การหลีกเลี่ยงคลื่นเสียงอัลตราซาวนด์เป็นปฏิกิริยาการหลบหนีหรือการหลีกเลี่ยงที่แสดงโดยสัตว์บางชนิดที่ถูกล่าโดยผู้ล่าที่ใช้การสะท้อนเสียง^{[ 1 ]}การหลีกเลี่ยงคลื่นเสียงอัลตราซาวนด์เป็นที่รู้จักในแมลงหลายกลุ่มที่ได้พัฒนากลไกการได้ยินอัลตราโซ นิกขึ้นเอง แมลงได้พัฒนาหูที่ไวต่อคลื่นเสียงอัลตราซาวนด์หลากหลายชนิดโดยอาศัยเยื่อแก้วหู ที่สั่นสะเทือน ซึ่งปรับให้รับรู้เสียงสะท้อนของค้างคาว การได้ยินอัลตราโซนิกเชื่อมโยงกับการตอบสนองของมอเตอร์ที่ทำให้ค้างคาวหลบหนีระหว่างการบิน

แม้ว่าวาฬที่มีฟันจะใช้สัญญาณอัลตราโซนิกในการระบุตำแหน่งด้วยเสียงสะท้อน แต่จนถึงปัจจุบันยังไม่พบตัวอย่างการหลีกเลี่ยงด้วยอัลตราโซนิกในเหยื่อของพวกมัน^{[ 2 ]}

การได้ยินอัลตราโซนิกได้วิวัฒนาการขึ้นหลายครั้งในแมลง รวมทั้งหมด 19 ครั้ง ค้างคาวปรากฏตัวใน ยุค อีโอซีน (ประมาณ 50 ล้านปีก่อน) ดังนั้นกลยุทธ์ต่อต้านค้างคาวน่าจะวิวัฒนาการขึ้นในเวลานั้น^{[ 3 ]} กลยุทธ์ต่อต้านค้างคาวเป็นที่รู้จักใน แมลง 4 อันดับได้แก่ผีเสื้อ กลางคืน ( Lepidoptera ) จิ้งหรีด ( Orthoptera ) ตั๊กแตนตำข้าว ( Dictyoptera ) และแมลงช้างเขียว ( Neuroptera ) มีสมมติฐานว่าการหลีกเลี่ยงอัลตราโซนิกมีอยู่ในแมลงวัน (Diptera) และด้วง (Coleoptera) ^{[ 3 ]}

แนวคิดที่ว่าผีเสื้อกลางคืนสามารถได้ยินเสียงร้องของค้างคาวที่ใช้ระบบสะท้อนเสียงนั้นมีมาตั้งแต่ปลายศตวรรษที่ 19 เอฟ. บูคานัน ไวท์ ในจดหมายถึงNature เมื่อปี พ.ศ. 2320 ^{[ 4 ]}ได้เชื่อมโยงเสียงแหลมสูงของผีเสื้อกลางคืนกับเสียงแหลมสูงของค้างคาว และสงสัยว่าผีเสื้อกลางคืนจะสามารถได้ยินเสียงเหล่านั้นได้หรือไม่ อย่างไรก็ตาม จนกระทั่งต้นทศวรรษ พ.ศ. 2503 เคนเนธ โรเดอร์และคณะ ได้ทำการ บันทึก ทางสรีรวิทยาไฟฟ้า ครั้งแรกของ เส้นประสาทการได้ยินของผีเสื้อกลางคืนชนิดหนึ่งและสามารถยืนยันข้อสงสัยนี้ได้^{[ 5 ]}

งานวิจัยในภายหลังแสดงให้เห็นว่าผีเสื้อกลางคืนตอบสนองต่อคลื่นอัลตราซาวนด์ด้วยการเคลื่อนไหวหลบหลีก^{[ 6 ]}ผีเสื้อกลางคืน เช่นเดียวกับจิ้งหรีดและแมลงส่วนใหญ่ที่แสดงพฤติกรรมการหลีกเลี่ยงค้างคาว มีอวัยวะรับเสียงที่แสดงการได้ยินแบบโฟโนแทกติกและ แบบทิศทาง พวกมันจะบินหนีจากแหล่งกำเนิดเสียง และจะมีพฤติกรรมการดำน้ำตามที่กล่าวมาข้างต้นก็ต่อเมื่อเสียงดังเกินไป หรือเมื่อในสภาพแวดล้อมทางธรรมชาติ ค้างคาวอาจอยู่ใกล้เกินกว่าที่จะบินหนีไปได้^{[ 7 ]}

