วิวัฒนาการของดวงตาคือต้นกำเนิดและการพัฒนาที่มีความหลากหลายของการคัดเลือกโดยธรรมชาติในช่วงเวลาทางธรณีวิทยาของอวัยวะที่ไวต่อแสงและการมองเห็นในสิ่งมีชีวิต นักวิทยาศาสตร์หลายคนพบว่าวิวัฒนาการของดวงตาน่าสนใจที่จะศึกษาเพราะดวงตาเป็นตัวอย่างที่โดดเด่นของอวัยวะที่คล้ายคลึง กันซึ่งพบใน สัตว์หลาย ชนิด การตรวจจับแสงอย่างง่ายพบได้ในแบคทีเรีย สิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว พืช และสัตว์ ดวงตาที่ซับซ้อนซึ่งสามารถสร้างภาพได้นั้นวิวัฒนาการขึ้นอย่างอิสระหลายครั้ง^{[ 1 ]}

พบดวงตาที่หลากหลายจากBurgess ShaleในยุคแคมเบรียนตอนกลางและจากEmu Bay Shaleที่ เก่ากว่าเล็กน้อย ^{[ 2 ]} ดวงตามีความแตกต่างกันในด้านความคมชัดในการมองเห็นช่วงความยาวคลื่นที่สามารถตรวจจับได้ ความไวต่อแสง ความสามารถในการตรวจจับการเคลื่อนไหวหรือการแยกแยะวัตถุ และขอบเขตที่สามารถแยกแยะสีได้

ในปี ค.ศ. 1802 นักปรัชญาWilliam Paleyเรียกมันว่าปาฏิหาริย์แห่ง " การออกแบบ " ในปี ค.ศ. 1859 Charles Darwinเองได้เขียนไว้ในหนังสือ Origin of Species ของเขา ว่า วิวัฒนาการของดวงตาโดยการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ดูเหมือนจะ "ไร้สาระอย่างที่สุด" ในตอนแรก^{[ 3 ]} อย่างไรก็ตาม เขากล่าวต่อไปว่า แม้จะยากที่จะจินตนาการถึงวิวัฒนาการของมัน แต่วิวัฒนาการของมันก็เป็นไปได้โดยสมบูรณ์

...หากสามารถแสดงให้เห็นถึงการเปลี่ยนแปลงหลายระดับตั้งแต่ดวงตาที่เรียบง่ายและไม่สมบูรณ์ไปจนถึงดวงตาที่ซับซ้อนและสมบูรณ์แบบ โดยแต่ละระดับมีประโยชน์ต่อผู้ครอบครอง ดังที่เป็นเช่นนั้นแน่นอน และหากดวงตาเปลี่ยนแปลงอยู่เสมอและการเปลี่ยนแปลงนั้นได้รับการถ่ายทอดทางพันธุกรรม ดังที่เป็นเช่นนั้นแน่นอนเช่นกัน และหากการเปลี่ยนแปลงดังกล่าวมีประโยชน์ต่อสัตว์ใดๆ ภายใต้สภาวะชีวิตที่เปลี่ยนแปลงไป ความยากลำบากในการเชื่อว่าดวงตาที่สมบูรณ์แบบและซับซ้อนสามารถเกิดขึ้นได้จากการคัดเลือกโดยธรรมชาติ แม้ว่าจะเอาชนะไม่ได้ด้วยจินตนาการของเรา ก็ไม่ควรถูกมองว่าเป็นการล้มล้างทฤษฎี^{[ 3 ]}

เขาเสนอวิวัฒนาการทีละขั้นจาก "เส้นประสาทตาที่เคลือบด้วยเม็ดสีเพียงอย่างเดียว และไม่มีกลไกอื่นใด" ไปสู่ ​​"ขั้นความสมบูรณ์แบบที่ค่อนข้างสูง" และยกตัวอย่างขั้นกลางที่มีอยู่^{[ 3 ]}การวิจัยในปัจจุบันกำลังตรวจสอบกลไกทางพันธุกรรมที่อยู่เบื้องหลังการพัฒนาและวิวัฒนาการของดวงตา^{[ 4 ]}

ฟอสซิลดวงตาที่อาจพบเป็นครั้งแรกจนถึงปัจจุบันมาจาก ยุค เอเดียคารัน (ประมาณ555  ล้านปีก่อน ) ^{[ 5 ]}ในขณะที่ฟอสซิลดวงตาที่เก่าแก่ที่สุดที่ยืนยันได้คือ ฟอสซิล Schmidtiellus reetaeจาก 530 ล้านปีก่อน ซึ่งเก็บรวบรวมได้ในซาวิรานนาทางตอนเหนือของเอสโตเนีย โครงสร้างคล้ายกับดวงตารวมของแมลงปอและผึ้งในปัจจุบัน แต่มีออมมาทิเดีย (~100) ที่เว้นระยะห่างกันมากขึ้น และไม่มีเลนส์[ ^{6 ] [ 7 ] ยุค}แคมเบรียนตอนต้นมีการวิวัฒนาการที่รวดเร็วอย่างเห็นได้ชัด เรียกว่า " การระเบิดของแคมเบรียน " หนึ่งในสมมติฐานมากมายเกี่ยวกับ "สาเหตุ" ของการระเบิดของแคมเบรียนคือทฤษฎี "สวิตช์ไฟ" ของแอนดรูว์ พาร์คเกอร์ซึ่งกล่าวว่าวิวัฒนาการของดวงตาขั้นสูงได้เริ่มต้นการแข่งขันที่เร่งวิวัฒนาการ^{[ 8 ]}ก่อนการระเบิดของแคมเบรียน สัตว์อาจรับรู้แสงได้ แต่ไม่ได้ใช้แสงเพื่อการเคลื่อนที่อย่างรวดเร็วหรือการนำทางด้วยการมองเห็น

