แบบจำลองเธต้าหรือแบบจำลองแคนอนิกของเออร์เมนทรุต-โคเปลล์เป็นแบบจำลองเซลล์ประสาททางชีววิทยาที่พัฒนาขึ้นครั้งแรกเพื่ออธิบายเซลล์ประสาทในสัตว์อะพลีเซียทาง คณิตศาสตร์ ^{[ 1 ]}แบบจำลองนี้เหมาะอย่างยิ่งสำหรับการอธิบายการระเบิด ของเซลล์ประสาท ซึ่งมีลักษณะเฉพาะคือการเปลี่ยนผ่านเป็นระยะระหว่างการแกว่งอย่างรวดเร็วในศักย์เยื่อ หุ้มเซลล์ ตามด้วยภาวะสงบ การระเบิดนี้มักพบในเซลล์ประสาทที่รับผิดชอบในการควบคุมและรักษาจังหวะที่คงที่ เช่น การหายใจ^{[ 2 ]}การว่ายน้ำ^{[ 3 ]}และการย่อยอาหาร^{[ 4 ]} ในบรรดา เซลล์ประสาทที่ระเบิดสามประเภทหลัก( การระเบิด แบบคลื่นสี่เหลี่ยมการระเบิดแบบพาราโบลาและการระเบิดแบบวงรี ) ^{[ 5 ] [ 6 ]}แบบจำลองเธต้าอธิบายการระเบิดแบบพาราโบลาซึ่งมีลักษณะเฉพาะคือเส้นโค้งความถี่แบบพาราโบลาในระหว่างการระเบิดแต่ละครั้ง^{[ 7 ]}

แบบจำลองประกอบด้วยตัวแปร หนึ่ง ตัวที่อธิบายศักยภาพของเยื่อหุ้มเซลล์ประสาทพร้อมกับกระแสอินพุต^{[ 8 ]}ตัวแปรเดียวของแบบจำลองเธต้าเป็นไปตามสมการ ที่ค่อนข้างง่าย ทำให้สามารถหา คำตอบ เชิงวิเคราะห์หรือแบบปิดได้ซึ่งมีประโยชน์ในการทำความเข้าใจคุณสมบัติของเซลล์ประสาทที่เกิดการระเบิดแบบพาราโบลา^{[ 9 ] [ 7 ]}ในทางตรงกันข้าม แบบจำลองประสาทที่ถูกต้องตามหลักชีวฟิสิกส์อื่นๆ เช่นแบบจำลอง Hodgkin–Huxleyและแบบจำลอง Morris–Lecarประกอบด้วยตัวแปรหลายตัวที่ไม่สามารถหาคำตอบเชิงวิเคราะห์ได้ ต้องใช้การบูรณาการเชิงตัวเลขในการแก้ปัญหา^{[ 9 ]}

แบบจำลองที่คล้ายกัน ได้แก่ แบบ จำลองการรวมและการเผาไหม้กำลังสอง (QIF) ซึ่งแตกต่างจากแบบจำลองเธต้าเพียงแค่การเปลี่ยนตัวแปร^{[ 10 ] [ 8 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]}และแบบจำลองของ Plant [ ^{14 ] ซึ่ง}ประกอบด้วยสมการประเภท Hodgkin–Huxley และยังแตกต่างจากแบบจำลองเธต้าด้วยการแปลงพิกัดหลายชุด^{[ 15 ]}

แม้จะเรียบง่าย แต่แบบจำลองเธต้าก็มีความซับซ้อนเพียงพอในพลวัต ของมันจนถูกนำไปใช้ใน การวิจัย^ทางประสาทวิทยาศาสตร์เชิงทฤษฎีที่หลากหลาย^{[ 16 ] [ 17 ]}รวมถึงการวิจัยนอกเหนือจากชีววิทยาเช่นปัญญาประดิษฐ์ [ ^{18 ]}

การระเบิดคือ "การสั่นที่ส่วนที่สังเกตได้ของระบบ เช่นแรงดันไฟฟ้าหรือความเข้มข้นทางเคมีเปลี่ยนแปลงเป็นระยะระหว่างเฟสที่ใช้งานอยู่ของ การสั่น แบบแหลมคม อย่างรวดเร็ว (ระบบย่อยที่เร็ว) และเฟสที่สงบ" ^{[ 19 ]}การระเบิดมีสามรูปแบบที่แตกต่างกัน ได้แก่ การระเบิด แบบคลื่นสี่เหลี่ยมการระเบิดแบบพาราโบลาและ การ ระเบิดแบบวงรี^{[ 5 ] [ 6 ]}มีแบบจำลองบางแบบที่ไม่เข้ากับหมวดหมู่เหล่านี้อย่างลงตัวเมื่อพิจารณาเชิงคุณภาพ แต่สามารถจัดเรียงแบบจำลองดังกล่าวตามโทโพโลยี ได้ (เช่น แบบจำลองดังกล่าวสามารถจัดเรียงได้ "ตามโครงสร้างของระบบย่อยที่เร็ว") ^{[ 19 ]}

