเน็กซิน 32 ในตัวเซลล์ ซึ่งมีอยู่เฉพาะบริเวณที่กระบวนการมาบรรจบกันเท่านั้น[ 19 ]
สามารถมองเห็นหลอดเลือดภายในเอ็นชั้นในที่วิ่งขนานไปกับเส้นใยคอลลาเจน โดยมีการแตกแขนง เชื่อมต่อกันในแนวขวาง เป็น บางครั้ง
เชื่อกันว่าเนื้อเยื่อเอ็นส่วนในไม่มีเส้นใยประสาท แต่เยื่อหุ้มเอ็นชั้นนอกและชั้นในมีปลายประสาท ในขณะที่อวัยวะเอ็นกอลจิ (Golgi tendon organs)พบได้ที่ บริเวณรอยต่อ ระหว่างเอ็นและกล้ามเนื้อ (myotendinous junction )
ความยาวของเอ็นจะแตกต่างกันไปในทุกกลุ่มหลักและในแต่ละบุคคล ในทางปฏิบัติ ความยาวของเอ็นถือเป็นปัจจัยตัดสินเกี่ยวกับขนาดของกล้ามเนื้อทั้งในปัจจุบันและอนาคต ตัวอย่างเช่น หากปัจจัยทางชีวภาพอื่นๆ ที่เกี่ยวข้องเท่ากัน ผู้ชายที่มีเอ็นสั้นกว่าและกล้ามเนื้อไบเซปส์ยาวกว่าจะมีศักยภาพในการสร้างมวลกล้ามเนื้อได้มากกว่าผู้ชายที่มีเอ็นยาวกว่าและกล้ามเนื้อสั้นกว่านักเพาะกาย ที่ประสบความสำเร็จโดยทั่วไปจะมีเอ็นที่สั้นกว่า ในทางกลับกัน ในกีฬาที่ต้องการให้นักกีฬาเก่งในด้านการเคลื่อนไหว เช่น การวิ่งหรือการกระโดด การมี เอ็นร้อยหวาย ที่ยาวกว่าค่าเฉลี่ย และกล้ามเนื้อน่องที่สั้นกว่าจะเป็นประโยชน์[ 20 ]
ความยาวของเอ็นถูกกำหนดโดยความโน้มเอียงทางพันธุกรรม และยังไม่ปรากฏว่าเพิ่มขึ้นหรือลดลงตามสภาพแวดล้อม ซึ่งแตกต่างจากกล้ามเนื้อที่อาจสั้นลงได้จากการบาดเจ็บ ความไม่สมดุลในการใช้งาน และการขาดการฟื้นตัวและการยืดกล้าม เนื้อ [ 21 ]นอกจากนี้ เอ็นยังช่วยให้กล้ามเนื้ออยู่ห่างจากบริเวณที่เคลื่อนไหวอย่างเหมาะสม โดยผ่านบริเวณที่มีพื้นที่จำกัด เช่นอุโมงค์ข้อมือ[ 19 ]
รายชื่อเอ็น
ในร่างกายมนุษย์มีเอ็นประมาณ 4,000 เส้น ซึ่ง 55 เส้นแสดงอยู่ในตารางต่อไปนี้:
ตารางเรียงลำดับเอ็นในร่างกายมนุษย์ | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
หลักเกณฑ์การตั้งชื่อตาราง:
|
ฟังก์ชัน

ตามธรรมเนียมแล้ว เอ็นถือเป็นกลไกที่กล้ามเนื้อเชื่อมต่อกับกระดูกและกล้ามเนื้อเอง ทำหน้าที่ส่งผ่านแรง การเชื่อมต่อนี้ทำให้เอ็นสามารถปรับแรงได้โดยอัตโนมัติระหว่างการเคลื่อนไหว ให้ความมั่นคงเพิ่มเติมโดยไม่ต้องออกแรง อย่างไรก็ตาม ในช่วงสองทศวรรษที่ผ่านมา งานวิจัยจำนวนมากมุ่งเน้นไปที่คุณสมบัติความยืดหยุ่นของเอ็นบางส่วนและความสามารถในการทำหน้าที่เป็นสปริง เอ็นไม่จำเป็นต้องทำหน้าที่เดียวกันทั้งหมด เอ็นบางส่วนทำหน้าที่จัดตำแหน่งแขนขาเป็นหลัก เช่น นิ้วมือเมื่อเขียน (เอ็นจัดตำแหน่ง) และเอ็นบางส่วนทำหน้าที่เป็นสปริงเพื่อให้การเคลื่อนไหวมีประสิทธิภาพมากขึ้น (เอ็นเก็บพลังงาน) [ 22 ]เอ็นเก็บพลังงานสามารถเก็บและกู้คืนพลังงานได้อย่างมีประสิทธิภาพสูง ตัวอย่างเช่น ในระหว่างการก้าวเดินของมนุษย์ เอ็นร้อยหวายจะยืดออกเมื่อข้อเท้ากระดกขึ้น ในช่วงสุดท้ายของการก้าวเดิน เมื่อเท้ากระดกลง (ชี้ปลายเท้าลง) พลังงานยืดหยุ่นที่เก็บไว้จะถูกปล่อยออกมา นอกจากนี้ เนื่องจากเอ็นยืดออก กล้ามเนื้อจึงสามารถทำงานได้โดยมีความยาวเปลี่ยนแปลงน้อยลงหรือแทบไม่เปลี่ยนแปลง เลย ทำให้กล้ามเนื้อสามารถสร้างแรงได้มากขึ้น
คุณสมบัติทางกลของเอ็นขึ้นอยู่กับเส้นผ่านศูนย์กลางและการวางแนวของเส้นใยคอลลาเจน เส้นใยคอลลาเจนจะขนานกันและอัดแน่น แต่แสดงลักษณะคล้ายคลื่นเนื่องจากการกระเพื่อมในระนาบหรือการบิดงอในระดับไมโครเมตร[ 23 ]ในเอ็น เส้นใยคอลลาเจนมีความยืดหยุ่นบ้างเนื่องจากไม่มีสารตกค้างของไฮดรอกซีโพรลีนและโพรลีนในตำแหน่งเฉพาะในลำดับกรดอะมิโน ซึ่งช่วยให้เกิดโครงสร้างอื่นๆ เช่น การโค้งงอหรือห่วงภายในในเกลียวสามชั้น และส่งผลให้เกิดการบิดงอ[ 24 ]การบิดงอในเส้นใยคอลลาเจนทำให้เอ็นมีความยืดหยุ่นและมีความแข็งในการบีบอัดต่ำ นอกจากนี้ เนื่องจากเอ็นเป็นโครงสร้างหลายเส้นที่ประกอบด้วยเส้นใยและมัดจำนวนมากที่เป็นอิสระบางส่วน จึงไม่ได้มีพฤติกรรมเหมือนแท่งเดียว และคุณสมบัตินี้ยังช่วยให้มีความยืดหยุ่นอีกด้วย[ 25 ]
ส่วนประกอบ โปรตีโอไกลแคนของเอ็นก็มีความสำคัญต่อคุณสมบัติทางกลเช่นกัน ในขณะที่เส้นใยคอลลาเจนช่วยให้เอ็นต้านทานแรงดึง โปรตีโอไกลแคนช่วยให้เอ็นต้านทานแรงอัด โมเลกุลเหล่านี้ชอบน้ำมาก หมายความว่าพวกมันสามารถดูดซับน้ำได้ในปริมาณมาก ดังนั้นจึงมีอัตราการบวมตัวสูง เนื่องจากพวกมันยึดติดกับเส้นใยโดยไม่ใช้พันธะโควาเลนต์ พวกมันจึงอาจรวมตัวและแยกตัวออกจากกันได้แบบย้อนกลับได้ ทำให้สะพานระหว่างเส้นใยสามารถแตกและก่อตัวใหม่ได้ กระบวนการนี้อาจเกี่ยวข้องกับการทำให้เส้นใยยืดออกและลดขนาดเส้นผ่านศูนย์กลางภายใต้แรงดึง[ 26 ]อย่างไรก็ตาม โปรตีโอไกลแคนอาจมีบทบาทในคุณสมบัติแรงดึงของเอ็นด้วย โครงสร้างของเอ็นเป็นวัสดุคอมโพสิตเส้นใยที่สร้างขึ้นเป็นลำดับชั้นหลายระดับ ในแต่ละระดับของลำดับชั้น หน่วยคอลลาเจนจะถูกยึดเข้าด้วยกันโดยการเชื่อมโยงข้ามของคอลลาเจนหรือโปรตีโอไกลแคน เพื่อสร้างโครงสร้างที่ต้านทานแรงดึงได้สูง[ 27 ]การยืดตัวและความเครียดของเส้นใยคอลลาเจนเพียงอย่างเดียวนั้นแสดงให้เห็นว่าต่ำกว่าการยืดตัวและความเครียดทั้งหมดของเอ็นทั้งหมดภายใต้แรงกดในปริมาณเดียวกัน