ไตรโคเดอร์มา
ที. ฮาร์เซียนัม
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	เชื้อรา
แผนก:	แอสโคไมโคตา
ระดับ:	ซอร์ดาริโอไมซีส
คำสั่ง:	ไฮโปครีเลส
ตระกูล:	ไฮโปเครซี
ประเภท:	Trichoderma Pers. (1801)
ชนิดต้นแบบ
ไตรโคเดอร์มา ฟูลิกินอยด์ บุคคล (1801)
สายพันธุ์
ดูรายชื่อสายพันธุ์ Trichoderma

ไตร โคเดอร์มา (Trichoderma)เป็นสกุลของเชื้อราในวงศ์ Hypocreaceaeที่พบได้ในดินทุกชนิด และเป็น เชื้อรา ที่เพาะเลี้ยงได้ แพร่หลายที่สุด หลายชนิดในสกุลนี้จัดเป็น จุลินทรีย์ที่ อาศัยร่วม กับพืชแบบฉวยโอกาสและไม่ก่อ โรค ^{[ 1 ]}ซึ่งหมายถึงความสามารถของ ไตร โคเดอร์มา หลาย ชนิดในการสร้างความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันกับพืชหลายชนิด ^{[ 2 ]} ไตร โคเดอร์มา หลาย ชนิดยังเป็นสาเหตุของโรคราเขียวในการเพาะเห็ดอีกด้วย ^{[ 3 ]}จีโนมของ ไตร โคเดอร์มา หลาย ชนิดได้รับการถอดรหัสและเผยแพร่สู่สาธารณะโดย JGIแล้ว ^{[ 4 ]}

สกุลนี้ได้รับการอธิบายโดยChristiaan Hendrik Persoonในปี 1794 แต่การจำแนกทางอนุกรมวิธานยังคงเป็นเรื่องยากที่จะแก้ไข เป็นเวลานานที่ถือว่าประกอบด้วยเพียงชนิดเดียวคือTrichoderma virideซึ่งตั้งชื่อตามการสร้างราสีเขียว^{[ 5 ]}

ในปี พ.ศ. 2534 Bissett ได้แบ่งสกุลออกเป็นห้าส่วนโดยส่วนหนึ่งอิงตามชนิดรวมที่ Rifai อธิบายไว้: ^{[ 6 ]}

• Pachybasium (20 ชนิด)
• Longibrachiatum (21 ชนิด)
• ไตรโคเดอร์มา
• Saturnisporum (2 ชนิด)
• ไฮโปครีนัม

ด้วยการเกิดขึ้นของเครื่องหมายโมเลกุลตั้งแต่ปี 1995 เป็นต้นมา แผนการของ Bissett ได้รับการยืนยันเป็นส่วนใหญ่ แต่Saturnisporumถูกรวมเข้ากับLongibrachiatumในขณะที่LongibrachiatumและHypocreanumปรากฏว่าเป็นกลุ่มโมโนฟิเลติก Pachybasium ถูกกำหนดให้เป็นกลุ่มพาราฟิเลติกโดยหลายชนิดของมันรวมกลุ่มกับTrichoderma Druzhina และ Kubicek (2005) ยืนยันว่าสกุลตามที่กำหนดไว้ นั้น เป็นโฮโลมอร์ฟิกพวกเขาระบุ 88 ชนิด ซึ่งพวกเขาแสดงให้เห็นว่าสามารถกำหนดให้เป็นสองกลุ่ม หลัก ได้^{[ 5 ]}ด้วยเหตุนี้ คำอธิบายอย่างเป็นทางการของส่วนต่างๆ จึงถูกแทนที่ด้วยคำอธิบายที่ไม่เป็นทางการของกลุ่มต่างๆ เช่น กลุ่ม Aureoviride หรือกลุ่ม Gelatinosum เป็นส่วนใหญ่