การระเบิดทั้งสามรูปแบบสามารถเกิดขึ้นได้ทั้งแบบเป็นจังหวะและแบบเป็นช่วงๆ^{[ 14 ]}การระเบิดแบบเป็นช่วงๆ (หรือเรียกสั้นๆ ว่าการระเบิด) เป็นสิ่งที่น่าสนใจมากกว่า เพราะปรากฏการณ์หลายอย่างถูกควบคุมหรือเกิดขึ้นจากการระเบิด ตัวอย่างเช่น การระเบิดเนื่องจากศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ ที่เปลี่ยนแปลงไป นั้นพบได้ทั่วไปในเซลล์ประสาทต่างๆ รวมถึงแต่ไม่จำกัดเพียงเซลล์ประสาทที่ส่งเสียงร้องในคอร์ เทกซ์ เซลล์ประสาททาลามัส- คอร์เทกซ์ ^{[ 20 ]}และเซลล์ประสาท สร้างจังหวะ เซลล์ ประสาทสร้างจังหวะโดยทั่วไปเป็นที่รู้จักกันดีว่าสามารถระเบิดและซิง โครไนซ์ เป็นกลุ่ม ทำให้เกิดจังหวะที่แข็งแรงซึ่งสามารถรักษาการทำงานซ้ำๆ เช่น การหายใจ การเดิน และการกิน^{[ 21 ] [ 22 ]} การเกิดจังหวะเกิดขึ้นเมื่อเซลล์ระเบิดอย่างต่อเนื่องโดยไม่มีช่วงเวลาสงบเป็นระยะๆ^{[ 23 ]}แต่การเกิดจังหวะมักถูกพิจารณาว่าเป็นกรณีสุดขั้วและไม่ค่อยเป็นที่สนใจหลัก

เซลล์ที่เกิดการระเบิดมีความสำคัญต่อการสร้างและการประสานงานของมอเตอร์^{[ 20 ]}ตัวอย่างเช่นคอมเพล็กซ์ pre-Bötzingerในก้านสมองของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม มีเซลล์ประสาทที่เกิดการระเบิดจำนวนมากที่ควบคุมจังหวะการหายใจแบบอัตโนมัติ^{[ 2 ] [ 24 ]}เซลล์ประสาทในเปลือกสมองส่วนหน้า หลายชนิด(เช่น เซลล์ของเปลือกสมองส่วนหน้า ) สามารถเกิดการระเบิดได้ ซึ่ง "มีส่วนสำคัญต่อพฤติกรรมเครือข่าย [ของเซลล์ประสาทในเปลือกสมองส่วนหน้า]" ^{[ 25 ]} เซลล์ประสาท R15ของปมประสาทในช่องท้องของAplyisaซึ่งสันนิษฐานว่าเป็น เซลล์ ประสาทหลั่งสาร (เช่น เซลล์ที่ผลิตฮอร์โมน) เป็นที่ทราบกันว่าสร้างการระเบิดที่มีลักษณะเฉพาะของเซลล์ประสาทหลั่งสาร^{[ 26 ]} โดยเฉพาะอย่างยิ่ง เป็นที่ทราบกันว่าสร้างการระเบิดแบบพาราโบลา

เนื่องจากกระบวนการทางชีววิทยาหลายอย่างเกี่ยวข้องกับพฤติกรรมการระเบิด จึงมีแบบจำลองการระเบิดที่หลากหลายมากมายในวรรณกรรมทางวิทยาศาสตร์ ตัวอย่างเช่น มีแบบจำลองหลายแบบสำหรับอินเตอร์นิวรอน^{[ 27 ]}และคอร์เทกซ์สไปค์นิวรอน [ ^{28 ] อย่างไรก็ตาม}วรรณกรรมเกี่ยวกับแบบจำลองการระเบิดแบบพาราโบลาค่อนข้างน้อย

แบบจำลองการระเบิดแบบพาราโบลาเป็นแบบจำลองทางคณิตศาสตร์ที่เลียนแบบการระเบิดแบบพาราโบลาในระบบชีวภาพจริงการระเบิด แต่ละครั้ง ของตัวระเบิดแบบ พาราโบลา จะมีลักษณะเฉพาะในโครงสร้างของการระเบิดเอง นั่นคือ ความถี่ในช่วงเริ่มต้นและสิ้นสุดของการระเบิดจะต่ำเมื่อเทียบกับความถี่ในช่วงกลางของการระเบิด^{[ 5 ]} กราฟความถี่ของการระเบิดหนึ่งครั้งจะมีลักษณะคล้ายพาราโบลาดังนั้นจึงเรียกว่า "การระเบิดแบบพาราโบลา" นอกจากนี้ แตกต่างจากการระเบิดแบบวงรีหรือแบบคลื่นสี่เหลี่ยม จะมีคลื่นปรับความถี่ช้าๆ ซึ่งที่จุดสูงสุดจะกระตุ้นเซลล์มากพอที่จะสร้างการระเบิดและยับยั้งเซลล์ในบริเวณใกล้จุดต่ำสุด ส่งผลให้เซลล์ประสาทเปลี่ยนสถานะระหว่างการระเบิดและการสงบนิ่งเป็นระยะ

