คอลลาเจน ( / ˈ k ɒ l ə dʒ ə n / ) เป็น โปรตีนโครงสร้างหลักในเมทริกซ์นอกเซลล์ของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันของสัตว์หลายชนิด เป็นโปรตีนที่พบมากที่สุดในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม^{[ 1 ]}คิดเป็น 25% ถึง 35% ของปริมาณโปรตีนทั้งหมดกรดอะมิโนจะเชื่อมต่อกันเพื่อสร้างเกลียวสามชั้นของเส้นใย ที่ยาว ^{[ 2 ]}ซึ่งเรียกว่าเกลียวคอลลาเจนพบมากในกระดูกอ่อนกระดูกเอ็นเส้นเอ็นและผิวหนังวิตามินซีมีความสำคัญต่อการสังเคราะห์คอลลาเจน

ขึ้นอยู่กับระดับของแร่ธาตุเนื้อเยื่อคอลลาเจนอาจแข็ง (กระดูก) หรืออ่อนตัว (เอ็น) หรือมีการไล่ระดับจากแข็งไปอ่อนตัว (กระดูกอ่อน) คอลลาเจนยังมีอยู่มากในกระจกตาหลอดเลือดลำไส้หมอนรองกระดูกสันหลังและเนื้อฟัน^{[ 3 ]}ในเนื้อเยื่อกล้ามเนื้อ คอ ลลา เจนทำหน้าที่เป็นส่วนประกอบหลักของเอนโดไมเซียมคอลลาเจนคิดเป็น 1% ถึง 2% ของเนื้อเยื่อกล้ามเนื้อ และ 6% โดยน้ำหนักของกล้ามเนื้อโครงร่าง [ ^{4 ] ไฟ}โบรบลาสต์เป็นเซลล์ที่สร้างคอลลาเจนที่พบได้มากที่สุดในสัตว์เจลาตินซึ่งใช้ในอาหารและอุตสาหกรรม เป็นคอลลาเจนที่ถูกไฮโดรไลซ์ อย่างถาวร โดยใช้ความร้อน สารละลายเบส หรือกรดอ่อน^{[ 5 ]}

คำว่าคอลลาเจนมาจากภาษากรีกκόллα , kólla ' glue ' และคำต่อท้าย -γέν, -gen 'promaking' ^{[ 6 ] [ 7 ]}

ณ ปี 2011 มีการระบุ อธิบาย และจำแนกคอลลาเจนของมนุษย์ได้ 28 ชนิดตามโครงสร้าง^{[ 8 ]}ความหลากหลายนี้แสดงให้เห็นถึงหน้าที่การทำงานที่หลากหลายของคอลลาเจน^{[ 9 ]} คอลลาเจน ทุกชนิดมีเกลียวสามชั้น อย่างน้อยหนึ่ง เกลียว^{[ 8 ]}มากกว่า 90% ของคอลลาเจนในมนุษย์เป็นคอลลาเจนชนิดที่ 1และชนิดที่ 3 ^{[ 10 ]}

• เส้นใย (ชนิด I, II, III, V, XI)
• ไม่มีเส้นใย
  • FACIT (คอลลาเจนที่เกี่ยวข้องกับเส้นใยที่มีเกลียวสามชั้นขาดตอน) (ประเภท IX, XII, XIV, XVI, XIX, XXI)
  • สายโซ่สั้น (ประเภท VIII, X)
  • เยื่อฐาน (ชนิดที่ 4)
  • มัลติเพล็กซ์ (โดเมนเกลียวสามชั้นหลายชุดที่มีการหยุดชะงัก) (ประเภท XV, XVIII)
  • MACIT (คอลลาเจนที่เกี่ยวข้องกับเยื่อหุ้มเซลล์ที่มีเกลียวสามชั้นขาดตอน) (ประเภท XIII, XVII)
  • การสร้างไมโครไฟเบอร์ (ประเภท VI)
  • เส้นใยยึดเกาะ (ชนิดที่ VII)

ประเภทที่พบได้บ่อยที่สุด 5 ประเภท ได้แก่:

• ประเภทที่ 1 : ผิวหนังเส้นเอ็นหลอดเลือด อวัยวะกระดูก (ส่วนประกอบหลักของส่วนที่เป็นอินทรีย์ของกระดูก)
• ประเภทที่ 2 : กระดูกอ่อน (ส่วนประกอบหลักของกระดูกอ่อนที่เป็นคอลลาเจน)
• ประเภท III : แบบร่างแห (ส่วนประกอบหลักของเส้นใยร่างแห ) มักพบร่วมกับประเภท I
• ประเภทที่ 4 : สร้างเยื่อฐาน (basal lamina) ซึ่งเป็นชั้นที่เซลล์เยื่อบุผิวหลั่งออกมาเพื่อสร้างเยื่อฐาน (basement membrane)
• ประเภท V : พบในผิวหนัง (โดยเฉพาะบริเวณรอบรูขุมขนและต่อมเหงื่อ) และงานวิจัยชี้ให้เห็นว่ามีส่วนเกี่ยวข้องกับการรักษาบาดแผลและการเชื่อมต่อระหว่างชั้นหนังแท้และหนังกำพร้า^{[ 11 ]}นอกจากนี้ยังพบในรกด้วย

โครงสร้างคอลลาเจนของหัวใจซึ่งรวมถึง วงแหวน ลิ้นหัวใจ ทั้งสี่วง นั้น ยึดติดกับกล้ามเนื้อหัวใจอย่างเฉพาะเจาะจงทั้งในด้านเนื้อเยื่อวิทยา ความยืดหยุ่น และความเป็นเอกลักษณ์ โครงสร้างคอลลาเจนของหัวใจยังรวมถึงผนังกั้นระหว่างห้องหัวใจได้แก่ผนังกั้นระหว่างห้องหัวใจล่างและบน โดยสรุปแล้ว การมีส่วนร่วมของคอลลาเจนต่อประสิทธิภาพการทำงานของหัวใจนั้นแสดงถึงแรงบิดอย่างต่อเนื่องที่ต้านกับกลไกของไหลของความดันโลหิตที่ปล่อยออกมาจากหัวใจ โครงสร้างคอลลาเจนที่แบ่งห้องหัวใจส่วนบนออกจากห้องหัวใจส่วนล่างเป็นเยื่อที่ไม่สามารถซึมผ่านได้ ซึ่งกีดขวางทั้งเลือดและกระแสไฟฟ้าผ่านกลไกทางสรีรวิทยาตามปกติ ด้วยการสนับสนุนจากคอลลาเจนภาวะหัวใจ ห้องบนสั่นพลิ้วจึง ไม่ลุกลามไปเป็นภาวะหัวใจ ห้องล่าง สั่นพลิ้ว คอลลาเจนเรียงตัวเป็นชั้นๆ ด้วยความหนาแน่นที่แตกต่างกันไปร่วมกับมวลกล้ามเนื้อเรียบ มวล การกระจายตัว อายุ และความหนาแน่นของคอลลาเจนล้วนมีส่วนช่วยให้เกิดความยืดหยุ่นที่จำเป็นต่อการเคลื่อนที่ของเลือดไปมา กลีบลิ้นหัวใจแต่ละกลีบถูกพับเป็นรูปร่างโดยคอลลาเจนชนิดพิเศษภายใต้แรงดัน ที่แตกต่างกัน การสะสมของ แคลเซียมในคอลลาเจนเกิดขึ้นอย่างค่อยเป็นค่อยไป ตามธรรมชาติของการสูงวัย จุดที่เกิดการสะสมแคลเซียมภายในเมทริกซ์คอลลาเจนจะแสดงความแตกต่างในภาพเคลื่อนไหวของเลือดและกล้ามเนื้อ ทำให้วิธีการทางเทคโนโลยี การถ่ายภาพหัวใจสามารถคำนวณอัตราส่วนที่ระบุปริมาณเลือดที่ไหลเข้า ( ปริมาณเลือดที่เข้าสู่หัวใจ ) และปริมาณเลือดที่ไหลออก ( ปริมาณเลือดที่หัวใจสูบฉีดออก ) ได้ พยาธิสภาพของคอลลาเจนที่เป็นพื้นฐานของหัวใจนั้นจัดอยู่ในกลุ่มโรคเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน

เนื่องจากโครงกระดูกเป็นโครงสร้างของร่างกาย จึงจำเป็นอย่างยิ่งที่โครงกระดูกจะต้องคงความแข็งแรงและโครงสร้างไว้ แม้หลังจากเกิดการแตกหักหรือการบาดเจ็บ คอลลาเจนถูกนำมาใช้ในการปลูกถ่ายกระดูก เนื่องจากโครงสร้างเกลียวสามชั้นทำให้คอลลาเจนเป็นโมเลกุลที่แข็งแรงมาก เหมาะอย่างยิ่งสำหรับการใช้ในกระดูก เนื่องจากไม่ทำให้ความสมบูรณ์ของโครงสร้างของโครงกระดูกเสียหาย โครงสร้างเกลียวสามชั้นช่วยป้องกันไม่ให้คอลลาเจนถูกย่อยสลายโดยเอนไซม์ ช่วยให้เซลล์ยึดเกาะกัน และมีความสำคัญต่อการประกอบเมทริกซ์นอกเซลล์อย่างเหมาะสม^{[ 12 ]}

โครงสร้างคอลลาเจนถูกนำมาใช้ในการสร้างเนื้อเยื่อใหม่ ไม่ว่าจะเป็นในรูปของฟองน้ำ^{[ 13 ]}แผ่นบาง^{[ 14 ]}เจล^{[ 15 ]}หรือเส้นใย^{[ 16 ]}คอลลาเจนมีคุณสมบัติที่เหมาะสมสำหรับการสร้างเนื้อเยื่อใหม่ เช่น โครงสร้างรูพรุน การซึมผ่าน ความชอบน้ำและความเสถียรในร่างกาย โครงสร้างคอลลาเจนยังสนับสนุนการสะสมของเซลล์ เช่นออสทีโอบลาสต์และไฟโบรบลาสต์และเมื่อใส่เข้าไปแล้ว จะช่วยให้การเจริญเติบโตดำเนินไปตามปกติ^{[ 17 ]}

คอลลาเจนถูกนำมาใช้กันอย่างแพร่หลายในการสร้างผิวหนังเทียมที่ใช้ในการรักษาแผลไฟ ไหม้ และบาดแผล รุนแรง ^{[ 18 ] [ 19 ]}คอลลาเจนเหล่านี้อาจได้มาจากวัว ม้า หมู หรือแม้แต่จากมนุษย์ และบางครั้งก็ใช้ร่วมกับซิลิโคนไกลโคซามิโนไกลแคน ไฟโบรบลาสต์ปัจจัยการเจริญเติบโตและสารอื่นๆ^{[ 20 ]}

คอลลาเจนเป็นส่วนประกอบของเนื้อเยื่อผิวหนังและเป็นวัสดุพื้นฐานสำหรับผลิตภัณฑ์ทางการแพทย์เพื่อสนับสนุนการสมานแผล^{[ 21 ] [ 22 ]}เมื่อคอลลาเจนพร้อมใช้งานในบริเวณแผล การปิดแผลสามารถเกิดขึ้นได้ ป้องกันการเสื่อมสภาพของแผลและขั้นตอนการผ่าตัดที่รุนแรง เช่นการตัดแขนขา^{[ 21 ] [ 22 ]}

คอลลาเจนถูกนำมาใช้เป็นวัสดุปิดแผลตามธรรมชาติ เนื่องจากมีคุณสมบัติที่วัสดุปิดแผลสังเคราะห์ไม่มี^{[ 21 ] [ 22 ]} คอลลาเจน ต้านทานแบคทีเรีย ซึ่งเป็นสิ่งสำคัญอย่างยิ่งในการปิดแผล^{[ 21 ] [ 22 ]}ในฐานะวัสดุปิดแผลไฟไหม้ คอลลาเจนช่วยในการรักษาโดยการทำให้เนื้อเยื่อเม็ดเล็กๆเจริญเติบโตปกคลุมบริเวณที่ถูกไฟไหม้^{[ 21 ] [ 22 ]}

ตลอดสี่ขั้นตอนของการสมานแผล คอลลาเจนทำหน้าที่ดังต่อไปนี้: ^{[ 21 ] [ 22 ]}

• การนำทาง: เส้นใยคอลลาเจนนำทางเซลล์ไฟโบรบลาสต์เนื่องจากเซลล์เหล่านี้เคลื่อนที่ไปตามเมทริกซ์ของเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน
• เคโมแท็กซิส : เส้นใยคอลลาเจนมีพื้นที่ผิวขนาดใหญ่ ซึ่งดึงดูดเซลล์สร้างเส้นใยที่ช่วยในการรักษาบาดแผล
• การก่อตัวของนิวเคลียส : ในสภาวะที่มีโมเลกุลเกลือที่เป็นกลางบางชนิด คอลลาเจนสามารถทำหน้าที่เป็นตัวก่อตัวนิวเคลียส ทำให้เกิดโครงสร้างเส้นใยขึ้นได้
• การห้ามเลือด : เกล็ดเลือดจะทำปฏิกิริยากับคอลลาเจนเพื่อสร้างปลั๊กห้ามเลือด

คอลลาเจนใช้ในการศึกษาในห้องปฏิบัติการสำหรับการเพาะเลี้ยงเซลล์การศึกษาพฤติกรรมของเซลล์และปฏิสัมพันธ์ของเซลล์กับสภาพแวดล้อมภายนอกเซลล์^{[ 23 ]}นอกจากนี้ คอลลาเจนยังใช้กันอย่างแพร่หลายในฐานะหมึกชีวภาพสำหรับการพิมพ์ชีวภาพ 3 มิติและการสร้างแบบจำลองเนื้อเยื่อ 3 มิติทาง ชีวภาพ

โปรตีนคอลลาเจนประกอบด้วยเกลียวสามชั้น ซึ่งโดยทั่วไปประกอบด้วยโซ่ที่เหมือนกันสองโซ่ (α1) และโซ่เพิ่มเติมที่มีองค์ประกอบทางเคมีแตกต่างกันเล็กน้อย (α2) ^{[ 24 ]}องค์ประกอบของกรดอะมิโนของคอลลาเจนนั้นผิดปกติสำหรับโปรตีน โดยเฉพาะอย่างยิ่งในส่วนที่เกี่ยวกับ ปริมาณไฮด รอกซีโพรลีน ที่สูง รูปแบบที่พบได้บ่อยที่สุดในลำดับกรดอะมิโนของคอลลาเจนคือไกลซีน - โพรลีน -X และไกลซีน-X-ไฮดรอกซีโพรลีน โดยที่ X คือกรดอะมิโนใดๆ ก็ได้ที่ไม่ใช่ไกลซีน โพรลีน หรือไฮดรอกซีโพรลีน

ตารางด้านล่างแสดงองค์ประกอบกรดอะมิโนเฉลี่ยของผิวหนังปลาและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม^{[ 25 ]}