ซึ่งแสดงให้เห็นว่าเมทริกซ์ที่อุดมไปด้วยโปรตีโอไกลแคนก็ต้องมีการเปลี่ยนแปลงรูปร่างเช่นกัน และเมทริกซ์จะแข็งตัวขึ้นเมื่ออัตราความเครียดสูง[ 28 ]การเปลี่ยนแปลงรูปร่างของเมทริกซ์ที่ไม่ใช่คอลลาเจนนี้เกิดขึ้นในทุกระดับของลำดับชั้นของเอ็น และโดยการปรับเปลี่ยนการจัดระเบียบและโครงสร้างของเมทริกซ์นี้ คุณสมบัติทางกลที่แตกต่างกันซึ่งจำเป็นสำหรับเอ็นแต่ละชนิดสามารถบรรลุได้[ 29 ]เอ็นที่เก็บพลังงานแสดงให้เห็นว่าใช้การเลื่อนระหว่างมัดจำนวนมากเพื่อช่วยให้เกิดลักษณะความเครียดสูงที่ต้องการ ในขณะที่เอ็นที่ทำหน้าที่กำหนดตำแหน่งจะพึ่งพาการเลื่อนระหว่างเส้นใยคอลลาเจนและเส้นใยย่อยมากกว่า[ 30 ]อย่างไรก็ตาม ข้อมูลล่าสุดชี้ให้เห็นว่าเอ็นที่เก็บพลังงานอาจมีกลุ่มเส้นใยที่บิดหรือเป็นเกลียว ซึ่งเป็นการจัดเรียงที่จะเป็นประโยชน์อย่างมากในการให้พฤติกรรมคล้ายสปริงที่จำเป็นในเอ็นเหล่านี้[ 31 ]
กลศาสตร์
เอ็นเป็น โครงสร้าง วิสโคอีลาสติกซึ่งหมายความว่าเอ็นแสดงพฤติกรรมทั้งแบบยืดหยุ่นและหนืด เมื่อถูกยืด เอ็นจะแสดงพฤติกรรมแบบ "เนื้อเยื่ออ่อน" ทั่วไป เส้นโค้งแรง-การยืด หรือเส้นโค้งความเค้น-ความเครียด เริ่มต้นด้วยบริเวณที่มีความแข็งต่ำมาก เนื่องจากโครงสร้างแบบหยิกงอจะยืดออกและเส้นใยคอลลาเจนเรียงตัวกัน ซึ่งบ่งชี้ถึงอัตราส่วนปัวซองเชิงลบในเส้นใยของเอ็น เมื่อไม่นานมานี้ การทดสอบที่ดำเนินการในร่างกาย (ผ่านMRI ) และนอกร่างกาย (ผ่านการทดสอบทางกลของเนื้อเยื่อเอ็นจากศพต่างๆ) แสดงให้เห็นว่าเอ็นที่แข็งแรงมีความไม่เป็นเนื้อเดียวกันสูงและแสดงอัตราส่วนปัวซองเชิงลบ ( ออเซติก ) ในบางระนาบเมื่อถูกยืดได้ถึง 2% ตามความยาว นั่นคือภายในช่วงการเคลื่อนไหวปกติ[ 32 ]หลังจากบริเวณ 'ปลาย' นี้ โครงสร้างจะแข็งขึ้นอย่างมาก และมีเส้นโค้งความเค้น-ความเครียดเชิงเส้นจนกระทั่งเริ่มล้มเหลว คุณสมบัติทางกลของเอ็นมีความแตกต่างกันอย่างมาก เนื่องจากจะตรงกับข้อกำหนดการทำงานของเอ็น เอ็นที่เก็บพลังงานมักจะมีความยืดหยุ่นมากกว่า หรือมีความแข็งตัวน้อยกว่า จึงสามารถเก็บพลังงานได้ง่ายกว่า ในขณะที่เอ็นกำหนดตำแหน่งที่แข็งตัวกว่ามักจะมีความยืดหยุ่นแบบหนืดมากกว่า และมีความยืดหยุ่นน้อยกว่า จึงสามารถควบคุมการเคลื่อนไหวได้ละเอียดกว่า เอ็นที่เก็บพลังงานโดยทั่วไปจะแตกหักที่ความเครียดประมาณ 12–15% และความเค้นในบริเวณ 100–150 MPa แม้ว่าเอ็นบางเส้นจะยืดได้มากกว่านี้อย่างเห็นได้ชัด เช่น เอ็นงอนิ้วตื้นในม้าซึ่งยืดได้มากกว่า 20% เมื่อวิ่งเหยาะๆ[ 33 ]เอ็นกำหนดตำแหน่งอาจแตกหักที่ความเครียดต่ำถึง 6–8% แต่สามารถมีค่าโมดูลัสในบริเวณ 700–1000 MPa [ 34 ]
