แอมฟิสเบเนียน ช่วงเวลา:
Blanus cinereus , สเปน
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลื้อยคลาน
คำสั่ง:	สความาตา
กลุ่มสายพันธุ์ :	ลาเซอร์ติบาเอเนีย
กลุ่มสายพันธุ์ :	แอมฟิสเบเนียเกรย์ , 1844
ครอบครัว
แอมฟิสเบนิเด ไบเพดดา วงศ์บลานิดา วงศ์ Cadeidae ไรเนอร์ราดี วงศ์ Trogonophidae
สีดำ: ช่วงพันธุ์ของแอมฟิสเบเนีย

Amphisbaenia / æ m f ɪ s ˈ b iː n i ə / (เรียกอีกอย่างว่าamphisbaeniansหรือกิ้งก่าหนอน ) เป็นกลุ่มของกิ้งก่าที่โดยทั่วไปไม่มีขา^{[ 2 ]}ซึ่งประกอบด้วยสายพันธุ์ที่ยังมีชีวิตอยู่มากกว่า 200 สายพันธุ์ Amphisbaenians มีลักษณะเด่นคือลำตัวยาว การลดขนาดหรือการสูญเสียแขนขา และดวงตาที่เจริญไม่เต็มที่ เนื่องจากหลายสายพันธุ์มีลำตัวสีชมพูและเกล็ดเรียงเป็นวงแหวน จึงดูคล้ายกับไส้เดือนดิน อย่างผิวเผิน ในขณะที่สกุลBipesยังคงมีแขนขาหน้า สกุลอื่นๆ ทั้งหมดไม่มีแขนขา การศึกษาทางวิวัฒนาการแสดงให้เห็นว่าพวกมันอยู่ในกลุ่มLacertoidea ซึ่งมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับวงศ์กิ้งก่าLacertidae ^{[ 2 ]} Amphisbaenians มีการกระจายตัวอย่างกว้างขวาง พบได้ในอเมริกาเหนือ ยุโรป แอฟริกา อเมริกาใต้ เอเชียตะวันตก และแคริบเบียน สายพันธุ์ส่วนใหญ่มีความยาวน้อยกว่า 6 นิ้ว (15 ซม.)

แม้จะมีลักษณะคล้ายคลึงกับงูโบราณบางชนิด แต่แอมฟิสเบเนียนก็มีลักษณะเฉพาะหลายอย่างที่แตกต่างจากสัตว์เลื้อยคลานชนิดอื่น ภายในร่างกาย ปอดข้างขวาของพวกมันมีขนาดเล็กลงเพื่อให้พอดีกับลำตัวที่แคบ ในขณะที่ในงู ปอดข้างขวาจะมีขนาดเล็กกว่าเสมอ โครงสร้างกระดูกและผิวหนังของพวกมันก็แตกต่างจากสัตว์เลื้อยคลานชนิดอื่นเช่นกัน^{[ 3 ]}ทั้งหลักฐานทางพันธุกรรมและฟอสซิลล่าสุดบ่งชี้ว่าแอมฟิสเบเนียนสูญเสียขาไปโดยอิสระจากงู^{[ 4 ]}

