เลนส์
แผนภาพแสดงโครงสร้างของดวงตาของมนุษย์
รายละเอียด
ส่วนหนึ่งของ	ดวงตา
ระบบ	ระบบภาพ
การทำงาน	การหักเหของแสง
ตัวระบุ
ละติน	เลนส์คริสตัลลิน
เมช	D007908
TA98	A15.2.05.001
ทีเอ2	6798
เอฟเอ็มเอ	58241
ศัพท์ทางกายวิภาคศาสตร์

เลนส์ตาหรือเลนส์แก้วตาเป็นโครงสร้างโปร่งใสรูปทรงนูนสองด้านในดวงตา ของสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกส่วนใหญ่ เซลล์เส้นใยที่ค่อนข้างยาวและบางประกอบเป็นส่วนใหญ่ของเลนส์ เซลล์เหล่านี้มีโครงสร้างที่แตกต่างกันและเรียงตัวเป็นชั้นวงกลม เซลล์ชั้นใหม่จะถูกสร้างขึ้นจากเยื่อบุผิว บางๆ ที่ด้านหน้าของเลนส์ ใต้เยื่อฐานที่ล้อมรอบเลนส์ ส่งผลให้เลนส์ของสัตว์มีกระดูกสันหลังเจริญเติบโตตลอดชีวิต เยื่อหุ้มเลนส์ที่เรียกว่าแคปซูลเลนส์ก็เจริญเติบโตอย่างเป็นระบบเช่นกัน ทำให้เลนส์รักษารูปทรงที่เหมาะสมทางแสงร่วมกับเซลล์เส้นใยที่อยู่ด้านล่างเอ็นยึดหลายพันเส้นฝังอยู่ในแคปซูลที่ส่วนที่มีเส้นผ่านศูนย์กลางใหญ่ที่สุด ซึ่งทำหน้าที่ยึดเลนส์ไว้ภายในดวงตา โครงสร้างเลนส์ส่วนใหญ่เหล่านี้ได้มาจากเยื่อบุผิวของตัวอ่อนก่อนคลอด

เลนส์ตาร่วมกับกระจกตาน้ำในช่องหน้าลูกตา และน้ำวุ้นตาทำหน้าที่หักเหแสงและโฟกัส แสง ลงบนจอประสาทตาในสัตว์บกหลายชนิด รูปร่างของเลนส์สามารถเปลี่ยนแปลงได้ ซึ่งเป็นการเปลี่ยนระยะโฟกัสของดวงตา ทำให้พวกมันสามารถโฟกัสวัตถุในระยะต่างๆ ได้ การปรับเลนส์นี้เรียกว่า การปรับโฟกัส ( accommodation ) (ดูเพิ่มเติมด้านล่าง ) ในสัตว์มีกระดูกสันหลังที่อาศัยอยู่ในน้ำอย่างสมบูรณ์ เช่น ปลา จะใช้วิธีการปรับโฟกัสแบบอื่น เช่น การเปลี่ยนตำแหน่งของเลนส์เทียบกับจอประสาทตา แทนที่จะเปลี่ยนรูปร่างของเลนส์ การปรับโฟกัสเปรียบได้กับการโฟกัสของกล้องถ่ายรูปโดยการเปลี่ยนเลนส์ในสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบก เลนส์จะมีลักษณะแบนกว่าด้านหน้ามากกว่าด้านหลัง ในขณะที่ในปลา เลนส์มักจะมีรูปร่างเกือบเป็นทรงกลม

การปรับโฟกัสในมนุษย์ได้รับการศึกษามาเป็นอย่างดี และทำให้เราสามารถใช้วิธีการประดิษฐ์ต่างๆ เพื่อเสริมการโฟกัส เช่นแว่นตาเพื่อแก้ไขสายตาเมื่ออายุมากขึ้นกำลังการหักเหของเลนส์ตาในคนหนุ่มสาวในสภาพแวดล้อมตามธรรมชาติอยู่ที่ประมาณ 18 ไดออปเตอร์ซึ่งคิดเป็นประมาณหนึ่งในสามของกำลังการหักเหทั้งหมดของดวงตาประมาณ 60 ไดออปเตอร์ เมื่ออายุ 25 ปี ความสามารถของเลนส์ในการเปลี่ยนแปลงเส้นทางของแสงจะลดลงเหลือ 10 ไดออปเตอร์ และการปรับโฟกัสจะลดลงเรื่อยๆ ตามอายุ

เลนส์ตั้งอยู่ทางด้านหน้าของดวงตาของสัตว์มีกระดูกสันหลัง เรียกว่าส่วนหน้าซึ่งรวมถึง^{กระจกตาและม่านตาที่อยู่ด้านหน้าเลนส์ เลนส์ถูกยึดไว้ด้วยเอ็นยึด (Zonule of Zinn) [} 1 ] ซึ่งยึดเลนส์ที่^{เส้นศูนย์สูตรกับ}ส่วนที่เหลือของดวงตาผ่านทางร่างกายซิลิอารีด้านหลังเลนส์คือร่างกายวุ้นตาซึ่งช่วยยึดเลนส์ไว้ ด้านหน้าของเลนส์คือน้ำหล่อเลี้ยงลูกตาซึ่งหล่อเลี้ยงเลนส์ด้วยสารอาหารและสิ่งอื่นๆ เลนส์ของสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกมักมี รูปร่างเป็น ทรงรีนูนสองด้าน พื้นผิวด้านหน้าโค้งน้อยกว่าด้านหลัง ในผู้ใหญ่ เลนส์มักมีเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 10 มม. และหนา 4 มม. แม้ว่ารูปร่างจะเปลี่ยนแปลงไปตามการปรับโฟกัสและขนาดของมันจะเติบโตขึ้นตลอดช่วงชีวิตของคนๆ หนึ่ง^{[ 2 ]}  