อัตราการวิวัฒนาการของดวงตานั้นประเมินได้ยาก เนื่องจากบันทึกฟอสซิล โดยเฉพาะอย่างยิ่งของยุคแคมเบรียนตอนต้นนั้นค่อนข้างจำกัด ความเร็วในการวิวัฒนาการของกลุ่มเซลล์รับแสงรูปวงกลมไปเป็นดวงตาของสัตว์มีกระดูกสันหลังที่ทำงานได้อย่างสมบูรณ์นั้น ได้รับการประเมินโดยอาศัยอัตราการกลายพันธุ์ ความได้เปรียบเชิงสัมพัทธ์ของสิ่งมีชีวิต และการคัดเลือกโดยธรรมชาติ อย่างไรก็ตาม เวลาที่จำเป็นสำหรับแต่ละสถานะนั้นถูกประเมินสูงเกินไปอย่างสม่ำเสมอ และเวลาของรุ่นถูกกำหนดไว้ที่หนึ่งปี ซึ่งเป็นเรื่องปกติในสัตว์ขนาดเล็ก แม้จะมีค่าที่มองโลกในแง่ร้ายเหล่านี้ ดวงตาของสัตว์มีกระดูกสันหลังก็ยังสามารถวิวัฒนาการจากกลุ่มเซลล์รับแสงได้ในเวลาไม่ถึง 364,000 ปี^{[ 9 ]}

ไม่ว่าดวงตาจะวิวัฒนาการเพียงครั้งเดียวหรือหลายครั้งนั้นขึ้นอยู่กับนิยามของดวงตา สัตว์ที่มีดวงตาทั้งหมดมีกลไกทางพันธุกรรมร่วมกันมากมายสำหรับการพัฒนาดวงตา ซึ่งบ่งชี้ว่าบรรพบุรุษของสัตว์ที่มีดวงตามีกลไกที่ไวต่อแสงบางรูปแบบ แม้ว่ามันจะไม่ใช่อวัยวะรับแสงโดยเฉพาะก็ตาม อย่างไรก็ตาม แม้แต่เซลล์รับแสงก็อาจวิวัฒนาการมากกว่าหนึ่งครั้งจากเซลล์รับสารเคมีที่มีโครงสร้างโมเลกุลคล้ายกัน เซลล์รับแสงอาจมีอยู่ก่อนการระเบิดของแคมเบรียนนานแล้ว^{[ 10 ]}ความคล้ายคลึงกันในระดับที่สูงขึ้น เช่น การใช้โปรตีนคริสตัลลินในเลนส์ของเซฟาโลพอดและสัตว์มีกระดูกสันหลังที่แยกจากกัน^{[ 11 ]}สะท้อนให้เห็นถึงการนำโปรตีนพื้นฐานมาใช้ในหน้าที่ใหม่ภายในดวงตา^{[ 12 ]}

ลักษณะร่วมที่พบได้ในอวัยวะที่ไวต่อแสงทั้งหมดคือออปซิน ออปซินเป็นโปรตีนในกลุ่มที่ไวต่อแสงและแบ่งออกเป็นเก้ากลุ่ม ซึ่งมีอยู่แล้วในเออร์บิลาเทเรียนซึ่งเป็นบรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของสัตว์ที่มีสมมาตรทวิภาคทั้งหมด[ 13 ^{]นอกจากนี้}ชุดเครื่องมือทางพันธุกรรมสำหรับการกำหนดตำแหน่งของดวงตายังพบได้ในสัตว์ทุกชนิด: ยีน PAX6ควบคุมตำแหน่งที่ดวงตาพัฒนาในสัตว์ตั้งแต่ปลาหมึก^{[ 14 ]}ไปจนถึงหนูและแมลงวันผลไม้^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}ยีนระดับสูงดังกล่าวโดยนัยแล้วมีอายุมากกว่าโครงสร้างหลายอย่างที่พวกมันควบคุมในปัจจุบัน พวกมันต้องมีจุดประสงค์ที่แตกต่างออกไปก่อนที่จะถูกนำมาใช้ในการพัฒนาดวงตา^{[ 12 ]}

ดวงตาและอวัยวะรับสัมผัสอื่นๆ น่าจะวิวัฒนาการมาก่อนสมอง: ไม่จำเป็นต้องมีอวัยวะประมวลผลข้อมูล (สมอง) ก่อนที่จะมีข้อมูลให้ประมวลผล^{[ 18 ]}ตัวอย่างที่ยังมีชีวิตอยู่คือ แมงกะพรุน คิวโบ โซแอน ที่มีดวงตาที่เทียบได้กับดวงตาแบบกล้องของ สัตว์ มีกระดูกสันหลังและเซฟาโลพอด แม้ว่าจะไม่มีสมองก็ตาม^{[ 19 ]}

