ไททาโนเดคเตส ช่วงเวลาชั่วคราว: Eocene ตอนกลางถึงตอนปลาย ( Sharamurunian – Ulangochuian ) ดา. เอส ที ยิปร์. ลุต. บี ศาสตราจารย์ รูป. บทที่
A–C: ขากรรไกรต้นแบบของT. ingens (AMNH 26005) D: ส่วนหนึ่งของขากรรไกรต้นแบบของT. minor (AMNH 26132)
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
อินฟราคลาส:	รก
คำสั่ง:	เพริสโซแดคติลา
ตระกูล:	† วงศ์บรอนโทเทอริเอ
อนุวงศ์:	† บรอนโทเทอรินาอี
เผ่า:	† บรอนโทเทอรินี
เผ่าย่อย:	† บรอนโทเทอริน่า
อินฟราไทรบ์:	† Embolotheriita
ประเภท:	† Titanodectes Granger & Gregory , 1943 [ 1 ]
ชนิดต้นแบบ
† Titanodectes ingens Granger & Gregory, 1943 [ 1 ]
สายพันธุ์อื่นๆ
† T. minor Granger & Gregory, 1943 [ 1 ]

Titanodectes (แปลตรงตัวว่า' ผู้กัดยักษ์' ) เป็นสกุลของ สัตว์เลี้ยงลูก ด้วยนมในกลุ่มบรอนโทเทอเรที่มี เขาซึ่ง สูญพันธุ์ไปแล้วอาศัยอยู่ในเอเชียตะวันออก ในช่วง ยุคอีโอซีนตอนกลางถึงตอนปลายใน ยุคสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบก ชารามูรูเนียนและอูลังโกชูเอียน มีการตั้งชื่อ Titanodectesไว้สองชนิดคือ ชนิดต้นแบบT. ingensและชนิดที่มีขนาดเล็กกว่า T. minorซึ่งทั้งสองชนิดพบในมองโกเลียในของจีน

Titanodectesเป็นบรอนโทเทอเรียขนาดใหญ่มาก แม้ว่าขนาดที่แน่นอนของมันจะไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด เนื่องจากสกุลนี้เป็นที่รู้จักจากขากรรไกรล่างเท่านั้น ขากรรไกร Titanodectes ที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จัก ซึ่งจัดอยู่ในกลุ่มT. ingensมีความยาว 69 เซนติเมตร (27 นิ้ว) มีการเสนอว่า Titanodectesเป็นชื่อพ้องรอง ของ Embolotheriumซึ่งเป็นที่รู้จักกันดีกว่าข้อโต้แย้งล่าสุดเกี่ยวกับการเป็นชื่อพ้องได้อ้างถึงการขาดแคลนวัสดุฟอสซิลเปรียบเทียบ และการพบสกุลทั้งสองในสถานที่และชั้น หิน ที่ แตกต่างกัน

Titanodectesได้รับการอธิบายโดยWalter W. GrangerและWilliam King Gregoryในปี 1943 ชนิดต้นแบบT. ingensนั้นมีพื้นฐานมาจากขากรรไกรล่างขนาดใหญ่ที่ยังคงรักษาฟันหน้าและฟันกรามที่สึกหรอไว้ได้บางส่วน (AMNH 26005) Granger และ Gregory ยังตั้งชื่อชนิดที่สองว่าT. minorโดยมีพื้นฐานมาจากขากรรไกรล่างที่ไม่สมบูรณ์ซึ่งมีเพียงฟันบางส่วนที่ยังคงสภาพอยู่ (AMNH 26132) ^{[ 1 ]}ตัวอย่างต้นแบบทั้งสองชนิดได้รับการบันทึกโดย Granger และ Gregory ว่ามาจากShara Murun Formationของมองโกเลียใน ข้อมูลสถานที่ที่แน่นอนมีให้เฉพาะ ขากรรไกรของ T. ingensซึ่งพบที่Jhama Obo , East Mesa ^{[ 1 ]} Granger และ Gregory ยังอ้างอิงฟอสซิลเพิ่มเติมบางส่วนไปยังT. minorรวมถึงขากรรไกรที่ไม่สมบูรณ์อีกชิ้นหนึ่งจากชั้นหิน Shara Murun Formation (AMNH 21600) เช่นเดียวกับขากรรไกรที่ไม่สมบูรณ์สองชิ้นจากชั้นหิน Ulan Gochu Formation ที่ มีอายุหลังกว่าเล็กน้อย (AMNH 26021 และ AMNH 26012) ^{[ 1 ]}