เลนส์ประกอบด้วยส่วนหลัก 3 ส่วน ได้แก่แคปซูลเลนส์เนื้อเยื่อบุผิวเลนส์ และเส้นใยเลนส์ แคปซูลเลนส์เป็นเยื่อฐานที่ ค่อนข้างหนา ซึ่งเป็นชั้นนอกสุดของเลนส์ ภายในแคปซูล เส้นใยเลนส์ที่บางกว่ามากจะประกอบเป็นส่วนใหญ่ของเลนส์เซลล์ของเนื้อเยื่อบุผิวเลนส์ก่อตัวเป็นชั้นบาง ๆ ระหว่างแคปซูลเลนส์และชั้นนอกสุดของเส้นใยเลนส์ที่ด้านหน้าของเลนส์ แต่ไม่อยู่ที่ด้านหลัง เลนส์เองไม่มีเส้นประสาท หลอดเลือด หรือเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน^{[ 3 ]}นักกายวิภาคศาสตร์มักจะอ้างถึงตำแหน่งของโครงสร้างในเลนส์โดยอธิบายเหมือนลูกโลก ด้านหน้าและด้านหลังของเลนส์เรียกว่า "ขั้ว" ด้านหน้าและด้านหลัง เหมือนขั้วโลกเหนือและขั้วโลกใต้ "เส้นศูนย์สูตร" คือขอบด้านนอกของเลนส์ซึ่งมักจะถูกซ่อนไว้โดยม่านตาและเป็นบริเวณที่มีการแบ่งเซลล์มากที่สุด เนื่องจากเส้นศูนย์สูตรโดยทั่วไปไม่ได้อยู่ในเส้นทางแสงของดวงตา โครงสร้างที่เกี่ยวข้องกับกิจกรรมการเผาผลาญจึงหลีกเลี่ยงการกระเจิงของแสงที่จะส่งผลต่อการมองเห็น

แคปซูลเลนส์เป็นเยื่อฐานที่ เรียบและโปร่งใส ซึ่งล้อมรอบเลนส์อย่างสมบูรณ์ แคปซูลมีความยืดหยุ่นและส่วนประกอบโครงสร้างหลักคือคอลลาเจนสันนิษฐานว่าสังเคราะห์โดยเยื่อบุผิวเลนส์และส่วนประกอบหลักเรียงตามลำดับความอุดมสมบูรณ์ ได้แก่ เฮปารานซัลเฟตโปรตีโอไกลแคน (ซัลเฟตไกลโคซามิโนไกลแคน (GAGs)) เอนแทคตินคอ ลลาเจน ชนิด IVและลามินิน [ ^{4 ] แคปซูล}มีความยืดหยุ่นมาก จึงช่วยให้เลนส์มีรูปร่างกลมมากขึ้นเมื่อความตึงของเอ็นยึดลดลง แคปซูลของมนุษย์มีความหนาแตกต่างกันไปตั้งแต่ 2 ถึง 28 ไมโครเมตร โดยจะหนาที่สุดใกล้เส้นศูนย์สูตร (บริเวณรอบเส้นศูนย์สูตร) ​​และโดยทั่วไปจะบางกว่าใกล้ขั้วด้านหลัง^{[ 2 ]} ภาพถ่ายจากกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนและกล้องจุลทรรศน์แสงแสดงให้เห็นบริเวณเส้นศูนย์สูตรของแคปซูลเลนส์ที่แคปซูลเจริญเติบโตและอยู่ติดกับบริเวณที่เอ็นยึดหลายพันเส้นยึดติด^{[ 5 ] [ 6 ]}การยึดติดต้องแข็งแรงพอที่จะป้องกันไม่ให้เอ็นหลุดออกจากแคปซูลเลนส์ แรงที่เกิดขึ้นมาจากการยึดเลนส์ให้อยู่กับที่และแรงที่เพิ่มเข้ามาในระหว่างการโฟกัส ในขณะที่แคปซูลบางที่สุดที่เส้นศูนย์สูตรซึ่งมีพื้นที่เพิ่มขึ้น^{[ 5 ]}แคปซูลด้านหน้าและด้านหลังจะบางกว่าบริเวณที่เอ็นยึดติด

เยื่อบุผิวเลนส์เป็นเซลล์ชั้นเดียวที่ด้านหน้าของเลนส์ระหว่างแคปซูลเลนส์และเส้นใยเลนส์^{[ 2 ]}เซลล์ของเยื่อบุผิวจะรักษาภาวะสมดุล ของเลนส์โดยการให้สารอาหารแก่เส้นใยเลนส์และกำจัดของเสีย ^{[ 7 ]}เมื่อไอออน สารอาหาร และของเหลวเข้าสู่เลนส์จากน้ำหล่อเลี้ยงลูกตาปั๊มNa ⁺ /K ⁺ -ATPase ในเซลล์เยื่อบุผิวเลนส์จะสูบไอออน ออกจากเลนส์เพื่อรักษาระดับความเข้มข้นและปริมาตรของออสโมติกของเลนส์ให้เหมาะสม โดยเซลล์เยื่อบุผิวเลนส์ที่อยู่บริเวณเส้นศูนย์สูตรมีส่วนช่วยมากที่สุดในกระแสนี้ กิจกรรมของ Na ⁺ /K ⁺ -ATPases ช่วยให้น้ำและกระแสไหลผ่านเลนส์จากขั้วและออกทางบริเวณเส้นศูนย์สูตร

เซลล์ของเยื่อบุผิวเลนส์ยังแบ่งตัวเป็นเส้นใยเลนส์ใหม่ที่เส้นศูนย์สูตรของเลนส์ด้วย^{[ 8 ]}เลนส์สร้างเส้นใยตั้งแต่เริ่มก่อตัวในตัวอ่อนจนกระทั่งตาย^{[ 9 ]}

เส้นใยเลนส์เป็นส่วนประกอบหลักของเลนส์ เส้นใยเหล่านี้เป็นเซลล์ยาว บาง โปร่งใส เรียงตัวกันแน่น มีเส้นผ่านศูนย์กลางโดยทั่วไป 4–7 ไมโครเมตร และยาวได้ถึง 12  มิลลิเมตรในมนุษย์^{[ 2 ]}เส้นใยเลนส์ทอดยาวจากขั้วด้านหลังไปยังขั้วด้านหน้า และเมื่อตัดตามแนวนอน จะเรียงตัวเป็นชั้นวงกลมคล้ายกับชั้นของหัวหอม หากตัดตามเส้นศูนย์สูตร เซลล์จะมีหน้าตัดเป็นรูปหกเหลี่ยม ปรากฏเป็นรังผึ้ง^{[ 10 ]}จุดกึ่งกลางโดยประมาณของแต่ละเส้นใยจะอยู่รอบเส้นศูนย์สูตร^{[ 9 ]}ชั้นของเส้นใยเลนส์ที่เรียงตัวกันแน่นเหล่านี้เรียกว่า ลามินาไซโตพลาสซึม ของเส้นใยเลนส์ เชื่อมต่อกันผ่านช่องว่างเชื่อมต่อสะพานระหว่างเซลล์และการสอดประสานกันของเซลล์ที่มีลักษณะคล้าย "ลูกบอลและเบ้า"