บรรพบุรุษที่เก่าแก่ที่สุดของดวงตาคือโปรตีนรับแสงที่รับรู้แสง ซึ่งพบได้แม้ในสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว เรียกว่า " จุดรับแสง " ^{[ 20 ]}จุดรับแสงสามารถรับรู้ความสว่างโดยรอบเท่านั้น พวกมันสามารถแยกแยะแสงจากความมืด ซึ่งเพียงพอสำหรับการรับรู้แสงตามช่วงเวลาและการซิงโครไนซ์จังหวะชีวภาพ ในแต่ละวัน พวกมันไม่เพียงพอสำหรับการมองเห็น เนื่องจากไม่สามารถแยกแยะรูปร่างหรือกำหนดทิศทางของแสงได้ จุดรับแสงพบได้ในกลุ่มสัตว์หลักเกือบทั้งหมด และพบได้ทั่วไปในสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว รวมถึงยูเกลนาจุดรับแสงของยูเกลนา เรียกว่าสติ๊กมาตั้งอยู่ที่ปลายด้านหน้า มันเป็นจุดเล็กๆ ของเม็ดสีสีแดงที่บังกลุ่มของผลึกที่ไวต่อแสง เมื่อรวมกับแฟลเจล ลัมนำ จุดรับแสงช่วยให้สิ่งมีชีวิตเคลื่อนที่ตอบสนองต่อแสง มักจะเคลื่อนที่ไปทางแสงเพื่อช่วยในการสังเคราะห์แสง^{[ 21 ]}และเพื่อทำนายกลางวันและกลางคืน ซึ่งเป็นหน้าที่หลักของจังหวะชีวภาพ เม็ดสีรับภาพตั้งอยู่ในสมองของสิ่งมีชีวิตที่ซับซ้อนกว่า และเชื่อกันว่ามีบทบาทในการประสานการวางไข่กับวัฏจักรของดวงจันทร์ โดยการตรวจจับการเปลี่ยนแปลงเล็กน้อยของแสงสว่างในเวลากลางคืน สิ่งมีชีวิตสามารถประสานการปล่อยอสุจิและไข่เพื่อเพิ่มโอกาสในการปฏิสนธิให้สูงสุด^{[ 22 ]}

การมองเห็นนั้นอาศัยชีวเคมีพื้นฐานซึ่งเป็นเรื่องปกติในดวงตาทุกดวง อย่างไรก็ตาม วิธีการใช้ชุดเครื่องมือชีวเคมีนี้ในการตีความสภาพแวดล้อมของสิ่งมีชีวิตนั้นแตกต่างกันอย่างมาก ดวงตามีโครงสร้างและรูปแบบที่หลากหลาย ซึ่งทั้งหมดนี้วิวัฒนาการค่อนข้างช้าเมื่อเทียบกับโปรตีนและโมเลกุลพื้นฐาน^{[ 21 ]}

ในระดับเซลล์ ดูเหมือนจะมีดวงตาสองประเภทหลัก ประเภทหนึ่งมีอยู่ในโปรโตสโตม ( หอย หนอนปล้องและสัตว์ขาปล้อง ) อีกประเภทหนึ่งมีอยู่ในดิวเทอโรสโตม ( สัตว์มีกระดูกสันหลังและสัตว์ทะเลที่มีหนาม ) ^{[ 21 ]}

หน่วยการทำงานของดวงตาคือเซลล์รับแสง ซึ่งประกอบด้วยโปรตีนออปซินและตอบสนองต่อแสงโดยการเริ่มต้นกระแสประสาท ออปซินที่ไวต่อแสงจะอยู่บนชั้นที่มีขน เพื่อเพิ่มพื้นที่ผิวให้มากที่สุด ลักษณะของ "ขน" เหล่านี้แตกต่างกัน โดยมีสองรูปแบบพื้นฐานที่อยู่เบื้องหลังโครงสร้างของเซลล์รับแสง ได้แก่ไมโครวิลลีและซีเลีย [ ^{23 ] ใน}ดวงตาของโปรโตสโตม พวกมันคือไมโครวิลลี ซึ่งเป็นส่วนขยายหรือส่วนที่ยื่นออกมาของเยื่อหุ้มเซลล์ แต่ในดวงตาของดิวเทอโรสโตม พวกมันได้มาจากซีเลีย ซึ่งเป็นโครงสร้างที่แยกต่างหาก^{[ 21 ]}อย่างไรก็ตาม นอกดวงตา สิ่งมีชีวิตอาจใช้เซลล์รับแสงประเภทอื่น ตัวอย่างเช่น หนอนหอยPlatynereis dumeriliiใช้เซลล์ไมโครวิลลีในดวงตา แต่ยังมีเซลล์รับแสงซีเลียในสมองส่วนลึกเพิ่มเติมอีกด้วย^{[ 24 ]} การได้ มาซึ่งความจริงอาจซับซ้อนกว่านั้น เนื่องจากไมโครวิลลีบางส่วนมีร่องรอยของซีเลียอยู่ แต่การสังเกตอื่นๆ ดูเหมือนจะสนับสนุนความแตกต่างพื้นฐานระหว่างโปรโตสโตมและดิวเทอโรสโตม^{[ 21 ]}ข้อพิจารณาเหล่านี้มุ่งเน้นไปที่การตอบสนองของเซลล์ต่อแสง บางชนิดใช้โซเดียมเพื่อสร้างสัญญาณไฟฟ้าที่จะก่อให้เกิดกระแสประสาท และบางชนิดใช้โพแทสเซียม นอกจากนี้ โปรโตสโตมโดยรวมสร้างสัญญาณโดยการปล่อยให้ โซเดียมผ่านผนังเซลล์ ได้มากขึ้นในขณะที่ดิวเทอโรสโตมปล่อยให้ผ่านได้น้อยกว่า^{[ 21 ]}

นี่แสดงให้เห็นว่าเมื่อสายพันธุ์ทั้งสองแยกตัวออกจากกันในยุคพรีแคมเบรียน พวกมันมีตัวรับแสงที่ดั้งเดิมมากเท่านั้น ซึ่งพัฒนาไปเป็นดวงตาที่ซับซ้อนมากขึ้นโดยอิสระ

หน่วยประมวลผลแสงพื้นฐานของดวงตาคือเซลล์รับแสง ซึ่งเป็นเซลล์เฉพาะที่มีโมเลกุลสองชนิดที่ยึดติดกันและอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์ ได้แก่ออปซิน ซึ่งเป็น โปรตีนที่ไวต่อแสงและโครโมฟอร์ ซึ่ง เป็นเม็ดสีที่ดูดซับแสง กลุ่มของเซลล์ดังกล่าวเรียกว่า "จุดรับแสง" และมีการวิวัฒนาการอย่างอิสระในช่วงระหว่าง 40 ถึง 65 ครั้ง จุดรับแสงเหล่านี้ทำให้สัตว์สามารถรับรู้ทิศทางและความเข้มของแสงได้เพียงระดับพื้นฐาน แต่ไม่เพียงพอที่จะแยกแยะวัตถุออกจากสภาพแวดล้อม^{[ 21 ]}