การระเบิดแบบพาราโบลาได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวางที่สุดในเซลล์ประสาท R15 ซึ่งเป็นหนึ่งในหกประเภทของเซลล์ประสาทของปมประสาทช่องท้อง ของ Aplysia ^{[ 29 ]}และเป็นหนึ่งในสามสิบเซลล์ประสาทที่ประกอบกันเป็นปมประสาทช่องท้อง^{[ 30 ]} ปมประสาทช่องท้อง ของ Aplysiaได้รับการศึกษาและระบุลักษณะอย่างละเอียดเนื่องจากเซลล์ประสาทที่มีขนาดค่อนข้างใหญ่และความใกล้ชิดของเซลล์ประสาทกับพื้นผิวของปมประสาททำให้เป็นตัวอย่างที่เหมาะสมและ "มีคุณค่าสำหรับ การศึกษา ทางไฟฟ้าฟิสิกส์ ของเซลล์ " ^{[ 31 ]}

ความพยายามในช่วงแรกในการสร้างแบบจำลองการระเบิดแบบพาราโบลาเป็นไปเพื่อการใช้งานเฉพาะ ซึ่งมักเกี่ยวข้องกับการศึกษาเซลล์ประสาท R15 โดยเฉพาะอย่างยิ่งในกรณีของ RE Plant ^{[ 14 ] [ 32 ]}และ Carpenter ^{[ 33 ]}ซึ่งผลงานรวมกันของพวกเขาประกอบขึ้นเป็นแบบจำลองการระเบิดแบบพาราโบลาส่วนใหญ่ก่อนแบบจำลองมาตรฐานของ Ermentrout และ Kopell

แม้ว่าจะไม่มีการกล่าวถึงคำว่า "การระเบิดแบบพาราโบลา" โดยเฉพาะในเอกสารของ Plant แต่แบบจำลองของ Plantก็เกี่ยวข้องกับการสั่นแบบค่อยเป็นค่อยไปซึ่งควบคุมการระเบิดในแบบจำลอง^{[ 14 ] [ 32 ]} นี่คือการระเบิดแบบพาราโบลาตามคำจำกัดความ เอกสารทั้งสองฉบับของ Plant เกี่ยวกับหัวข้อนี้เกี่ยวข้องกับแบบจำลองที่ได้มาจากสมการ Hodgkin–Huxleyและรวมถึงค่าการนำไฟฟ้าเพิ่มเติม ซึ่งยิ่งเพิ่มความซับซ้อนให้กับแบบจำลอง

คาร์เพนเตอร์พัฒนาแบบจำลองของเธอโดยหลักสำหรับการระเบิดคลื่นสี่เหลี่ยม^{[ 33 ]} แบบจำลองนี้สามารถสร้างการระเบิดคลื่นสี่เหลี่ยมได้หลากหลายรูปแบบเล็กน้อย และสร้างการระเบิดพาราโบลาอันเป็นผลมาจากการเพิ่มค่าการนำไฟฟ้า เพิ่มเติม อย่างไรก็ตาม แบบจำลองนี้ใช้ได้กับการแพร่กระจายเชิงพื้นที่ตามแอกซอน เท่านั้น และไม่เหมาะกับสถานการณ์ที่การสั่นจำกัดอยู่ในบริเวณเล็กๆ ในอวกาศ (กล่าวคือ ไม่เหมาะสำหรับสถานการณ์ "การจำกัดพื้นที่")

การขาดแคลนแบบจำลองการระเบิดแบบพาราโบลาที่เรียบง่าย สามารถนำไปใช้ได้ทั่วไป และจำกัดพื้นที่ เป็นแรงบันดาลใจให้ Ermentrout และ Kopell พัฒนาแบบจำลองทีตาขึ้นมา

สามารถอธิบายเซลล์การระเบิดแบบพาราโบลาจำนวนมากได้โดยการสร้างแบบจำลองทางคณิตศาสตร์อย่างง่ายที่เรียกว่าแบบจำลองมาตรฐาน การสร้างแบบจำลองมาตรฐานของ Ermentrout และ Kopell เริ่มต้นด้วยรูปแบบทั่วไปสำหรับการระเบิดแบบพาราโบลา และจะมีการกำหนดสัญลักษณ์เพื่อให้การอธิบายชัดเจนยิ่งขึ้น ตัวอักษร, , , สงวนไว้สำหรับฟังก์ชัน ; , , สงวนไว้ สำหรับตัวแปรสถานะ; , , สงวนไว้สำหรับค่าสเกลาร์ ${\displaystyle f}$${\displaystyle g}$${\displaystyle h}$${\displaystyle I}$${\displaystyle x}$${\displaystyle y}$${\displaystyle \theta }$${\displaystyle \varepsilon }$${\displaystyle p}$${\displaystyle q}$

ในระบบสมการทั่วไปต่อไปนี้สำหรับการระเบิดแบบพาราโบลา ค่าของอธิบายถึงศักย์เยื่อหุ้มเซลล์และช่องไอออน ซึ่งเป็นแบบทั่วไปของ แบบจำลองเซลล์ประสาททางชีววิทยา ที่อิงตามการนำไฟฟ้าการแกว่งช้าๆ ถูกควบคุมโดยและในที่สุดก็อธิบายโดยการแกว่งช้าๆ เหล่านี้อาจเป็นการผันผวนช้าๆ ของความเข้มข้นของแคลเซียมภายในเซลล์ ฟังก์ชันเชื่อมโยงกับทำให้ระบบที่สองมีอิทธิพลต่อพฤติกรรมของระบบแรกกล่าวโดยสรุปคือ " สร้างสไปค์ และสร้างคลื่นช้าๆ" ^{[ 7 ]}สมการคือ: ${\displaystyle f}$${\displaystyle h}$${\displaystyle y}$${\displaystyle g}$${\displaystyle {\dot {y}}}$${\displaystyle {\dot {x}}}$${\displaystyle {\dot {y}}}$${\displaystyle {\dot {x}}}$${\displaystyle x}$${\displaystyle y}$