เลนส์ตาแบ่งออกเป็นบริเวณต่างๆ ขึ้นอยู่กับอายุของเส้นใยเลนส์ในแต่ละชั้น โดยเริ่มจากชั้นกลางซึ่งเก่าที่สุด เลนส์จะแบ่งออกเป็นนิวเคลียสในระยะตัวอ่อน นิวเคลียสในระยะทารกในครรภ์ นิวเคลียสในระยะผู้ใหญ่ คอร์เทกซ์ชั้นใน และคอร์เทกซ์ชั้นนอก เส้นใยเลนส์ใหม่ที่สร้างขึ้นจากเยื่อบุผิวเลนส์จะถูกเพิ่มเข้าไปในคอร์เทกซ์ชั้นนอก เส้นใยเลนส์ที่เจริญเต็มที่แล้วจะไม่มีออร์แกเนลล์ หรือนิวเคลียส

ด้วยการค้นพบวิธีการอื่นๆ ในการตรวจสอบโครงสร้างเซลล์ของเลนส์ในขณะที่ยังอยู่ในสัตว์มีชีวิต ทำให้เห็นได้ชัดว่าบริเวณของเซลล์เส้นใย อย่างน้อยที่ด้านหน้าของเลนส์ มีช่องว่างและแวคิวโอลขนาดใหญ่ คาดว่าสิ่งเหล่านี้เกี่ยวข้องกับระบบการขนส่งของเลนส์ที่เชื่อมโยงพื้นผิวของเลนส์กับบริเวณที่ลึกกว่า^{[ 11 ]}โครงสร้างที่ดูคล้ายกันมากยังบ่งชี้ถึงการหลอมรวมของเซลล์ในเลนส์ การหลอมรวมของเซลล์แสดงให้เห็นโดยการฉีดไมโครเพื่อสร้างซิงไซเทียมแบบชั้นในวัฒนธรรมเลนส์ทั้งหมด^{[ 8 ]}

การพัฒนาของเลนส์ในสัตว์มีกระดูกสันหลังเริ่มต้นเมื่อตัวอ่อน มนุษย์ มีความยาวประมาณ 4  มม. ภาพประกอบแสดงกระบวนการในตัวอ่อนไก่ซึ่งศึกษาได้ง่ายกว่า แตกต่างจากส่วนอื่นๆ ของดวงตาซึ่งส่วนใหญ่มาจากชั้นตัวอ่อนด้านใน เลนส์นั้นมาจากผิวหนังรอบตัวอ่อนขั้นตอนแรกของการสร้างเลนส์เกิดขึ้นเมื่อกลุ่มเซลล์ที่เกิดจากการแตกหน่อของชั้นตัวอ่อนด้านในเข้าใกล้ผิวหนังชั้นนอกของตัวอ่อน กลุ่มเซลล์นี้กระตุ้นให้ผิวหนังชั้นนอกที่อยู่ใกล้เคียงเริ่มเปลี่ยนไปเป็นแผ่นเลนส์แผ่นเลนส์เป็นขั้นตอนแรกของการเปลี่ยนแปลงของแผ่นผิวหนังไปเป็นเลนส์ ในระยะเริ่มต้นนี้ แผ่นเลนส์เป็นเซลล์ชั้น เดียว ^{[ 12 ] [ 13 ]}

เมื่อการพัฒนาดำเนินไปแผ่นเลนส์จะเริ่มลึกขึ้นและโค้งเข้าด้านใน เมื่อแผ่นเลนส์ลึกขึ้นเรื่อยๆ ช่องเปิดไปยังผิวชั้นนอกจะหดตัวลง^{[ 14 ]}และเซลล์เลนส์จะแตกหน่อออกจากผิวหนังของตัวอ่อนเพื่อสร้างกลุ่มเซลล์ทรงกลมที่เรียกว่า "ถุงเลนส์" เมื่อตัวอ่อนมี ความยาวประมาณ 10 มม. ถุงเลนส์จะแยกออกจากผิวหนังของตัวอ่อนโดยสมบูรณ์

จากนั้นตัวอ่อนจะส่งสัญญาณจากเรตินาที่กำลังพัฒนา กระตุ้นให้เซลล์ที่อยู่ใกล้กับปลายด้านหลังของถุงเลนส์ยืดตัวออกไปทางปลายด้านหน้าของถุง^{[ 14 ]}สัญญาณเหล่านี้ยังกระตุ้นการสังเคราะห์โปรตีนที่เรียกว่าคริสตัลลิน [ ^{15 ] ดัง}ที่ชื่อบ่งบอก คริสตัลลินสามารถสร้างเจลใสที่มีดัชนีหักเหสูงได้ เซลล์ที่ยืดตัวเหล่านี้ในที่สุดจะเติมเต็มส่วนกลางของถุงด้วยเซลล์ที่มีลักษณะยาวและบางเหมือนเส้นผม เรียกว่าเส้นใย เส้นใยหลักเหล่านี้จะกลายเป็นนิวเคลียสในเลนส์ที่เจริญเต็มที่ เซลล์เยื่อบุผิวที่ไม่ก่อตัวเป็นเส้นใยที่อยู่ใกล้กับด้านหน้าของเลนส์จะก่อให้เกิดเยื่อบุผิวเลนส์^{[ 16 ]}

เส้นใยเพิ่มเติมเกิดขึ้นจากเซลล์เยื่อบุผิวเลนส์ที่อยู่บริเวณเส้นศูนย์สูตรของเลนส์ เซลล์เหล่านี้จะยืดออกไปทางด้านหน้าและด้านหลัง โดยพันรอบเส้นใยที่สร้างขึ้นแล้ว เส้นใยใหม่จำเป็นต้องยาวขึ้นเพื่อปกคลุมเส้นใยเดิม แต่เมื่อเลนส์มีขนาดใหญ่ขึ้น ปลายของเส้นใยใหม่จะไม่สามารถยื่นไปถึงด้านหน้าและด้านหลังของเลนส์ได้ไกลเท่าเดิม เส้นใยเลนส์ที่ไปไม่ถึงขั้วจะก่อตัวเป็นรอยต่อที่แน่นและประสานกันกับเส้นใยข้างเคียง รอยต่อเหล่านี้มีความเป็นผลึกน้อยกว่าส่วนใหญ่ของเลนส์ จึงมองเห็นได้ชัดเจนกว่าและเรียกว่า "รอยประสาน" รูปแบบของรอยประสานจะซับซ้อนมากขึ้นเมื่อมีการเพิ่มชั้นของเส้นใยเลนส์เข้าไปในส่วนนอกของเลนส์มากขึ้น