การพัฒนาระบบออปติกที่สามารถแยกแยะทิศทางของแสงได้ภายในไม่กี่องศาดูเหมือนจะยากกว่ามาก และมีเพียงหกไฟลัมจากสามสิบกว่าไฟลัม^{[หมายเหตุ 1 ]} เท่านั้น ที่มีระบบดังกล่าว อย่างไรก็ตาม ไฟลัมเหล่านี้คิดเป็น 96% ของสิ่งมีชีวิตทั้งหมด^{[ 21 ]}

ระบบรับแสงที่ซับซ้อนเหล่านี้เริ่มต้นจากการที่เซลล์รับแสงหลายเซลล์ค่อยๆ ยุบตัวลงเป็นรูปถ้วย ซึ่งในตอนแรกทำให้สามารถแยกแยะความสว่างในทิศทางต่างๆ ได้ จากนั้นก็แยกแยะในทิศทางที่ละเอียดขึ้นเรื่อยๆ เมื่อหลุมลึกขึ้น ในขณะที่เซลล์รับแสงแบบแบนไม่สามารถระบุทิศทางของแสงได้อย่างมีประสิทธิภาพ เนื่องจากลำแสงจะกระตุ้นเซลล์รับแสงกลุ่มเดียวกันไม่ว่าทิศทางจะเป็นอย่างไร รูปทรง "ถ้วย" ของดวงตาแบบหลุมทำให้สามารถแยกแยะทิศทางได้ในระดับจำกัดโดยการเปลี่ยนเซลล์ที่แสงจะตกกระทบขึ้นอยู่กับมุมของแสง ดวงตาแบบหลุมซึ่งเกิดขึ้นใน ยุค แคมเบรียนพบได้ในหอยทาก โบราณ และพบในหอยทากบางชนิดและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังอื่นๆ ที่มีชีวิตอยู่ในปัจจุบัน เช่นพลานาเรียพลานาเรียสามารถแยกแยะทิศทางและความเข้มของแสงได้เล็กน้อยเนื่องจาก เซลล์ เรตินา ที่มีรูปร่างคล้ายถ้วยและมีเม็ดสีเข้ม ซึ่งปกป้องเซลล์รับแสงจากการสัมผัสกับแสงในทุกทิศทางยกเว้นช่องเปิดเดียวสำหรับแสง อย่างไรก็ตาม ดวงตาแบบดั้งเดิมนี้ยังมีประโยชน์มากกว่าในการตรวจจับการมีอยู่หรือไม่มีอยู่ของแสงมากกว่าทิศทางของแสง สิ่งนี้จะค่อยๆ เปลี่ยนแปลงไปเมื่อหลุมตาลึกขึ้นและจำนวนเซลล์รับแสงเพิ่มขึ้น ทำให้สามารถรับข้อมูลภาพได้แม่นยำยิ่งขึ้น^{[ 25 ]}

เมื่อโฟตอนถูกดูดซับโดยโครโมฟอร์ ปฏิกิริยาเคมีจะทำให้พลังงานของโฟตอนถูกแปลงเป็นพลังงานไฟฟ้าและส่งต่อไปยังระบบประสาท ในสัตว์ชั้นสูง เซลล์รับแสงเหล่านี้เป็นส่วนหนึ่งของเรตินาซึ่งเป็นชั้นเซลล์บาง ๆ ที่ส่งต่อข้อมูลภาพ^{[ 26 ]}รวมถึงข้อมูลแสงและความยาวของวันซึ่งจำเป็นต่อระบบจังหวะชีวภาพไปยังสมอง อย่างไรก็ตามแมงกะพรุน บางชนิด เช่นCladonema ( Cladonematidae ) มีดวงตาที่ซับซ้อนแต่ไม่มีสมอง ดวงตาของพวกมันส่งข้อความไปยังกล้ามเนื้อโดยตรงโดยไม่ต้องผ่านกระบวนการประมวลผลระดับกลางของสมอง^{[ 18 ]}

ในช่วงการระเบิดของแคมเบรียนการพัฒนาของดวงตาเร่งตัวขึ้นอย่างรวดเร็ว พร้อมกับการปรับปรุงอย่างมากในการประมวลผลภาพและการตรวจจับทิศทางของแสง^{[ 27 ]}

หลังจากบริเวณเซลล์รับแสงเกิดการเว้าเข้าไปแล้วถึงจุดหนึ่งการลดความกว้างของช่องรับแสงจะมีประสิทธิภาพมากกว่าในการเพิ่มความละเอียดในการมองเห็นมากกว่าการทำให้ช่องรับแสงลึกขึ้นเรื่อยๆ^{[ 9 ]}ด้วยการลดขนาดของช่องรับแสง สิ่งมีชีวิตจึงสามารถสร้างภาพได้อย่างแท้จริง ทำให้สามารถรับรู้ทิศทางได้อย่างละเอียด และแม้กระทั่งรับรู้รูปร่างได้บางส่วน ปัจจุบันพบดวงตาลักษณะนี้ในนอติลัสแม้ว่าจะไม่มีกระจกตาหรือเลนส์ ทำให้มีความละเอียดต่ำและภาพไม่ชัด แต่ก็ยังถือเป็นการพัฒนาที่สำคัญกว่าแผ่นปิดตาในยุคแรกๆ ในแง่ของการมองเห็น^{[ 28 ]}