ขั้นแรก โครงสร้างเส้นใยสามมิติจะถูกประกอบขึ้น โดยส่วนใหญ่ประกอบด้วยกรดอะมิโนไกลซีนและโพรลีน นี่คือสารตั้งต้นของคอลลาเจนที่เรียกว่าโปรคอลลาเจน จากนั้น โปรคอลลาเจนจะถูกดัดแปลงโดยการเพิ่ม หมู่ ไฮดรอกซิลให้กับกรดอะมิโนโพรลีนและไลซีนขั้นตอนนี้มีความสำคัญต่อการเกิดไกลโคซิเลชัน ในภายหลัง และการสร้างโครงสร้างเกลียวสามชั้นของคอลลาเจน เนื่องจาก เอนไซม์ ไฮดรอกซิเลสที่ทำปฏิกิริยาเหล่านี้ต้องการวิตามินซีเป็นโคแฟคเตอร์การขาดวิตามินซีในระยะยาวจึงส่งผลให้การสังเคราะห์คอลลาเจนบกพร่องและเกิดโรคเลือดออกตาม ไรฟัน ^{[ 26 ]}ปฏิกิริยาไฮดรอกซิเลชันเหล่านี้ถูกเร่งปฏิกิริยาโดยเอนไซม์โพรลิล 4-ไฮดรอกซิเลส^{[ 27 ]}และไลซิล ไฮดรอกซิเล ส ปฏิกิริยานี้ใช้โมเลกุลแอสคอร์เบตหนึ่งโมเลกุลต่อไฮดรอกซิเลชัน^{[ 28 ]}การสังเคราะห์คอลลาเจนเกิดขึ้นทั้งภายในและภายนอกเซลล์

คอลลาเจนชนิดที่พบได้บ่อยที่สุดคือคอลลาเจนแบบเส้นใย อีกชนิดที่พบได้บ่อยคือคอลลาเจนแบบโครงตาข่าย ซึ่งมักเกี่ยวข้องกับการสร้างระบบการกรอง คอลลาเจนทุกชนิดมีโครงสร้างเป็นเกลียวสามชั้น แต่แตกต่างกันในองค์ประกอบของเปปไทด์อัลฟาที่สร้างขึ้นในขั้นตอนที่ 2 ด้านล่างนี้เราจะกล่าวถึงการสร้างคอลลาเจนแบบเส้นใย

1. การถอดรหัส mRNA : กระบวนการสังเคราะห์เริ่มต้นด้วยการเปิดใช้งานยีนที่เกี่ยวข้องกับการสร้างเปปไทด์อัลฟาเฉพาะ (โดยทั่วไปคืออัลฟา 1, 2 หรือ 3) มีประมาณ 44 ยีนที่เกี่ยวข้องกับการสร้างคอลลาเจน โดยแต่ละยีนจะเข้ารหัสลำดับ mRNA ที่เฉพาะเจาะจง และโดยทั่วไปจะตั้งชื่อโดยใช้คำนำหน้า " COL "
2. การสร้างพรีโปรเปปไทด์ : เอ็มอาร์เอ็นเอที่สร้างขึ้นจะออกจากนิวเคลียสของเซลล์ไปยังไซโตพลาสซึม จากนั้นจะเชื่อมต่อกับหน่วยย่อยของไรโบโซมและถูกแปลเป็นเปปไทด์ เปปไทด์จะเข้าสู่เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมเพื่อการประมวลผลหลังการแปล โดยได้รับการชี้นำจากอนุภาคจดจำสัญญาณบนเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมซึ่งจดจำ ลำดับสัญญาณ ปลาย N ของเปปไทด์ (ส่วนต้นของลำดับ) ผลิตภัณฑ์ที่ผ่านการประมวลผลแล้วคือพรีโปรเปปไทด์ที่เรียกว่าพรีโปรคอลลาเจน
3. การสร้างโปรคอลลาเจน : การเปลี่ยนแปลงสามขั้นตอนของพรีโปรเปปไทด์ก่อให้เกิดแอลฟาเปปไทด์:
   1. เปปไทด์สัญญาณที่ปลาย N-เทอร์มินัลจะถูกกำจัดออกไป โมเลกุลนี้เรียกว่า 'โปรเปปไทด์'
   2. ไลซีนและโพรลีนจะถูกไฮดรอกซิเลชันโดยเอนไซม์ 'โพรลิลไฮดรอกซิเลส' และ 'ไลซิลไฮดรอกซิเลส' ทำให้เกิดไฮดรอกซีโพรลีนและไฮดรอกซีไลซีน กระบวนการนี้ช่วยในการเชื่อมโยงแอลฟาเปปไทด์เข้าด้วยกัน ขั้นตอนทางเอนไซม์นี้ต้องการวิตามินซีเป็นโคแฟคเตอร์ ในโรคเลือดออกตามไรฟัน การขาดไฮดรอกซิเลชันของโพรลีนและไลซีนทำให้โครงสร้างเกลียวสามชั้น (ซึ่งเกิดจากแอลฟาเปปไทด์สามตัว) หลวมลง
   3. กระบวนการไกลโคซิเลชันเกิดขึ้นโดยการเติมโมโนเมอร์ของกลูโคสหรือกาแลคโตสเข้าไปที่หมู่ไฮดรอกซิลซึ่งอยู่บนไลซีน แต่ไม่อยู่บนโพรลีน
   4. โปรเปปไทด์ที่มีหมู่ไฮดรอกซิลและหมู่ไกลโคซิลจำนวนสามหมู่จะบิดตัวเป็นเกลียวสามชั้น (ยกเว้นส่วนปลาย) ก่อตัวเป็นโปรคอลลาเจน จากนั้นจะถูกบรรจุลงในเวสิเคิลสำหรับขนส่งซึ่งจะมุ่งหน้าไปยังเครื่องมือของกอลจิ
4. การดัดแปลงและการหลั่ง : ในออร์แกเนลล์กอลจิ โปรคอลลาเจนจะผ่านการดัดแปลงหลังการสังเคราะห์โปรตีนครั้งสุดท้าย โดยการเพิ่มโอลิโกแซ็กคาไรด์ (ไม่ใช่โมโนแซ็กคาไรด์เหมือนในขั้นตอนที่ 3) จากนั้นจะถูกบรรจุลงในถุงเก็บสารเพื่อหลั่งออกจากเซลล์
5. การสร้างโทรโปคอลลาเจน : ภายนอกเซลล์ เอนไซม์ที่ยึดติดกับเยื่อหุ้มเซลล์ที่เรียกว่าคอลลาเจนเปปติเดสจะกำจัดปลายที่คลายตัวของโมเลกุล ทำให้เกิดโทรโปคอลลาเจนขึ้น ความบกพร่องในขั้นตอนนี้ทำให้เกิดโรคคอลลาเจนหลายชนิดที่เรียกว่ากลุ่มอาการเอห์เลอร์ส-แดนลอสขั้นตอนนี้จะขาดหายไปเมื่อสังเคราะห์คอลลาเจนชนิดที่ 3 ซึ่งเป็นคอลลาเจนเส้นใยชนิดหนึ่ง
6. การสร้างเส้นใยคอลลาเจน : เอนไซม์ไลซิลออกซิเดสซึ่ง เป็นเอนไซม์ ที่ต้องใช้ทองแดงจะทำปฏิกิริยากับไลซีนและไฮดรอกซีไลซีน ทำให้เกิดหมู่แอลดีไฮด์ ซึ่งในที่สุดจะสร้างพันธะโควาเลนต์ระหว่างโมเลกุลของโทรโพคอลลาเจน โพลิเมอร์ของโทรโพคอลลาเจนนี้เรียกว่าเส้นใยคอลลาเจน

คอลลาเจนมีองค์ประกอบและลำดับของกรดอะมิโนที่ผิดปกติ:

• ไกลซีนพบได้ใน กรดอะมิ โน เกือบทุกๆ สาม ตัว
• โพรลีนเป็นส่วนประกอบประมาณ 17% ของคอลลาเจน
• คอลลาเจนประกอบด้วยกรดอะมิโนอนุพันธ์ที่ไม่ธรรมดา 2 ชนิด ซึ่งไม่ได้ถูกแทรกเข้าไปโดยตรงในระหว่างกระบวนการแปลรหัสกรดอะมิโนเหล่านี้พบได้ในตำแหน่งเฉพาะที่สัมพันธ์กับไกลซีน และได้รับการดัดแปลงหลังการแปลรหัสโดยเอนไซม์ที่แตกต่างกัน ซึ่งทั้งสองเอนไซม์นี้ต้องการวิตามินซีเป็นโคแฟคเตอร์
  • ไฮดรอกซีโพรลีนได้มาจากโพรลีน
  • ไฮดรอกซีไลซีน ได้มาจากไลซีน โดยจำนวนไฮดรอกซีไลซีนที่ถูก ไกลโคซิ เลชัน (ส่วนใหญ่จะมีไดแซ็กคาไรด์มาเกาะ) จะแตกต่างกันไปตามชนิดของคอลลาเจน