เลนส์ยังคงเจริญเติบโตต่อไปหลังคลอด โดยมีการเพิ่มเส้นใยรองใหม่เป็นชั้นนอก เส้นใยเลนส์ใหม่ถูกสร้างขึ้นจากเซลล์เส้นศูนย์สูตรของเยื่อบุผิวเลนส์ ในบริเวณที่เรียกว่า "โซนกำเนิด" และ "บริเวณโค้ง" เซลล์เยื่อบุผิวเลนส์จะยืดออก สูญเสียการสัมผัสกับแคปซูลและเยื่อบุผิวที่ด้านหลังและด้านหน้าของเลนส์ สังเคราะห์คริสตัลลินและในที่สุดก็สูญเสียนิวเคลียส (enucleate) เมื่อกลายเป็นเส้นใยเลนส์ที่เจริญเต็มที่ ในมนุษย์ เมื่อเลนส์เจริญเติบโตโดยการสร้างเส้นใยเพิ่มขึ้นจนถึงวัยผู้ใหญ่ตอนต้น เลนส์จะมีรูปร่างเป็นทรงรีมากขึ้น หลังจากอายุประมาณ 20 ปี เลนส์จะกลับมากลมขึ้นอีกครั้ง และม่านตามีความสำคัญมากต่อการพัฒนาในครั้งนี้^{[ 2 ]}

โปรตีนหลายชนิดควบคุมการพัฒนาของเลนส์ในระยะตัวอ่อน แม้ว่าPAX6จะถือเป็นยีนควบคุมหลักของอวัยวะนี้ ก็ตาม ^{[ 17 ]}ตัวกระตุ้นอื่นๆ ในการพัฒนาเลนส์อย่างเหมาะสม ได้แก่ส่วนประกอบการส่งสัญญาณ Wntอย่างBCL9และPygo2 ^{[ 18 ]}กระบวนการทั้งหมดของการแยกตัวของเซลล์เยื่อบุผิวไปเป็นเซลล์เส้นใยที่เต็มไปด้วยคริสตัลลินโดยไม่มีออร์แกเนลล์ เกิดขึ้นภายในขอบเขตของแคปซูลเลนส์ เซลล์ที่แก่กว่าไม่สามารถหลุดออกไปได้ แต่จะถูกดูดซึมเข้าไปภายในสู่ใจกลางของเลนส์ กระบวนการนี้ส่งผลให้เกิดบันทึกที่สมบูรณ์ตามลำดับเวลาของกระบวนการแยกตัวตั้งแต่เริ่มต้นที่พื้นผิวเลนส์จนถึงจุดสิ้นสุดที่ใจกลางเลนส์ ดังนั้นเลนส์จึงมีคุณค่าสำหรับนักวิทยาศาสตร์ที่ศึกษาเกี่ยวกับกระบวนการแยกตัวของเซลล์^{[ 19 ]}

ในสัตว์มีกระดูกสันหลังในน้ำหลายชนิด เลนส์จะหนากว่ามาก เกือบเป็นทรงกลม ส่งผลให้การหักเหของแสงเพิ่มขึ้น ความแตกต่างนี้ช่วยชดเชยมุมการหักเหที่เล็กกว่าระหว่างกระจกตาของดวงตาและสภาพแวดล้อมที่เป็นน้ำ เนื่องจากมีดัชนีการหักเหที่คล้ายคลึงกันมากกว่ากระจกตาและอากาศ^{[ 20 ]}เซลล์ไฟเบอร์ของปลาโดยทั่วไปจะบางกว่าของสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกมาก และดูเหมือนว่าโปรตีนคริสตัลลินจะถูกขนส่งไปยังเซลล์ที่ปราศจากออร์แกเนลล์ที่ด้านนอกของเลนส์ไปยังเซลล์ด้านในผ่านเซลล์หลายชั้น^{[ 21 ]}สัตว์มีกระดูกสันหลังบางชนิดจำเป็นต้องมองเห็นได้ดีทั้งบนและใต้น้ำในบางครั้ง ตัวอย่างหนึ่งคือนกดำน้ำซึ่งมีความสามารถในการเปลี่ยนโฟกัสได้ 50 ถึง 80 ไดออปเตอร์ เมื่อเปรียบเทียบกับสัตว์ที่ปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมเดียวเท่านั้น นกดำน้ำมีโครงสร้างเลนส์และกระจกตาที่เปลี่ยนแปลงไปเล็กน้อยพร้อมกลไกการโฟกัสเพื่อให้สามารถใช้งานได้ทั้งสองสภาพแวดล้อม^{[ 22 ] [ 23 ]}แม้แต่ในสัตว์บก เลนส์ตาของไพรเมตเช่น มนุษย์ ก็แบนราบผิดปกติ ซึ่งช่วยอธิบายได้ว่าทำไมการมองเห็นของเราจึงพร่ามัวเป็นพิเศษใต้น้ำ ต่างจากนกที่ดำน้ำ^{[ 24 ]}

ในมนุษย์กลไกการโฟกัสของ Helmholtz ที่อ้างถึงกันอย่างแพร่หลาย ซึ่งเรียกอีกอย่างว่า การปรับโฟกัสมักถูกอ้างถึงว่าเป็น "แบบจำลอง" ^{[ 25 ]}การพิสูจน์เชิงทดลองโดยตรงของแบบจำลองเลนส์ใดๆ นั้นเป็นเรื่องยาก เนื่องจากเลนส์ของสัตว์มีกระดูกสันหลังนั้นโปร่งใสและทำงานได้ดีเฉพาะในสัตว์ที่มีชีวิตเท่านั้น เมื่อพิจารณาสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมดแล้ว แง่มุมต่างๆ ของแบบจำลองทั้งหมดอาจมีบทบาทที่แตกต่างกันในการโฟกัสของเลนส์