ชื่อสกุลTitanodectesหมายถึง "ผู้กัดยักษ์" ซึ่งมาจากภาษากรีก Τιτάν ( Tītā́n , Titan ) ^{[ 2 ]}และ δεκτες ( dektes , " ผู้กัด") ^{[ 3 ] [ 4 ]} Granger และ Gregory พิจารณาว่าTitanodectesอยู่ระหว่างRhinotitanและEmbolotherium ^{[ 1 ]} Granger และ Gregory แยกแยะ Titanodectesสองชนิดออกจากกันโดยส่วนใหญ่จากขนาดที่ใหญ่กว่าของT. ingens ^{[ 1 ] [ 5 ]}

ชั้นหิน Ulan Gochu วางตัวอยู่เหนือชั้นหิน Shara Murun และตะกอนในพื้นที่ต่างๆ มีความต่อเนื่องกัน ซึ่งในอดีตทำให้การแยกแยะชั้นหินทั้งสองทำได้ไม่ดีนัก^{[ 6 ]}หลังจากการประเมินใหม่ในยุคปัจจุบัน Bai et al. (2025) ได้ประเมิน AMNH 26005 ใหม่ว่าเป็นของชั้นหิน Ulan Gochu แต่ยังคงแหล่งกำเนิดของ AMNH 26132 ว่าเป็นของชั้นหิน Shara Murun ^{[ 6 ]}

Titanodectesเป็นบรอนโทเทอเรียขนาดใหญ่มาก^{[ 1 ]}ขากรรไกรล่างของT. ingensมีขนาด 69 เซนติเมตร (27 นิ้ว) และของT. minorมีขนาด 61.9 เซนติเมตร (24.4 นิ้ว) ^{[ 1 ]}เนื่องจากTitanodectesเป็นที่รู้จักเฉพาะจากขากรรไกรล่างเท่านั้น จึงไม่สามารถกล่าวถึงลักษณะโดยรวมของมันได้มากนัก กะโหลกของTitanodectesอย่างน้อยก็T. ingensน่าจะคล้ายกับกะโหลกของEmbolotheriumที่ มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกัน ^{[ 1 ]}

Titanodectes มี ฟันตัดล่าง 3 คู่เรียงเป็นแถวโค้งเล็กน้อยและมีลักษณะเป็นช้อนตักที่ชี้ไปข้างหน้า^{[ 1 ]}ฟันตัดล่างคู่ที่สองมีขนาดใหญ่กว่าคู่แรกและคู่ที่สาม^{[ 5 ]}ส่วนของฟันตัดล่างคู่แรกและคู่ที่สองมีรูปร่างคล้ายช้อน (คล้ายไม้พาย ) ในขณะที่ส่วนของฟันตัดล่างคู่ที่สามมีรูปร่างคล้ายกรวยมากกว่า^{[ 5 ]}ใน AMNH 26005 และ 21600 ฟันเขี้ยวมีขนาดพอๆ กับฟันตัด ฟันเขี้ยวของ AMNH 26132 มีขนาดใหญ่กว่าฟันตัดอย่างเห็นได้ชัดและโค้งมากกว่า^{[ 5 ]} โดย ทั่วไปแล้วฟันเขี้ยวในตัวอย่างทั้งหมดที่รู้จักมีขนาดค่อนข้างเล็ก^{[ 1 ] [ 5 ]}ในขณะที่ฟันตัดของตัวอย่างทั้งหมดที่รู้จักมีขนาดใหญ่เป็นพิเศษ^{[ 1 ]}ไม่มี ช่องว่างระหว่างฟัน ( diastema ) ระหว่างฟันหน้าล่างและฟันเขี้ยว แต่มีช่องว่างระหว่างฟันเขี้ยวล่างและฟันกรามน้อย^{[ 5 ]}ฟันกรามน้อยคู่แรกมีขนาดเล็กกว่าฟันกรามซี่อื่น ๆ มาก ^{[ 5 ]}ฟันกรามน้อยคู่ที่สามและสี่มีmetaconids (ปุ่มฟันปุ่มหนึ่ง) ส่วนฟันกราม น้อยคู่ที่สองบางครั้งก็มี บางครั้งก็ไม่มี^{[ 1 ]} trigonid (ส่วนตัด) และtalonid (ส่วนบด) แตกต่างกันไปในฟันกรามน้อยแต่ละซี่ ในฟันกรามน้อยคู่ที่สอง trigonid และ talonid มีความยาวใกล้เคียงกัน ในฟันกรามน้อยคู่ที่สามและสี่ talonid ยาวกว่า trigonid ^{[ 5 ]}ฟันกรามของTitanodectesมีขนาดใหญ่เป็นพิเศษ^{[ 1 ]}และมีแอ่งลึก^{[ 5 ]}ฟันกรามซี่ที่สามยาวกว่าเมื่อเทียบกับซี่อื่นๆ^{[ 5 ]}