การเจริญเติบโตมากเกินไปของเซลล์โปร่งใสช่วยป้องกันการปนเปื้อนและการติดเชื้อปรสิต เนื้อหาภายในช่องซึ่งแยกออกจากกันแล้ว สามารถค่อยๆ พัฒนาไปเป็นของเหลวโปร่งใส เพื่อการปรับปรุงต่างๆ เช่น การกรองสีดัชนีหักเห ที่สูงขึ้น การป้องกัน รังสี อัลตราไวโอเลตหรือความสามารถในการทำงานในและนอกน้ำ ชั้นนี้อาจเกี่ยวข้องกับการลอกคราบของเปลือกหรือผิวหนังของสิ่งมีชีวิตในบางกลุ่ม ตัวอย่างเช่น สามารถสังเกตได้ในOnychophoransซึ่งคิวติคูล่าของเปลือกจะต่อเนื่องไปยังกระจกตา กระจกตาประกอบด้วยชั้นคิวติคูล่าหนึ่งหรือสองชั้น ขึ้นอยู่กับว่าสัตว์นั้นลอกคราบเมื่อเร็วๆ นี้หรือ ไม่ ^{[ 29 ]}ร่วมกับเลนส์และของเหลวสองชนิด กระจกตามีหน้าที่ในการรวมแสงและช่วยในการโฟกัสแสงที่ด้านหลังของเรตินา กระจกตาปกป้องลูกตา ในขณะเดียวกันก็มีส่วนในการหักเหแสงประมาณ 2/3 ของกำลังการหักเหแสงทั้งหมดของดวงตา^{[ 30 ]}

เป็นไปได้ว่าเหตุผลสำคัญที่ดวงตาเชี่ยวชาญในการตรวจจับช่วงความยาวคลื่นที่แคบและเฉพาะเจาะจงบนสเปกตรัมแม่เหล็กไฟฟ้า — สเปกตรัมที่มองเห็นได้ —ก็คือสายพันธุ์แรกสุดที่พัฒนาความไวต่อแสงเป็นสิ่งมีชีวิตในน้ำ และน้ำจะกรองรังสีแม่เหล็กไฟฟ้า ออกไป ยกเว้นช่วงความยาวคลื่นหนึ่ง ซึ่งความยาวคลื่นที่สั้นกว่าที่เราเรียกว่าสีน้ำเงิน ไปจนถึงความยาวคลื่นที่ยาวกว่าที่เราเรียกว่าสีแดง คุณสมบัติการกรองแสงของน้ำนี้ยังมีอิทธิพลต่อความไวต่อแสงของพืชด้วย^{[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]}

ในดวงตาที่ไม่มีเลนส์ แสงที่มาจากจุดไกลจะกระทบด้านหลังของดวงตาโดยมีขนาดใกล้เคียงกับรูรับแสง ของดวงตา เมื่อมีเลนส์ แสงที่เข้ามาจะถูกรวมไว้บนพื้นที่ผิวที่เล็กลง โดยไม่ลดความเข้มโดยรวมของสิ่งเร้า^{[ 34 ]}ระยะโฟกัสของโลโบพอ ดในยุคแรก ที่มีดวงตาแบบง่ายที่มีเลนส์จะโฟกัสภาพไว้ด้านหลังเรตินา ดังนั้นแม้ว่าจะไม่สามารถโฟกัสส่วนใดส่วนหนึ่งของภาพได้ แต่ความเข้มของแสงทำให้สิ่งมีชีวิตสามารถมองเห็นในน้ำที่ลึกกว่า (และมืดกว่า) ได้^{[ 29 ]} การเพิ่มขึ้นของ ดัชนีหักเหของเลนส์ในภายหลังน่าจะส่งผลให้เกิดภาพที่โฟกัสได้^{[ 29 ]}

โปรดทราบว่าโครงสร้างทางแสงแบบนี้ยังไม่เคยถูกค้นพบ และไม่คาดว่าจะถูกค้นพบด้วย การเกิดฟอสซิลมักไม่สามารถรักษาเนื้อเยื่ออ่อนไว้ได้ และถึงแม้ว่าจะรักษาไว้ได้ เนื้อเยื่อใหม่ก็จะปิดตัวลงอย่างแน่นอนเมื่อซากแห้งลง หรือเมื่อตะกอนทับถมเข้ามาทำให้ชั้นต่างๆ ชิดกัน ทำให้ดวงตาที่กลายเป็นฟอสซิลมีลักษณะคล้ายกับโครงสร้างเดิม

เลนส์ของสัตว์มีกระดูกสันหลังประกอบด้วย เซลล์ เยื่อบุผิว ที่ปรับตัวแล้ว ซึ่งมีโปรตีนคริสตัลลิน ในปริมาณสูง คริสตัลลินเหล่านี้อยู่ในสองตระกูลหลัก ได้แก่ α-คริสตัลลินและ βγ-คริสตัลลิน โปรตีนทั้งสองประเภทนี้เดิมทีใช้สำหรับหน้าที่อื่นในสิ่งมีชีวิต แต่ในที่สุดก็ปรับตัวเพื่อการมองเห็นในดวงตาของสัตว์^{[ 35 ]}ในตัวอ่อน เลนส์เป็นเนื้อเยื่อที่มีชีวิต แต่กลไกของเซลล์ไม่โปร่งใส ดังนั้นจึงต้องกำจัดออกก่อนที่สิ่งมีชีวิตจะสามารถมองเห็นได้ การกำจัดกลไกหมายความว่าเลนส์ประกอบด้วยเซลล์ที่ตายแล้วซึ่งอัดแน่นไปด้วยคริสตัลลิน คริสตัลลินเหล่านี้มีความพิเศษเนื่องจากมีลักษณะเฉพาะที่จำเป็นต่อความโปร่งใสและการทำงานในเลนส์ เช่น การอัดแน่น ความต้านทานต่อการตกผลึก และอายุยืนยาวมาก เนื่องจากต้องอยู่รอดตลอดช่วงชีวิตของสิ่งมีชีวิต^{[ 35 ]}การไล่ระดับดัชนีหักเห ที่ทำให้เลนส์มีประโยชน์นั้นเกิดจากการเปลี่ยนแปลงเชิงรัศมีของความเข้มข้นของคริสตัลลินในส่วนต่างๆ ของเลนส์ มากกว่าที่จะเกิดจากชนิดของโปรตีนโดยเฉพาะ กล่าวคือ ไม่ใช่การมีอยู่ของคริสตัลลิน แต่เป็นการกระจายตัวสัมพัทธ์ของมันต่างหากที่ทำให้เลนส์มีประโยชน์^{[ 36 ]}