แบบจำลองเลนส์เปลี่ยนรูปร่างของมนุษย์ได้รับการเสนอโดยThomas Youngในการบรรยายเมื่อวันที่ 27 พฤศจิกายน ค.ศ. 1800 ^{[ 25 ]}นักวิทยาศาสตร์คนอื่นๆ เช่นHermann von HelmholtzและThomas Henry Huxleyได้ปรับปรุงแบบจำลองนี้ในช่วงกลางทศวรรษ ค.ศ. 1800 โดยอธิบายว่ากล้ามเนื้อซิลิอารีหดตัวทำให้เลนส์โค้งมนเพื่อโฟกัสในระยะใกล้^{[ 26 ]}และแบบจำลองนี้ได้รับความนิยมจาก Helmholtz ในปี ค.ศ. 1909 ^{[ 27 ] [ 28 ]}แบบจำลองนี้สามารถสรุปได้ดังนี้ โดยปกติเลนส์จะถูกยึดไว้ภายใต้แรงตึงโดยเอ็นยึดที่ถูกดึงให้ตึงด้วยแรงดันของลูกตา ในระยะโฟกัสสั้น กล้ามเนื้อซิลิอารีจะหดตัวเพื่อลดแรงตึงบนเอ็น ทำให้เลนส์โค้งมนขึ้นเล็กน้อย เพิ่มกำลังการหักเหของแสง การเปลี่ยนโฟกัสไปยังวัตถุที่อยู่ไกลออกไปต้องใช้เลนส์ที่บางกว่าและโค้งน้อยกว่า ซึ่งทำได้โดยการคลายกล้ามเนื้อซิลิอารีที่คล้ายกับหูรูดบางส่วน แม้ว่าจะไม่ได้อ้างอิง แต่คาดว่าแรงดันในลูกตาจะทำให้ลูกตาขยายออกไปด้านนอกอีกครั้ง ดึงเลนส์ให้โค้งน้อยลงและบางลง จึงทำให้ระยะโฟกัส เพิ่มขึ้น มีปัญหากับแบบจำลองของ Helmholtz ตรงที่ถึงแม้จะมีการลองใช้แบบจำลองทางคณิตศาสตร์แล้ว แต่ก็ไม่มีแบบจำลองใดที่ใกล้เคียงกับการทำงานโดยใช้กลไกของ Helmholtz เพียงอย่างเดียว^{[ 29 ]}

Schachar ได้เสนอแบบจำลองสำหรับสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกซึ่งไม่ได้รับการยอมรับเป็นอย่างดี^{[ 30 ]}ทฤษฎีนี้อนุญาตให้การสร้างแบบจำลองทางคณิตศาสตร์สะท้อนวิธีการโฟกัสของเลนส์ได้อย่างแม่นยำยิ่งขึ้น ในขณะเดียวกันก็คำนึงถึงความซับซ้อนของเอ็นยึดและกล้ามเนื้อรัศมีและกล้ามเนื้อวงกลมในร่างกายซิลิอารีด้วย^{[ 31 ] [ 32 ]}ในแบบจำลองนี้ เอ็นอาจดึงเลนส์ที่เส้นศูนย์สูตรในระดับที่แตกต่างกันโดยใช้กล้ามเนื้อรัศมี ในขณะที่เอ็นที่เยื้องจากเส้นศูนย์สูตรไปด้านหน้าและด้านหลัง^{[ 33 ]}จะผ่อนคลายในระดับที่แตกต่างกันโดยการหดตัวของกล้ามเนื้อวงกลม^{[ 34 ]}การกระทำหลายอย่างเหล่านี้^{[ 35 ]}ที่ทำงานบนเลนส์ยืดหยุ่นทำให้สามารถเปลี่ยนรูปร่างของเลนส์ที่ด้านหน้าได้อย่างละเอียดอ่อนยิ่งขึ้น ไม่เพียงแต่เปลี่ยนโฟกัสเท่านั้น แต่ยังแก้ไขความคลาดเคลื่อนของเลนส์ที่อาจเกิดขึ้นจากการเปลี่ยนรูปร่างในขณะที่เข้ากับการสร้างแบบจำลองทางคณิตศาสตร์ได้ดียิ่งขึ้น^{[ 29 ]}

แบบจำลอง " เส้น โค้งแคทเทนารี " ของการโฟกัสเลนส์ที่เสนอโดยD. Jackson Coleman ^{[ 36 ]}ต้องการแรงตึงที่น้อยลงบนเอ็นที่ยึดเลนส์ แทนที่จะยืดเลนส์ทั้งชิ้นให้บางลงสำหรับการมองเห็นระยะไกลและปล่อยให้ผ่อนคลายสำหรับการโฟกัสระยะใกล้ การหดตัวของกล้ามเนื้อซิลิอารีวงกลมส่งผลให้เลนส์มีแรงดันไฮโดรสแตติกที่ด้านหน้าน้อยลง จากนั้นด้านหน้าของเลนส์สามารถปรับรูปร่างใหม่ระหว่างเอ็นที่ยึดในลักษณะเดียวกับโซ่ที่หย่อนยานซึ่งแขวนอยู่ระหว่างเสา 2 ต้น อาจเปลี่ยนความโค้งเมื่อเสาทั้งสองเคลื่อนเข้าใกล้กันมากขึ้น แบบจำลองนี้ต้องการเพียงการเคลื่อนไหวของของเหลวที่ด้านหน้าของเลนส์เท่านั้น แทนที่จะพยายามเปลี่ยนรูปร่างของเลนส์ทั้งชิ้น