ความเชื่อที่ว่าTrichodermaมีเพียงชนิดเดียวคงอยู่จนกระทั่งงานของ Rifai ในปี 1969 ซึ่งระบุว่ามี 9 ชนิด^[ 7 ^{]ปัจจุบันมี} 89 ชนิดที่ได้รับการยอมรับในสกุลTrichoderma Hypocreaเป็นteleomorphของTrichoderma โดยที่Trichodermaเป็นanamorphของHypocrea [ ^{7 ]}

โดยทั่วไปเชื้อราจะเจริญเติบโตเร็วที่อุณหภูมิ 25–30 °C (77–86 °F) แต่บางชนิดของTrichodermaสามารถเจริญเติบโตได้ที่ 45 °C (113 °F) โคโลนีจะมีลักษณะโปร่งใสในระยะแรกบนอาหารเลี้ยงเชื้อ เช่น ข้าวโพดบดเดกซ์โทรสอะการ์ (CMD) หรือเป็นสีขาวบนอาหารเลี้ยงเชื้อที่เข้มข้นกว่า เช่น มันฝรั่งเดกซ์โทรสอะการ์ (PDA) โดยทั่วไปเส้นใยจะไม่ปรากฏให้เห็นบน CMD โคนิเดียจะก่อตัวขึ้นภายในหนึ่งสัปดาห์ในลักษณะเป็นกระจุกแน่นหรือหลวมๆ มีสีเขียวหรือเหลือง หรือบางครั้งอาจเป็นสีขาว อาจมีการปล่อยเม็ดสีเหลืองลงในวุ้น โดยเฉพาะบน PDA บางชนิดมีกลิ่นหอมหวานหรือกลิ่น "มะพร้าว" ที่เป็นเอกลักษณ์

ก้านสปอร์ (conidiophores) มีลักษณะแตกแขนงมาก จึงยากต่อการกำหนดหรือวัดขนาด อาจมีลักษณะเป็นกระจุกหลวมๆ หรือแน่น มักก่อตัวเป็นวงแหวนศูนย์กลางที่ชัดเจน หรืออยู่ตามเส้นใยอากาศที่บางเบา กิ่งหลักของก้านสปอร์จะแตกแขนงออกเป็นกิ่งข้าง อาจเป็นคู่หรือไม่ก็ได้ โดยกิ่งที่ยาวที่สุดจะอยู่ห่างจากปลาย และมักมีฟิอาไลด์ (phialides) เกิดขึ้นโดยตรงจากแกนหลักใกล้กับปลาย กิ่งเหล่านี้อาจแตกแขนงต่อไปได้ โดยกิ่งรองมักเป็นคู่ และกิ่งรองที่ยาวที่สุดจะอยู่ใกล้กับแกนหลักมากที่สุด กิ่งหลักและกิ่งรองทั้งหมดเกิดขึ้นที่มุม 90° หรือใกล้เคียง เมื่อเทียบกับแกนหลัก ก้านสปอร์ ของ Trichodermaที่มีกิ่งเป็นคู่จะมีลักษณะเป็นรูปพีระมิด โดยทั่วไปก้านสปอร์จะสิ้นสุดด้วยฟิอาไลด์หนึ่งหรือสองอัน ในบางชนิด (เช่นT. polysporum ) กิ่งหลักจะสิ้นสุดด้วยส่วนที่ยื่นยาว อาจเป็นแบบเรียบหรือแตกแขนง เป็นตะขอ ตรง หรือคดเคี้ยว มีผนังกั้น ผนังบาง เป็นหมันหรือมีความอุดมสมบูรณ์ที่ปลาย แกนหลักอาจมีความกว้างเท่ากับฐานของฟิอาไลด์ หรืออาจกว้างกว่ามากก็ได้

โดยทั่วไปแล้ว ฟิอาไลด์จะมีขนาดใหญ่ขึ้นตรงกลาง แต่อาจมีรูปร่างทรงกระบอกหรือเกือบกลมฟิอาไลด์อาจเรียงตัวเป็นวง โดยทำมุม 90° กับสมาชิกอื่นๆ ในวง หรืออาจมีลักษณะเป็นพู่กัน หลายแบบ ( คล้าย กลิโอคลาเดียม ) ฟิอาไลด์อาจรวมกันเป็นกลุ่มหนาแน่นบนแกนหลักที่กว้าง (เช่นT. polysporum , T. hamatum ) หรืออาจอยู่เดี่ยวๆ (เช่นT. longibrachiatum )