พบว่าการตอบสนองของผีเสื้อกลางคืนจะแตกต่างกันไปตามความเข้มของคลื่นอัลตราซาวนด์ โดยจะดำดิ่งลงสู่พื้นดินหากคลื่นมีแอมพลิจูดสูง หรือจะบินหนีออกจากแหล่งกำเนิดเสียงโดยตรงหากแอมพลิจูดของเสียงต่ำ (หากเสียงเบากว่า) ตัวรับความรู้สึก ทางเสียง ในผีเสื้อกลางคืนกลุ่มน็อคทูอิดเป็นตัวรับความรู้สึกเชิงกล ที่อยู่ในช่องที่เกิดจากผนังช่องท้องและเยื่อแก้วหู และมีความไวต่อ คลื่นอัลตราซาวนด์ความถี่ต่ำมากที่สุด(ระหว่าง 20 ถึง 30 kHz ^{[ 3 ]} )

แกนลำตัวของผีเสื้อกลางคืนช่วยให้มันไวต่อเสียงที่มาจากทิศทางเฉพาะเจาะจงมากขึ้น หูของมันซึ่งอยู่ด้านข้างของส่วนอกมีเซลล์รับความรู้สึกสองเซลล์อยู่ภายในเยื่อหุ้มเซลล์ แม้ว่าเส้นโค้งการปรับจูนของเซลล์เหล่านี้จะเหมือนกัน แต่เกณฑ์ความไวแตกต่างกัน ทำให้สามารถระบุตำแหน่งของเสียงและมีความไวต่อเสียงในช่วงที่กว้างขึ้น^{[ 3 ]}การเคลื่อนไหวของปีกในระหว่างการบินก็มีบทบาทเช่นกัน เนื่องจากเกณฑ์เสียงเปลี่ยนแปลงไปตามตำแหน่งของปีก กลไกทางประสาทสำหรับการกระตุ้นการตอบสนองต่อเสียงตกใจนั้นเข้าใจได้เพียงบางส่วน อย่างไรก็ตาม ยังมีข้อมูลน้อยมากเกี่ยวกับการควบคุมการเคลื่อนไหวของการบินที่คลื่นอัลตราซาวนด์กระตุ้น^{[ 7 ]}

การวิจัยเพิ่มเติมแสดงให้เห็นว่าผีเสื้อกลางคืนหลายชนิดมีความไวต่อคลื่นอัลตราซาวนด์ ความไวต่อคลื่นอัลตราซาวนด์จะเปลี่ยนแปลงไปตามสภาพแวดล้อมที่ผีเสื้อกลางคืนอาศัยอยู่ และผีเสื้อกลางคืนยังสามารถเปลี่ยนแปลงความไวของตัวเองได้หากถูกล่าโดยค้างคาวที่มีเสียงสะท้อนที่แตกต่างกัน ตัวอย่างเช่น ผีเสื้อกลางคืนSpeiredonia spectans ของออสเตรเลีย ซึ่งปรับความไวต่อเสียงตามลักษณะของเสียงร้องของค้างคาวภายในถ้ำ^{[ 8 ]}

จิ้งหรีดตกเป็นเหยื่อของค้างคาวในเวลากลางคืนขณะที่พวกมันบินจากที่หนึ่งไปยังอีกที่หนึ่ง พฤติกรรมการหลีกเลี่ยงของจิ้งหรีดได้รับการรายงานครั้งแรกในปี 1977 โดย AV Popov และ VF Shuvalov ^{[ 9 ] [ 10 ]}พวกเขายังแสดงให้เห็นว่าจิ้งหรีดเช่นเดียวกับผีเสื้อกลางคืนจะบินหนีจากค้างคาวเมื่อได้ยินเสียงสะท้อนของพวกมัน ซึ่งเป็นตัวอย่างของโฟโนแท็กซิสเชิงลบจิ้งหรีดจะหันเหตัวเองออกจากแหล่งกำเนิดเสียงภายในกรอบเวลาอันสั้นมาก (40–80 มิลลิวินาที) การตอบสนองนี้ถูกกระตุ้นโดยคลื่นอัลตราโซนิกสั้นๆ ในช่วง 20 ถึง 100 kHz ซึ่งเป็นช่วงที่อยู่ในช่วงของเสียงสะท้อนอัลตราโซนิกของค้างคาว (20–100 kHz)