คอร์ติซอลกระตุ้นการสลายตัวของคอลลาเจน (ผิวหนัง) เป็นกรดอะมิโน^{[ 29 ]}

คอลลาเจนส่วนใหญ่เกิดขึ้นในลักษณะที่คล้ายคลึงกัน แต่กระบวนการต่อไปนี้เป็นลักษณะเฉพาะของคอลลาเจนชนิดที่ 1:

1. ภายในเซลล์
   1. โซ่แอลฟา 2 ชนิด ได้แก่ แอลฟา-1 และแอลฟา 2 ถูกสร้างขึ้นระหว่างการแปลบนไรโบโซมตามเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมแบบหยาบ (RER) โซ่เปปไทด์เหล่านี้เรียกว่าพรีโปรคอลลาเจน มีเปปไทด์ลงทะเบียนที่ปลายแต่ละด้านและ เป ปไทด์สัญญาณ^{[ 30 ]}
   2. สายโซ่โพลีเปปไทด์จะถูกปล่อยเข้าไปในลูเมนของ RER
   3. เปปไทด์สัญญาณจะถูกตัดแยกภายใน RER ซึ่งเรียกว่าโซ่โปรอัลฟา
   4. กระบวนการไฮดรอกซิเลชันของกรดอะมิโนไลซีนและโพรลีนเกิดขึ้นภายในลูเมน กระบวนการนี้ขึ้นอยู่กับและใช้กรดแอสคอร์บิก (วิตามินซี) เป็นโคแฟคเตอร์
   5. เกิด การเติมหมู่ไกลโคซิลลงบนหมู่ไฮดรอกซีไลซีนเฉพาะตำแหน่ง
   6. โครงสร้างเกลียวอัลฟาแบบสามชั้นเกิดขึ้นภายในเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมจากสายอัลฟา-1 สองสายและสายอัลฟา-2 หนึ่งสาย
   7. โปรคอลลาเจนจะถูกส่งไปยังเครื่องมือก็อลจิซึ่งจะถูกบรรจุและหลั่งออกสู่ช่องว่างภายนอกเซลล์โดยกระบวนการเอ็กโซไซโทซิส
2. นอกห้องขัง
   1. เปปไทด์ที่ใช้ในการลงทะเบียนจะถูกตัดออก และโทรโปคอลลาเจนจะถูกสร้างขึ้นโดยโปรคอลลาเจนเปปติเดส
   2. โมเลกุลโทรโพคอลลาเจนหลายโมเลกุลรวมตัวกันเป็นเส้นใยคอลลาเจน ผ่านการเชื่อมโยงแบบโควาเลนต์ ( ปฏิกิริยาอัลดอล ) โดยเอนไซม์ไลซิลออกซิเดสซึ่งเชื่อมโยงหมู่ไฮดรอกซีไลซีนและไลซีนเข้าด้วยกัน เส้นใยคอลลาเจนหลายเส้นรวมตัวกันเป็นเส้นใยคอลลาเจนขนาดใหญ่
   3. คอลลาเจนอาจยึดติดกับเยื่อหุ้มเซลล์ผ่านโปรตีนหลายชนิด ได้แก่ไฟโบรเนคตินลามินินไฟบูลินและอินทิกริน

โมเลกุลคอลลาเจนเดี่ยวที่เรียกว่า โทรโพคอลลาเจน (tropocollagen) ถูกนำมาใช้ในการสร้างกลุ่มคอลลาเจนขนาดใหญ่ขึ้น เช่น เส้นใย (fibrils) มันมีความยาวประมาณ 300  นาโนเมตรและมีเส้นผ่านศูนย์กลาง 1.5 นาโนเมตร ประกอบด้วย สาย โพลีเปปไท ด์ 3 สาย (เรียกว่า อัลฟาเปปไทด์ ดูขั้นตอนที่ 2) แต่ละสายมีโครงสร้างเป็น เกลียวซ้าย– ซึ่งไม่ควรสับสนกับเกลียวอัลฟา ขวา เกลียวซ้ายทั้งสามนี้จะบิดเข้าด้วยกันเป็นเกลียวสามชั้นขวา หรือ "ซูเปอร์เฮลิกซ์" (super helix) ซึ่งเป็นโครงสร้างควอเทอร์นารี แบบร่วมมือกัน ที่เสถียรด้วยพันธะไฮโดรเจน จำนวนมาก สำหรับคอลลาเจนชนิดที่ 1 และอาจรวมถึงคอลลาเจนเส้นใยทั้งหมด หากไม่ใช่คอลลาเจนทั้งหมด เกลียวสามชั้นแต่ละอันจะรวมตัวกันเป็นซูเปอร์ซูเปอร์คอยล์ขวาที่เรียกว่า ไมโครไฟบริลคอลลาเจน ไมโครไฟบริลแต่ละเส้นจะสอดประสานกับไมโครไฟบริลที่อยู่ใกล้เคียงในระดับที่อาจบ่งชี้ว่าแต่ละเส้นนั้นไม่เสถียร แม้ว่าภายในเส้นใยคอลลาเจน พวกมันจะเรียงตัวอย่างเป็นระเบียบจนดูเหมือนผลึกก็ตาม

ลักษณะเด่นของคอลลาเจนคือการจัดเรียงกรดอะมิโนอย่างเป็นระเบียบในแต่ละสายโซ่ทั้งสามของหน่วยย่อยคอลลาเจนเหล่านี้ ลำดับมักจะเป็นไปตามรูปแบบGly - Pro -X หรือ Gly-X- Hypโดยที่ X อาจเป็นกรดอะมิโนชนิดอื่น ๆ ได้^{[ 25 ]}โพรลีนหรือไฮดรอกซีโพรลีนคิดเป็นประมาณ 1/6 ของลำดับทั้งหมด เมื่อไกลซีนคิดเป็น 1/3 ของลำดับ นั่นหมายความว่าประมาณครึ่งหนึ่งของลำดับคอลลาเจนไม่ใช่ไกลซีน โพรลีน หรือไฮดรอกซีโพรลีน ซึ่งเป็นข้อเท็จจริงที่มักถูกมองข้ามไปเนื่องจากความสนใจที่เบี่ยงเบนไปจากลักษณะ GX ₁ X ₂ ที่ผิดปกติ ของคอลลาเจนอัลฟาเปปไทด์ ปริมาณไกลซีนที่สูงในคอลลาเจนมีความสำคัญต่อการรักษาเสถียรภาพของเกลียวคอลลาเจน เนื่องจากช่วยให้เส้นใยคอลลาเจนเชื่อมต่อกันอย่างใกล้ชิดภายในโมเลกุล ทำให้เกิดพันธะไฮโดรเจนและการสร้างพันธะเชื่อมโยงระหว่างโมเลกุล^{[ 25 ]}การทำซ้ำอย่างสม่ำเสมอและปริมาณไกลซีนสูงแบบนี้พบได้ในโปรตีนเส้นใยอื่นๆ เพียงไม่กี่ชนิด เช่น ไหมไฟโบรอิน