การรักษาชั้นเซลล์ที่โปร่งใสเป็นเรื่องยากทางชีววิทยา^{[ 37 ]} การสะสมของวัสดุโปร่งใสที่ไม่มีชีวิตช่วยลดความจำเป็นในการจัดหาสารอาหารและการกำจัดของเสีย เป็นที่เข้าใจกันโดยทั่วไปว่าไทรโลไบต์ใช้แคลไซต์ซึ่งเป็นแร่ธาตุที่ปัจจุบันทราบกันว่าใช้สำหรับการมองเห็นในดาวเปราะ เพียงชนิดเดียวเท่านั้น ^{[ 38 ]}การศึกษาดวงตาจากฟอสซิลแมลงวันขายาวอายุ 55 ล้านปีจากFur Formationบ่งชี้ว่าแคลไซต์ในดวงตาของไทรโลไบต์เป็นผลมาจากกระบวนการทาโฟโนมิกและไดอะเจเนติก ไม่ใช่ลักษณะดั้งเดิม[ ^{39 ]}ในดวงตาประกอบและดวงตากล้องอื่นๆ วัสดุนี้คือคริสตัลลิน [ ^{40 ] ช่อง ว่างระหว่างชั้นเนื้อเยื่อจะก่อตัวเป็นรูปทรงนูนสองด้านตามธรรมชาติ ซึ่งเหมาะอย่างยิ่งทางแสงและทางกลสำหรับสารที่มีดัชนีหักเหปกติ เลนส์นูนสองด้านไม่เพียงแต่ให้ความละเอียดทางแสงเท่านั้น แต่ยังให้รูรับแสงและความสามารถในการ มอง}เห็นในที่แสงน้อยด้วย เนื่องจากความละเอียดนั้นแยกออกจากขนาดของรู ซึ่งจะค่อยๆ เพิ่มขึ้นอีกครั้งโดยปราศจากข้อจำกัดของการไหลเวียน

โดยอิสระ ชั้นโปร่งใสและชั้นทึบแสงอาจแยกตัวออกมาจากเลนส์ด้านหน้า: กระจกตาและม่านตา ที่แยกจากกัน (สิ่งเหล่านี้อาจเกิดขึ้นก่อนหรือหลังการตกผลึก หรืออาจไม่เกิดขึ้นเลยก็ได้) การแยกตัวของชั้นด้านหน้าจะก่อให้เกิดของเหลวขึ้นอีกครั้ง ซึ่งก็คือน้ำหล่อเลี้ยงลูก ตา สิ่งนี้จะเพิ่มกำลังการหักเหของแสงและช่วยบรรเทาปัญหาการไหลเวียนโลหิต การก่อตัวของวงแหวนทึบแสงช่วยให้มีหลอดเลือดมากขึ้น การไหลเวียนโลหิตมากขึ้น และขนาดตาที่ใหญ่ขึ้น แผ่นพับรอบขอบเลนส์นี้ยังช่วยปกปิดความไม่สมบูรณ์ทางแสง ซึ่งมักพบได้บ่อยที่ขอบเลนส์ ความจำเป็นในการปกปิดความไม่สมบูรณ์ของเลนส์จะค่อยๆ เพิ่มขึ้นตามความโค้งและกำลังของเลนส์ ขนาดโดยรวมของเลนส์และดวงตา และความต้องการด้านความละเอียดและรูรับแสงของสิ่งมีชีวิต ซึ่งได้รับแรงผลักดันจากความต้องการในการล่าสัตว์หรือการอยู่รอด ปัจจุบันชนิดนี้มีลักษณะการทำงานเหมือนกับดวงตาของสัตว์มีกระดูกสันหลังส่วนใหญ่ รวมถึงมนุษย์ อันที่จริง "รูปแบบพื้นฐานของดวงตาของสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมดมีความคล้ายคลึงกัน" ^{[ 41 ]}