การศึกษาหลายชิ้นแสดงให้เห็นว่าเอ็นตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงของการรับน้ำหนักเชิงกลด้วยกระบวนการเจริญเติบโตและการปรับโครงสร้างใหม่ เช่นเดียวกับกระดูกโดยเฉพาะอย่างยิ่ง การศึกษาหนึ่งแสดงให้เห็นว่าการไม่ใช้งานเอ็นร้อยหวายในหนูส่งผลให้ความหนาเฉลี่ยของกลุ่มเส้นใยคอลลาเจนที่ประกอบเป็นเอ็นลดลง[ 35 ]ในมนุษย์ การทดลองที่ผู้คนถูกจำลองสภาพแวดล้อมที่มีแรงโน้มถ่วงต่ำพบว่าความแข็งของเอ็นลดลงอย่างมีนัยสำคัญ แม้ว่าผู้ถูกทดลองจะต้องออกกำลังกายเพื่อผ่อนคลายก็ตาม[ 36 ]ผลกระทบเหล่านี้มีนัยสำคัญในหลายด้าน ตั้งแต่การรักษาผู้ป่วยติดเตียงไปจนถึงการออกแบบการออกกำลังกายที่มีประสิทธิภาพมากขึ้นสำหรับนักบินอวกาศ
ความสำคัญทางคลินิก
บาดเจ็บ
เอ็นสามารถได้รับบาดเจ็บได้หลายประเภท มีภาวะเอ็นอักเสบหรือการบาดเจ็บของเอ็นหลายรูปแบบเนื่องจากการใช้งานมากเกินไป การบาดเจ็บประเภทนี้โดยทั่วไปส่งผลให้เกิดการอักเสบและการเสื่อมสภาพหรือความอ่อนแอของเอ็น ซึ่งอาจนำไปสู่การฉีกขาดของเอ็นในที่สุด[ 37 ]ภาวะเอ็นอักเสบอาจเกิดจากหลายปัจจัยที่เกี่ยวข้องกับเมทริกซ์นอกเซลล์ (ECM) ของเอ็น และการจำแนกประเภททำได้ยากเนื่องจากอาการและพยาธิวิทยาของเนื้อเยื่อมักจะคล้ายคลึงกัน
ประเภทของเอ็นอักเสบ ได้แก่: [ 38 ]
- เอ็นอักเสบ : การบาดเจ็บที่ไม่เกิดการอักเสบของเอ็นในระดับเซลล์ การเสื่อมสภาพเกิดจากความเสียหายต่อคอลลาเจน เซลล์ และส่วนประกอบของหลอดเลือดในเอ็น และเป็นที่ทราบกันดีว่านำไปสู่การฉีกขาด[ 39 ]การสังเกตเอ็นที่ฉีกขาดเองได้แสดงให้เห็นถึงการมีอยู่ของเส้นใยคอลลาเจนที่ไม่เรียงตัวขนานกันอย่างถูกต้อง หรือมีความยาวหรือเส้นผ่านศูนย์กลางไม่สม่ำเสมอ พร้อมกับเทโนไซต์ที่มีลักษณะกลม ความผิดปกติของเซลล์อื่นๆ และการงอกของหลอดเลือด[ 37 ]เอ็นอักเสบรูปแบบอื่นๆ ที่ไม่นำไปสู่การฉีกขาดก็แสดงให้เห็นถึงการเสื่อมสภาพ การเรียงตัวผิดปกติ และการบางลงของเส้นใยคอลลาเจน พร้อมกับการเพิ่มขึ้นของปริมาณไกลโคซามิโนไกลแคนระหว่างเส้นใย[ 40 ]
- เอ็นอักเสบ : การเสื่อมสภาพร่วมกับการอักเสบของเอ็น รวมถึงการหยุดชะงักของหลอดเลือด[ 8 ]
- พาราเทโนไนติส : การอักเสบของพาราเทนอน หรือแผ่นพาราเทนดินัสที่อยู่ระหว่างเอ็นและปลอกหุ้ม[ 38 ]
