สติเจียลลา
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
โดเมน:	ยูคาริโอตา
กลุ่มสายพันธุ์ :	ดิสโคบา
ระดับ:	จาโคเบีย
คำสั่ง:	จาโคบิดา
ตระกูล:	สติเกลลิดี
ประเภท:	Stygiella Pánek, Táborský & Šepička 2015. [ 1 ]
ชนิดต้นแบบ
สติจิเอลลา อินคาร์เซราตา (เบอร์นาร์ด ซิมป์สัน และแพตเตอร์สัน 2000) Pánek, Tábosky & Šepička 2015
สายพันธุ์
เอส. แอดฮาเรนส์ เอส. อากิลิส เอส. คริปติกา เอส. อินคาร์เซราตา

Stygiella /ˌstɪ.d͡ʒiˈɛ.lə/ เป็นสกุลของ แฟลเจลเลตในทะเลที่ดำรงชีวิตอิสระซึ่งอยู่ในวงศ์ Stygiellidaeในกลุ่ม Jakobids ( excavata ) ^{[ 1 ]}

ปัจจุบันสกุลนี้ประกอบด้วยสี่สปีชีส์ ซึ่งทั้งหมดเป็นแอนแอโรบแบบบังคับทุติยภูมิ^{[ 1 ]}สปีชีส์ทั้งหมดเป็นเซลล์เดียวและมีรูปร่างคล้ายพระจันทร์เสี้ยว^{[ 1 ] [ 2 ]}สมาชิกทั้งหมดมีไฮโดรเจโนโซม ซึ่งเป็น ออร์ แกเนลล์ ที่ได้มาจากไมโทคอนเดรียแบบอะคริสเตต(MRO) ที่ผลิตก๊าซไฮโดรเจนเป็นผลิตภัณฑ์เมตาบอลิซึม^{[ 1 ] [ 3 ]} Stygiella เป็น สายพันธุ์ ที่แตกแขนงลึกภายในเอ็กคาเวต และยีนไฮโดรเจโนโซมบางครั้งแสดงกลไกคล้ายยูแบคทีเรีย ซึ่งมีประโยชน์สำหรับการศึกษาประวัติวิวัฒนาการของไมโทคอนเดรียยูคาริโอต^{[ 1 ] [ 3 ]}

Stygiellaเป็นชื่อย่อที่บัญญัติขึ้นใหม่โดยอิงจากชื่อของเทพธิดากรีกแห่งแม่น้ำสติกซ์ซึ่งในเทพปกรณัมกรีกเป็นพรมแดนระหว่างโลกและยมโลก^{[ 4 ]}

สปีชีส์Stygiella incarcerataได้รับการอธิบายครั้งแรกโดย Bernard et al. ในปี 2000 โดยเก็บตัวอย่างจากอ่าว Quirbray ประเทศออสเตรเลีย และอ่าว Nivå ประเทศเดนมาร์ก แต่สปีชีส์นี้อาจเคยถูกพบเห็นมาก่อนโดย Fentel et al. ในปี 1995 ที่ฟยอร์ดของเดนมาร์ก^{[ 2 ] [ 5 ]}เดิมทีสปีชีส์นี้ถูกจัดอยู่ในสกุลJakobaโดยใช้ชื่อว่าJakoba incarcerata [ ^{2 ] ต่อ}มา การวิเคราะห์ 18S rRNA โดย Lara et al. แสดงให้เห็นถึงความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการที่แข็งแกร่งระหว่างJ. incarcerataและAndalucia godoyiซึ่งเป็น Jakobid ที่มีแฟลเจลลาสองเส้นที่เพิ่งได้รับการอธิบายใหม่จากดิน ดังนั้น นักวิจัยจึงย้ายสปีชีส์นี้ไปอยู่ในสกุลใหม่Andaluciaในปี 2006 ^{[ 6 ]}

ในปี 2558 Pánek และคณะได้วิเคราะห์สายพันธุ์ Jakobid แบบไม่ใช้ออกซิเจนโดยใช้ DNA SSU และยีนที่เข้ารหัสโปรตีน 6 ยีน^{[ 1 ]}ผลลัพธ์บ่งชี้ถึงกลุ่มที่แข็งแกร่งสำหรับ Jakobid แบบไม่ใช้ออกซิเจนทั้งหมด ซึ่งก่อตัวเป็นวงศ์ใหม่ Stygiellidae พร้อมด้วยสกุลใหม่ 2 สกุล ได้แก่VelundellaและStygiella ; ดังนั้น A. incarcerataจึงถูกจัดอยู่ในสกุล Stygiellaพร้อมกับสปีชีส์ที่ค้นพบใหม่ 3 สปีชีส์^{[ 1 ]}