พบออปซินสำหรับการมองเห็น 5 ประเภท ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง ทั้งหมดนี้ยกเว้นหนึ่งประเภทพัฒนาขึ้นก่อนการแยกสายวิวัฒนาการของ Cyclostomataและปลา^{[ 42 ]}ออปซินทั้ง 5 ประเภทมีการปรับตัวแตกต่างกันไปตามสเปกตรัมของแสงที่พบ เมื่อแสงเดินทางผ่านน้ำคลื่นแสงที่มีความยาวคลื่นยาวกว่า เช่น สีแดงและสีเหลือง จะถูกดูดซับได้เร็วกว่าคลื่น แสงที่มีความยาวคลื่นสั้นกว่า เช่น สีเขียวและสีน้ำเงิน ทำให้เกิดการไล่ระดับความหนาแน่นของพลังงานสเปกตรัมโดยความยาวคลื่นเฉลี่ยจะสั้นลงเมื่อความลึกของน้ำเพิ่มขึ้น^{[ 43 ]}ออปซินสำหรับการมองเห็นในปลามีความไวต่อช่วงของแสงในถิ่นที่อยู่และความลึกของพวกมันมากกว่า อย่างไรก็ตาม สภาพแวดล้อมบนบกไม่มีการเปลี่ยนแปลงในองค์ประกอบของความยาวคลื่น ดังนั้นความไวของออปซินในสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกจึงไม่แตกต่างกันมากนัก ซึ่งส่งผลโดยตรงต่อการมีอยู่ของสีสำหรับการสื่อสารอย่างมีนัยสำคัญ^{[ 42 ]}การมองเห็นสีให้ ข้อได้เปรียบ เชิงเลือก ที่ชัดเจน เช่น การจดจำผู้ล่า อาหาร และคู่ผสมพันธุ์ได้ดีขึ้น อันที่จริง เป็นไปได้ว่ากลไกประสาทรับความรู้สึกแบบง่ายๆ อาจควบคุมรูปแบบพฤติกรรมทั่วไป เช่น การหลบหนี การหาอาหาร และการซ่อนตัว ตัวอย่างมากมายของพฤติกรรมที่เฉพาะเจาะจงกับความยาวคลื่นได้รับการระบุในสองกลุ่มหลัก ได้แก่ ต่ำกว่า 450 นาโนเมตร ซึ่งเกี่ยวข้องกับแสงโดยตรง และสูงกว่า 450 นาโนเมตร ซึ่งเกี่ยวข้องกับแสงสะท้อน^{[ 44 ]}เนื่องจากโมเลกุลออปซินได้รับการปรับแต่งให้ตรวจจับความยาวคลื่นแสงที่แตกต่างกัน ในบางจุดการมองเห็นสีจึงพัฒนาขึ้นเมื่อเซลล์รับแสงใช้ออปซินที่ปรับแต่งแตกต่างกัน^{[ 26 ]}สิ่งนี้อาจเกิดขึ้นในระยะแรกๆ ของวิวัฒนาการของดวงตา และอาจหายไปและวิวัฒนาการขึ้นใหม่เมื่อแรงกดดันในการคัดเลือกที่สัมพันธ์กันในสายพันธุ์แตกต่างกัน

การโพลาไรเซชันคือการจัดระเบียบแสงที่ไม่เป็นระเบียบให้เป็นการจัดเรียงเชิงเส้น ซึ่งเกิดขึ้นเมื่อแสงผ่านตัวกรองแบบช่องแคบ รวมถึงเมื่อผ่านเข้าไปในตัวกลางใหม่ ความไวต่อแสงโพลาไรซ์มีประโยชน์อย่างยิ่งสำหรับสิ่งมีชีวิตที่มีถิ่นที่อยู่ใต้น้ำลึกกว่าสองสามเมตร ในสภาพแวดล้อมนี้ การมองเห็นสีมีความน่าเชื่อถือน้อยลง และด้วยเหตุนี้จึงเป็นปัจจัยการคัดเลือกที่อ่อนแอลง ในขณะที่ตัวรับแสงส่วนใหญ่มีความสามารถในการแยกแยะแสงโพลาไรซ์บางส่วน เยื่อหุ้มเซลล์ของสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกมีทิศทางตั้งฉาก ทำให้ไม่ไวต่อแสงโพลาไรซ์^{[ 45 ]}อย่างไรก็ตาม ปลาบางชนิดสามารถแยกแยะแสงโพลาไรซ์ได้ แสดงให้เห็นว่าพวกมันมีตัวรับแสงเชิงเส้นอยู่บ้าง นอกจากนี้ ปลาหมึกยังสามารถรับรู้การโพลาไรซ์ของแสงด้วยความแม่นยำในการมองเห็นสูง แม้ว่าพวกมันดูเหมือนจะขาดความสามารถในการแยกแยะสีอย่างมีนัยสำคัญ^{[ 46 ]}เช่นเดียวกับการมองเห็นสี ความไวต่อการโพลาไรซ์สามารถช่วยให้สิ่งมีชีวิตสามารถแยกแยะวัตถุและบุคคลรอบข้างได้ เนื่องจากการรบกวนการสะท้อนแสงเล็กน้อยของแสงโพลาไรซ์ จึงมักใช้สำหรับการกำหนดทิศทางและการนำทาง รวมถึงการแยกแยะวัตถุที่ซ่อนอยู่ เช่น เหยื่อที่ปลอมตัว^{[ 45 ]}

โดยการใช้ กล้ามเนื้อ หูรูด ม่านตา และร่างกายซิลิ อารี บางชนิดจะขยับเลนส์ไปมา บางชนิดจะยืดเลนส์ให้แบนราบขึ้น กลไกอีกอย่างหนึ่งควบคุมการโฟกัสทางเคมีและเป็นอิสระจากสองกลไกนี้ โดยควบคุมการเจริญเติบโตของดวงตาและรักษาระยะโฟกัส นอกจากนี้ รูปร่างของรูม่านตายังสามารถใช้ในการทำนายระบบโฟกัสที่ใช้ได้ รูม่านตาแบบแคบสามารถบ่งชี้ถึงระบบมัลติโฟกัสทั่วไป ในขณะที่รูม่านตาแบบวงกลมมักจะระบุถึงระบบโมโนโฟกัส เมื่อใช้รูปทรงกลม รูม่านตาจะหดตัวภายใต้แสงสว่าง ทำให้ค่า f เพิ่มขึ้น และจะขยายตัวเมื่อมืดเพื่อลดความชัดลึก^{[ 47 ]}โปรดทราบว่าวิธีการโฟกัสไม่ใช่ข้อกำหนด ช่างภาพทราบดีว่าข้อผิดพลาดในการโฟกัสจะเพิ่มขึ้นเมื่อรูรับแสงเพิ่มขึ้น ดังนั้นสิ่งมีชีวิตจำนวนนับไม่ถ้วนที่มีดวงตาขนาดเล็กจึงเคลื่อนไหวในแสงแดดโดยตรงและอยู่รอดได้โดยไม่มีกลไกการโฟกัสเลย เมื่อสายพันธุ์มีขนาดใหญ่ขึ้นหรือเปลี่ยนไปอยู่ในสภาพแวดล้อมที่มืดลง วิธีการโฟกัสก็ไม่จำเป็นต้องเกิดขึ้นบ่อยนัก

