อ่าน 23 นาที
หนอนปล้อง
แอนเนลิด ( / ˈ æ n ə l ɪ d z / ) หรือที่รู้จักกันในชื่อหนอนปล้องเป็นสัตว์ที่อยู่ในไฟลัมแอนเนลิด ( / ə ˈ n ɛ l ɪ d ə / ; มาจากภาษาละตินanellus ' วงแหวนเล็ก' ) ไฟลัมนี้มีมากกว่า...
หนอนปล้อง
| แอนเนลิดา | |
|---|---|
| หนอนปล้องและตัวอย่างความหลากหลายของพวกมัน | |
| การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| อาณาจักร: | แอนิมอลเลีย |
| อาณาจักรย่อย: | ยูเมตาโซอา |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | พาราฮอกโซซัว |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | บิลาเทเรีย |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | เนฟโรซัว |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | โปรโตสโตเมีย |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | สไปราเลีย |
| ซูเปอร์ไฟลัม: | ลอโฟโทรโคโซอา |
| ไฟลัม: | แอนเนลิดาลามาร์ค , 1809 |
| การแบ่งย่อย | |
มุมมองแบบคลาดิสติก มุมมองแบบดั้งเดิม
incertae sedis
| |
แอนเนลิด ( / ˈ æ n ə l ɪ d z / ) หรือที่รู้จักกันในชื่อหนอนปล้องเป็นสัตว์ที่อยู่ในไฟลัมแอนเนลิด ( / ə ˈ n ɛ l ɪ d ə / ; มาจากภาษาละตินanellus ' วงแหวนเล็ก' ) [ 4 ] [ a ] ไฟลัมนี้มีมากกว่า 22,000 ชนิด ที่ยังมีชีวิตอยู่ รวมถึงหนอนทะเลหนอนดินและปลิงสัตว์เหล่านี้อาศัยอยู่ในและปรับตัวให้เข้ากับระบบนิเวศต่างๆ – บางชนิดอยู่ในสภาพแวดล้อมทางทะเลที่แตกต่างกัน เช่นเขตน้ำขึ้น น้ำลง และปล่องภูเขาไฟ ใต้ทะเล บางชนิดอยู่ในน้ำจืดและบางชนิดอยู่ในสภาพแวดล้อมบนบกที่ชื้น
แอนเนลิดเป็น สิ่งมีชีวิต ไม่มีกระดูกสันหลังที่มีสมมาตรแบบทวิภาคี มีเนื้อเยื่อสามชั้นมีช่องว่าง ใน ลำ ตัว และมีพาราโพเดียสำหรับการเคลื่อนที่ ตำราส่วนใหญ่ยังคงใช้การแบ่งแบบดั้งเดิมเป็นโพลีคีท (เกือบทั้งหมดอยู่ในทะเล) โอลิโกคีท (ซึ่งรวมถึงไส้เดือนดิน) และฮิรูดีเนีย ( ชนิดที่คล้ายปลิง ) งานวิจัย ด้านคลัดิสติกตั้งแต่ปี 1997 ได้เปลี่ยนแปลงแผนผังนี้อย่างสิ้นเชิง โดยมองว่าปลิงเป็นกลุ่มย่อยของโอลิโกคีท และโอลิโกคีทเป็นกลุ่มย่อยของโพลีคีท นอกจากนี้โพโกโนฟอราเอคิอูราและซิปุนคูลาซึ่งก่อนหน้านี้ถือว่าเป็นไฟลัมที่แยกจากกัน ปัจจุบันถือว่าเป็นกลุ่มย่อยของโพลีคีท แอนเนลิดถือเป็นสมาชิกของโลโฟโทรโคโซอาซึ่งเป็น "ซูเปอร์ไฟลัม" ของโปรโตสโตมที่รวมถึงหอยแบรคิโอพอดและ เนเมอร์ทีน ด้วย