${\displaystyle {\dot {x}}=f(x)+\varepsilon ^{2}g(x,y,\varepsilon ),}$

${\displaystyle {\dot {y}}=\varepsilon h(x,y,\varepsilon ),}$

โดยที่เป็นเวกเตอร์ที่มีสมาชิก (เช่น) เป็นเวกเตอร์ที่มีสมาชิก (เช่น) มีขนาดเล็กและเป็นบวก และ, , มีความเรียบ (เช่น สามารถหาอนุพันธ์ได้อนันต์ครั้ง) ^{[ 7 ]}จำเป็นต้องมีข้อจำกัดเพิ่มเติมเพื่อรับประกันการระเบิดแบบพาราโบลา ประการแรกต้องสร้างวงกลมในปริภูมิเฟสที่ไม่เปลี่ยนแปลงหมายความว่ามันจะไม่เปลี่ยนแปลงภายใต้การแปลง บางอย่าง วงกลมนี้ต้องดึงดูดในโดยมีจุดวิกฤตอยู่ที่เกณฑ์ที่สองกำหนดว่าเมื่อจะมี คำตอบ วงจรจำกัด ที่เสถียร เกณฑ์เหล่านี้สามารถสรุปได้ด้วยประเด็นต่อไปนี้: ${\displaystyle x}$${\displaystyle p}$${\displaystyle x\in \mathbb {R} ^{p}}$${\displaystyle y}$${\displaystyle q}$${\displaystyle y\in \mathbb {R} ^{q}}$${\displaystyle \varepsilon }$${\displaystyle f}$${\displaystyle g}$${\displaystyle h}$${\displaystyle {\dot {x}}=f(x)}$${\displaystyle \mathbb {R} ^{2}}$${\displaystyle x=0}$${\displaystyle {\dot {y}}=h(0,y,0)}$

1. เมื่อ" มีวงกลมคงที่ดึงดูดที่มีจุดวิกฤตเพียงจุดเดียว" โดยที่จุดวิกฤตอยู่ที่และ${\displaystyle \varepsilon =0}$${\displaystyle {\dot {x}}=f(x)}$${\displaystyle x=0}$
2. เมื่อจะมีโซลูชันวงจรจำกัดที่เสถียร^{[ 7 ]}${\displaystyle x=0}$${\displaystyle {\dot {y}}=h(0,y,0)}$

แบบจำลองเธต้าสามารถใช้แทนแบบจำลองการระเบิดแบบพาราโบลาใดๆ ก็ได้ที่ตรงตามข้อสมมติข้างต้น

แบบจำลองเธต้าเป็นการลดรูปของระบบทั่วไปจากส่วนก่อนหน้า และมีรูปแบบดังนี้

${\displaystyle {\frac {d\theta }{dt}}=1-\cos \theta +(1+\cos \theta )I(t),\qquad \theta \in S^{1}.}$

แบบจำลองนี้เป็นหนึ่งในแบบจำลองเซลล์ประสาทที่กระตุ้นได้ง่ายที่สุด^{[ 18 ]}ตัวแปรสถานะแสดงถึงมุมในหน่วยเรเดียนและฟังก์ชันอินพุตมักจะถูกเลือกให้เป็นแบบคาบเมื่อใดก็ตามที่ถึงค่า แบบจำลองจะกล่าวได้ว่าสร้างสไปค์^{[ 8 ] [ 18 ]}${\displaystyle \theta }$${\displaystyle I(t)}$${\displaystyle \theta }$${\displaystyle \theta =\pi }$

แบบจำลองเธต้าสามารถเกิดการแยกสาขาแบบอานม้า เดี่ยวได้ และสามารถแสดงได้ว่าเป็น " รูปแบบปกติสำหรับการแยกสาขาแบบอานม้าบนวงจรจำกัด" ^{[ 8 ]} เมื่อระบบจะตื่นตัวได้ กล่าวคือ เมื่อได้รับความรบกวน ที่เหมาะสม ระบบจะสร้างสไปค์ขึ้นมา นอกจากนี้ เมื่อมองในระนาบ ( ) จุดวิกฤต ที่ไม่เสถียร นั้นเป็น จุดอานม้าจริง ๆเพราะดึงดูดในเมื่อก็เป็นบวกเช่นกัน และระบบจะก่อให้เกิดวงจรจำกัด ดังนั้น จุดแยกสาขาจึงอยู่ที่ ${\displaystyle (I<0)}$${\displaystyle \mathbb {R} ^{2}}$${\displaystyle S^{1}}$${\displaystyle \mathbb {R} ^{2}}$${\displaystyle (I>0)}$${\displaystyle {\dot {\theta }}}$${\displaystyle I(t)=0}$

บริเวณใกล้จุดแยกสาขา โมเดลทีต้าจะมีลักษณะคล้ายกับ โมเดล การรวมและจุดประกายกำลังสอง :