คอลลาเจนไม่ใช่แค่โปรตีนโครงสร้างเท่านั้น เนื่องจากมีบทบาทสำคัญในการกำหนดลักษณะของเซลล์ การยึดเกาะของเซลล์ การควบคุมเนื้อเยื่อ และโครงสร้างพื้นฐาน หลายส่วนของบริเวณที่ไม่ใช่ส่วนที่อุดมด้วยโพรลีนจึงมีบทบาทในการเชื่อมโยง/ควบคุมเซลล์หรือเมทริกซ์ ปริมาณโพรลีนและไฮดรอกซีโพรลีนที่ค่อนข้างสูง พร้อมด้วยหมู่คาร์บอกซิล และหมู่ เอมีน (รอง) ที่ถูกจำกัดทาง เรขาคณิต รวมถึงปริมาณไกลซีนที่อุดมสมบูรณ์ ทำให้สายโพลีเปปไทด์แต่ละสายมีแนวโน้มที่จะสร้างเกลียวซ้ายได้เองโดยธรรมชาติ โดยไม่ต้องมีพันธะไฮโดรเจนภายในสายโซ่

เนื่องจากไกลซีนเป็นกรดอะมิโนที่เล็กที่สุดที่ไม่มีโซ่ข้าง จึงมีบทบาทเฉพาะในโปรตีนโครงสร้างเส้นใย ในคอลลาเจน ไกลซีนจำเป็นต้องมีอยู่ที่ตำแหน่งที่สามทุกตำแหน่ง เนื่องจากการประกอบเกลียวสามชั้นทำให้สารตกค้างนี้อยู่ภายใน (แกน) ของเกลียว ซึ่งไม่มีพื้นที่สำหรับหมู่ข้างที่ใหญ่กว่า อะตอม ไฮโดรเจน เดี่ยวของไกลซีน ด้วยเหตุผลเดียวกัน วงแหวนของโพรลีนและไฮดรอกซีโพรลีนต้องชี้ออกไปด้านนอก กรดอะมิโนทั้งสองนี้ช่วยทำให้เกลียวสามชั้นมีเสถียรภาพ – ไฮดรอกซีโพรลีนมีประสิทธิภาพมากกว่าโพรลีนเนื่องจากผลทางสเตอริโออิเล็กทรอนิกส์^{[ 31 ]}สัตว์เช่นปลาต้องการความเข้มข้นที่ต่ำกว่า เนื่องจาก อุณหภูมิร่างกายต่ำกว่าสัตว์เลือดอุ่นส่วนใหญ่ ปริมาณโพรลีนและไฮดรอกซีโพรลีนที่ต่ำกว่าเป็นลักษณะเฉพาะของปลาในน้ำเย็น แต่ไม่ใช่ปลาในน้ำอุ่น ปลาในน้ำอุ่นมักจะมีปริมาณโพรลีนและไฮดรอกซีโพรลีนคล้ายกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม^{[ 25 ]}ปริมาณโพรลีนและไฮดรอกซีโพรลีนที่ต่ำกว่าในปลาน้ำเย็นและ สัตว์ เลือดเย็นชนิด อื่น ๆ ทำให้คอลลาเจนของพวกมันมีเสถียรภาพทางความร้อนต่ำกว่าคอลลาเจนของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม^{[ 25 ]}เสถียรภาพทางความร้อนที่ต่ำกว่านี้หมายความว่าเจลาตินที่ได้จากคอลลาเจนของปลาไม่เหมาะสำหรับการใช้งานในอุตสาหกรรมอาหารและอุตสาหกรรมหลายประเภท

หน่วยย่อยโทรโพคอลลาเจนจะประกอบตัวเองโดยธรรมชาติโดยมีปลายที่เหลื่อมกันอย่างสม่ำเสมอ กลายเป็นอาร์เรย์ที่ใหญ่ขึ้นใน ช่อง ว่างนอกเซลล์ของเนื้อเยื่อ^{[ 32 ] [ 33 ]}การประกอบเส้นใยเพิ่มเติมจะถูกชี้นำโดยไฟโบรบลาสต์ ซึ่งจะสร้างเส้นใยที่สมบูรณ์จากไฟบริโพซิเตอร์ ในคอลลาเจนที่เป็นเส้นใย โมเลกุลจะเหลื่อมกับโมเลกุลที่อยู่ติดกันประมาณ 67  นาโนเมตร (หน่วยที่เรียกว่า 'D' และเปลี่ยนแปลงไปตามสถานะไฮเดรชั่นของกลุ่ม) ในแต่ละรอบ D ของไมโครไฟบริล จะมีส่วนที่ประกอบด้วยโมเลกุลห้าโมเลกุลในภาคตัดขวาง เรียกว่า "ส่วนที่ทับซ้อน" และส่วนที่ประกอบด้วยโมเลกุลเพียงสี่โมเลกุล เรียกว่า "ช่องว่าง" ^{[ 34 ]}บริเวณที่ทับซ้อนและช่องว่างเหล่านี้จะยังคงอยู่เมื่อไมโครไฟบริลประกอบกันเป็นเส้นใย และสามารถมองเห็นได้โดยใช้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน โทรโพคอลลาเจนแบบเกลียวสามชั้นในไมโครไฟบริลจะเรียงตัวกันในรูปแบบการบรรจุแบบกึ่งหกเหลี่ยม^{[ 34 ] [ 35 ]}

มี การเชื่อมโยง โควา เลนต์บางส่วน ภายในเกลียวสามชั้น และมีการเชื่อมโยงโควาเลนต์ในปริมาณที่แปรผันระหว่างเกลียวโทรโพคอลลาเจนที่ก่อตัวเป็นกลุ่มที่มีการจัดระเบียบอย่างดี (เช่น เส้นใย) ^{[ 36 ]}กลุ่มเส้นใยขนาดใหญ่ก่อตัวขึ้นโดยอาศัยโปรตีนหลายประเภท (รวมถึงคอลลาเจนประเภทต่างๆ) ไกลโคโปรตีน และโปรตีโอไกลแคน เพื่อสร้างเนื้อเยื่อที่เจริญเต็มที่ประเภทต่างๆ จากการผสมผสานสลับกันของผู้เล่นหลักเดียวกัน^{[ 33 ]}ความไม่ละลายน้ำของคอลลาเจนเป็นอุปสรรคต่อการศึกษาคอลลาเจนโมโนเมอร์ จนกระทั่งพบว่าสามารถสกัดโทรโพคอลลาเจนจากสัตว์อายุน้อยได้ เนื่องจากยังไม่เชื่อมโยงกัน อย่างสมบูรณ์ อย่างไรก็ตาม ความก้าวหน้าในเทคนิคกล้องจุลทรรศน์ (เช่น กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน (EM) และกล้องจุลทรรศน์แรงอะตอม (AFM)) และการเลี้ยวเบนของรังสีเอกซ์ ทำให้นักวิจัยสามารถได้ภาพโครงสร้างคอลลาเจนในแหล่งกำเนิด ที่มีรายละเอียดมากขึ้นเรื่อย ๆ^{[ 37 ]}ความก้าวหน้าในภายหลังเหล่านี้มีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการทำความเข้าใจให้ดียิ่งขึ้นว่าโครงสร้างคอลลาเจนส่งผลต่อการสื่อสารระหว่างเซลล์กับเซลล์และเซลล์กับเมทริกซ์อย่างไร และเนื้อเยื่อถูกสร้างขึ้นอย่างไรในการเจริญเติบโตและการซ่อมแซม และเปลี่ยนแปลงไปอย่างไรในการพัฒนาและโรค^{[ 38 ] [ 39 ]}ตัวอย่างเช่น การใช้นาโนอินเดนเทชันแบบ AFM แสดงให้เห็นว่าเส้นใยคอลลาเจนเดี่ยวเป็นวัสดุที่ไม่เป็นเนื้อเดียวกันตามทิศทางแกน โดยมีคุณสมบัติทางกลที่แตกต่างกันอย่างมีนัยสำคัญในบริเวณช่องว่างและบริเวณที่ทับซ้อนกัน ซึ่งสัมพันธ์กับการจัดระเบียบโมเลกุลที่แตกต่างกันในสองบริเวณนี้^{[ 40 ]}