เมื่อโทมัส ยัง เสนอว่าการเปลี่ยนแปลงรูปร่างของเลนส์ตาของมนุษย์เป็นกลไกสำหรับการปรับโฟกัสในปี ค.ศ. 1801 เขาคิดว่าเลนส์อาจเป็นกล้ามเนื้อที่สามารถหดตัวได้ แบบจำลองประเภทนี้เรียกว่าการปรับโฟกัสภายในแคปซูล เนื่องจากอาศัยกิจกรรมภายในเลนส์ ในการบรรยายรางวัลโนเบลปี ค.ศ. 1911 อัลวาร์ กัลล์สแตรนด์ ได้กล่าวถึง "วิธีที่ฉันค้นพบกลไกการปรับโฟกัสภายในแคปซูล" และแง่มุมของการโฟกัสเลนส์นี้ยังคงได้รับการตรวจสอบอย่างต่อเนื่อง^{[ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]}ยังใช้เวลาค้นหาเส้นประสาทที่สามารถกระตุ้นให้เลนส์หดตัวได้โดยไม่ประสบความสำเร็จ ตั้งแต่นั้นมาก็เป็นที่ชัดเจนว่าเลนส์ไม่ใช่กล้ามเนื้อที่ถูกกระตุ้นโดยเส้นประสาทอย่างง่าย ดังนั้นแบบจำลองของเฮล์มโฮลทซ์ในปี ค.ศ. 1909 จึงมีความสำคัญมากกว่า นักวิจัยก่อนศตวรรษที่ 20 ไม่ได้รับประโยชน์จากการค้นพบและเทคนิคในภายหลังมากมาย โปรตีนเยื่อหุ้มเซลล์ เช่นอะควาพอรินซึ่งช่วยให้น้ำไหลเข้าและออกจากเซลล์ เป็นโปรตีนเยื่อหุ้มเซลล์ที่พบมากที่สุดในเลนส์^{[ 40 ] [ 41 ]}คอนเน็กซินซึ่งช่วยให้เซลล์สามารถเชื่อมต่อกันทางไฟฟ้าได้นั้นก็พบได้ทั่วไปเช่นกัน กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนและกล้องจุลทรรศน์เรืองแสงภูมิคุ้มกันแสดงให้เห็นว่าเซลล์เส้นใยมีโครงสร้างและองค์ประกอบที่หลากหลายมาก^{[ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]}การถ่ายภาพด้วยคลื่นแม่เหล็กไฟฟ้ายืนยันการแบ่งชั้นในเลนส์ซึ่งอาจทำให้เกิดแผนการหักเหแสงที่แตกต่างกันภายในเลนส์ได้^{[ 45 ]}ดัชนีหักเหของเลนส์ตาของมนุษย์แตกต่างกันไปตั้งแต่ประมาณ 1.406 ในชั้นกลางลงไปจนถึง 1.386 ในชั้นที่มีความหนาแน่นน้อยกว่าของเลนส์^{[ 46 ]}การไล่ระดับดัชนีนี้ช่วยเพิ่มกำลังแสงของเลนส์ เมื่อมีการเรียนรู้เพิ่มเติมเกี่ยวกับโครงสร้างเลนส์ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมจากการถ่ายภาพ Scheimpflug ในตำแหน่งเดิม , MRI ^{[ 47 ] [ 48 ]}และการตรวจสอบทางสรีรวิทยา ก็เริ่มปรากฏชัดว่าเลนส์เองไม่ได้ตอบสนองต่อกล้ามเนื้อซิลิอารีโดยรอบอย่างเฉื่อยชาโดยสมบูรณ์ แต่อาจสามารถเปลี่ยนแปลงดัชนีการหักเหโดยรวมได้ผ่านกลไกที่เกี่ยวข้องกับพลวัตของน้ำในเลนส์ซึ่งยังคงต้องได้รับการชี้แจง^{[ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]}ภาพจุลทรรศน์ที่แนบมาแสดงให้เห็นเส้นใยที่ย่นจากเลนส์ของแกะที่ผ่อนคลายหลังจากนำออกจากตัวสัตว์ ซึ่งบ่งชี้ถึงการหดตัวของเส้นใยเลนส์ในระหว่างการปรับโฟกัสระยะใกล้ การเปลี่ยนแปลงที่เกี่ยวข้องกับอายุในเลนส์ของมนุษย์อาจเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงในพลวัตของน้ำในเลนส์ด้วย^{[ 52 ] [ 53 ]}

ในสัตว์เลื้อยคลานและนกร่างกายซิลิอารีซึ่งรองรับเลนส์ผ่านเอ็นยึดยังสัมผัสกับเลนส์ด้วยแผ่นรองจำนวนหนึ่งบนพื้นผิวด้านใน แผ่นรองเหล่านี้จะบีบและคลายเลนส์เพื่อปรับเปลี่ยนรูปร่างขณะโฟกัสวัตถุที่ระยะต่างกัน โดยปกติเอ็นยึดจะทำหน้าที่นี้ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมสำหรับการมองเห็นในปลาและสัตว์ สะเทินน้ำสะเทินบก เลนส์มีรูปร่างคงที่ และการโฟกัสจะทำได้โดยการเคลื่อนเลนส์ไปข้างหน้าหรือข้างหลังภายในดวงตาโดยใช้กล้ามเนื้อที่เรียกว่ากล้ามเนื้อดึงเลนส์^{[ 24 ]}

ในปลากระดูกอ่อนเอ็นยึดเลนส์จะถูกแทนที่ด้วยเยื่อหุ้ม ซึ่งรวมถึงกล้ามเนื้อขนาดเล็กที่อยู่ด้านล่างของเลนส์ กล้ามเนื้อนี้จะดึงเลนส์ไปข้างหน้าจากตำแหน่งที่ผ่อนคลายเมื่อโฟกัสวัตถุที่อยู่ใกล้ ในทางตรงกันข้าม ใน ปลากระดูกแข็ง กล้ามเนื้อ ( retractor lentis ) จะยื่นออกมาจากโครงสร้างหลอดเลือดในพื้นของตาที่เรียกว่ากระบวนการฟัลซิฟอร์มและทำหน้าที่ดึงเลนส์ไปข้างหลังจากตำแหน่งที่ผ่อนคลายเพื่อโฟกัสวัตถุที่อยู่ไกล กล้ามเนื้อนี้เป็นปฏิปักษ์กับเอ็นยึดเลนส์ แม้ว่าสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำจะเคลื่อนเลนส์ไปข้างหน้าเช่นเดียวกับปลากระดูกอ่อน แต่กล้ามเนื้อที่เกี่ยวข้องนั้นไม่เหมือนกันในสัตว์ทั้งสองประเภท ในกบมีกล้ามเนื้อสองมัด มัดหนึ่งอยู่เหนือเลนส์และอีกมัดหนึ่งอยู่ใต้เลนส์ ในขณะที่สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำชนิดอื่นมีเพียงกล้ามเนื้อด้านล่างเท่านั้น^{[ 24 ]}

ในสัตว์มีกระดูกสันหลังที่ง่ายที่สุด เช่น ปลาแลมเพรย์และปลาแฮกฟิชเลนส์ไม่ได้ติดอยู่กับพื้นผิวด้านนอกของลูกตาเลย ไม่มีน้ำหล่อเลี้ยงลูกตาในปลาเหล่านี้ และร่างกายที่เป็นวุ้นตาจะกดเลนส์ให้แนบกับพื้นผิวของกระจกตาเท่านั้น ในการโฟกัสตา ปลาแลมเพรย์จะทำให้กระจกตาแบนราบโดยใช้กล้ามเนื้อภายนอกดวงตาและดันเลนส์ไปด้านหลัง^{[ 24 ]}

แม้จะไม่ใช่สัตว์มีกระดูกสันหลัง แต่ในที่นี้ได้กล่าวถึงวิวัฒนาการแบบบรรจบกันของดวงตา ของสัตว์มีกระดูกสันหลังและหอย อย่างสั้นๆ ดวงตาของหอยที่ซับซ้อนที่สุดคือดวงตาของเซฟาโลพอดซึ่งมีโครงสร้างและการทำงานที่คล้ายคลึงกับดวงตาของสัตว์มีกระดูกสันหลัง รวมถึงการปรับโฟกัส ในขณะที่แตกต่างกันในด้านพื้นฐาน เช่น มีเลนส์สองส่วนและไม่มีกระจกตา^{[ 54 ] [ 55 ]}ข้อกำหนดพื้นฐานของระบบแสงจะต้องได้รับการเติมเต็มโดยดวงตาทุกดวงด้วยเลนส์โดยใช้เนื้อเยื่อที่มีอยู่ ดังนั้นโดยผิวเผินแล้วดวงตาทุกดวงจึงดูคล้ายกัน วิธีการที่ข้อกำหนดด้านแสงได้รับการตอบสนองโดยใช้เซลล์ประเภทต่างๆ และกลไกโครงสร้างที่แตกต่างกันนั้นแตกต่างกันไปในแต่ละสัตว์

คริสตัลลิน เป็น โปรตีนที่ละลายน้ำได้ซึ่งประกอบเป็นโปรตีนมากกว่า 90% ภายในเลนส์^{[ 56 ]}คริสตัลลินหลักสามชนิดที่พบในดวงตาของมนุษย์ ได้แก่ α-, β- และ γ-คริสตัลลิน คริสตัลลินมีแนวโน้มที่จะก่อตัวเป็นกลุ่มโมเลกุลขนาดใหญ่ที่ละลายน้ำได้ซึ่งอัดแน่นอยู่ในเส้นใยเลนส์ จึงเพิ่มดัชนีการหักเหของแสงของเลนส์ในขณะที่ยังคงความโปร่งใสไว้ β และ γ-คริสตัลลินพบได้เป็นหลักในเลนส์ ในขณะที่หน่วยย่อยของ α-คริสตัลลินได้รับการแยกจากส่วนอื่นๆ ของดวงตาและร่างกาย โปรตีน α-คริสตัลลินอยู่ในกลุ่มโปรตีนชาเปอโรน โมเลกุลขนาดใหญ่ ดังนั้นจึงเชื่อกันว่าโปรตีนคริสตัลลินได้รับการคัดเลือกทางวิวัฒนาการมาจากโปรตีนชาเปอโรนเพื่อวัตถุประสงค์ทางแสง^{[ 57 ]}หน้าที่ชาเปอโรนของ α-คริสตัลลินอาจช่วยรักษาโปรตีนเลนส์ซึ่งต้องคงอยู่ตลอดช่วงชีวิตของมนุษย์^{[ 57 ]}

ปัจจัยสำคัญอีกประการหนึ่งในการรักษาความโปร่งใสของเลนส์คือการไม่มีออร์แกเนลล์ที่กระจายแสง เช่นนิวเคลียส เอน โดพลาสมิกเรติคูลัมและไมโตคอนเดรียภายในเส้นใยเลนส์ที่เจริญเต็มที่^{[ 58 ]}เส้นใยเลนส์ยังมีโครงสร้างไซโตสเกเลตัน ที่กว้างขวางมาก ซึ่งรักษารูปร่างและการจัดเรียงตัวที่แม่นยำของเส้นใยเลนส์ การหยุดชะงัก/การกลายพันธุ์ในองค์ประกอบไซโตสเกเลตันบางอย่างอาจนำไปสู่การสูญเสียความโปร่งใส^{[ 59 ]}

เลนส์จะปิดกั้น แสง อัลตราไวโอเลต ส่วนใหญ่ ในช่วงความยาวคลื่น 300–400 นาโนเมตร ส่วนความยาวคลื่นที่สั้นกว่านั้นจะถูกปิดกั้นโดยกระจกตา เม็ดสีที่ทำหน้าที่ปิดกั้นแสงคือ3-ไฮดรอก ซีคีนูเรนี นกลูโคไซด์ ซึ่งเป็นผลผลิตจาก การสลายตัว ของทริปโตเฟนในเยื่อบุผิวของเลนส์^{[ 60 ]}แสงอัลตราไวโอเลตที่มีความเข้มสูงสามารถทำลายเรตินาได้ ดังนั้นจึงมีการผลิต เลนส์เทียมภายในดวงตาเพื่อปิดกั้นแสงอัลตราไวโอเลตด้วย^{[ 61 ]}ผู้ที่ไม่มีเลนส์ (ภาวะที่เรียกว่าaphakia ) จะรับรู้แสงอัลตราไวโอเลตเป็นสีฟ้าอมขาวหรือสีม่วงอมขาว^{[ 62 ] [ 63 ]}

เลนส์มีการทำงานทางเมตาบอลิซึมและต้องการสารอาหารเพื่อรักษาการเจริญเติบโตและความโปร่งใส อย่างไรก็ตาม เมื่อเปรียบเทียบกับเนื้อเยื่ออื่นๆ ในดวงตา เลนส์มีความต้องการพลังงานต่ำกว่ามาก^{[ 64 ]}

เมื่ออายุครรภ์ 9 สัปดาห์ เลนส์ตาจะถูกล้อมรอบและหล่อเลี้ยงด้วยเครือข่ายหลอดเลือดที่เรียกว่าtunica vasculosa lentisซึ่งมาจากหลอดเลือดแดงไฮอาลอยด์ [ ^{15 ] ตั้งแต่}เดือนที่ 4 ของการพัฒนา หลอดเลือดแดงไฮอาลอยด์และหลอดเลือดที่เกี่ยวข้องจะเริ่มฝ่อและหายไปอย่างสมบูรณ์เมื่อแรกเกิด^{[ 65 ]}ในดวงตาหลังคลอด คลองของ Cloquetจะแสดงตำแหน่งเดิมของหลอดเลือดแดงไฮอาลอยด์