โดยทั่วไป สปอร์จะมีลักษณะแห้ง แต่ในบางชนิดอาจอยู่ในหยดของเหลวใสสีเขียวหรือเหลือง (เช่นT. virens , T. flavofuscum ) สปอร์ของส่วนใหญ่มีรูปร่างเป็นรูปไข่ ขนาด 3–5 x 2–4  μm (L/W = > 1.3) สปอร์รูปทรงกลม (L/W < 1.3) พบได้น้อย สปอร์โดยทั่วไปมีผิวเรียบ แต่ในบางชนิดอาจพบสปอร์ที่มีตุ่มหรือหูดละเอียด สปอร์มีสีใสถึงเขียว ผิวเรียบถึงขรุขระ และอยู่ในกลุ่มสปอร์ชื้น มีรูปร่างและขนาดแปรผันได้ ขนาดเล็ก 2.8–4.8  μmสำหรับชนิดทั่วไป ก้านสปอร์แตกแขนงซ้ำๆ โดยมีกลุ่มของฟิอาไลด์อยู่ที่ปลายในกรณีส่วนใหญ่^{[ 8 ]}

ซินานามอร์ฟ (Synanamorphs)เกิดขึ้นในบางสายพันธุ์ที่มีลักษณะ ตุ่มหนองแบบ Trichoderma ทั่วไป ซินานามอร์ฟสามารถจำแนกได้จาก ก้าน สปอร์ (conidiophores) เดี่ยวๆ ที่แตกแขนงเป็นวงกลม และมีสปอร์ (conidia) อยู่ในหยดของเหลวสีเขียวใสที่ปลายของแต่ละฟิอาไลด์ (phialide)

สปอร์คลามิโดอาจเกิดขึ้นได้ในทุกสายพันธุ์ แต่ไม่ใช่ทุกสายพันธุ์ที่จะสร้างสปอร์คลามิโดบนอาหารเลี้ยงเชื้อ CMD ที่อุณหภูมิ 20 °C ภายใน 10 วัน สปอร์คลามิโดโดยทั่วไปมีเซลล์เดียว รูปร่างกลม และอยู่ปลายสุดของเส้นใยสั้นๆ นอกจากนี้ยังอาจเกิดขึ้นภายในเซลล์ของเส้นใยได้ด้วย สปอร์คลามิโดของบางสายพันธุ์มีหลายเซลล์ (เช่นT. stromaticum )

จีโนมของ เชื้อรา Trichodermaมีขนาดอยู่ในช่วง 30–40 เมกะเบส โดยสามารถระบุยีนได้ประมาณ 12,000 ยีน

เทเลโอเมอร์ฟของTrichodermaเป็นสปีชีส์ของสกุลHypocrea ซึ่ง เป็นราแอสโคไม ซีต ลักษณะเด่นคือการสร้างสโตรมาที่มีลักษณะเป็นเนื้อนุ่ม สีน้ำตาลอ่อนหรือเข้ม เหลือง หรือส้ม โดยทั่วไปสโตรมาจะมีรูปร่างเป็นแผ่นกลมหรือเป็นกระเปาะ และมีขนาดจำกัด แต่สโตรมาของบางชนิดอาจแผ่ขยายออกไป บางครั้งครอบคลุมพื้นที่กว้างขวาง สโตรมาของบางชนิด (Podostroma) มีรูปร่างคล้ายกระบองหรือรูปกรวย เพริเทเซียจมอยู่ภายในสโตรมาอย่างสมบูรณ์ แอสโคสปอร์เป็นแบบสองเซลล์ แต่จะแยกออกจากกันที่ผนังกั้นในระยะแรกของการพัฒนา กลายเป็นแอสโคสปอร์ย่อย 16 อัน ทำให้ดูเหมือนว่าแอสคัสมีแอสโคสปอร์ 16 อัน แอสโคสปอร์มีสีใสหรือสีเขียว และโดยทั่วไปมีหนามเล็กๆ มีการอธิบายสปีชีส์ของHypocrea มากกว่า 200 ชนิด แต่มีเพียงไม่กี่ชนิดที่สามารถเพาะเลี้ยงได้ในสภาพบริสุทธิ์ และมีเพียงไม่กี่ชนิดเท่านั้นที่ได้รับการอธิบายในศัพท์ทางการแพทย์สมัยใหม่