เส้นใย/กลุ่มคอลลาเจนถูกจัดเรียงในรูปแบบและความเข้มข้นที่แตกต่างกันในเนื้อเยื่อต่างๆ เพื่อให้ได้คุณสมบัติของเนื้อเยื่อที่แตกต่างกัน ในกระดูก เกลียวสามชั้นของคอลลาเจนทั้งหมดจะเรียงตัวขนานกันแบบสลับฟันปลา ช่องว่าง 40 นาโนเมตรระหว่างปลายของหน่วยย่อยโทรโพคอลลาเจน (ประมาณเท่ากับบริเวณช่องว่าง) อาจทำหน้าที่เป็นจุดเริ่มต้นสำหรับการตกตะกอนของผลึกละเอียดแข็งยาวของส่วนประกอบแร่ธาตุ ซึ่งก็คือไฮดรอกซีอะพาไทต์ (ประมาณ) Ca ₁₀ (OH) ₂ (PO ₄ ) ₆ ^{[ 41 ]} คอลลาเจนชนิดที่ 1 ทำให้กระดูกมีความแข็งแรงในการรับแรงดึง

โรคที่เกี่ยวข้องกับคอลลาเจนส่วนใหญ่มักเกิดจากความผิดปกติทางพันธุกรรมหรือภาวะขาดสารอาหาร ซึ่งส่งผลกระทบต่อการสังเคราะห์ การประกอบ การดัดแปลงหลังการสังเคราะห์ การหลั่ง หรือกระบวนการอื่นๆ ที่เกี่ยวข้องกับการผลิตคอลลาเจนตามปกติ

นอกจากความผิดปกติที่กล่าวมาข้างต้นแล้ว การสะสมของคอลลาเจนมากเกินไปยังเกิดขึ้นในโรคหนังแข็งอีก ด้วย

มีการระบุการกลายพันธุ์หนึ่งพันรายการในคอลลาเจน 12 ชนิดจากทั้งหมดกว่า 20 ชนิด การกลายพันธุ์เหล่านี้สามารถนำไปสู่โรคต่างๆ ในระดับเนื้อเยื่อได้^{[ 43 ]}

โรคกระดูกเปราะ (Osteogenesis imperfecta) – เกิดจากการกลายพันธุ์ในคอลลาเจนชนิดที่ 1ซึ่งเป็นโรคทางพันธุกรรมแบบเด่น ส่งผลให้กระดูกอ่อนแอและเนื้อเยื่อเกี่ยวพันไม่เป็นระเบียบ บางกรณีอาจไม่รุนแรง ในขณะที่บางกรณีอาจถึงแก่ชีวิตได้ กรณีที่ไม่รุนแรงจะมีระดับคอลลาเจนชนิดที่ 1 ลดลง ในขณะที่กรณีที่รุนแรงจะมีข้อบกพร่องทางโครงสร้างของคอลลาเจน^{[ 44 ]}

โรคกระดูกอ่อนผิดปกติ – ความผิดปกติของโครงกระดูกที่เชื่อว่าเกิดจากการกลายพันธุ์ในคอลลาเจนชนิดที่ 2กำลังดำเนินการวิจัยเพิ่มเติมเพื่อยืนยันเรื่องนี้^{[ 45 ]}

กลุ่มอาการเอห์เลอร์ส-แดนลอส – มีโรคนี้ถึง 13 ชนิดที่แตกต่างกัน ซึ่งทำให้เกิดความผิดปกติในเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน^{[ 46 ]}บางชนิดที่หายากอาจถึงแก่ชีวิตได้ ทำให้หลอดเลือดแดงแตก แต่ละกลุ่มอาการเกิดจากการกลายพันธุ์ที่แตกต่างกัน ตัวอย่างเช่น โรคชนิดหลอดเลือด (vEDS) เกิดจากการกลายพันธุ์ในคอลลาเจนชนิดที่ 3 ^{[ 47 ]}

กลุ่มอาการอัลพอร์ต – สามารถถ่ายทอดทางพันธุกรรมได้ โดยปกติจะเป็นแบบ X-linked dominant แต่ก็อาจเป็นแบบ autosomal dominant และ autosomal recessive ได้เช่นกัน ผู้ที่เป็นโรคนี้มักมีปัญหาเกี่ยวกับไตและดวงตา และอาจสูญเสียการได้ยินในช่วงวัยเด็กหรือวัยรุ่นได้^{[ 48 ]}

กลุ่มอาการ Knobloch – เกิดจากการกลายพันธุ์ใน ยีน COL18A1ซึ่งเป็นยีนที่สร้างคอลลาเจน XVIII ผู้ป่วยจะมีอาการเนื้อเยื่อสมองยื่นออกมาและจอประสาทตาเสื่อม บุคคลที่มีสมาชิกในครอบครัวเป็นโรคนี้มีความเสี่ยงสูงที่จะเป็นโรคนี้เช่นกัน เนื่องจากมีความเชื่อมโยงทางพันธุกรรม^{[ 43 ]}

เมื่อไม่ได้สังเคราะห์ คอลลาเจนสามารถเก็บเกี่ยวได้จากหนังสัตว์ ซึ่งนำไปสู่การตัดไม้ทำลายป่า ดังที่เกิดขึ้นในปารากวัย ซึ่งผู้ผลิตคอลลาเจนรายใหญ่ซื้อหนังวัวจำนวนมากจากพื้นที่ที่ถูกตัดโค่นเพื่อใช้เป็นทุ่งเลี้ยงวัว^{[ 49 ]}

คอลลาเจนเป็น โปรตีนโครงสร้างเส้นใยยาวชนิดหนึ่งที่มีหน้าที่แตกต่างจากโปรตีนทรงกลมเช่นเอนไซม์เส้นใยคอลลาเจนที่แข็งแรงเป็นมัดๆ เรียกว่า "เส้นใยคอลลาเจน" เป็นส่วนประกอบหลักของเมทริกซ์นอก เซลล์ที่รองรับเนื้อเยื่อส่วนใหญ่และให้โครงสร้าง แก่เซลล์จากภายนอก แต่คอลลาเจนก็พบได้ภายในเซลล์บางชนิดด้วย คอลลาเจนมีความแข็งแรงทนทาน สูง และเป็นส่วนประกอบหลักของพังผืดกระดูกอ่อนเอ็นเส้นเอ็นกระดูกและผิวหนัง^{[ 50 ] [ 51 ]}ร่วมกับอีลาสตินและเคราติน อ่อน คอ ล ลาเจน มีหน้าที่ทำให้ผิวหนังแข็งแรงและยืดหยุ่น และการเสื่อมสภาพของคอลลาเจนนำไปสู่ริ้วรอยที่มาพร้อมกับความชรา [ ^{52 ] มัน}ช่วยเสริมความแข็งแรงของหลอดเลือดและมีบทบาทใน การพัฒนา เนื้อเยื่อพบได้ในกระจกตาและเลนส์ตาใน รูป ผลึกอาจเป็นหนึ่งในโปรตีนที่พบมากที่สุดในบันทึกฟอสซิล เนื่องจากพบว่ามีการกลายเป็นฟอสซิลบ่อยครั้ง แม้แต่ในกระดูกจากยุคมีโซโซอิกและพาลีโอโซอิก^{[ 53 ]}

คอลลาเจนเป็นวัสดุที่มีโครงสร้างแบบลำดับชั้นที่ซับซ้อน โดยมีคุณสมบัติทางกลที่แตกต่างกันอย่างมากในแต่ละระดับ