${\displaystyle {\frac {dx}{dt}}=x^{2}+I.}$

สำหรับ I > 0 คำตอบของสมการนี้จะระเบิดในเวลาจำกัด โดยการตั้งค่าวิถีการเคลื่อนที่ใหม่ให้ไปถึงจุดที่กำหนดคาบเวลาทั้งหมดจะเป็นดังนี้ ${\displaystyle x(t)}$${\displaystyle -\infty }$${\displaystyle +\infty }$

${\displaystyle T={\frac {\pi }{\sqrt {I}}}.}$( ใช้ได้กับทั้งโมเดล theta และ QIF )

ดังนั้นคาบเวลาจึงลู่เข้าสู่ศูนย์และความถี่ลู่เข้าสู่ศูนย์^{[ 8 ]}${\displaystyle I\ลูกศรขวา 0^{+}}$

เมื่อคลื่นช้าๆ บางชนิดมีค่าเป็นทั้งลบและบวก ระบบจะสามารถสร้างการระเบิดแบบพาราโบลาได้ ลองพิจารณาตัวอย่างง่ายๆที่มีค่าค่อนข้างเล็ก ดังนั้นสำหรับค่าจะเป็นบวกอย่างเคร่งครัดและผ่านมุมหลายครั้งส่งผลให้เกิดการระเบิดหลายครั้ง โปรดสังเกตว่าเมื่อใดก็ตามที่ อยู่ใกล้ศูนย์หรือเซลล์ประสาทธีตาจะเกิดการกระตุ้นด้วยความถี่ค่อนข้างต่ำ และเมื่อใดก็ตามที่อยู่ใกล้เซลล์ประสาทจะเกิดการกระตุ้นด้วยความถี่สูงมาก เมื่อความถี่ของการกระตุ้นจะเป็นศูนย์เนื่องจากคาบเป็นอนันต์ เนื่องจากไม่สามารถผ่านได้อีกต่อไปสุดท้าย สำหรับเซลล์ประสาทจะตื่นตัวได้และจะไม่เกิดการระเบิดอีกต่อไป คำอธิบายเชิงคุณภาพนี้เน้นลักษณะเฉพาะที่ทำให้แบบจำลองธีตาเป็นแบบจำลองการระเบิดแบบพาราโบลา แบบจำลองนี้ไม่เพียงแต่มีช่วงเวลาสงบระหว่างการระเบิดซึ่งถูกปรับเปลี่ยนโดยคลื่นช้าๆ เท่านั้น แต่ความถี่ของการกระตุ้นที่จุดเริ่มต้นและจุดสิ้นสุดของการระเบิดแต่ละครั้งยังสูงเมื่อเทียบกับความถี่ที่จุดกึ่งกลางของการระเบิดด้วย ${\displaystyle I(t)}$${\displaystyle I(t):=\sin(\alpha t)}$${\displaystyle \alpha }$${\displaystyle \alpha t\in (0,\pi )}$${\displaystyle I(t)}$${\displaystyle \theta }$${\displaystyle \pi }$${\displaystyle \alpha t}$${\displaystyle \pi }$${\displaystyle \alpha t}$${\displaystyle \alpha t=\pi /2}$${\displaystyle \alpha t=\pi }$${\displaystyle \theta }$${\displaystyle \theta =\pi }$${\displaystyle \alpha t\in (\pi ,2\pi )}$

การพิสูจน์มาในรูปแบบของบทพิสูจน์ย่อยสองข้อใน Ermentrout และ Kopell (1986) โดยสรุป บทพิสูจน์ย่อยข้อที่ 1 กล่าวว่า เมื่อพิจารณาสมการทั่วไปข้างต้นในเซตย่อย สมการจะมีรูปแบบดังนี้: ${\displaystyle S^{1}\times \mathbb {R} ^{2}}$

${\displaystyle {\dot {x_{1}}}={\overline {f}}(x_{1})+\varepsilon ^{2}{\overline {g}}(x_{1},y,\varepsilon )\qquad x_{1}\in S^{1},}$

${\displaystyle {\dot {y}}=\varepsilon {\overline {h}}(x_{1},y,\varepsilon )\;\;\;\;\;\;y\in \mathbb {R} ^{q}.}$

จากบทพิสูจน์ย่อยที่ 2 ใน Ermentrout และ Kopell ปี 1986 "มีการเปลี่ยนพิกัด... และค่าคงที่ c อยู่ค่าหนึ่ง ซึ่งในพิกัดใหม่ สมการทั้งสองข้างต้นจะลู่เข้าแบบจุดต่อจุดตามสมการ" ${\displaystyle \varepsilon \rightarrow 0}$

${\displaystyle {\dot {\theta }}=(1-\cos \theta )+(1+\cos \theta ){\overline {g}}(0,y,0),}$

${\displaystyle {\dot {y}}={\frac {1}{c}}{\overline {h}}(0,y,0),}$

สำหรับทุกค่าการลู่เข้าเป็นแบบสม่ำเสมอยกเว้นบริเวณใกล้" (Ermentrout และ Kopell, 1986) เมื่อกำหนดให้ความคล้ายคลึงกับแบบจำลองเธต้าจึงชัดเจน ${\displaystyle \theta \neq \pi }$${\displaystyle \theta =\pi }$${\displaystyle I(t):={\overline {g}}(0,y,0)}$