เชื้อราสกุล Trichodermaมักพบได้ในดินป่าหรือดินทางการเกษตรในทุกละติจูด ส่วนเชื้อราสกุล Hypocreaมักพบได้บ่อยที่สุดบนเปลือกไม้หรือเนื้อไม้ที่ลอกเปลือกออกแล้ว แต่หลายชนิดก็เจริญเติบโตบนเห็ดวงเล็บ (เช่นH. pulvinata ), เห็ด Exidia ( H. sulphurea ) หรือเห็ดรังนก ( H. latizonata ) หรือเห็ดชนิดอื่นๆ ( H. avellanea )

เชื้อรา Trichodermaหลายสายพันธุ์ได้รับการพัฒนาให้เป็นสารควบคุมทางชีวภาพเพื่อต่อต้านโรคเชื้อราในพืช^{[ 9 ]}กลไกต่างๆ ได้แก่การต่อต้านเชื้อการเป็น ปรสิต การเหนี่ยวนำความต้านทานของพืชเจ้าบ้าน และการแข่งขันสารควบคุมทางชีวภาพส่วนใหญ่มาจากสายพันธุ์T. asperellum , T. harzianum , T. virideและT. hamatumสารควบคุมทางชีวภาพโดยทั่วไปจะเจริญเติบโตในถิ่นที่อยู่ตามธรรมชาติบนผิวราก ดังนั้นจึงมีผลต่อโรคราก โดยเฉพาะ แต่ก็สามารถมีประสิทธิภาพต่อ โรคทางใบได้ เช่นกัน

เชื้อราสกุล Trichodermaหลายชนิดเป็นเชื้อก่อโรคสำคัญของเห็ดที่เพาะเลี้ยง โดยการติดเชื้อจะเรียกว่า "ราเขียว" พบว่าเชื้อราสกุลTrichoderma สามารถติดเชื้อใน เห็ดกระดุมเห็ดหอมเห็ดนางฟ้าและอื่นๆ การติดเชื้อ Trichoderma ทำให้เกิดความเสียหายอย่างมากต่อผลผลิตและเกิดการระบาดเป็นวงกว้างในพื้นที่เพาะเห็ด โดยประมาณการความเสียหายที่เกิดจาก การติดเชื้อมีมูลค่าหลายสิบล้านดอลลาร์ วัสดุเพาะที่ติดเชื้อทำให้ผลผลิตลดลงเนื่องจากการแข่งขัน และยังทำให้เห็ดมีรูปร่างผิดปกติ เปลี่ยนสี มีแผล และมีมวลน้อยกว่าปกติ^{[ 3 ]}พบว่าเชื้อราสกุลT. aggressivum (เดิมชื่อT. harzianum biotype 4) สามารถติดเชื้อในเห็ดกระดุมได้ ^{[ 10 ] [ 11 ]}

Trichoderma spp. ยังสามารถก่อโรคในพืชได้อีกด้วยTrichoderma virideเป็นสาเหตุของโรคเน่าเขียวของหัวหอม^{[ 12 ]}สายพันธุ์หนึ่งของTrichoderma virideเป็นสาเหตุที่รู้จักกันดีของการตายของต้นกล้าPinus nigra ^{[ 13 ]}