ในระดับโมเลกุล การจำลองแบบจำลอง อะตอมและแบบหยาบรวมถึงวิธีการทดลองจำนวนมาก ได้นำไปสู่การประมาณค่าโมดูลัสของยังของคอลลาเจนในระดับโมเลกุลหลายค่า ความสัมพันธ์ที่แข็งแกร่งระหว่างโมดูลัสความยืดหยุ่นและอัตราความเครียดจะเกิดขึ้นเฉพาะเมื่ออัตราความเครียดสูงกว่าค่าหนึ่งเท่านั้น ซึ่งอาจเป็นเพราะจำนวนอะตอมในโมเลกุลคอลลาเจนมีจำนวนมาก^{[ 54 ]}ความยาวของโมเลกุลก็มีความสำคัญเช่นกัน โดยโมเลกุลที่ยาวกว่าจะมีแรงดึงต่ำกว่าโมเลกุลที่สั้นกว่า เนื่องจากโมเลกุลที่สั้นจะมีสัดส่วนของพันธะไฮโดรเจนที่ถูกทำลายและสร้างขึ้นใหม่เป็นจำนวนมาก^{[ 55 ]}

ใน ระดับ เส้นใย คอลลาเจนจะมีโมดูลัสต่ำกว่าเมื่อเทียบกับระดับโมเลกุล และจะแตกต่างกันไปตามรูปทรงเรขาคณิต ระดับการสังเกต สถานะการเสียรูป และระดับความชุ่มชื้น^{[ 54 ]}เมื่อเพิ่มความหนาแน่นของการเชื่อมโยงจากศูนย์เป็น 3 ต่อโมเลกุล ความเค้นสูงสุดที่เส้นใยสามารถรองรับได้จะเพิ่มขึ้นจาก 0.5 GPa เป็น 6 GPa ^{[ 56 ]}

มีการทดสอบความแข็งแรงของเส้นใยคอลลาเจนในวงจำกัด แต่โดยทั่วไปพบว่ามีค่าโมดูลัสของยังต่ำกว่าเมื่อเทียบกับเส้นใย^{[ 57 ]}

ในการศึกษาสมบัติทางกลของคอลลาเจนมักเลือกเอ็นเป็นวัสดุที่เหมาะสมที่สุด เนื่องจากมีโครงสร้างคอลลาเจนที่บริสุทธิ์และเรียงตัวเป็นระเบียบ อย่างไรก็ตาม ในระดับมหภาคหรือระดับเนื้อเยื่อ โครงสร้างจำนวนมากที่เส้นใยและเส้นใยย่อยของคอลลาเจนสามารถจัดเรียงตัวได้ ส่งผลให้สมบัติมีความแปรปรวนสูง ตัวอย่างเช่น เอ็นมีเส้นใยขนานเป็นหลัก ในขณะที่ผิวหนังประกอบด้วยเส้นใยหยักเป็นตาข่าย ส่งผลให้เอ็นมีความแข็งแรงสูงกว่าและมีความยืดหยุ่นต่ำกว่าผิวหนังมาก สมบัติทางกลของคอลลาเจนในระดับลำดับชั้นต่างๆ ได้ถูกนำเสนอไว้แล้ว

คอลลาเจนเป็นของแข็งที่มีคุณสมบัติหนืดและยืดหยุ่น เมื่อจำลองเส้นใยคอลลาเจนเป็นแบบจำลอง Kelvin-Voigt สองแบบต่ออนุกรม โดยแต่ละแบบประกอบด้วยสปริงและแดมเปอร์แบบขนาน ความเครียดในเส้นใยสามารถจำลองได้ตามสมการต่อไปนี้:

${\displaystyle {\frac {d\epsilon _{D}}{d\epsilon _{T}}}=\alpha +(\beta -\alpha )exp[-\gamma {\frac {\epsilon _{T}}{\dot {\epsilon _{T}}}}]}$

โดยที่ α, β และ γ เป็นคุณสมบัติของวัสดุที่กำหนดไว้ ε _Dคือความเครียดของเส้นใย และ ε _Tคือความเครียดทั้งหมด^{[ 62 ]}

คอลลาเจนมีประโยชน์ใช้สอยหลากหลาย ในอุตสาหกรรมการแพทย์ ใช้ในการศัลยกรรมความงามและการผ่าตัดรักษาแผลไฟไหม้ตัวอย่างหนึ่งของการใช้คอลลาเจนในอุตสาหกรรมการผลิตอาหารคือการใช้ในปลอกสำหรับไส้กรอก

หากคอลลาเจนเกิดการเปลี่ยนแปลงโครงสร้าง อย่างเพียงพอ เช่น โดยความร้อน เส้นใยโทรโพคอลลาเจนทั้งสามจะแยกออกจากกันบางส่วนหรือทั้งหมดเป็นโดเมนทรงกลม ซึ่งมีโครงสร้างทุติยภูมิที่แตกต่างจากโพลีโพรลีน II (PPII) คอลลาเจนปกติที่เป็นขดแบบสุ่มกระบวนการนี้อธิบายถึงการก่อตัวของเจลาตินซึ่งใช้ในอาหารหลายชนิด รวมถึงขนมเจลาติน ปรุงแต่งรส นอกจากอาหารแล้ว เจลาตินยังถูกนำไปใช้ในอุตสาหกรรมยา เครื่องสำอาง และการถ่ายภาพ นอกจากนี้ยังใช้เป็นอาหารเสริมและมีการโฆษณาว่าเป็นยาที่อาจช่วยชะลอความแก่ได้^{[ 63 ] [ 64 ] [ 65 ]}

คำว่าคอลลาเจนมาจากภาษากรีกkolla ซึ่งหมายถึงกาว จึงมีความหมายว่า "ผู้ผลิต กาว " และหมายถึงกระบวนการในยุคแรกๆ ของการต้มหนังและเอ็นของม้าและสัตว์อื่นๆ เพื่อให้ได้กาว ​​ชาวอียิปต์ใช้กาวคอลลาเจนเมื่อประมาณ 4,000 ปีที่แล้ว และชาวพื้นเมืองอเมริกันใช้ในคันธนูเมื่อประมาณ 1,500 ปีที่แล้ว กาวที่เก่าแก่ที่สุดในโลก ซึ่งตรวจสอบอายุด้วยคาร์บอนแล้วพบว่ามีอายุมากกว่า 8,000 ปี ก็คือคอลลาเจน ซึ่งใช้เป็นวัสดุบุรองป้องกันบนตะกร้าเชือกและผ้าปัก ใช้ยึดเครื่องใช้เข้าด้วยกัน และใช้ในการตกแต่งไขว้บน กะโหลก ศีรษะมนุษย์^{[ 66 ]}โดยปกติคอลลาเจนจะเปลี่ยนเป็นเจลาติน แต่ยังคงอยู่รอดได้เนื่องจากสภาพแห้ง กาวจากสัตว์เป็นเทอร์โมพลาสติกซึ่งจะอ่อนตัวลงอีกครั้งเมื่อได้รับความร้อน ดังนั้นจึงยังคงใช้ในการทำเครื่องดนตรีเช่น ไวโอลินและกีตาร์ชั้นดี ซึ่งอาจต้องเปิดใหม่เพื่อซ่อมแซม ซึ่งเป็นการใช้งานที่ไม่เข้ากันกับ กาวพลาสติก สังเคราะห์ ที่แข็งแรง ซึ่งมีความถาวร เอ็นและหนังของสัตว์ รวมถึงเครื่องหนัง ถูกนำมาใช้ทำสิ่งของที่มีประโยชน์มานานนับพันปีแล้ว

กาว เจลาติน - รีซอร์ซินอล - ฟอร์มาลดีไฮด์ (และแทนที่ฟอร์มาลดีไฮด์ด้วยเพนทานีไดอัลและอีทานีไดอัล ที่มีความเป็นพิษน้อยกว่า ) ถูกนำมาใช้เพื่อซ่อมแซมรอยผ่าตัดทดลองในปอด ของ กระต่าย^{[ 67 ]}