หลังจากหลอดเลือดไฮอาลอยด์เสื่อมลง เลนส์จะได้รับสารอาหารทั้งหมดจากน้ำหล่อเลี้ยงลูกตา สารอาหารจะแพร่เข้าและของเสียจะแพร่ออกผ่านการไหลของของเหลวอย่างต่อเนื่องจากขั้วด้านหน้า/ด้านหลังของเลนส์และออกจากบริเวณเส้นศูนย์สูตร ซึ่งเป็นพลวัตที่รักษาไว้โดยปั๊ม Na ⁺ /K ⁺ -ATPase ที่ตั้งอยู่ในเซลล์ของเยื่อบุผิวเลนส์ที่อยู่บริเวณเส้นศูนย์สูตร^{[ 7 ]}ปฏิสัมพันธ์ของปั๊มเหล่านี้กับช่องทางน้ำเข้าสู่เซลล์ที่เรียกว่าอะควาพอริน โมเลกุลที่มีขนาดเล็กกว่า 100 ดาลตันระหว่างเซลล์ผ่านช่องว่างเชื่อมต่อ และตัวขนส่ง/ตัวควบคุมแคลเซียม (ช่อง TRPV) ส่งผลให้เกิดการไหลของสารอาหารทั่วทั้งเลนส์^{[ 66 ] [ 67 ]}

กลูโคสเป็นแหล่งพลังงานหลักสำหรับเลนส์ เนื่องจากเส้นใยเลนส์ที่เจริญเต็มที่ไม่มีไมโทคอนเดรียกลูโคสประมาณ 80% จึงถูกเผาผลาญผ่านกระบวนการเผาผลาญแบบไม่ใช้ออกซิเจน [ ^{64 ] ส่วน} ที่เหลือของกลูโคสจะถูกส่งต่อไปยัง เส้นทางเพนโทสฟอสเฟตเป็นหลัก^{[ 64 ]}การขาดการหายใจแบบใช้ออกซิเจนหมายความว่าเลนส์ใช้ออกซิเจนน้อยมาก^{[ 64 ]}

• ต้อกระจกคือภาวะที่เลนส์ตาขุ่นมัว บางกรณีอาจมีขนาดเล็กและไม่จำเป็นต้องรักษา แต่บางกรณีอาจมีขนาดใหญ่พอที่จะปิดกั้นแสงและบดบังการมองเห็นได้ ต้อกระจกมักเกิดขึ้นเมื่อเลนส์ตาเสื่อมสภาพตามอายุและขุ่นมัวมากขึ้นเรื่อยๆ แต่ต้อกระจกก็อาจเกิดขึ้นได้ตั้งแต่กำเนิดหรือหลังจากได้รับบาดเจ็บที่เลนส์ตา ต้อกระจกชนิดนิวเคลียร์สเคลอโรซิสเป็นต้อกระจกชนิดหนึ่งที่เกิดขึ้นตามอายุ โรคเบาหวานเป็นอีกปัจจัยเสี่ยงหนึ่งของต้อกระจกการผ่าตัดต้อกระจกเกี่ยวข้องกับการเอาเลนส์ตาออกและใส่เลนส์เทียมเข้าไปในลูกตา
• ภาวะสายตายาวตามอายุ คือการสูญเสียความสามารถในการปรับโฟกัสของดวงตาที่เกิดขึ้นตามวัย ซึ่งสังเกตได้จากการที่ดวงตาไม่สามารถโฟกัสวัตถุที่อยู่ใกล้ได้ กลไกที่แน่ชัดยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด แต่การเปลี่ยนแปลงตามอายุในความยืดหยุ่น รูปร่าง และขนาดของเลนส์ ล้วนมีความเชื่อมโยงกับภาวะนี้
• ภาวะเลนส์ตาเคลื่อน (Ectopia lentis)คือการที่เลนส์ตาเคลื่อนที่ออกจากตำแหน่งปกติ
• ภาวะไม่มีเลนส์ในดวงตา (Aphakia)คือภาวะที่ดวงตาไม่มีเลนส์ ภาวะนี้อาจเกิดจากการผ่าตัดหรือการบาดเจ็บ หรืออาจเป็นมาแต่กำเนิด

• 
  ภาพสแกน MRI ของดวงตาของมนุษย์แสดงให้เห็นเลนส์
• 
  ภายในช่องหน้าของดวงตา
• 
  เลนส์แก้วตาแข็งตัวและแบ่งเป็นส่วนๆ
• 
  ภาพตัดขวางบริเวณขอบเลนส์ แสดงให้เห็นการเปลี่ยนผ่านจากเยื่อบุผิวไปเป็นเส้นใยเลนส์ ซึ่งเรียกว่าบริเวณโค้ง (bow region)
• 
  โครงสร้างของดวงตาที่ถูกระบุชื่อ
• 
  ภาพอีกมุมหนึ่งของดวงตาและโครงสร้างภายในดวงตาที่มีการระบุส่วนประกอบต่างๆ
• 
  ไฟล์ svg นี้ได้รับการกำหนดค่าเพื่อให้สามารถแก้ไขรังสี ไดอะแฟรม และเลนส์ตาได้อย่างง่ายดาย^{[ 68 ]}

• รีเฟล็กซ์การปรับโฟกัส
• คริสตัลลิน
• วิวัฒนาการของดวงตาโดยเฉพาะวิวัฒนาการของเลนส์ตา
• เลนส์ตาเทียม
• ไอริส
• แคปซูลเลนส์
• การผ่าตัดสลายต้อกระจกด้วยคลื่นเสียงความถี่สูง
• การรับรู้ทางสายตา
• โซนัลของซินน์

• ฟอร์เรสเตอร์, จอห์น; ดิ๊ก, แอนดรูว์; แม็กเมนามิน, พอล; ลี, วิลเลียม (1996). ดวงตา: วิทยาศาสตร์พื้นฐานในการปฏิบัติ . ลอนดอน: บริษัท ดับเบิลยูบี ซอนเดอร์ส จำกัด. ISBN 0-7020-1790-6.

• ภาพเนื้อเยื่อวิทยา: 08001loa  – ระบบการเรียนรู้เนื้อเยื่อวิทยา มหาวิทยาลัยบอสตัน