รูปแบบทัวริงเป็นแนวคิดที่นักคณิตศาสตร์ชาวอังกฤษอลัน ทัวริง นำเสนอ ในบทความปี 1952 ชื่อ " พื้นฐานทางเคมีของการเกิดรูปร่าง " ซึ่งอธิบายว่ารูปแบบในธรรมชาติเช่น ลายเส้นและจุด สามารถเกิดขึ้นเองตามธรรมชาติและเป็นอิสระจากสถานะที่เป็นเนื้อเดียวกันและสม่ำเสมอ^{[ 1 ] [ 2 ]}รูปแบบนี้เกิดขึ้นเนื่องจากความไม่เสถียรของทัวริงซึ่งเกิดขึ้นจากปฏิสัมพันธ์ระหว่างการแพร่กระจาย ที่แตกต่างกัน ของสารเคมีและปฏิกิริยาเคมี^{[ 3 ]}กลไกความไม่เสถียรนี้น่าประหลาดใจ เพราะการแพร่กระจายที่บริสุทธิ์ เช่นการแพร่กระจายของโมเลกุลคาดว่าจะส่งผลทำให้ระบบมีเสถียรภาพ (เช่น การผสมอย่างสมบูรณ์)

ในบทความของเขา^{[ 1 ]}ทิวริงได้ตรวจสอบพฤติกรรมของระบบที่สารที่แพร่กระจายได้สองชนิดมีปฏิสัมพันธ์กัน และพบว่าระบบดังกล่าวสามารถสร้างรูปแบบเป็นระยะเชิงพื้นที่ได้แม้จากเงื่อนไขเริ่มต้นแบบสุ่มหรือเกือบสม่ำเสมอ^{[ 4 ]} ก่อนที่จะมีการค้นพบกลไกความไม่เสถียรนี้ซึ่งเกิดขึ้นเนื่องจากสัมประสิทธิ์การแพร่กระจายที่ไม่เท่ากันของสารทั้งสองชนิด ผลกระทบจากการแพร่กระจายมักถูกสันนิษฐานว่ามีอิทธิพลในการทำให้ระบบมีเสถียรภาพ

ทิวริงตั้งสมมติฐานว่ารูปแบบคลื่นที่เกิดขึ้นเป็นพื้นฐานทางเคมีของการสร้างรูปร่าง [ ^{4 ] รูป}แบบทิวริงมักพบร่วมกับรูปแบบอื่นๆ: การพัฒนาแขนขา ของสัตว์มีกระดูกสันหลัง เป็นหนึ่งในฟีโนไทป์ จำนวนมาก ที่แสดงรูปแบบทิวริงซ้อนทับกับรูปแบบเสริม (ในกรณีนี้คือแบบจำลองธงชาติฝรั่งเศส ) ^{[ 5 ]}

ก่อนที่ Turing จะค้น พบ Yakov Zeldovichในปี 1944 ได้ค้นพบกลไกความไม่เสถียรนี้โดยเชื่อมโยงกับโครงสร้างเซลล์ที่สังเกตได้ในเปลวไฟไฮโดรเจน เจือจาง ^{[ 6 ]} Zeldovich อธิบายโครงสร้างเซลล์ว่าเป็นผลมาจากค่าสัมประสิทธิ์การแพร่ของไฮโดรเจนที่มากกว่าค่าสัมประสิทธิ์การแพร่ความร้อนในวรรณกรรม เกี่ยวกับการเผาไหม้ ความไม่เสถียรของ Turing เรียกว่าความไม่เสถียรแบบแพร่ความร้อน

ทฤษฎีดั้งเดิม ซึ่งเป็น ทฤษฎี ปฏิกิริยา-การแพร่กระจายของการสร้างรูปร่าง ได้ทำหน้าที่เป็นแบบจำลองที่สำคัญในชีววิทยาเชิงทฤษฎี [ ^{7 ] ระบบ}ปฏิกิริยา-การแพร่กระจายได้รับความสนใจอย่างมากในฐานะแบบจำลองต้นแบบสำหรับการสร้างรูปแบบ รูปแบบต่างๆ เช่นแนวหน้ารูปหกเหลี่ยมเกลียวลายเส้นและ โซลิ ตอนแบบกระจายพลังงานพบว่าเป็นคำตอบของสมการปฏิกิริยา-การแพร่กระจาย แบบทัวริ ง^{[ 8 ]}