คอลลาเจนเป็นโปรตีนที่พบในเนื้อเยื่อหลายชนิดของร่างกาย เช่น กระดูกอ่อน กระดูก เส้นเอ็น และผิวหนัง (รวมถึงบริเวณรอบรูขุมขนและ ฐาน เล็บ ) ^{[ 68 ]}ครีมคอลลาเจนวางจำหน่ายเป็นเครื่องสำอาง แม้ว่าคอลลาเจนจะไม่สามารถซึมผ่านผิวหนังได้เนื่องจากเส้นใยมีขนาดใหญ่เกินไป^{[ 69 ]} คอลลาเจนในรูปแบบ ไฮโดรไล ซ์ บางส่วนและ เปปไทด์คอลลาเจนที่มี น้ำหนักโมเลกุล ต่ำ เช่นไกลซิล-โพรลิล-ไฮดรอกซีโพรลีนมักถูกนำมาใช้ในผลิตภัณฑ์เครื่องสำอางมากกว่าคอลลาเจนเอง ด้วยความเชื่อที่ยังไม่ได้รับการพิสูจน์ว่าการดูดซึมเฉพาะที่นั้นดีขึ้น^{[ 69 ] [ 70 ]}

โครงสร้างระดับโมเลกุลและการจัดเรียงตัวของคอลลาเจนเป็นสิ่งที่นักวิทยาศาสตร์ไม่สามารถค้นพบได้ตลอดหลายทศวรรษของการวิจัย หลักฐานแรกที่แสดงว่าคอลลาเจนมีโครงสร้างที่เป็นระเบียบในระดับโมเลกุลนั้นถูกนำเสนอในช่วงกลางทศวรรษที่ 1930 ^{[ 71 ] [ 72 ]}จากนั้นการวิจัยจึงมุ่งเน้นไปที่โครงสร้างของโมโนเมอร์ คอลลาเจน ทำให้เกิดแบบจำลองที่แข่งขันกันหลายแบบ แม้ว่าจะจัดการกับโครงสร้างของสายเปปไทด์แต่ละสายได้อย่างถูกต้องก็ตาม แบบจำลองเกลียวสามชั้น "Madras" ที่เสนอโดยGN Ramachandranในปี 1955 ได้ให้แบบจำลองโครงสร้างระดับควอเทอร์นารี ที่แม่นยำ ในคอลลาเจน^{[ 73 ] [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ]}แบบจำลองนี้ได้รับการสนับสนุนจากการศึกษาเพิ่มเติมที่มีความละเอียดสูงขึ้นในช่วงปลายศตวรรษที่ 20 ^{[ 78 ] [ 79 ] [ 80 ] [ 81 ]}

โครงสร้างการบรรจุของคอลลาเจนยังไม่ได้รับการกำหนดในระดับเดียวกันนอกเหนือจากคอลลาเจนชนิดเส้นใย แม้ว่าจะทราบกันมานานแล้วว่ามีโครงสร้างเป็นรูปหกเหลี่ยม^{[ 35 ] [ 82 ] [ 83 ]}เช่นเดียวกับโครงสร้างโมโนเมอร์ โมเดลที่ขัดแย้งกันหลายแบบเสนอว่าการจัดเรียงตัวของโมเลกุลคอลลาเจนเป็นแบบ 'แผ่น' หรือเป็นแบบไมโครไฟบริล [ ^{84 ] [ 85 ] โครงสร้าง}ไมโครไฟบริลของเส้นใยคอลลาเจนในเอ็น กระจกตา และกระดูกอ่อน ได้รับการถ่ายภาพโดยตรงด้วยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนในช่วงปลายศตวรรษที่ 20 และต้นศตวรรษที่ 21 ^{[ 86 ] [ 87 ] [ 88 ]}โครงสร้างไมโครไฟบริลของ เอ็น หางหนูถูกสร้างแบบจำลองให้ใกล้เคียงกับโครงสร้างที่สังเกตได้มากที่สุด แม้ว่าจะทำให้ความก้าวหน้าทางโทโพโลยีของโมเลกุลคอลลาเจนที่อยู่ใกล้เคียงง่ายเกินไป และดังนั้นจึงไม่ได้ทำนายโครงสร้างที่ถูกต้องของการจัดเรียงแบบเพนตาเมอร์ิก D-periodic ที่ไม่ต่อเนื่องซึ่งเรียกว่าไมโครไฟบริล^{[ 34 ] [ 89 ] [ 90 ]}

การหลั่งคอลลาเจน เป็นเวลานานแล้วที่แบบจำลองหลักของการส่งออกโปรตีนจากเอนโดพลาสมิกเรติคูลัม (ER) อาศัยเวสิเคิลทรงกลมขนาดเล็กที่เคลือบด้วยโปรตีน COPII เวสิเคิลเหล่านี้โดยทั่วไปมีเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 60–90 นาโนเมตร ซึ่งเพียงพอสำหรับโปรตีนที่หลั่งส่วนใหญ่ แต่ไม่เพียงพออย่างสิ้นเชิงสำหรับโมเลกุลโปรคอลลาเจนที่มีลักษณะเป็นแท่งแข็งซึ่งอาจมีความยาวเกิน 300 นาโนเมตร นักวิจัยที่ศึกษาการหลั่งคอลลาเจนสังเกตเห็นความขัดแย้ง: เซลล์ส่งออกคอลลาเจนจำนวนมากได้อย่างมีประสิทธิภาพ แต่ไม่สามารถสังเกตเห็นเวสิเคิลที่มีขนาดใหญ่พอที่จะบรรทุกโปรคอลลาเจนได้อย่างสม่ำเสมอ สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าอาจเป็นไปได้ว่า: เวสิเคิลสามารถขยายตัวเกินขีดจำกัดขนาดที่ทราบ หรืออาจมีกลไกการส่งออกที่แตกต่างออกไปโดยสิ้นเชิง การค้นพบ TANGO1 (ที่เข้ารหัสโดยยีน MIA3) ได้ให้ข้อมูลที่ขาดหายไป TANGO1 เป็นโปรตีนทรานส์เมมเบรนที่อาศัยอยู่ใน ER และอยู่เฉพาะที่บริเวณที่เรียกว่าจุดออกของ ER โครงสร้างของมันเป็นกุญแจสำคัญในการทำงาน: โดเมนภายในลูมินัล: จับกับโปรคอลลาเจน (มักผ่านทางโปรตีนช่วยจับ HSP47) โดเมนภายในไซโตพลาสซึม: ทำปฏิกิริยากับส่วนประกอบของ COPII และกลไกการขนส่งอื่นๆ แทนที่จะบรรจุคอลลาเจนลงในถุงเวสิเคิลแบบดั้งเดิม TANGO1 จะควบคุมการสร้างการเชื่อมต่อชั่วคราวคล้ายอุโมงค์ระหว่าง ER และส่วนถัดไปในเส้นทางการหลั่ง ซึ่งมักเรียกว่า ERGIC ท่อที่เกิดขึ้นระหว่าง ER และ ERGIC ถูกใช้สำหรับให้โปรคอลลาเจนผ่านเข้าไปโดยไม่ต้องถูกจำกัดอยู่ในเวสิเคิลขนาดเล็ก วิธีนี้ช่วยแก้ปัญหาข้อจำกัดด้านขนาดได้อย่างชาญฉลาด การกลายพันธุ์ใน TANGO1 ขัดขวางการหลั่งคอลลาเจนและนำไปสู่ลักษณะอาการที่จัดอยู่ในกลุ่มโรคคอลลาเจน การกลายพันธุ์แบบสไปลซ์ที่ทำให้การทำงานของ TANGO1 บกพร่องบางส่วนมักทำให้เกิดโรคที่ไม่รุนแรงแต่ก็ยังมีความสำคัญทางคลินิก ในขณะที่การสูญเสียอย่างสมบูรณ์นั้นเป็นอันตรายถึงชีวิตในระยะตัวอ่อน ซึ่งเน้นย้ำถึงบทบาทที่สำคัญยิ่งของมัน นอกจากนี้ยังมีหลักฐานใหม่ ๆ ที่เชื่อมโยงการทำงานผิดปกติของ TANGO1 กับโรคไฟโบรซิส เช่น โรคหนังแข็ง ซึ่งการหลั่งคอลลาเจนมากเกินไปกลายเป็นพยาธิสภาพ^{[ 91 ]}