เอ็นอักเสบอาจเกิดจากปัจจัยภายในหลายประการ ได้แก่ อายุ น้ำหนักตัว และโภชนาการ ปัจจัยภายนอกมักเกี่ยวข้องกับกีฬา ได้แก่ แรงหรือน้ำหนักที่มากเกินไป เทคนิคการฝึกที่ไม่ดี และสภาพแวดล้อม[ 41 ]
การรักษา
เชื่อกันว่าเอ็นไม่สามารถเกิดการหมุนเวียนของเมทริกซ์ได้ และเทโนไซต์ไม่สามารถซ่อมแซมได้ อย่างไรก็ตาม ต่อมาได้มีการแสดงให้เห็นว่า ตลอดช่วงชีวิตของบุคคล เทโนไซต์ในเอ็นจะสังเคราะห์ส่วนประกอบของเมทริกซ์อย่างแข็งขัน เช่นเดียวกับเอนไซม์ เช่นเมทริกซ์เมทัลโลโปรตีเนส (MMPs) ที่สามารถย่อยสลายเมทริกซ์ ได้ [ 41 ]เอ็นสามารถรักษาและฟื้นตัวจากการบาดเจ็บได้ในกระบวนการที่ควบคุมโดยเทโนไซต์และเมทริกซ์นอกเซลล์โดยรอบ
ขั้นตอนหลักสามขั้นตอนของการรักษาเอ็น ได้แก่ การอักเสบ การซ่อมแซมหรือการเพิ่มจำนวน และการปรับโครงสร้าง ซึ่งสามารถแบ่งย่อยออกเป็นการรวมตัวและการเจริญเติบโตเต็มที่ ขั้นตอนเหล่านี้อาจทับซ้อนกันได้ ในขั้นตอนแรก เซลล์อักเสบ เช่นนิวโทรฟิลจะถูกดึงดูดไปยังบริเวณที่ได้รับบาดเจ็บ พร้อมกับเม็ดเลือดแดงโมโนไซต์และแมโครฟาจจะถูกดึงดูดภายใน 24 ชั่วโมงแรก และ เกิด การกลืนกินวัสดุที่ตายแล้วที่บริเวณที่ได้รับบาดเจ็บ หลังจากมีการปล่อย ปัจจัย ที่ออกฤทธิ์ต่อหลอดเลือดและปัจจัยดึงดูดทางเคมีการสร้างหลอดเลือดใหม่และการเพิ่มจำนวนของเซลล์เอ็นจะเริ่มต้นขึ้น จากนั้นเซลล์เอ็นจะเคลื่อนเข้าไปในบริเวณนั้นและเริ่มสังเคราะห์คอลลาเจน III [ 37 ] [ 40 ]หลังจากนั้นไม่กี่วัน ขั้นตอนการซ่อมแซมหรือการเพิ่มจำนวนจะเริ่มต้นขึ้น ในขั้นตอนนี้ เซลล์เอ็นมีส่วนร่วมในการสังเคราะห์คอลลาเจนและโปรตีโอไกลแคนจำนวนมากที่บริเวณที่ได้รับบาดเจ็บ และระดับของ GAG และน้ำจะสูง[ 42 ]หลังจากนั้นประมาณหกสัปดาห์ ขั้นตอนการปรับโครงสร้างใหม่จะเริ่มต้นขึ้น ส่วนแรกของขั้นตอนนี้คือการรวมตัว ซึ่งกินเวลาประมาณหกถึงสิบสัปดาห์หลังจากได้รับบาดเจ็บ ในช่วงเวลานี้ การสังเคราะห์คอลลาเจนและ GAG จะลดลง และจำนวนเซลล์ก็ลดลงเช่นกัน เนื่องจากเนื้อเยื่อกลายเป็นเส้นใยมากขึ้น อันเป็นผลมาจากการผลิตคอลลาเจน I ที่เพิ่มขึ้น และเส้นใยจะเรียงตัวไปในทิศทางของแรงกดทางกล[ 40 ]ขั้นตอนการเจริญเติบโตขั้นสุดท้ายเกิดขึ้นหลังจากสิบสัปดาห์ และในช่วงเวลานี้จะมีการเชื่อมโยงข้ามของเส้นใยคอลลาเจนเพิ่มขึ้น ซึ่งทำให้เนื้อเยื่อแข็งตัวขึ้น ค่อยๆ เปลี่ยนจากเนื้อเยื่อเส้นใยเป็นเนื้อเยื่อคล้ายแผลเป็นภายในเวลาประมาณหนึ่งปี[ 42 ]