ต่างจากผีเสื้อกลางคืน หูของจิ้งหรีดซึ่งอยู่ที่ขาหน้ามีความซับซ้อน โดยมีตัวรับ 70 ตัวที่เรียงตัวตามความถี่เสียงซึ่งเป็นเรื่องที่เข้าใจได้ เนื่องจากจิ้งหรีดไม่เพียงแต่ต้องฟังเสียงค้างคาวเท่านั้น แต่ยังต้องฟังเสียงของกันและกันด้วย^{[ 7 ]}จิ้งหรีดมีความไวต่อความถี่เสียงที่หลากหลายต่อเสียงสะท้อนประเภทต่างๆ อินเตอร์นิวรอนการได้ยินเฉพาะตัวหนึ่ง คือ อินเตอร์นิวรอน AN2 แสดงการตอบสนองที่รวดเร็วอย่างน่าทึ่งต่อสิ่งเร้าเสียงสะท้อน^{[ 11 ]}

ตัวรับทั้งหมดเหล่านี้เชื่อมต่อกับเซลล์ประสาทตัวกลางจำนวนน้อยกว่ามาก ซึ่งทำหน้าที่ส่งต่อข้อมูลของตัวรับไปยังระบบประสาทส่วนกลาง ของจิ้งหรีด ใน จิ้งหรีด Teleogryllusเซลล์ประสาทตัวกลางที่ส่งข้อมูลขึ้นไปยังสมองสองตัวจะส่งข้อมูลไปยังสมอง โดยตัวหนึ่งส่งข้อมูลเกี่ยวกับเสียงร้องของจิ้งหรีด (ประมาณ 5 kHz) ในขณะที่อีกตัวหนึ่งจะถูกกระตุ้นด้วยคลื่นอัลตราซาวนด์และความถี่สูงอื่นๆ (15–100 kHz) ^{[ 7 ]}เซลล์ประสาทตัวกลางที่ไวต่อคลื่นอัลตราซาวนด์ ซึ่งมีชื่อว่าINT-1ได้รับการพิสูจน์แล้วว่ามีความจำเป็นและเพียงพอสำหรับการเคลื่อนที่หนีเสียงโดย Nolen และ Hoy ในปี 1984: ^{[ 12 ]}

การกระตุ้น int-1 ด้วยการฉีดกระแสไฟฟ้าเพียงพอที่จะเริ่มต้นการเคลื่อนที่หนีเสียง ในขณะที่การทำให้ int-1 มีขั้วลบมากเกินไปจะยกเลิกการตอบสนองการหมุนตัวต่อคลื่นอัลตราซาวนด์อย่างมีประสิทธิภาพ ด้วยเหตุนี้ int-1 จึงถูกเสนอให้เป็นเซลล์ประสาทสั่งการชนิดหนึ่ง ในจิ้งหรีด int-1 ทำหน้าที่เป็นตัวตรวจจับค้างคาวเมื่อจิ้งหรีดกำลังบินและกิจกรรมของเซลล์ประสาทระหว่างเซลล์ถึงเกณฑ์ที่กำหนด หากตรงตามเงื่อนไขเหล่านี้ ขนาดของเสียงจะเป็นสัดส่วนเชิงเส้นกับขนาดของการตอบสนองการหลีกเลี่ยง^{[ 12 ]}งานวิจัยนี้ยังแสดงให้เห็นว่าสมองมีความจำเป็นสำหรับการตอบสนอง เนื่องจากจิ้งหรีดที่ถูกตัดหัวจะบินได้แต่ไม่แสดงพฤติกรรมการตอบสนองการหลีกเลี่ยง

ค้างคาวอาจหาวิธีหลีกเลี่ยงระบบนี้ได้ ใน จิ้งหรีด Teleogryllus oceanicusความไวที่กว้างขวางนี้สามารถหลีกเลี่ยงได้โดยการใช้เสียงเรียกที่มีความถี่ไม่ตรงกันโดยค้างคาวบางชนิด เช่น ค้างคาวNyctophilus geoffroyi [ ^{11 ] นอกจาก}นี้ ยังพบว่าการตอบสนองการหลีกเลี่ยงคลื่นอัลตราซาวนด์นั้นจำกัดอยู่เฉพาะเมื่อจิ้งหรีดกำลังบินอยู่ กล่าวคือ การตอบสนองจะดับลงเมื่อจิ้งหรีดอยู่บนพื้นดิน^{[ 13 ]}