ทิวริงเสนอแบบจำลองที่สารสองชนิดที่กระจายตัวอย่างสม่ำเสมอ (P และ S) มีปฏิสัมพันธ์กันเพื่อสร้างรูปแบบที่เสถียรในระหว่างการเกิดรูปร่าง รูปแบบเหล่านี้แสดงถึงความแตกต่างในระดับภูมิภาคของความเข้มข้นของสารทั้งสองชนิด ปฏิสัมพันธ์ของสารทั้งสองจะสร้างโครงสร้างที่เป็นระเบียบจากความโกลาหลแบบสุ่ม^{[ 9 ]}

ในแบบจำลองของ Turing สาร P ส่งเสริมการผลิตสาร P มากขึ้น เช่นเดียวกับสาร S อย่างไรก็ตาม สาร S ยับยั้งการผลิตสาร P หาก S แพร่กระจายได้ง่ายกว่า P จะทำให้เกิดคลื่นความแตกต่างของความเข้มข้นที่แหลมคมสำหรับสาร P คุณสมบัติที่สำคัญของแบบจำลองของ Turing คือความยาวคลื่นเฉพาะในการกระจายตัวของสารจะถูกขยาย ในขณะที่ความยาวคลื่นอื่น ๆ จะถูกระงับ^{[ 9 ]}

พารามิเตอร์ขึ้นอยู่กับระบบทางกายภาพที่กำลังพิจารณา ในบริบทของการสร้างเม็ดสีผิวปลา สมการที่เกี่ยวข้องคือสมการปฏิกิริยา-การแพร่กระจายแบบสามฟิลด์ ซึ่งพารามิเตอร์เชิงเส้นเกี่ยวข้องกับความเข้มข้นของเซลล์สร้างเม็ดสี และพารามิเตอร์การแพร่กระจายจะไม่เหมือนกันสำหรับทุกฟิลด์^{[ 10 ]} ใน ผลึกเหลวที่เจือด้วยสีย้อมกระบวนการโฟโตไอโซเมอไรเซชันในเมทริกซ์ผลึกเหลวถูกอธิบายว่าเป็นสมการปฏิกิริยา-การแพร่กระจายแบบสองฟิลด์ (พารามิเตอร์ลำดับผลึกเหลวและความเข้มข้นของไอโซเมอร์ซิสของสีย้อมอะโซ) ^{[ 11 ]}ระบบเหล่านี้มีกลไกทางกายภาพที่แตกต่างกันมากในปฏิกิริยาเคมีและกระบวนการแพร่กระจาย แต่ในระดับปรากฏการณ์ ทั้งสองมีส่วนประกอบที่เหมือนกัน