พบว่าสปีชีส์Stygiellaทั้งหมด อยู่ในตะกอนที่ปราศจากออกซิเจน อุดมไปด้วยซัลไฟด์และแอมโมเนียมในก้นมหาสมุทรหรือในน้ำกร่อย ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} สปีชีส์ Stygiellaทนต่อความเค็มได้ระหว่าง 19 ถึง 56 ppt ^{[ 1 ]} ส ปีชีส์ทั้งสี่ชนิดสามารถเพาะเลี้ยงได้สำเร็จในห้องปฏิบัติการที่อุณหภูมิห้อง^{[ 1 ] [ 2 ]}

สปีชีส์ Stygiellaทั้งหมดมีสัณฐานวิทยาที่คล้ายคลึงกัน คือ เซลล์มีรูปร่างคล้ายพระจันทร์เสี้ยวหรือรูปไข่ ไม่มีรูพรุน ปลายแหลม ( S. incarcerata ) และมีร่องรูปเพชรปกคลุมเกือบตลอดด้านท้องไปจนถึงปลายด้านหลัง^{[ 1 ] [ 2 ]}ในแต่ละสปีชีส์จะมีรูปร่างของเซลล์สองแบบที่แตกต่างกัน คือ เซลล์ที่มีร่องเปิดกว้าง และเซลล์ว่ายน้ำที่มีร่องสั้นและแคบกว่า^{[ 1 ]}โดยปกติแล้วเซลล์ว่ายน้ำจะมีลำตัวแคบลงจากตรงกลางไปยังปลาย ในขณะที่เซลล์ที่มีร่องจะมีรูปร่างเป็นรูปไข่มากกว่า [ 1 ] ความยาวของ^{เซลล์ที่รายงาน}โดยทั่วไปอยู่ในช่วง 6.0 ถึง 9.0 ไมโครเมตร^{[ 1 ] [ 2 ]}

เซลล์มีแฟลเจลลาสองเส้น โดยแฟลเจลลาจะเริ่มต้นใกล้กับปลายด้านหน้าของร่องและยื่นออกไปทางปลายด้านหน้าและด้านหลังของเซลล์^{[ 1 ] [ 6 ] [ 7 ]}แฟลเจลลาด้านหน้ามักจะสั้นกว่าความยาวของลำตัว ในขณะที่แฟลเจลลาด้านหลังมักจะยาวกว่าเซลล์มากกว่าสองเท่า แฟลเจลลาด้านหลังของS. incarcerataโดยทั่วไปจะสั้นกว่า โดยปกติจะยาวประมาณ 1.5 เท่าของความยาวเซลล์^{[ 1 ]}

แฟลเจลลัมด้านหน้าของS. incarcerataมีรากเดี่ยวที่ทำจากไมโครทูบูล สองเส้นที่แยกออกจากกันเล็กน้อย ซึ่งมีต้นกำเนิดใกล้กับฐาน ด้านหน้า ในส่วนปลายด้านล่างและด้านหลัง^{[ 6 ] [ 7 ]}แฟลเจลลัมด้านหลังมีรากไมโครทูบูลหลักสองราก: รากด้านซ้ายเกี่ยวข้องกับเส้นใยที่ไม่ใช่ไมโครทูบูลสามชนิดที่แตกต่างกัน รวมทั้งเส้นใยผสม และรากด้านขวาเป็นเส้นใยชนิดเดียว^{[ 6 ] [ 7 ]}นอกจากนี้ “ราก” เดี่ยวยังล้อมรอบฐานด้านหลังและช่วยพยุงรูปร่างของร่อง^{[ 7 ]}

แผ่นหลังยึดติดกับแฟลเจลลัมด้านหลัง ซึ่งได้รับการรองรับโดยแผ่นพาราแอ็กโซนีมที่กำเนิดใกล้กับแอ็กโซนีม [ ^{6 ] [ 7 ] แอ็}กโซนีมประกอบด้วยโมทีฟ 9 x 2 ทั่วไปของยูคาริโอต^{[ 6 ] [ 7 ]}แผ่นนี้ยกตัวขึ้นชิดกับแอ็กโซนีมและเชื่อมต่อกับแอ็กโซนีมคู่อย่างน้อยสองคู่หลังจาก อยู่ห่างจากแอ็กโซนีมประมาณ 100 นาโนเมตร^{[ 7 ]}ความกว้างของมันค่อยๆ ขยายออกไปจนถึงประมาณ 700  นาโนเมตร^{[ 7 ]}

โดยส่วนใหญ่แล้ว สปีชีส์ Stygiellaจะมีนิวเคลียสรูปทรงลูกแพร์หรือบางครั้งก็เป็นรูปทรงกลมอยู่ใกล้กับส่วนหน้าของเซลล์ โดยมีนิวคลีโอลัส ขนาดเส้นผ่านศูนย์กลาง 0.5 ไมโครเมตร^{[ 1 ] [ 7 ]} Golgi dictyosomeเดี่ยวๆซึ่งโดยทั่วไปมีซิสเทอร์นา 3 ถึง 8 อันตั้งอยู่ด้านหลังของฐานเซลล์ทันที^{[ 6 ] [ 7 ]}โครงสร้างไซโตสเกเลตันมีลักษณะคล้ายกับของ excavates อื่นๆ^{[ 7 ]}ความเข้มข้นของไรโบโซม ใน ไซโตซอลนั้นต่ำมาก^{[ 3 ]}