โดยทั่วไป เมื่อกำหนดแบบจำลองเฟสสเกลาร์ในรูปแบบ

${\displaystyle {\dot {\theta }}=f(\theta )+g(\theta )S(t),}$

โดยที่ แทนกระแสรบกวนนั้น ไม่มี สูตรสำเร็จรูปสำหรับแก้เส้นโค้งการตอบสนองเฟส (PRC)${\displaystyle S(t)}$

อย่างไรก็ตาม แบบจำลองเธต้าเป็นกรณีพิเศษของออสซิลเลเตอร์ดังกล่าว และบังเอิญมีคำตอบในรูปแบบปิดสำหรับ PRC แบบจำลองเธต้าได้มาจากการกำหนดและดังนี้ ${\displaystyle f}$${\displaystyle g}$

${\displaystyle f(\theta )=(1-\cos \theta )+I(1+\cos \theta ),}$

${\displaystyle g(\theta )=(1+\cos \theta ).}$

ในภาคผนวกของ Ermentrout 1996 แสดงให้เห็น ว่าPRC คือ^{[ 34 ]}${\displaystyle Z(\theta )=K(1+\cos \theta )}$

ผู้เขียน Soto-Treviño et al. (1996) ได้อธิบายรายละเอียดเกี่ยวกับความคล้ายคลึงกันระหว่างแบบจำลองของ Plant (1976) และแบบจำลองเธต้า เมื่อมองเผินๆ กลไกการเกิดการระเบิดในทั้งสองระบบนั้นแตกต่างกันมาก: ในแบบจำลองของ Plant มีการสั่นช้าสองครั้ง – ครั้งหนึ่งสำหรับการนำไฟฟ้าของกระแสไฟฟ้าเฉพาะ และอีกครั้งสำหรับความเข้มข้นของแคลเซียม การสั่นของแคลเซียมจะทำงานก็ต่อเมื่อศักย์เยื่อหุ้มเซลล์สามารถสั่นได้เท่านั้น ซึ่งแตกต่างอย่างมากจากแบบจำลองเธต้าที่คลื่นช้าหนึ่งลูกปรับการระเบิดของเซลล์ประสาท และคลื่นช้านั้นไม่มีความขึ้นอยู่กับการระเบิด ถึงแม้จะมีข้อแตกต่างเหล่านี้ แต่แบบจำลองเธต้าก็แสดงให้เห็นว่ามีความคล้ายคลึงกับแบบจำลองของ Plant (1976) โดยการแปลงพิกัดหลายชุด ในกระบวนการนี้ Soto-Trevino และคณะได้ค้นพบว่าแบบจำลองเธต้ามีความทั่วไปมากกว่าที่เชื่อกันในตอนแรก

แบบจำลองการรวมและการยิงกำลังสอง (QIF) ถูกสร้างขึ้นโดย Latham et al. ในปี 2000 เพื่อสำรวจคำถามมากมายที่เกี่ยวข้องกับเครือข่ายของเซลล์ประสาทที่มีอัตราการยิงต่ำ^{[ 12 ]} Latham et al. ไม่เข้าใจว่าทำไมเครือข่ายของเซลล์ประสาทที่มีพารามิเตอร์ "มาตรฐาน" จึงไม่สามารถสร้างอัตราการยิงความถี่ต่ำที่ต่อเนื่องได้ ในขณะที่เครือข่ายที่มีอัตราการยิงต่ำมักพบเห็นได้ในระบบชีวภาพ

ตามที่ Gerstner และ Kistler (2002) กล่าวไว้โมเดลการรวมและยิงแบบกำลังสอง (QIF)กำหนดโดยสมการเชิงอนุพันธ์ต่อไปนี้:

${\displaystyle \tau {\dot {u}}=a_{0}(u-u_{\text{rest}})(u-u_{c})+R_{m}I,}$

โดยที่เป็นสเกลาร์บวกอย่างเคร่งครัดคือศักย์เยื่อหุ้มเซลล์คือศักย์พักคือศักย์ขั้นต่ำที่จำเป็นสำหรับเยื่อหุ้มเซลล์ในการสร้างศักย์การกระทำคือความต้านทานของเยื่อหุ้มเซลล์ คือค่าคงที่เวลาของเยื่อหุ้มเซลล์ และ[ ^{35 ] เมื่อ} ไม่มีกระแสอินพุต (เช่น) ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์จะกลับสู่สภาวะพักอย่างรวดเร็วหลังจากการรบกวน เมื่อกระแสอินพุตมีขนาดใหญ่พอ ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ ( ) จะเกินเกณฑ์การยิงและเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว (อันที่จริง มันจะถึงค่าที่มากอย่างไม่จำกัดในเวลาจำกัด) ซึ่งแสดงถึงจุดสูงสุดของศักย์การกระทำ เพื่อจำลองการฟื้นตัวหลังจากศักย์การกระทำ แรงดันไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์จะถูกรีเซ็ตเป็นค่าที่ต่ำกว่าเพื่อหลีกเลี่ยงการจัดการกับค่าที่มากอย่างไม่จำกัดในการจำลอง นักวิจัยมักจะกำหนดขีดจำกัดบนของศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ ซึ่งเหนือกว่านั้นศักย์เยื่อหุ้มเซลล์จะถูกรีเซ็ต ตัวอย่างเช่น Latham et al. (2000) รีเซ็ตแรงดันไฟฟ้าจาก +20 mV เป็น −80 mV ^{[ 12 ]} การรีเซ็ตแรงดันไฟฟ้านี้ก่อให้เกิดศักย์การกระทำ ${\displaystyle a_{0}}$${\displaystyle u}$${\displaystyle u_{\text{rest}}}$${\displaystyle u_{c}}$${\displaystyle R_{m}}$${\displaystyle \tau }$${\displaystyle u_{c}>u_{\text{rest}}}$${\displaystyle I=0}$${\displaystyle I}$${\displaystyle u}$${\displaystyle u_{r}}$