หัวมีลักษณะอ้วนกลม ไม่แยกออกจากคอ และมีลักษณะกลม ลาดเอียง หรือลาดเอียงโดยมีสันตรงกลาง กะโหลกส่วนใหญ่เป็นกระดูกแข็ง มีฟันซี่เดียวที่โดดเด่นอยู่ตรงกลางขากรรไกรบน ไม่มีหูชั้นนอก และดวงตาอยู่ลึกเข้าไปและปกคลุมด้วยผิวหนังและเกล็ด ดวงตาที่ยังไม่สมบูรณ์เหล่านี้มีกระจกตาเลนส์และร่างกายซิลิอารี ที่ซับซ้อน ซึ่งช่วยให้พวกมันตรวจจับแสง ได้แต่มีขนาดเล็กและไม่มีช่องด้านหน้า^{[ 5 ]} ลำ ตัวยาว และหางสั้นในลักษณะที่คล้ายกับหัวอย่างคลุมเครือ ที่หางมีระนาบการแตกหักเพียงระนาบเดียวสำหรับการตัดหางทิ้ง ระหว่างปล้องหางที่ห้าและแปด และมักจะมองเห็นได้เนื่องจากสี จุดประสงค์ดูเหมือนจะเป็นการเบี่ยงเบนความสนใจของผู้ล่าโดยใช้หางเป็นตัวล่อ^{[ 6 ]}ชื่อของพวกมันมาจากAmphisbaenaซึ่งเป็นงูในตำนานที่มีหัวอยู่ที่ปลายทั้งสองข้าง—โดยอ้างอิงถึงทั้งลักษณะที่หางของพวกมันสั้นลง และความสามารถในการเคลื่อนที่ได้ดีทั้งไปข้างหน้าและถอยหลังBipes ทั้งสี่ชนิด มีความพิเศษตรงที่มีแขนขาคู่หน้า สปีชีส์อื่นๆ ทั้งหมดไม่มีร่องรอยของโครงกระดูกแขนขาคู่หน้า และRhineura floridanaก็ไม่มีโครงกระดูกกระดูกเชิงกรานเช่นกัน สปีชีส์อื่นๆ มีเศษกระดูกเชิงกรานฝังอยู่ในกล้ามเนื้อของร่างกาย เศษกระดูกเชิงกรานมีอยู่ในทุกวงศ์ และBipesและสกุลBlanusยังคงมีกระดูกต้นขา ที่ลดขนาด ลง^{[ 7 ]}

แอมฟิสเบเนียนมีผิวหนังที่โดดเด่นซึ่งประกอบด้วยเกล็ดเป็นวง (แอนนูลี) ที่ก่อตัวเป็นท่อซึ่งลำตัวที่ยึดติดอย่างหลวมๆ จะเคลื่อนที่ การขุดดินทำได้โดยการเคลื่อนไหวคล้ายหีบเพลง โดยกล้ามเนื้อตามยาวในผิวหนังจะรวมแอนนูลีเข้าด้วยกันเพื่อยึดเกาะกับดินโดยรอบ และกล้ามเนื้อลำตัวจะเคลื่อนตัวไปข้างหน้าหรือข้างหลังภายในท่อผิวหนัง^{[ 8 ]}

แอมฟิสเบเนียนเป็นสัตว์กินเนื้อ สามารถฉีกเนื้อเหยื่อขนาดใหญ่ด้วยฟันที่แข็งแรงและเกี่ยวกันได้ เช่นเดียวกับกิ้งก่า บางชนิดสามารถสลัดหางทิ้งได้ ( ออโตโทมี ) ส่วนใหญ่วางไข่ แม้ว่าจะมีบางชนิดที่ทราบกันว่าออกลูกเป็นตัว^{[ 3 ]}

จิ้งจกหนอนแดง ( Amphisbaena alba ) มักพบอยู่ร่วมกับมดตัดใบไม้เชื่อกันว่าสัตว์เลื้อยคลานชนิดนี้จะหากินในโพรงลึกของมด ซึ่งเป็นที่ที่แมลงทิ้งมูลไว้ การปรากฏตัวของสัตว์เลื้อยคลานเหล่านี้สามารถอธิบายได้ง่ายๆ จากข้อเท็จจริงที่ว่าพวกมันล่าตัวอ่อนของด้วงขนาดใหญ่ที่อาศัยอยู่ในโพรงของมดตัดใบไม้เช่นกัน^{[ 9 ]}