รูปแบบคล้ายทัวริงยังได้รับการพิสูจน์แล้วว่าเกิดขึ้นในสิ่งมีชีวิตที่กำลังพัฒนาโดยไม่จำเป็นต้องใช้มอร์โฟเจนแบบคลาสสิกที่แพร่กระจายได้ การศึกษาในการพัฒนาตัวอ่อนของไก่และหนูชี้ให้เห็นว่ารูปแบบของสารตั้งต้นของขนและรูขุมขนสามารถเกิดขึ้นได้โดยไม่ต้องมีมอร์โฟเจนแบบก่อนหน้า และถูกสร้างขึ้นผ่านการรวมตัวกันเองของเซลล์มีเซนไคม์ที่อยู่ใต้ผิวหนัง^{[ 12 ] [ 13 ]}ในกรณีเหล่านี้ ประชากรเซลล์ที่สม่ำเสมอสามารถสร้างกลุ่มที่มีรูปแบบสม่ำเสมอซึ่งขึ้นอยู่กับคุณสมบัติทางกลของเซลล์เองและความแข็งแกร่งของสภาพแวดล้อมภายนอกเซลล์โดยรอบ รูปแบบที่สม่ำเสมอของกลุ่มเซลล์ประเภทนี้ได้รับการเสนอครั้งแรกในแบบจำลองทางทฤษฎีที่คิดค้นโดย George Oster ซึ่งตั้งสมมติฐานว่าการเปลี่ยนแปลงในการเคลื่อนที่และความแข็งของเซลล์สามารถก่อให้เกิดรูปแบบที่เกิดขึ้นเองที่แตกต่างกันจากสนามเซลล์ที่สม่ำเสมอ^{[ 14 ]}โหมดการสร้างรูปแบบนี้อาจทำงานควบคู่ไปกับระบบปฏิกิริยา-การแพร่กระจายแบบคลาสสิก หรือทำงานอย่างอิสระเพื่อสร้างรูปแบบในการพัฒนาทางชีวภาพ

รูปแบบทัวริงอาจเป็นสาเหตุของการเกิดลายนิ้วมือของมนุษย์ได้เช่นกัน^{[ 15 ]}

นอกจากในสิ่งมีชีวิตแล้ว รูปแบบของทัวริงยังเกิดขึ้นในระบบธรรมชาติอื่นๆ เช่น รูปแบบลมที่เกิดขึ้นในทราย ระลอกคลื่นซ้ำๆ ในระดับอะตอมที่สามารถเกิดขึ้นได้ระหว่างการเจริญเติบโตของผลึกบิสมัท และการกระจายตัวที่ไม่สม่ำเสมอของสสารในจานกาแล็กซี^{[ 16 ] [ 17 ]}แม้ว่าแนวคิดของทัวริงเกี่ยวกับการสร้างรูปร่างและรูปแบบของทัวริงจะยังคงนิ่งอยู่เป็นเวลาหลายปี แต่ปัจจุบันแนวคิดเหล่านั้นเป็นแรงบันดาลใจให้กับการวิจัยมากมายในชีววิทยาเชิงคณิตศาสตร์ [ ^{18 ] มัน}เป็นทฤษฎีหลักในชีววิทยาการพัฒนาความสำคัญของแบบจำลองทัวริงนั้นชัดเจน เนื่องจากมันให้คำตอบสำหรับคำถามพื้นฐานของการสร้างรูปร่าง: "ข้อมูลเชิงพื้นที่ถูกสร้างขึ้นในสิ่งมีชีวิตได้อย่างไร?" ^{[ 4 ]}

รูปแบบ Turing สามารถสร้างขึ้นได้ในทัศนศาสตร์แบบไม่เชิงเส้น ดังที่แสดงโดยสมการLugiato–Lefever แบบจำลองปฏิกิริยา-การแพร่กระจายสามารถใช้ในการคาดการณ์ตำแหน่งที่แน่นอนของปุ่มฟันในหนูและหนูพุกโดยอาศัยความแตกต่างในรูปแบบการแสดงออกของยีน^{[ 9 ]}แบบจำลองนี้สามารถใช้เพื่ออธิบายความแตกต่างในการแสดงออกของยีนระหว่างฟันของหนูและหนูพุก ซึ่งเป็นศูนย์กลางการส่งสัญญาณของฟัน ปมเคลือบฟัน จะหลั่ง BMPs, FGFs และ Shh Shh และ FGF ยับยั้งการผลิต BMP ในขณะที่ BMP กระตุ้นทั้งการผลิต BMPs เพิ่มเติมและการสังเคราะห์สารยับยั้งของตัวเอง BMPs ยังกระตุ้นการสร้างความแตกต่างของเยื่อบุผิว ในขณะที่ FGFs กระตุ้นการเจริญเติบโตของเยื่อบุผิว^{[ 19 ]}ผลลัพธ์คือรูปแบบกิจกรรมของยีนที่เปลี่ยนแปลงไปตามรูปร่างของฟันที่เปลี่ยนแปลงไป และในทางกลับกัน ภายใต้แบบจำลองนี้ ความแตกต่างอย่างมากระหว่างฟันกรามของหนูและหนูพุกสามารถเกิดขึ้นได้จากการเปลี่ยนแปลงเล็กน้อยในค่าคงที่การจับและอัตราการแพร่ของโปรตีน BMP และ Shh การเพิ่มขึ้นเล็กน้อยของอัตราการแพร่ของ BMP4 และค่าคงที่การจับที่แข็งแกร่งขึ้นของสารยับยั้งก็เพียงพอที่จะเปลี่ยนรูปแบบการเจริญเติบโตของฟันของหนูพุกไปเป็นแบบของหนู^{[ 19 ] [ 20 ]}