นอกจากนี้ยังแสดงให้เห็นว่าจิ้งหรีดปีกสั้นมีความไวต่อคลื่นอัลตราซาวนด์น้อยกว่า แต่ไม่ไวต่อความถี่ต่ำ เมื่อเทียบกับจิ้งหรีดปีกยาวในจิ้งหรีดสองเพศGrillus texensis [ ^{14 ] เชื่อ} กันว่า ฮอร์โมนที่ชื่อว่าฮอร์โมนวัยอ่อน (JH) มีบทบาทในการกำหนดว่าแต่ละตัวจะพัฒนาปีกให้สั้นหรือยาวขึ้น หากแต่ละตัวมีระดับ JH สูงขึ้น ปีกของมันจะสั้นลง

ในตั๊กแตนตำข้าว พฤติกรรมการหลีกเลี่ยงคลื่นเสียงอัลตราโซนิกคือการหันตัวแบบไม่กำหนดทิศทางหรือการดำดิ่งลงอย่างรวดเร็ว ซึ่งมีประสิทธิภาพมากในการป้องกันการถูกจับโดยค้างคาว^{[ 15 ] [ 16 ]}หูของตั๊กแตนตำข้าว ตั้งอยู่ตรงกลางระหว่างขาคู่ที่สาม ประกอบด้วยเยื่อแก้วหูสองข้างภายในห้องรับเสียงที่ช่วยเพิ่มความไว^{[ 17 ]}เซลล์ประสาทรับเสียงคู่หนึ่งที่สมมาตรกัน 501-T3 ติดตามเสียงอัลตราโซนิกได้อย่างแม่นยำในช่วงเริ่มต้นของการโจมตีของค้างคาว เนื่องจาก 501-T3 หยุดทำงานก่อนที่การตอบสนองการหลบหลีกจะเริ่มต้นขึ้น จึงอาจมีส่วนเกี่ยวข้องในการกระตุ้นพฤติกรรมดังกล่าว^{[ 18 ] [ 19 ]}หูของตั๊กแตนตำข้าวปรากฏขึ้นครั้งแรกเมื่อประมาณ 120 ล้านปีก่อน ซึ่งเกิดขึ้นก่อนการปรากฏตัวของค้างคาวที่ใช้การสะท้อนเสียงประมาณ 50 ล้านปี ดังนั้นหน้าที่ดั้งเดิมของมันจึงต้องแตกต่างจากหน้าที่ในปัจจุบัน^{[ 20 ]}

ผีเสื้อกลางคืนวงศ์ Arctiidae ใช้กลไกการป้องกันที่แตกต่างแต่มีประสิทธิภาพสูงต่อค้างคาว^{[ 21 ]}พวกมันสร้างเสียงคลิกอัลตราโซนิกที่ดังเพื่อตอบสนองต่อคลื่นอัลตราโซนิก ขึ้นอยู่กับชนิดของผีเสื้อกลางคืนและระบบนิเวศของมัน เสียงคลิกอาจได้ผลโดยการทำให้ค้างคาวตกใจ โดยการรบกวนระบบระบุตำแหน่งเสียงสะท้อนของค้างคาว หรือโดยการเตือนถึงรสชาติที่ไม่พึงประสงค์ ( การเตือนภัย )

แมลงปีกใสสีเขียว ( Chrysopidae ) มีหูที่ไวต่อเสียงบนปีก คลื่นอัลตราซาวนด์ทำให้แมลงปีกใสที่กำลังบินพับปีกและร่วงลง ซึ่งเป็นกลยุทธ์ที่มีประสิทธิภาพในการหลบหลีกการจับของค้างคาว^{[ 22 ]}แมลงปีกใสบางชนิดใช้กลยุทธ์ที่คล้ายกัน^{[ 23 ]}แม้ว่าสายพันธุ์อื่นๆ จะตอบสนองคล้ายกับจิ้งหรีด^{[ 24 ]}

แมลงอื่นๆ อีกหลายชนิดมีประสาทการได้ยินอัลตราโซนิกที่ไวต่อเสียง ซึ่งน่าจะใช้ในการหลบหลีกค้างคาว แต่ยังไม่มีหลักฐานโดยตรง ได้แก่ ด้วงสคารับ^{[ 25 ]}ด้วงเสือ^{[ 26 ]}และแมลงวันปรสิต ( Ormia sp.) ^{[ 27 ]}