โครงสร้างพื้นฐานของหนอนปล้องประกอบด้วยปล้อง หลายปล้อง ที่เรียกว่าเมตาเมียร์ แต่ละปล้องมีชุดอวัยวะเหมือนกัน และในหนอนปล้องส่วนใหญ่จะมีพาราโพเดีย คู่หนึ่ง ที่หลายชนิดใช้ในการเคลื่อนที่ ผนังกั้นปล้องแยกปล้องออกจากกันในหลายชนิด แต่ในบางชนิดอาจมีผนังกั้นที่ไม่ชัดเจนหรือไม่มีเลย และEchiuraและSipunculaไม่แสดงสัญญาณการแบ่งปล้องที่ชัดเจน ในชนิดที่มีผนังกั้นที่พัฒนาอย่างดี เลือดจะไหลเวียนอยู่ภายในหลอดเลือด ทั้งหมด และหลอดเลือดในปล้องที่อยู่ใกล้ส่วนหน้าของชนิดเหล่านี้มักสร้างขึ้นด้วยกล้ามเนื้อที่ทำหน้าที่เหมือนหัวใจ ผนังกั้นของชนิดเหล่านี้ยังช่วยให้พวกมันสามารถเปลี่ยนรูปร่างของแต่ละปล้องได้ ซึ่งอำนวยความสะดวกในการเคลื่อนที่โดยการบีบตัวเป็นคลื่น ("ระลอกคลื่น" ที่เคลื่อนไปตามลำตัว) หรือโดยการโค้งงอที่ช่วยเพิ่มประสิทธิภาพของพาราโพเดีย ในสัตว์ที่มีผนังกั้นร่างกายไม่สมบูรณ์หรือไม่มีเลย เลือดจะไหลเวียนผ่านช่องว่างในร่างกายหลักโดยไม่ต้องใช้ปั๊มใดๆ และมีเทคนิคการเคลื่อนที่หลากหลายรูปแบบ – สัตว์ที่ขุดรูบางชนิดจะพลิกคอหอย ของตัว เอง เพื่อลากตัวเองไปตามตะกอน
ไส้เดือนดินเป็นสัตว์ในกลุ่มโอลิโกคีตที่ค้ำจุนห่วงโซ่อาหาร บนบก ทั้งในฐานะเหยื่อและผู้ล่า และในบางภูมิภาคมีความสำคัญต่อการเติมอากาศและเพิ่มความอุดมสมบูรณ์ของดินการขุดโพรงของโพลีคีตในทะเล ซึ่งอาจคิดเป็นสัดส่วนถึงหนึ่งในสามของสายพันธุ์ทั้งหมดในสภาพแวดล้อมใกล้ชายฝั่ง ช่วยส่งเสริมการพัฒนาของระบบนิเวศโดยการทำให้น้ำและออกซิเจนสามารถซึมลงสู่พื้นทะเลได้ นอกจากจะช่วยเพิ่มความอุดมสมบูรณ์ของดินแล้ว หนอนปล้องยังเป็นประโยชน์ต่อมนุษย์ทั้งในฐานะอาหารและเหยื่อล่อนักวิทยาศาสตร์สังเกตหนอนปล้องเพื่อตรวจสอบคุณภาพของน้ำทะเลและน้ำจืด แม้ว่า ปัจจุบันแพทย์จะใช้ การเจาะเลือดน้อยลงกว่าในอดีตมาก แต่ปลิงบางชนิดก็ถูกจัดว่าอยู่ในภาวะใกล้สูญพันธุ์เนื่องจากถูกจับมากเกินไปเพื่อจุดประสงค์นี้ในช่วงหลายศตวรรษที่ผ่านมา วิศวกรศึกษาขากรรไกรของหนอนทะเล เนื่องจากมีคุณสมบัติที่ผสมผสานระหว่างความเบาและความแข็งแรงได้อย่างยอดเยี่ยม
เนื่องจากแอนเนลิดมีลำตัวอ่อนนุ่มฟอสซิลของพวกมันจึงหายาก ส่วนใหญ่เป็นเพียงขากรรไกรและ ท่อ แร่ธาตุที่บางชนิดสร้างขึ้น แม้ว่า ฟอสซิลในช่วงปลาย ยุคเอเดียคารัน บางส่วน อาจเป็นแอนเนลิด แต่ฟอสซิลที่เก่าแก่ที่สุดที่ระบุได้อย่างมั่นใจนั้นมาจาก ช่วง ต้นยุคแคมเบรียน เมื่อประมาณ 518 ล้านปีก่อนฟอสซิลของกลุ่มโพลีเคทที่เคลื่อนที่ได้ในปัจจุบันส่วนใหญ่ปรากฏขึ้นในช่วงปลายยุคคาร์บอนิเฟอรัส เมื่อประมาณ 299 ล้านปีก่อนนักบรรพชีวินวิทยาไม่เห็นด้วยว่าฟอสซิล บางส่วน จากช่วงกลางยุคออร์โดวิเชียนเมื่อประมาณ472 ถึง 461ล้านปีก่อนเป็นซากของโอลิโกเคทหรือไม่ และฟอสซิลที่เก่าแก่ที่สุดของกลุ่มนี้ปรากฏใน ยุค พาลีโอจีนซึ่งเริ่มต้นเมื่อ 66 ล้านปีก่อน[ 6 ]