เมทริกซ์เมทัลโลโปรตีเนส (MMPs) มีบทบาทสำคัญมากในการย่อยสลายและปรับโครงสร้างของ ECM ในระหว่างกระบวนการรักษาหลังจากการบาดเจ็บของเอ็น MMP บางชนิด ได้แก่ MMP-1, MMP-2, MMP-8, MMP-13 และ MMP-14 มีฤทธิ์ในการย่อยสลายคอลลาเจน ซึ่งหมายความว่า แตกต่างจากเอนไซม์อื่นๆ หลายชนิด พวกมันสามารถย่อยสลายเส้นใยคอลลาเจน I ได้ การย่อยสลายเส้นใยคอลลาเจนโดย MMP-1 พร้อมกับการมีอยู่ของคอลลาเจนที่เสียสภาพ เป็นปัจจัยที่เชื่อกันว่าทำให้ ECM ของเอ็นอ่อนแอลงและเพิ่มโอกาสที่จะเกิดการฉีกขาดซ้ำ[ 43 ]ในการตอบสนองต่อการรับน้ำหนักทางกลซ้ำๆ หรือการบาดเจ็บไซโตไคน์อาจถูกปล่อยออกมาจากเทโนไซต์และสามารถกระตุ้นการปล่อย MMPs ทำให้เกิดการย่อยสลายของ ECM และนำไปสู่การบาดเจ็บซ้ำและโรคเอ็นอักเสบเรื้อรัง[ 40 ]
โมเลกุลอื่นๆ อีกหลายชนิดมีส่วนเกี่ยวข้องในการซ่อมแซมและการสร้างเอ็นใหม่ มีปัจจัยการเจริญเติบโต 5 ชนิดที่แสดงให้เห็นว่ามีการเพิ่มขึ้นอย่างมีนัยสำคัญและทำงานอยู่ระหว่างการรักษาเอ็น ได้แก่อินซูลินไลค์โกรทแฟคเตอร์ 1 (IGF-I), เพลทเล็ต-ดีริฟด์โกรทแฟคเตอร์ (PDGF), วาสคูลาร์เอนโดธีเลียลโกรทแฟคเตอร์ (VEGF) , เบสิ กไฟโบ รบลาสต์โกรทแฟคเตอร์ (bFGF) และทรานส์ฟอร์มิง โกรทแฟคเตอร์เบตา (TGF-β) [ 42 ]ปัจจัยการเจริญเติบโตเหล่านี้ล้วนมีบทบาทที่แตกต่างกันในระหว่างกระบวนการรักษา IGF-1 เพิ่มการผลิตคอลลาเจนและโปรตีโอไกลแคนในช่วงแรกของการอักเสบ และ PDGF ก็มีอยู่ในช่วงแรกหลังการบาดเจ็บและส่งเสริมการสังเคราะห์ปัจจัยการเจริญเติบโตอื่นๆ พร้อมกับการสังเคราะห์ DNA และการเพิ่มจำนวนของเซลล์เอ็น[ 42 ]ไอโซฟอร์มทั้งสามของ TGF-β (TGF-β1, TGF-β2, TGF-β3) เป็นที่ทราบกันว่ามีบทบาทในการรักษาบาดแผลและการสร้างแผลเป็น[ 44 ] VEGF เป็นที่รู้จักกันดีว่าส่งเสริมการสร้างหลอดเลือดใหม่และกระตุ้นการแพร่กระจายและการเคลื่อนย้ายของเซลล์เยื่อบุผนังหลอดเลือด และพบว่า mRNA ของ VEGF ถูกแสดงออกที่บริเวณที่เอ็นได้รับบาดเจ็บพร้อมกับ mRNA ของคอลลาเจน I [ 45 ]โปรตีนสร้างกระดูก (BMPs) เป็นกลุ่มย่อยของตระกูล TGF-β ที่สามารถกระตุ้นการสร้างกระดูกและกระดูกอ่อน รวมถึงการแยกความแตกต่างของเนื้อเยื่อ และโดยเฉพาะอย่างยิ่ง BMP-12 ได้รับการพิสูจน์แล้วว่ามีอิทธิพลต่อการสร้างและการแยกความแตกต่างของเนื้อเยื่อเอ็นและส่งเสริมการสร้างเส้นใย
ผลกระทบของกิจกรรมต่อการรักษา