แอมฟิสเบเนียนมักถูกจัดประเภทตามรูปร่างกะโหลกศีรษะ รูปร่างกะโหลกศีรษะที่เฉพาะเจาะจงนั้นสันนิษฐานว่าเกิดจากสภาพแวดล้อมและระบบนิเวศ เช่น ประเภทของดิน และเป็นตัวอย่างของวิวัฒนาการแบบลู่เข้า [ ^{10 ] ตาม}ธรรมเนียมแล้วมีการจำแนกกะโหลกศีรษะออกเป็นสี่ประเภท ได้แก่ "หัวพลั่ว" "หัวกลม" "หัวสันเรือ" และ "หัวจอบ" แม้ว่าจะไม่ได้กล่าวถึงความสัมพันธ์ระหว่างประเภทต่างๆ ก็ตาม^{[ 11 ]}ในบรรดารูปแบบทั้งสี่นี้ สปีชีส์หัวกลมสร้างแรงขุดที่ต่ำที่สุด สปีชีส์หัวพลั่วสร้างแรงขุดที่ต่ำเป็นอันดับสอง สปีชีส์หัวสันเรือสร้างแรงขุดที่สูงเป็นอันดับสอง และสปีชีส์หัวจอบสร้างแรงขุดที่สูงที่สุด^{[ 12 ]}

แอมฟิสเบเนียนพบได้ในอเมริกาเหนือ ยุโรป แอฟริกา อเมริกาใต้ ตะวันออกกลาง และแคริบเบียน ซึ่งเป็นการกระจายตัวที่กว้างขวางอย่างน่าประหลาดใจ แม้ว่าจะเป็นสัตว์ใต้ดินขนาดเล็กที่แทบจะไม่เคยออกจากโพรงเลยก็ตาม ในตอนแรก การกระจายตัวที่กว้างขวางนี้คิดว่าเป็นผลมาจากการแยกตัวทางภูมิศาสตร์หรือผลจากการแตกตัวของแพนเจีย สมมติฐานนี้ได้รับการสนับสนุนจากข้อมูลทางสัณฐานวิทยาที่ระบุว่าการวิวัฒนาการของแอมฟิสเบเนียนเกิดขึ้นเมื่อกว่า 200 ล้านปีก่อน (Mya) ในขณะที่แพนเจียยังคงอยู่^{[ 13 ]}อย่างไรก็ตาม การศึกษาล่าสุดที่ใช้หลักฐานทางโมเลกุลและฟอสซิลร่วมกันชี้ให้เห็นว่าแอมฟิสเบเนียนมีต้นกำเนิดในอเมริกาเหนือ ซึ่งพวกมันได้แยกตัวออกครั้งแรกเมื่อประมาณ 107 ล้านปีก่อน^{[ 14 ]}จากนั้นพวกมันก็วิวัฒนาการแยกตัวออกครั้งสำคัญอีกครั้งเป็นรูปแบบอเมริกาเหนือและยุโรปเมื่อ 40–56 ล้านปีก่อน ในที่สุด รูปแบบแอฟริกาและอเมริกาใต้ก็แยกตัวออกเมื่อประมาณ 40 ล้านปีก่อน สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่ากิ้งก่าหนอนข้ามมหาสมุทรแอตแลนติก (ซึ่งก่อตัวขึ้นอย่างสมบูรณ์เมื่อ 100 ล้านปีก่อน ) สองครั้ง ครั้งแรกหลังจากเหตุการณ์ การสูญพันธุ์ K – Pgและอีกครั้งในยุคพาลีโอจีนนอกจากนี้ยังหมายความว่าการไม่มีแขนขาได้วิวัฒนาการขึ้นอย่างอิสระถึงสามครั้ง ซึ่งเป็นสิ่งที่ขัดแย้งกับทฤษฎีทางสัณฐานวิทยาที่ว่าแอมฟิสเบเนียนที่มีแขนขาเป็นบรรพบุรุษที่สุด การแพร่กระจายอย่างกว้างขวางนี้คาดว่าเกิดขึ้นจากการลอยไปตามกระแสน้ำ – การกัดเซาะตามธรรมชาติหรือเหตุการณ์พายุทำให้ดินและพืชพรรณจำนวนมากหลุดลอยไปตามกระแสน้ำในมหาสมุทรจนกระทั่งไปถึงชายฝั่งอีกแห่งหนึ่ง การลอยไปตามกระแสน้ำในมหาสมุทรนี้เป็นไปได้เนื่องจากวิถีชีวิตใต้ดินและความต้องการสารอาหารน้อยของแอมฟิสเบนิด หลังจากการชนของอุกกาบาตชิกซูลูบผู้ล่าของแอมฟิสเบเนียนจำนวนมากก็สูญพันธุ์ไป ทำให้แอมฟิสเบเนียนที่เข้ามาตั้งถิ่นฐานสามารถเจริญเติบโตได้ในดินแดนใหม่^{[ 14 ]}