แบบจำลองเธต้ามีความคล้ายคลึงกับแบบจำลอง QIF มาก เนื่องจากแบบจำลองเธต้าแตกต่างจากแบบจำลอง QIF โดยใช้การแปลงพิกัดอย่างง่าย^{[ 10 ] [ 12 ]}โดยการปรับขนาดแรงดันไฟฟ้าให้เหมาะสมและให้เป็นการเปลี่ยนแปลงของกระแสจากกระแสขั้นต่ำที่จำเป็นในการกระตุ้นสไปค์ แบบจำลอง QIF สามารถเขียนใหม่ได้ในรูปแบบ ${\displaystyle \Delta I}$

${\displaystyle {\dot {u}}=u^{2}+\Delta I.}$

ในทำนองเดียวกัน แบบจำลองเธต้าสามารถเขียนใหม่ได้ดังนี้

${\displaystyle {\dot {\theta }}=1-\cos \theta +(1+\cos \theta )\Delta I.}$

การพิสูจน์ต่อไปนี้จะแสดงให้เห็นว่าแบบจำลอง QIF จะกลายเป็นแบบจำลองเธต้าได้ หากเลือกการแปลงพิกัดอย่างเหมาะสม

กำหนดให้. โปรดจำไว้ว่าดังนั้นการหาอนุพันธ์จะได้ ${\displaystyle u(t)=\tan(\theta /2)}$${\displaystyle d\tan(x)/dx=1/\cos ^{2}(x)}$

${\displaystyle {\dot {u}}={\frac {1}{\cos ^{2}\left({\frac {\theta }{2}}\right)}}{\frac {1}{2}}{\dot {\theta }}=u^{2}+\Delta I.}$

การแทนที่เพิ่มเติมและการจัดเรียงใหม่ในแง่ของผลผลิต ${\displaystyle \theta }$

${\displaystyle {\dot {\theta }}=2\left[\cos ^{2}\left({\frac {\theta }{2}}\right)\tan ^{2}\left({\frac {\theta }{2}}\right)+\cos ^{2}\left({\frac {\theta }{2}}\right)\Delta I\right]=2\left[\sin ^{2}\left({\frac {\theta }{2}}\right)+\cos ^{2}\left({\frac {\theta }{2}}\right)\Delta I\right].}$

โดยใช้เอกลักษณ์ตรีโกณมิติและ ตามที่ ได้นิยามไว้ข้างต้น เราจะได้ว่า ${\displaystyle \cos ^{2}(x/2)={\frac {1+\cos(x)}{2}}}$${\displaystyle \sin ^{2}(x/2)={\frac {1-\cos(x)}{2}}}$${\displaystyle {\dot {\theta }}}$

${\displaystyle {\dot {\theta }}=2\left[{\frac {1-\cos \theta }{2}}+\left({\frac {1+\cos \theta }{2}}\right)\Delta I\right]=1-\cos \theta +(1+\cos \theta )\Delta I.}$

ดังนั้น จึงมีการเปลี่ยนพิกัดเกิดขึ้น นั่นคือซึ่งแปลงแบบจำลอง QIF ไปเป็นแบบจำลองเธต้า การแปลงย้อนกลับก็มีอยู่เช่นกัน และได้มาจากการหาค่าผกผันของการแปลงครั้งแรก ${\displaystyle u(t)=\tan(\theta /2)}$

แม้ว่าแบบจำลองเธต้าจะถูกใช้เพื่อจำลองการสั่นของไซโตพลาสซึมที่ช้าซึ่งปรับการสั่นของเยื่อหุ้มเซลล์ที่รวดเร็วในเซลล์เดียว แต่ Ermentrout และ Kopell พบว่าแบบจำลองเธต้าสามารถนำไปใช้กับระบบของเซลล์สองเซลล์ที่เชื่อมต่อกันทางไฟฟ้าได้ง่ายเช่นกัน โดยที่การสั่นที่ช้าของเซลล์หนึ่งจะปรับการระเบิดของอีกเซลล์หนึ่ง^{[ 7 ]}เซลล์ดังกล่าวทำหน้าที่เป็นตัวสร้างรูปแบบส่วนกลาง (CPG) ของ ระบบ ไพโลริกในปมประสาทสโตมาโตกราสติกของกุ้งมังกร^{[ 36 ]} ในระบบดังกล่าว ตัวสั่นที่ช้าซึ่งเรียกว่าเซลล์ระเบิดด้านหน้า (AB) จะปรับเซลล์ที่ระเบิดซึ่งเรียกว่าตัวขยายไพโลริก (PD) ส่งผลให้เกิดการระเบิดแบบพาราโบลา^{[ 7 ]}