นิรุกติศาสตร์
Annelid แปลว่า "ตัวที่มีวงแหวนเล็กๆ" ตามตัวอักษรคือ "รูปวงแหวนเล็กๆ" Annel + id = "วงแหวนเล็กๆ" + "รูปร่าง/รูปแบบ" Annelid มาจากภาษาฝรั่งเศสannelés "ตัวที่มีวงแหวน" ซึ่งมาจากภาษาละตินannulus "วงแหวนเล็กๆ" (ซึ่งมาจากanus "วงแหวน") [ 7 ]
การจำแนกประเภทและความหลากหลาย
มีหนอนปล้องที่ยังมีชีวิตอยู่มากกว่า 22,000 ชนิด[ 8 ] [ 9 ]ซึ่งมีขนาดตั้งแต่เล็กจิ๋วไปจนถึงหนอนดินยักษ์ Gippsland ของออสเตรเลีย และAmynthas mekongianusซึ่งทั้งสองชนิดสามารถเติบโตได้ยาวถึง 3 เมตร (9.8 ฟุต) [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]ไปจนถึงหนอนปล้องที่ใหญ่ที่สุดคือMicrochaetus rappiซึ่งสามารถเติบโตได้ยาวถึง 6.7 เมตร (22 ฟุต) แม้ว่าการวิจัยตั้งแต่ปี 1997 จะเปลี่ยนมุมมองของนักวิทยาศาสตร์เกี่ยวกับแผนผังวิวัฒนาการของหนอนปล้องไปอย่างสิ้นเชิง[ 12 ] [ 13 ]แต่ตำราส่วนใหญ่ยังคงใช้การจำแนกแบบดั้งเดิมเป็นกลุ่มย่อยดังต่อไปนี้: [ 10 ] [ 14 ]
- โพลีเคท (ประมาณ 12,000 ชนิด[ 8 ] ) ตามชื่อที่บ่งบอก พวกมันมีคีตา ("ขน") หลายเส้นต่อปล้อง โพลีเคทมีพาราโพเดียที่ทำหน้าที่เหมือนแขนขา และอวัยวะที่ท้ายทอยซึ่งเชื่อกันว่าเป็น ตัวรับ รู้สารเคมี[ 10 ]ส่วนใหญ่เป็นสัตว์ทะเล แม้ว่าจะมีบางชนิดอาศัยอยู่ในน้ำจืด และมีจำนวนน้อยกว่านั้นที่อาศัยอยู่บนบก[ 15 ]
- คลิเทลเลต (ประมาณ 10,000 ชนิด[ 9 ] ) เหล่านี้มีคีตาน้อยหรือไม่มีเลยต่อปล้อง และไม่มีอวัยวะท้ายทอยหรือพาราโพเดีย อย่างไรก็ตาม พวกมันมีอวัยวะสืบพันธุ์ที่เป็นเอกลักษณ์ คือ คลิเทลลัม รูปวงแหวน (" อานม้า ") รอบตัว ซึ่งสร้างรังไหมที่เก็บและบำรุงไข่ที่ได้รับการผสมพันธุ์จนกว่าจะฟัก[ 14 ] [ 16 ]หรือในโมนิลิกาสทริดส์ ไข่แดงที่ให้สารอาหารแก่ตัวอ่อน[ 9 ]คลิเทลเลตแบ่งย่อยออกเป็น: [ 10 ]
- โอลิโกคีท ("มีขนน้อย") ซึ่งรวมถึงไส้เดือนดินโอลิโกคีทมีแผ่นเหนียวอยู่ที่เพดานปาก[ 10 ] ส่วนใหญ่เป็นสัตว์ที่ขุดรูและ กินวัสดุอินทรีย์ที่ย่อยสลายทั้งหมดหรือบางส่วน[ 15 ]