Slavoia darevskiiที่มีแขนขาครบถ้วนจากยุคครีเทเชียสตอนปลาย ( แคมพาเนียน ) ของมองโกเลีย อาจเป็นญาติยุคแรกของแอมฟิสเบเนียน^{[ 15 ]}แอมฟิสเบเนียนสมัยใหม่ที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จัก ได้แก่ สมาชิกของRhineuridaeและวงศ์Oligodontosauridae ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว จากยุคพาลีโอซีนของอเมริกาเหนือ แอมฟิสเบเนียนสมัยใหม่น่าจะมีต้นกำเนิดในอเมริกาเหนือ ก่อนที่จะกระจายไปยังอเมริกาใต้ แอฟริกา และยุโรปผ่านการล่องแพในช่วงยุคพาลีโอจีน^{[ 16 ]}

การจัดวางทางวิวัฒนาการของ Amphisbaenia และกลุ่มสิ่งมีชีวิตไร้ขาอื่นๆ มีความซับซ้อนทางประวัติศาสตร์ และความแปรปรวนของกระดูกและกล้ามเนื้อภายในกลุ่มสิ่งมีชีวิตนี้เองได้นำไปสู่ความสับสนทางวิวัฒนาการมากมาย^{[ 17 ]}แม้ว่าแอมฟิสเบเนียนหลายชนิดจะไม่มีขา แต่การคงอยู่ของขาและโครงสร้างเชิงกรานที่พัฒนาแล้วก็มีให้เห็นทั่วทั้งกลุ่ม วงศ์Bipedidaeมีแขนขาหน้าพัฒนาเต็มที่ วงศ์BlanidaeและTrogonophidaeยังคงมีองค์ประกอบของกระดูกเชิงกรานส่วนอกหลายส่วน และวงศ์ Rhineuridaeมีโครงสร้างเชิงกรานน้อยที่สุด^{[ 17 ]}ความแปรปรวนที่แพร่หลายของลักษณะเหล่านี้ได้นำไปสู่ข้อพิพาททางวิวัฒนาการที่ยาวนานเกี่ยวกับการพัฒนาของการไม่มีขาภายในกลุ่มสิ่งมีชีวิตนี้

การค้นพบฟอสซิล Lacertibaenian ชนิดหนึ่งโดยเฉพาะCryptolacerta hassiacaในเฮสเซ ประเทศเยอรมนี เป็นการค้นพบที่สำคัญซึ่งให้หลักฐานสำหรับวิวัฒนาการของ Amphisbaenian ตามสมมติฐาน^{[ 18 ]}ผ่านการวิเคราะห์แบบ parsimony และ Baysian Amphisbaenia ในปัจจุบันถูกเสนอให้เป็นญาติใกล้ชิดกับ Cryptolacerta โดยได้รับการสนับสนุนจากลักษณะร่วมกัน 19 ประการ^{[ 18 ]}อย่างไรก็ตาม ในปี 2016 การค้นพบเหล่านี้ได้รับการประเมินใหม่และมีรายงานหลักฐานที่สนับสนุนว่าตัวอย่างของSlavoia darevskiiมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ Amphisbaenia มากที่สุด ผ่านการตรวจสอบสัณฐานวิทยาใหม่ด้วยกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสงและการสแกน CT การวิจัยพบว่าSlavoiaแสดงลักษณะเฉพาะของ Amphisbaenian สองประการ ได้แก่ (1) กระดูกโวเมอร์อยู่ใต้กระดูกเพดานปาก และ (2) กิ่ง ของกระดูกควอด เรตปีก เล็กและพันรอบพื้นผิวด้านหลังตรงกลางของกระดูกควอดเรต^{[ 19 ]}ทั้งสองอย่างนี้ไม่ใช่ลักษณะที่Cryptolacerta มีร่วมกัน ^{[ 19 ]}