กลุ่มที่นำโดย Boergers ^{[ 16 ]}ใช้แบบจำลองเธต้าเพื่ออธิบายว่าเหตุใดการสัมผัสกับสิ่งเร้าหลายอย่างพร้อมกันจึงสามารถลดการตอบสนองของคอร์เทกซ์การมองเห็นลงต่ำกว่าการตอบสนองปกติจากสิ่งเร้าเดียว (ที่ต้องการ) ผลการคำนวณของพวกเขาแสดงให้เห็นว่าสิ่งนี้อาจเกิดขึ้นเนื่องจากการกระตุ้นอย่างรุนแรงของกลุ่มเซลล์ประสาทที่ยับยั้งจำนวนมาก ผลกระทบนี้ไม่เพียงแต่ยับยั้งประชากรที่อยู่ใกล้เคียงเท่านั้น แต่ยังมีผลเพิ่มเติมคือทำให้เซลล์ประสาทที่ยับยั้งอยู่ในสภาวะไม่เป็นระเบียบ จึงเพิ่มประสิทธิภาพของการยับยั้ง

Osan et al. (2002) พบว่าในเครือข่ายของเซลล์ประสาทธีตา มีคลื่นสองประเภทที่แตกต่างกันซึ่งแพร่กระจายอย่างราบรื่นทั่วเครือข่าย เมื่อความแรงของการเชื่อมต่อมีขนาดใหญ่เพียงพอ^{[ 17 ]}คลื่นเดินทางดังกล่าวมีความน่าสนใจเนื่องจากมักพบในชิ้นส่วนสมองที่ได้รับการรักษาด้วยยา แต่ยากที่จะวัดในสมองของสัตว์ที่สมบูรณ์^{[ 17 ]} ผู้เขียนใช้เครือข่ายของแบบจำลองธีตาแทนเครือข่ายของแบบจำลอง leaky integrate-and-fire (LIF) เนื่องจากมีข้อดีหลักสองประการ ประการแรก แบบจำลองธีตาเป็นแบบต่อเนื่อง และประการที่สอง แบบจำลองธีตาจะเก็บข้อมูลเกี่ยวกับ "ความล่าช้าระหว่างการข้ามเกณฑ์การเกิดสไปค์และการยิงศักยภาพการกระทำจริง" LIF ไม่สามารถตอบสนองเงื่อนไขทั้งสองนี้ได้

แบบจำลองเธต้ายังสามารถนำไปใช้กับการวิจัยนอกขอบเขตของชีววิทยาได้อีกด้วย McKennoch et al. (2008) ได้พัฒนาหลักเกณฑ์การเรียนรู้การไล่ระดับความชัน ที่ชันที่สุด โดยอิงจากพลวัตของเซลล์ประสาทเธต้า^{[ 18 ]}แบบจำลองของพวกเขาตั้งอยู่บนสมมติฐานที่ว่า "พลวัตของเซลล์ประสาทภายในนั้นเพียงพอที่จะบรรลุการเข้ารหัสเวลาที่สอดคล้องกัน โดยไม่จำเป็นต้องเกี่ยวข้องกับรูปร่างที่แม่นยำของกระแสโพสต์ไซแนปส์..." ซึ่งตรงกันข้ามกับแบบจำลองที่คล้ายกัน เช่น SpikeProp และTempotronซึ่งขึ้นอยู่กับรูปร่างของศักยภาพโพสต์ไซแนปส์ (PSP) อย่างมาก ไม่เพียงแต่เครือข่ายเธต้าแบบหลายชั้นจะสามารถทำงานได้ดีพอๆ กับการเรียนรู้ของ Tempotron เท่านั้น แต่กฎยังฝึกเครือข่ายเธต้าแบบหลายชั้นให้ทำงานบางอย่างที่ทั้ง SpikeProp และ Tempotron ไม่สามารถทำได้อีกด้วย

ตามที่ Kopell และ Ermentrout (2004) กล่าวไว้ ข้อจำกัดของแบบจำลองเธต้าอยู่ที่ความยากลำบากในการเชื่อมต่อทางไฟฟ้าของเซลล์ประสาทเธต้าสองเซลล์ สามารถสร้างเครือข่ายขนาดใหญ่ของเซลล์ประสาทเธต้าได้ และมีการวิจัยมากมายเกี่ยวกับเครือข่ายดังกล่าว แต่การใช้เซลล์ประสาท Quadratic Integrate-and-Fire (QIF) อาจเป็นประโยชน์มากกว่า เนื่องจากช่วยให้สามารถเชื่อมต่อทางไฟฟ้าได้ใน "วิธีที่ตรงไปตรงมา" ^{[ 37 ]}

• แบบจำลองเซลล์ประสาททางชีววิทยา
• ประสาทวิทยาเชิงคำนวณ
• แบบจำลอง FitzHugh–Nagumo
• แบบจำลองฮอดจ์กิน-ฮักซ์ลีย์
• ประสาทวิทยาศาสตร์

• แบบจำลองพืชบน Scholarpedia

• Keener, James P. และ James Sneyd. สรีรวิทยาเชิงคณิตศาสตร์. นิวยอร์ก: Springer, 2009. ISBN 978-0-387-98381-3