ในปี พ.ศ. 2486 เกรนเจอร์และเกรกอรีได้จัดไททาโนเด็คเตสไว้ในวงศ์ย่อย brontothere "Embolotheriinae" ^{[ 1 ]}เช่นเดียวกับมัลคอล์ม แมคเคนนาและซูซาน เค. เบลล์ในปี พ.ศ. 2540 ^{[ 7 ]}ในอนุกรมวิธานบรอนโทเธอร์สมัยใหม่ "Embolotheriinae" สอดคล้องกับEmbolotheriita ที่เป็น อินฟราเรด^{[ 5 ]}

สกุลEmbolotherium ที่เป็นที่รู้จักกันดีกว่า เป็นบรอนโทเทอเรียขนาดใหญ่อีกชนิดหนึ่งที่พบในมองโกเลียในยุคอีโอซีนตอนปลาย Granger และ Gregory แยกแยะTitanodectesออกจากEmbolotheriumโดยพิจารณาจากลักษณะทางทันตกรรม โดยเปรียบเทียบ ขากรรไกรล่างของ Titanodectes กับ AMNH 26040 ซึ่ง ^เป็นขากรรไกรล่างของตัวอ่อนบางส่วนที่ถูกจัดเป็นEmbolotherium grangeri [ ^{1 ] [ 5 ]} Granger และ Gregory ตีความสันตามด้านข้างของ AMNH 26040 ว่าเป็นรอยประสาน ระหว่างกระดูกพรีแม็กซิลลา และกระดูกแม็กซิลลา (รอยประสานระหว่างกระดูกพรีแม็กซิลลาและกระดูกแม็กซิลลา) ซึ่งนำไปสู่การตีความว่าฟันที่ด้านหน้าของกะโหลกศีรษะเป็นฟันตัดคู่ที่สองและสาม และฟันเขี้ยว พวกเขาตีความว่าฟันตัดคู่แรกหายไปใน AMNH 26040 ดังนั้นEmbolotheriumจึงมีฟันตัดล่างเพียงสองคู่เท่านั้น^{[ 5 ]}

ในปี 2547 Matthew C. Mihlbachler, Spencer G. Lucas , Robert J. Emry และ Bolat Bayshashov ได้กล่าวถึงTitanodectesว่าเป็น " แท็กซอน ที่น่าสงสัย อยู่บ้าง " ^{[ 8 ]}ในปี 2551 Mihlbachler ได้กำหนดให้Titanodectes ทั้งสอง ชนิดเป็นชื่อพ้องรองของEmbolotherium grangeriและถือว่า ฟอสซิล Titanodectes ทั้งหมด เป็นขากรรไกรล่างของE. grangeriตัว เต็มวัย ^{[ 5 ]} Mihlbachler ชี้ให้เห็นข้อผิดพลาดหลายประการในการตีความลักษณะฟันของ ฟอสซิล Embolotherium (และTitanodectes ) โดย Granger และ Gregory โดยเฉพาะอย่างยิ่ง การตีความฟันของ AMNH 26040 โดย Granger และ Gregory นั้นผิด ฟันที่ตีความว่าเป็นฟันตัดสองคู่และฟันเขี้ยวหนึ่งคู่ แท้จริงแล้วเป็นฟันตัดสามคู่ ซึ่งทำให้ลักษณะเด่นที่สำคัญระหว่างสองสกุลนี้หายไป^{[ 5 ]} Mihlbachler ยังตั้งข้อสังเกตเพิ่มเติมว่าการปรากฏของ metaconid บนฟันกรามซี่ที่สองซึ่งเห็นได้ชัดว่าเป็นลักษณะที่แปรผันได้นั้นเป็นสิ่งที่Titanodectesมีร่วมกับEmbolotherium andrewsiซึ่งบ่งชี้ถึงความสัมพันธ์ที่ใกล้ชิด^{[ 5 ]} หนึ่งในขากรรไกร Titanodectesจาก Ulan Gochu สองชิ้นAMNH 26012 ถูกจัดอยู่ในกลุ่มParabrontops cf. gobiensisโดย Mihlbachler ^{[ 5 ] [ 9 ]}

ในปี 2018 Bai และคณะได้ปฏิเสธการใช้ชื่อพ้องกับEmbolotheriumและถือว่าTitanodectesเป็นสกุลที่ถูกต้อง Bai และคณะ (2018) ตั้งข้อสังเกตว่าไม่มีรายงาน ฟันล่างที่น่าเชื่อถือของ E. grangeri ตัวเต็มวัย ซึ่งทำให้การเปรียบเทียบที่แท้จริง (และการใช้ชื่อพ้องอย่างมั่นใจ) เป็นไปไม่ได้ นอกจากนี้ TitanodectesและEmbolotheriumยังพบได้ในสถานที่และชั้นดินที่ แตกต่างกัน ^{[ 9 ]}เอกสารต่อมาของ Bai และคณะยังคงยืนยัน ว่า Titanodectesเป็นสกุลที่ถูกต้อง^{[ 6 ] [ 10 ]}