การศึกษาทางด้านสัณฐานวิทยาและโมเลกุล รวมถึงการประเมินผลที่ตีพิมพ์เกี่ยวกับการกำเนิดของสัตว์ไร้ขาในสกุล Amphisbaenia ยังคงเป็นที่ถกเถียงกันในเชิงวิวัฒนาการ และการจำแนกทางวิทยาศาสตร์จะยังคงเปลี่ยนแปลงต่อไปตามหลักฐานเพิ่มเติมและการประเมินทางวิทยาศาสตร์ใหม่ ๆ

การจำแนกอนุกรม วิธานของแอมฟิสเบเนียนแบบดั้งเดิมนั้นอาศัยลักษณะทางสัณฐานวิทยาเช่น จำนวนรูทวารก่อนทวารหนัก วงแหวนลำตัว วงแหวนหาง และรูปร่างกะโหลก ลักษณะเหล่านี้มีความเสี่ยงต่อวิวัฒนาการแบบลู่เข้า โดยเฉพาะอย่างยิ่ง การสูญเสียแขนขาหน้าและวิวัฒนาการของรูปร่างหัวพลั่วและหัวกระดูกงูที่เฉพาะเจาะจง ดูเหมือนจะเกิดขึ้นหลายครั้งในประวัติศาสตร์ของกลุ่ม^{[ 20 ]}การจำแนกประเภทโดยอาศัย ลำดับ ดีเอ็นเอไมโทคอนเดรียและ ลำดับ ดีเอ็นเอนิวเคลียร์สะท้อนถึงประวัติวิวัฒนาการที่แท้จริงได้ดีกว่า และปัจจุบันถูกนำมาใช้เพื่อแยกแยะสกุลของแอมฟิสเบเนียน^{[ 21 ] [ 22 ]}

กิ่งที่เก่าแก่ที่สุดของต้นไม้คือ Rhineuridae ห้าวงศ์ที่เหลือรวมกันเป็นกลุ่มโดยไม่รวม Rhineuridae Bipedidae, Blanidae และ Cadeidae แสดงถึงการแยกสายวิวัฒนาการที่เก่าแก่ที่สุดภายในกลุ่มนี้ โดย Trogonophidae และ Amphisbaenidae แยกสายวิวัฒนาการออกมาในภายหลัง^{[ 23 ]} Amphisbaenidae ในอเมริกาใต้ดูเหมือนจะสืบเชื้อสายมาจาก Amphisbaenidae ในแอฟริกาที่ลอยข้ามมหาสมุทรแอตแลนติกในยุคอีโอซีนเมื่อประมาณ 40 ล้านปีก่อน^{[ 23 ]} Cadeidae ในคิวบาอาจสืบเชื้อสายมาจาก Blanidae ที่ลอยข้ามมาจากแอฟริกาตะวันตกเฉียงเหนือหรือยุโรปตะวันตกเฉียงใต้ในช่วงเวลาเดียวกัน^{[ 23 ]}

^{ในอดีตถือว่าเป็นกิ้งก่า แต่}การศึกษาบางชิ้นแนะนำว่าควรแยกพวกมันออกจากกิ้งก่า^{[ 24 ]}แม้ว่าการศึกษาสมัยใหม่หลายชิ้นจะถือว่าพวกมันเป็นกิ้งก่าที่แท้จริง เนื่องจากพวกมันมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับกิ้งก่าอื่นๆ ในกลุ่มLacertoidea [ ^{2 ]}