เชื้อราบ้านทั่วไปTrichoderma longibrachiatumผลิตเปปไทด์พิษขนาดเล็กที่มีกรดอะมิโนที่ไม่พบในโปรตีนทั่วไป เช่นกรดอัลฟา-อะมิโนไอโซบิว ทิริก เรียกว่าไตรลองกิน (มากถึง 10% w/w) ความเป็นพิษของสารเหล่านี้เกิดจากการดูดซึมเข้าสู่เซลล์ของมนุษย์และการสร้างนาโนแชนเนลที่ขัดขวางช่องไอออน ที่สำคัญ ซึ่งลำเลียงไอออนโพแทสเซียมและโซเดียมข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ สิ่งนี้ส่งผลต่อโปรไฟล์ ศักยภาพการกระทำของเซลล์ดังที่พบในเซลล์กล้ามเนื้อหัวใจเซลล์ปอดและเซลล์ประสาททำให้เกิดความบกพร่องในการนำไฟฟ้า ไตรลองกินมีความทนทานต่อความร้อนและสารต้านจุลชีพ สูง ทำให้การป้องกันเบื้องต้นเป็นทางเลือกเดียวในการจัดการ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]}

ไซโคลสปอริน เอ (CsA) ซึ่ง^เป็น สารยับยั้ง แคลซิเนอรินที่ผลิตโดยเชื้อราTrichoderma polysporum [ ^{17 ]} Tolypocladium inflatumและCylindrocarpon lucidumเป็นสารกดภูมิคุ้มกันที่กำหนดในการปลูกถ่ายอวัยวะเพื่อป้องกันการปฏิเสธ^{[ 18 ]}

เชื้อรา Trichodermaเป็นจุลินทรีย์ที่ดำรงชีวิตแบบพึ่งพาซากอินทรีย์และปรับตัวให้เจริญเติบโตได้ในสภาพแวดล้อมที่หลากหลาย จึงสามารถผลิตเอนไซม์ได้หลากหลายชนิด โดยการคัดเลือกสายพันธุ์ที่ผลิตเอนไซม์ชนิดใดชนิดหนึ่งโดยเฉพาะ และนำมาเพาะเลี้ยงในสารละลายแขวนลอย ก็สามารถผลิตเอนไซม์ในปริมาณระดับอุตสาหกรรมได้

• Trichoderma reeseiใช้ในการผลิตเซลลูเลสและเฮมิเซลลูเลส ^{[ 19 ]}
• Trichoderma longibrachiatumใช้ในการผลิตไซลาเนส ^{[ 20 ]}
• Trichoderma harzianumใช้ในการผลิตไคติเนส ^{[ 21 ]}

• รายชื่อสายพันธุ์Trichoderma
• บิสเวอร์ติโนโลน

• Rifai, MA 1969. การแก้ไขสกุลTrichoderma Mycol. Pap. 116:1-56.
• Druzhinina, Irina; Kubicek, Christian P. (กุมภาพันธ์ 2548). "แนวคิดเกี่ยวกับชนิดและความหลากหลายทางชีวภาพในTrichodermaและHypocrea  : จากชนิดรวมไปสู่กลุ่มชนิด?"วารสารวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยเจ้อเจียง 6B ( 2): 100– 112. doi : 10.1631/jzus.2005.B0100 . PMC  1389624 . PMID  15633245 .

 บทความนี้ได้รวบรวมเนื้อหาที่เป็นสาธารณสมบัติจากเว็บไซต์หรือเอกสารของกระทรวงเกษตรแห่งสหรัฐอเมริกา

• ข้อมูลที่เกี่ยวข้องกับTrichodermaใน Wikispecies
• สื่อที่เกี่ยวข้องกับเชื้อรา Trichodermaใน Wikimedia Commons
• Samuels, GJ; Chaverri, P.; Farr, DF; McCray, EB " Trichoderma Online" . ห้องปฏิบัติการพฤกษศาสตร์และวิทยาเชื้อราเชิงระบบ, ARS, USDA. เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 2010-04-20{{cite web}}: CS1 maint: bot: สถานะ URL เดิมไม่ทราบ ( ลิงก์ )
• เว็บไซต์ของคณะอนุกรรมการระหว่างประเทศว่าด้วยการจำแนกประเภท Trichoderma และ Hypocrea