คำอธิบายดั้งเดิมโดย Granger และ Gregory ระบุว่าฟอสซิลของทั้งT. ingensและT. minor อยู่ ในชั้นหิน Shara Murun Formation และฟอสซิลเพิ่มเติมของT. minor อยู่ ในชั้นหิน Ulan Gochu Formation ^{[ 1 ]}ซึ่งแสดงให้เห็นว่าทั้งสองสายพันธุ์มีชีวิตอยู่ในช่วงยุคสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบกSharamurunian โดยT. minorยังคงมีชีวิตอยู่ต่อไปจนถึง ยุคสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบก Ulangochuian ที่ตามมา การประเมินแหล่งที่มาของฟอสซิลในภายหลังมีความแตกต่างกันเล็กน้อย Bai et al. (2020) ระบุ ว่า Titanodectes อยู่ ในช่วงปลายยุคสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบก Ulangochuian และErgilianโดยไม่มีบันทึกใดๆ จาก Sharamurunian เลย^{[ 10 ]}ในการประเมินที่ละเอียดกว่าในภายหลัง Bai et al. (2025) ยังคงยึดถือการประเมินดั้งเดิมของ Granger และ Gregory เกี่ยวกับฟอสซิลของT. minorโดยระบุว่าสายพันธุ์นี้อยู่ใน Sharamurunian และ Ulangochuian Bai et al. (2025) ประเมิน AMNH 26005 ใหม่ (ตัวอย่างต้นแบบและตัวอย่างเดียวของT. ingens ) ว่ามาจาก Ulan Gochu Formation และดังนั้นจึงมีอายุในยุค Ulangochuian ^{[ 6 ]}

แอ่งเออร์เหลียนซึ่งเป็นที่ตั้งของชั้นหินชารา มูรุน และชั้นหินอูลาน โกชู มีสภาพ ภูมิอากาศ กึ่งเขตร้อนชื้นในช่วงยุคอีโอซีน พืชพรรณมีความหลากหลายสูงและส่วนใหญ่เป็นไม้ผลัดใบและไม้พุ่ม^{[ 11 ]}สัตว์ในยุคชารามูรุนโดยทั่วไปคล้ายคลึงกับสัตว์ใน ยุค อาร์ชันตันและอิรดินมานฮาน ซึ่งเป็นยุคของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบก ข้อยกเว้นที่น่าสังเกตคือการหายไปและการเกือบหายไปของกลุ่มโบราณหลายกลุ่ม เช่นแพนโทดอนต์และไดโนเซราแทน [ ^{12 ] ความ}หลากหลายของเพริสโซแดคทิลนั้นสูงมาก โดยเฉพาะอย่างยิ่งในกรณีของบรอนโทเทอเรสและอะมิ โนดอน ต์^{[ 12 ]}

Titanodectesอาศัยอยู่ร่วมกับ brontotheres อื่นๆ ทั้งในยุค Sharamurunian และ Ulangochuian ^{[ 6 ]} Parabrontops ^{[ 6 ]}และRhinotitanเป็นที่รู้จักจากชั้นหิน Shara Murun ^{[ 5 ]}และ brontotheres จากชั้นหิน Ulan Gochu ได้แก่EmbolotheriumและNasamplus ^{[ 6} ] สัตว์บาง ชนิดเป็นที่รู้จักจากทั้งสองชั้น ^หินเช่นamynodont Cadurcodon , entelodont Brachyhyops , paracerathere Juxiaและmesonychid ขนาดใหญ่ Mongolestes [ ^{6 ]} amynodont อื่นๆ ก็เป็นที่รู้จักจาก Shara Murun เช่นกัน เช่น^Sharamynodonรวมถึงrhinocerotoids ต่างๆ (เช่นPappacerasและTriplopus ) และtapirioids ( Deperetella ) ^{[ 6 ]}ชั้นหิน Shara Murun Formation ยังเก็บรักษาฟอสซิลของสัตว์เคี้ยวเอื้องดึกดำบรรพ์ ( Lophiomeryx ) และไฮยาโนดอนต์ (" Pterodon " hyaenoides ) ไว้ ^{ด้วย [ 6 ]}ใน Ulan Gochu อะมิโนดอนต์ยังพบโดยAmynodontopsisและZaisanamynodonพาราเซราเทอเรสโดยUrtinotheriumและไฮยาโนดอนต์โดยHyaenodon ^{[ 6 ]}