ปัจจุบันมีการระบุวงศ์ของแอมฟิสเบเนียนที่ยังมีชีวิตอยู่ 6 วงศ์: ^{[ 25 ]}

• Amphisbaenidae Grey , 1865 – Amphisbaenids, กิ้งก่าหนอนเขตร้อนในอเมริกาใต้, หมู่เกาะแคริบเบียนบางแห่ง และแอฟริกาตอนใต้ทะเลทรายซาฮารา^{[ 26 ]} (12 จำพวก 182 ชนิด) ^{[ 27 ]}
• Bipedidae Taylor , 1951 – พบเฉพาะในเม็กซิโกและเรียกกันทั่วไปว่าajolotes [ ^{28 ] แต่}ไม่ควรสับสนกับaxolotls (1 สกุล 3 ชนิด) ^{[ 29 ]}
• Blanidae Kearney & Stuart , 2004 ^{[ 30 ]} – กิ้งก่าหนอนอนาโตเลีย ไอบีเรีย และโมร็อกโก (1 สกุล 7 ชนิด) ^{[ 31 ]}
• Cadeidae Vidal และ Hedges, 2008 – จิ้งจกหนอนหัวเรือคิวบา (1 สกุล 2 ชนิด) ^{[ 32 ]}ตามธรรมเนียมแล้วจัดอยู่ในวงศ์ Amphisbaenidae แต่จากการตรวจสอบ DNA พบว่ามีความใกล้เคียงกับวงศ์ Blanidae มากที่สุด^{[ 23 ]}
• Rhineuridae Vanzolini , 1951 – กิ้งก่าหนอนอเมริกาเหนือ^{[ 33 ]} (1 สกุล 1 ชนิด) ^{[ 34 ]}
• Trogonophidae Gray, 1865 – กิ้งก่าหนอนพาลีอาร์กติก^{[ 35 ]} (4 สกุล 6 ชนิด) ^{[ 36 ]}

นอกจากนี้ ตระกูลที่สูญพันธุ์ต่อไปนี้ยังเป็นที่รู้จักจากซากดึกดำบรรพ์อีกด้วย: ^{[ 37 ]}

• † Chthonophidae Longrich และคณะ , 2558
• † Oligodontosauridae Estes, 1975
• † Polyodontobaenidae Folie, Smith & Smith, 2013 ^{[ 38 ]}

ฟอสซิลวงศ์อื่น † Crythiosauridaeก็เคยถูกจัดอยู่ในกลุ่มนี้มาก่อน แต่ต่อมาได้ถูกแยกออกไปเนื่องจากขาดหลักฐานที่บ่งชี้ว่าอยู่ในกลุ่มแอมฟิสเบเนียน^{[ 39 ]}

แผนภูมิวิวัฒนาการต่อไปนี้แสดงความสัมพันธ์ระหว่างวงศ์แอมฟิสเบเนียนทั้งหกวงศ์ที่กำหนดในการวิเคราะห์วิวัฒนาการของยีนไมโทคอนเดรียและยีนนิวเคลียร์โดย Vidal et al. (2008) ^{[ 23 ]}

• แบรนช์, บิล (2004). คู่มือภาคสนามสำหรับงูและสัตว์เลื้อยคลานอื่นๆ ในแอฟริกาตอนใต้ฉบับปรับปรุงครั้งที่สาม พิมพ์ครั้งที่สอง เกาะซานิเบล รัฐฟลอริดา: สำนักพิมพ์ราล์ฟ เคอร์ติส 399 หน้าISBN 0-88359-042-5. (อันดับย่อย Amphisbaenia, หน้า 201–202)
• Gans C (2005). "รายการตรวจสอบและบรรณานุกรมของแอมฟิสเบเนียทั่วโลก" วารสารพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติอเมริกัน (289): 1–130
• Goin CJ , Goin OB ; Zug GR (1978). Introduction to Herpetology, Third Edition. San Francisco: WH Freeman and Company. xi + 378 หน้า. ISBN 0-7167-0020-4. (อันดับย่อย Amphisbaenia, หน้า 276–278)
• Gray JE (1844). แคตตาล็อกของเต่าบก จระเข้ และแอมฟิสเบเนียน ในคอลเลกชันของพิพิธภัณฑ์บริติชลอนดอน: คณะกรรมการบริหารพิพิธภัณฑ์บริติช (Edward Newman, ผู้พิมพ์). viii + 80 หน้า ("แอมฟิสเบเนียน", ลำดับใหม่, หน้า 68).