การทดลองเกี่ยวกับการงอกของเมล็ดเจียที่ปลูกในถาดได้ยืนยันแบบจำลองทางคณิตศาสตร์ของ Turing ^{[ 21 ]}

ทิวริงต้องการพัฒนาผลงานที่ดาร์ซี ทอมป์สันตีพิมพ์ในปี พ.ศ. 2460 ในชื่อOn Growth and Form [ ^{22 ]}เบอร์นาร์ด ริชาร์ดส์ ซึ่งทำงานภายใต้การดูแลของทิวริงที่แมนเช ^ส เตอร์ในฐานะหนึ่งในนักศึกษาคนสุดท้ายของทิวริง ได้ช่วยยืนยันทฤษฎีการเกิดรูปร่างของทิวริงดังต่อไปนี้: ^{[ 23 ] [ 24 ] [ 22 ] [ 25 ]}

ภาพด้านล่างแสดงรูปแบบกระดูกสันหลังที่เกี่ยวข้องของเรดิโอลาเรียนตามที่ดึงมาจากภาพวาดที่ทำโดยนักสัตววิทยาและนักปราชญ์ชาวเยอรมันErnst Haeckelในปี พ.ศ. 2430 ^{[ 27 ]}

• 
  Cromyatractus tetracelyphusที่มีหนาม 2 อัน
• 
  เซอร์โคปัส เซ็กซ์เฟอร์คัสมีหนาม 6 อัน
• 
  Circopurus octahedrusมีหนาม 6 อันและหน้า 8 หน้า
• 
  ซิร์โคโกเนีย ไอโคซาเฮดรามีหนาม 12 อัน และหน้า 20 หน้า
• 
  ทรง สิบสองเหลี่ยมเซอร์คอร์เรกมาที่มีหนาม 20 อัน (วาดไม่สมบูรณ์) และ 12 หน้า
• 
  Cannocapsa stethoscopiumที่มีหนาม 20 อัน

เรดิโอลาเรียนเป็นโปรติสต์ เซลล์เดียวที่กินสัตว์อื่น เป็นอาหาร มีเปลือกทรงกลมที่ซับซ้อน (หรือ "แคปซูล") ซึ่งมักทำจากซิลิกาและมีรูพรุน ชื่อของพวกมันมาจากภาษาละตินที่แปลว่า "รัศมี" พวกมันจับเหยื่อโดยการยื่นส่วนต่างๆ ของร่างกายผ่านรู เช่นเดียวกับเปลือกซิลิกาของไดอะตอม เปลือกของเรดิโอลาเรียนสามารถจมลงสู่พื้นมหาสมุทรเมื่อเรดิโอลาเรียนตายและกลายเป็นส่วนหนึ่งของตะกอนในมหาสมุทร ซากเหล่านี้ในฐานะไมโครฟอสซิลให้ข้อมูลที่มีค่าเกี่ยวกับสภาพมหาสมุทรในอดีต^{[ 28 ]}

ทัวริงและสัณฐานวิทยาของเรดิโอลาเรียน

เปลือกของเรดิโอลาเรียนทรงกลม

ภาพถ่ายจุลภาคของเปลือกหอย

การจำลองด้วยคอมพิวเตอร์ของรูปแบบ Turing บนทรงกลมจำลองรูปแบบเปลือกเรดิโอลาเรียนบางรูปแบบได้อย่างใกล้เคียง^{[ 29 ]}