โดยทั่วไปแล้ว สัตว์นักล่าจะมีตาอยู่ด้านหน้าของหัวเพื่อการรับรู้เชิงลึก ที่ดีขึ้น ในการโฟกัสไปที่เหยื่อ ส่วนสัตว์เหยื่อมักจะมีตาอยู่ด้านข้างของหัว ทำให้มีมุมมองที่กว้างในการตรวจจับสัตว์นักล่าจากทุกทิศทาง^{[ 48 ] [ 49 ]}ปลาแบน เป็นสัตว์นักล่าที่นอนตะแคงอยู่บนพื้น และมีตาวาง อยู่ ไม่สมมาตรที่ด้านเดียวกันของหัวฟอสซิลที่เป็นตัวเปลี่ยนผ่านจากตำแหน่งสมมาตรทั่วไปไปสู่ตำแหน่งไม่สมมาตรคือAmphistium

สัตว์มีกระดูกสันหลัง

ปลาหมึกยักษ์

สัตว์มีกระดูกสันหลังและปลาหมึกพัฒนาตาแบบกล้องขึ้นอย่างอิสระในสัตว์มีกระดูกสันหลัง เส้นใยประสาทจะผ่านด้านหน้าจอประสาทตาและมีจุดบอดตรงบริเวณที่เส้นใยประสาทผ่านหน้าจอประสาทตา ในตัวอย่างของสัตว์มี กระดูกสันหลัง เลข 4แทนจุดบอดซึ่งไม่มีในตาของปลาหมึก ในทั้งสัตว์มีกระดูกสันหลังและปลาหมึกเลข 1แทนหน้าจอประสาทตาเลข2แทนเส้นใยประสาท และเลข 3แทนเส้นประสาทตา

ดวงตาของสัตว์หลายชนิดบันทึกประวัติวิวัฒนาการของพวกมันไว้ในกายวิภาคศาสตร์ปัจจุบัน ตัวอย่างเช่น ดวงตาของสัตว์มีกระดูกสันหลังถูกสร้างขึ้น "กลับหัวและคว่ำลง" โดยต้อง "ให้โฟตอนของแสงเดินทางผ่านกระจกตา เลนส์ ของเหลวในช่องหน้าลูกตา หลอดเลือด เซลล์แกงลีออน เซลล์อะมาครีน เซลล์แนวนอน และเซลล์ไบโพลาร์ ก่อนที่จะไปถึงแท่งและกรวยที่ไวต่อแสงซึ่งแปลงสัญญาณแสงเป็นแรงกระตุ้นประสาท จากนั้นจึงส่งไปยังคอร์เทกซ์การมองเห็นที่ด้านหลังของสมองเพื่อประมวลผลเป็นรูปแบบที่มีความหมาย" ^{[ 50 ]}แม้ว่าโครงสร้างดังกล่าวจะมีข้อเสียอยู่บ้าง แต่ก็ช่วยให้เรตินาชั้นนอกของสัตว์มีกระดูกสันหลังสามารถรักษาการทำงานของระบบเผาผลาญได้สูงกว่าเมื่อเทียบกับการออกแบบที่ไม่กลับหัว^{[ 51 ]}นอกจากนี้ยังช่วยให้เกิดวิวัฒนาการของชั้นคอรอยด์รวมถึงเซลล์เยื่อบุผิวเม็ดสีเรตินา (RPE) ซึ่งมีบทบาทสำคัญในการปกป้องเซลล์รับแสงจากความเสียหายจากปฏิกิริยาออกซิเดชันของแสง^{[ 52 ] [ 53 ]}

ในทางตรงกันข้าม ดวงตาของสัตว์จำพวกเซฟาโลพอดถูกสร้างขึ้นใน "ทิศทางที่ถูกต้อง" โดยมีเส้นประสาทติดอยู่ที่ด้านหลังของเรตินา ซึ่งหมายความว่าพวกมันไม่มีจุดบอด ความแตกต่างนี้อาจอธิบายได้จากต้นกำเนิดของดวงตา ในเซฟาโลพอด ดวงตาพัฒนามาจากการยุบตัวของพื้นผิวหัว ในขณะที่ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง ดวงตาเกิดขึ้นจากส่วนขยายของสมอง^{[ 54 ]}

• โอเซลลอยด์
• อวัยวะรับความรู้สึกของหอยทาก § ตา

• "วิวัฒนาการของดวงตา"มูลนิธิการศึกษา WGBH และ Clear Blue Sky Productionsสถานีโทรทัศน์ PBS ปี 2001
• ทฤษฎีการสร้างโลกตามคัมภีร์ไบเบิลถูกหักล้างแล้วหรือ?วิดีโอจากศูนย์การศึกษาด้านวิทยาศาสตร์แห่งชาติเกี่ยวกับการวิวัฒนาการของดวงตา
• วิวัฒนาการ:ฉบับพิเศษด้านการศึกษาและการเผยแพร่: วิวัฒนาการและดวงตาเล่ม 1 ฉบับที่ 4 ตุลาคม 2551 หน้า 351–559 ISSN 1936-6426 (ฉบับพิมพ์) 1936–6434 (ฉบับออนไลน์)