ในแบบจำลองสัตว์ มีการศึกษาอย่างกว้างขวางเพื่อตรวจสอบผลกระทบของแรงทางกลในรูปแบบของระดับกิจกรรมต่อการบาดเจ็บและการรักษาของเอ็น แม้ว่าการยืดอาจขัดขวางการรักษาในช่วงระยะการอักเสบเริ่มต้น แต่ก็แสดงให้เห็นว่าการเคลื่อนไหวของเอ็นอย่างควบคุมได้หลังจากประมาณหนึ่งสัปดาห์หลังจากการบาดเจ็บเฉียบพลันสามารถช่วยส่งเสริมการสังเคราะห์คอลลาเจนโดยเทโนไซต์ ซึ่งนำไปสู่ความแข็งแรงและความกว้างของเอ็นที่หายดีที่เพิ่มขึ้น และมีการยึดเกาะน้อยกว่าเอ็นที่ถูกตรึงไว้ ในการบาดเจ็บของเอ็นเรื้อรัง ยังพบว่าการรับน้ำหนักทางกลกระตุ้นการแพร่กระจายของไฟโบรบลาสต์และการสังเคราะห์คอลลาเจนพร้อมกับการจัดเรียงคอลลาเจนใหม่ ซึ่งทั้งหมดนี้ส่งเสริมการซ่อมแซมและการปรับโครงสร้างใหม่[ 42 ]เพื่อสนับสนุนทฤษฎีที่ว่าการเคลื่อนไหวและกิจกรรมช่วยในการรักษาเอ็น มีการแสดงให้เห็นว่าการตรึงเอ็นหลังจากการบาดเจ็บมักมีผลเสียต่อการรักษา ในกระต่าย เส้นใยคอลลาเจนที่ถูกตรึงแสดงให้เห็นความแข็งแรงที่ลดลง และการตรึงยังส่งผลให้ปริมาณน้ำ โปรตีโอไกลแคน และการเชื่อมโยงคอลลาเจนในเอ็นลดลง[ 37 ]
มีการเสนอหลาย กลไก การส่งสัญญาณเชิงกล ว่าเป็นสาเหตุของการตอบสนองของเซลล์เอ็นต่อแรงเชิงกล ซึ่งทำให้เซลล์เหล่านี้สามารถเปลี่ยนแปลงการแสดงออกของยีน การสังเคราะห์โปรตีน และฟีโนไทป์ของเซลล์ และในที่สุดก็ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในโครงสร้างของเอ็น ปัจจัยสำคัญประการหนึ่งคือการเสียรูปเชิงกลของ เมทริกซ์นอกเซลล์ซึ่งสามารถส่งผลกระทบ ต่อโครงสร้าง ไซโตสเกเลตันของแอคตินและส่งผลต่อรูปร่าง การเคลื่อนที่ และการทำงานของเซลล์ แรงเชิงกลสามารถส่งผ่านได้โดยไซต์การยึดเกาะเฉพาะจุดอินทิกรินและจุดเชื่อมต่อระหว่างเซลล์ การเปลี่ยนแปลงในโครงสร้างไซโตสเกเลตันของแอคตินสามารถกระตุ้นอินทิกริน ซึ่งเป็นตัวกลางในการส่งสัญญาณ "จากภายนอกสู่ภายใน" และ "จากภายในสู่ภายนอก" ระหว่างเซลล์และเมทริกซ์โปรตีน Gซึ่งเหนี่ยวนำให้เกิดการส่งสัญญาณภายในเซลล์ อาจมีความสำคัญเช่นกัน และช่องไอออนจะถูกกระตุ้นโดยการยืดเพื่อให้ไอออน เช่น แคลเซียม โซเดียม หรือโพแทสเซียม เข้าสู่เซลล์ได้[ 42 ]
สังคมและวัฒนธรรม
เอ็นถูกนำมาใช้กันอย่างแพร่หลายใน ยุค ก่อนอุตสาหกรรม เนื่องจากเป็น เส้นใยที่แข็งแรงทนทานการใช้งานเฉพาะบางอย่าง ได้แก่ การใช้เอ็นเป็นด้ายเย็บผ้า การติดขนนกเข้ากับลูกศร (ดูที่ปลายลูกศร ) การผูกใบมีดเครื่องมือเข้ากับด้าม เป็นต้น นอกจากนี้ยังมีการแนะนำให้ใช้เอ็นในคู่มือการเอาชีวิตรอดเป็นวัสดุสำหรับทำเชือกที่แข็งแรงสำหรับสิ่งของต่างๆ เช่น กับดักหรือโครงสร้างที่อยู่อาศัย เอ็นต้องได้รับการแปรรูปในวิธีเฉพาะเพื่อให้สามารถใช้งานได้อย่างมีประสิทธิภาพสำหรับวัตถุประสงค์เหล่านี้ชาวอินูอิตและชนเผ่าอื่นๆ ในเขตขั้วโลก ใช้เอ็นเป็นเชือกเพียงอย่างเดียวสำหรับกิจกรรมในครัวเรือนทั้งหมด เนื่องจากขาดแหล่งเส้นใยอื่นๆ ที่เหมาะสมในถิ่นที่อยู่อาศัยของพวกเขา คุณสมบัติยืดหยุ่นของเอ็นบางชนิดยังถูกนำมาใช้ในคันธนูโค้งแบบผสมที่ชนเผ่าเร่ร่อนในทุ่งหญ้าสเตปป์ของยูเรเซียและชนพื้นเมืองอเมริกันนิยมใช้ ปืนใหญ่ขว้างหินรุ่นแรกๆ ก็ใช้คุณสมบัติยืดหยุ่นของเอ็นเช่นกัน
เอ็นเป็นวัสดุที่ยอดเยี่ยมสำหรับทำเชือกด้วยเหตุผลสามประการ คือ มีความแข็งแรงมาก มีกาวจากธรรมชาติ และจะหดตัวเมื่อแห้ง ทำให้ไม่จำเป็นต้องผูกปม
การใช้งานด้านการทำอาหาร
เอ็น (โดยเฉพาะ เอ็น วัว ) ถูกนำมาใช้เป็นอาหารในอาหารเอเชียบางชนิด (มักเสิร์ฟใน ร้าน ติ่มซำหรือ ร้าน ติ่มซำ ) เมนูยอดนิยมอย่างหนึ่งคือซวนเปาหนิวจินซึ่งใช้เอ็นหมักกับกระเทียม นอกจากนี้ยังพบได้ในอาหารเวียดนามประเภทก๋วยเตี๋ยวอย่างเฝอด้วย
สัตว์อื่นๆ
ในสิ่งมีชีวิตบางชนิด โดยเฉพาะนก [ 46 ]และไดโนเสาร์ออร์นิธิสเชียน[ 47 ]บางส่วนของเอ็นสามารถกลายเป็นกระดูกได้ในกระบวนการนี้ เซลล์กระดูกจะแทรกซึมเข้าไปในเอ็นและสร้างกระดูกเช่นเดียวกับที่เกิดขึ้นในกระดูกเซซามอยด์ เช่น กระดูกสะบ้า ในนก การกลายเป็นกระดูกของเอ็นส่วนใหญ่เกิดขึ้นในขาหลัง ในขณะที่ในไดโนเสาร์ออร์นิธิสเชียน เอ็นกล้ามเนื้อแกนกลางที่กลายเป็นกระดูกจะก่อตัวเป็นโครงตาข่ายตามแนวกระดูกสันหลังส่วนประสาทและส่วนเลือดบนหาง ซึ่งสันนิษฐานว่าเพื่อการรองรับ
ดูเพิ่มเติม
สรุปเนื้อหา
ข้อมูลสำคัญจากบทความ
ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ เอ็น
เอ็นหรือ เส้น เอ็น เป็นแถบ เนื้อเยื่อเกี่ยวพัน ที่มีเส้นใยหนาแน่นและแข็งแรง ทำหน้าที่เชื่อมต่อ กล้ามเนื้อ กับ กระดูก มันส่งแรงทางกลจาก การหดตัวของกล้ามเนื้อ ไปยังระบบโครงกระดูก...
โครงสร้าง
เอ็นประกอบด้วย เนื้อเยื่อเกี่ยวพันชนิดหนาแน่นปกติ ซึ่งส่วนประกอบของเซลล์หลักคือ ไฟโบรบลาสต์ ชนิดพิเศษ ที่เรียกว่า เซลล์เอ็น (เทโนไซต์) [ 3 ] เซลล์เอ็นสังเคราะห์ เมทริกซ์นอกเซลล์ ของเอ็น ซึ่งอุดมไปด้วย เส้นใยคอลลาเจน...
เมทริกซ์นอกเซลล์
มวลแห้งของเอ็นปกติ ซึ่งคิดเป็น 30–45% ของมวลรวมทั้งหมด ประกอบด้วย:
เทโนไซต์
เซลล์ เทโนไซต์ สร้างโมเลกุลคอลลาเจน ซึ่งรวมตัวกันแบบปลายต่อปลายและด้านข้างต่อด้านข้างเพื่อสร้างเส้นใยคอลลาเจน กลุ่มเส้นใยจัดเรียงตัวเป็นเส้นใยโดยมีเซลล์เทโนไซต์ที่ยาวเรียงตัวกันอย่างหนาแน่นอยู่ระหว่างเส้นใยเหล่านั้น...