ทุกชนิดในStygiellaมีไฮโดรเจโนโซม อะคริสเตต ที่สามารถสังเคราะห์ ATP แบบไม่ใช้ออกซิเจนได้เท่านั้น และสูญเสียโปรตีนส่วนใหญ่สำหรับห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน^{[ 3 ]} ไฮโดรเจโนโซมเหล่านี้โดยทั่วไป มี ขนาดเส้นผ่านศูนย์กลาง 300 ถึง 500  นาโนเมตร และ ยาว 0.75 ถึง 1 ไมโครเมตร อยู่ใกล้กับนิวเคลียสและมักเกี่ยวข้องกับรากไมโครทูบูลาร์ของแฟลเจลลาหลัก^{[ 3 ] [ 7 ]}

เซลล์อาจยึดติดกับพื้นผิวโดยใช้แฟลเจลลา (ส่วนใหญ่เป็นแฟลเจลลาด้านหน้า) หรือโดยตัวเซลล์ด้านข้างหรือด้านหลังผ่านส่วนยื่นของไซโตพลาสซึมด้านหลัง^{[ 1 ]}มอร์โฟไทป์หลักในS. incarcerataและS. agilisคือเซลล์ว่ายน้ำที่เคลื่อนที่แบบหมุนวนโดยมีการยึดเกาะกับพื้นผิวเป็นครั้งคราวเท่านั้น^{[ 1 ] [ 7 ]}มอร์โฟไทป์แบบมีร่องของสปีชีส์เหล่านี้จะยึดติดกับพื้นผิวโดยใช้แฟลเจลลาด้านหน้าก่อน ซึ่งจะลากตัวเซลล์เข้าหาพื้นผิวและปล่อยเมื่อส่วนยื่นของไซโตพลาสซึมด้านหลังยึดเกาะS. adhaerensและS. crypticaส่วนใหญ่เป็นเซลล์แบบมีร่องที่เกือบจะยึดติดกับพื้นผิวโดยใช้แฟลเจลลาด้านหน้า หรือบางครั้งอาจใช้แฟลเจลลาด้านหลัง มีเซลล์ว่ายน้ำเพียงไม่กี่เซลล์ที่พบในสปีชีส์เหล่านี้^{[ 1 ]}

ไฮโดรจีโนโซมของStygiellaดูเหมือนจะขาดจีโนมออร์แกเนลล์และซับยูนิตส่วนใหญ่ของคอมเพล็กซ์ I สำหรับห่วงโซ่การถ่ายโอนอิเล็กตรอน แต่มีโปรตีนสำหรับการดีคาร์บอกซิเลชันของไพรูเวตแบบยูแบคทีเรีย เช่นไพรูเวต:เฟอร์เรดอกซินออกซิโดรีดักเทสและ[FeFe]-ไฮโดรจีเนสซึ่งมีอยู่ในเอ็กคาเวตแบบไม่ใช้ออกซิเจนอื่นๆ ของสายพันธุ์ต่างๆ ด้วย^{[ 3 ]}วิวัฒนาการแบบบรรจบกันนี้อาจเป็นผลมาจากการถ่ายโอนยีนด้านข้างที่คล้ายกัน^{[ 3 ]}

เมื่อเปรียบเทียบกับจุลินทรีย์ปรสิตที่อาศัยอยู่ในแอโรบิกบางชนิด เช่นTrichomonas vaginalisไฮโดรเจโนโซมของS. incarcerataยังคงมีโปรตีนนำเข้าและกลไกกรดอะมิโนที่มีฟังก์ชันการทำงานมากกว่า^{[ 3 ]}นอกจากนี้ ยังมี การตอบสนองต่อ ความเครียดจากออกซิเดชันที่คล้ายกับโปรติสต์ที่อาศัยอยู่ในแอโรบิกชนิดอื่น^{[ 3 ]}มีการประกอบคลัสเตอร์เหล็ก-กำมะถันอยู่ในไฮโดรเจโนโซม ซึ่งสอดคล้องกับออร์แกเนลล์ที่ได้มาจากไมโทคอนเดรียทั้งหมด^{[ 3 ]}

มีการระบุ Stygiellaสี่ชนิด: ^{[ 1 ]}

• Stygiella incarcerata (Bernard, Simpson และ Patterson 2000) Pánek, Tábosky และ Šepička 2015.
• Stygiella adhaerens Pánek, Táborský & Šepička 2015
• Stygiella cryptica Pánek, Táborský & Šepička 2015
• Stygiella agilis Pánek, Táborský & Šepička 2015