กลไกที่ได้รับความสนใจเพิ่มขึ้นเรื่อยๆ ในฐานะตัวสร้างรูปแบบจุดและลายเส้นในระบบการพัฒนานั้นเกี่ยวข้องกับกระบวนการปฏิกิริยาเคมี-การแพร่กระจายที่ Turing อธิบายไว้ในปี 1952 Meinhardt และ Gierer ได้จัดทำเป็นแผนภาพในกรอบงาน "การกระตุ้นอัตโนมัติเฉพาะที่-การยับยั้งด้านข้าง" (LALI) ทางชีววิทยา^{[ 31 ]}ระบบ LALI แม้จะคล้ายกับระบบปฏิกิริยา-การแพร่กระจายในเชิงรูปแบบ แต่ก็เหมาะสมกับการประยุกต์ใช้ทางชีววิทยามากกว่า เนื่องจากรวมถึงกรณีที่เงื่อนไขตัวกระตุ้นและตัวยับยั้งถูกควบคุมโดย "ตัวทำปฏิกิริยา" ในเซลล์มากกว่าปฏิกิริยาเคมีแบบง่ายๆ^{[ 32 ]}และการขนส่งเชิงพื้นที่สามารถเกิดขึ้นได้จากกลไกอื่นๆ นอกเหนือจากการแพร่กระจายแบบง่ายๆ^{[ 33 ]}แบบจำลองเหล่านี้สามารถนำไปใช้กับการสร้างแขนขาและการพัฒนาฟันเป็นต้น

• ชีววิทยาการพัฒนาเชิงวิวัฒนาการ
• ชีววิทยาเชิงคณิตศาสตร์และทฤษฎี
• รูปแบบในธรรมชาติ
• ระบบปฏิกิริยา-การแพร่กระจาย
• การแตกสมมาตรโดยธรรมชาติ
• การเกิดไส้เดือน

• บอลล์, ฟิลิป (31 พฤษภาคม 2012). "รูปแบบของทัวริง" . เคมีโลก .(ดูฉบับเต็ม เพิ่มเติม มิถุนายน 2555)
• Campagna, R.; Cuomo, S.; Giannino, F.; Severino, G.; Toraldo, G. (6 ธันวาคม 2017). "อัลกอริทึมเชิงตัวเลขกึ่งอัตโนมัติสำหรับการสร้างรูปแบบ Turing ในแบบจำลองปฏิกิริยา-การแพร่กระจาย" IEEE Access . 6 : 4720–4724 . doi : 10.1109/ACCESS.2017.2780324 .
• Iber, Bagnar. "รูปแบบทัวริง" (PDF) . ชีววิทยาเชิงคำนวณ (CoBI) . สวิตเซอร์แลนด์: ETH Zurich . สืบค้นเมื่อ16 สิงหาคม 2018 .
• Keim, Brandon (22 กุมภาพันธ์ 2011). "รูปแบบของ Alan Turing ในธรรมชาติและสิ่งอื่นๆ" . Wired .
• โอเอลเล็ตต์, เจนนิเฟอร์ (27 มีนาคม 2013). "เมื่อคณิตศาสตร์พบกับธรรมชาติ: รูปแบบของทัวริงและค่าคงที่ของรูปทรง" . ไซเอนทิสติก อเมริกัน .
• Thompson, D'Arcy Wentworth (1942) [1917]. ว่าด้วยการเจริญเติบโตและรูปแบบสำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์
• Mirfendereski, Siamak; Gupta, Ankur (27 ตุลาคม 2025). "รูปแบบทัวริงที่ไม่สมบูรณ์: การประกอบทรงกลมแข็งด้วยการแพร่กระจายผ่านความไม่เสถียรของปฏิกิริยา-การแพร่กระจาย" Matter ( 102513). arXiv : 2601.21180 . doi : 10.1016/j.matt.2025.102513 .