- Hirudineaซึ่งชื่อมีความหมายว่า " รูปร่างเหมือน ปลิง " และสมาชิกที่รู้จักกันดีที่สุดคือปลิง[ 10 ] สปีชีส์ในทะเลส่วนใหญ่เป็น ปรสิตดูดเลือดโดยส่วนใหญ่จะดูดเลือดปลา ในขณะที่สปีชีส์ในน้ำจืดส่วนใหญ่เป็นสัตว์นักล่า[ 15 ]พวกมันมีอวัยวะดูดอยู่ที่ปลายทั้งสองข้างของลำตัว และใช้อวัยวะเหล่านี้ในการเคลื่อนที่คล้ายกับหนอนผีเสื้อ[ 17 ]
- Archiannelida ซึ่ง เป็นหนอนปล้องขนาดเล็กที่อาศัยอยู่ในช่องว่างระหว่างเม็ดตะกอนในทะเลเคยถูกจัดเป็นชั้น แยกต่างหาก เนื่องจากโครงสร้างร่างกายที่เรียบง่าย แต่ปัจจุบันถือว่าเป็นโพลีคีต[ 14 ]
สัตว์กลุ่มอื่นๆ บางกลุ่มถูกจัดจำแนกในหลายวิธี แต่ปัจจุบันเป็นที่ยอมรับกันโดยทั่วไปว่าอยู่ในกลุ่มหนอนปล้อง:
- Pogonophora / Siboglinidaeถูกค้นพบครั้งแรกในปี พ.ศ. 2457 และการที่พวกมันไม่มีลำไส้ที่สามารถระบุได้ทำให้ยากต่อการจัดจำแนก พวกมันถูกจัดเป็นไฟลัม แยกต่างหาก คือ Pogonophora หรือเป็นสองไฟลัม คือ Pogonophora และVestimentiferaเมื่อไม่นานมานี้ พวกมันได้รับการจัดจำแนกใหม่เป็นวงศ์คือ Siboglinidae ภายในกลุ่มโพลีคีต[ 15 ] [ 18 ]
- Echiura มี ประวัติการ จำแนกทางอนุกรมวิธาน ที่สับสน : ในศตวรรษที่ 19 พวกมันถูกจัดให้อยู่ในไฟลัม "Gephyrea" ซึ่งปัจจุบันว่างเปล่าเนื่องจากสมาชิกในไฟลัมนี้ถูกจัดให้อยู่ในไฟลัมอื่น ๆ ต่อมา Echiura ถูกจัดว่าเป็นหนอนปล้องจนกระทั่งถึงช่วงปี 1940 เมื่อพวกมันถูกจัดเป็นไฟลัมของตัวเอง แต่การ วิเคราะห์ ทางพันธุศาสตร์ระดับโมเลกุลในปี 1997 สรุปได้ว่า Echiura เป็นหนอนปล้อง[ 8 ] [ 18 ] [ 19 ]
- Myzostomidaอาศัยอยู่บนครินอยด์และเอคิโนเดอร์ม อื่นๆ โดยส่วนใหญ่เป็นปรสิต ในอดีตพวกมันถูกมองว่าเป็นญาติใกล้ชิดกับพยาธิใบไม้ หรือทาร์ดิเกรดแต่ในปี 1998 มีการเสนอว่าพวกมันเป็นกลุ่มย่อยของโพลีคีต[ 15 ]อย่างไรก็ตาม การวิเคราะห์อีกครั้งในปี 2002 ชี้ให้เห็นว่าไมโซสโตมิดมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับพยาธิใบไม้หรือโรติเฟอร์และอะแคนโทเซฟาเลสมากกว่า[ 18 ]
- เดิมที Sipunculaถูกจัดอยู่ในกลุ่มแอนเนลิด แม้ว่าจะไม่มีการแบ่งส่วน ขนแข็งและลักษณะอื่นๆ ของแอนเนลิดเลยก็ตาม ต่อมาไฟลัม Sipuncula ถูกจัดให้อยู่ในกลุ่มมอลลัสกาโดยส่วนใหญ่พิจารณาจากลักษณะการพัฒนาและ ลักษณะของตัว อ่อนการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการโดยใช้โปรตีนไรโบโซม 79 ชนิด แสดงให้เห็นว่า Sipuncula อยู่ในกลุ่มแอนเนลิด[ 20 ] การวิเคราะห์ดีเอ็นเอของ ไมโทคอนเด รีย ในภายหลังได้ยืนยันความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับไมโซสโตมิดาและแอนเนลิด (รวมถึงเอคิอูแรนและโพโกโนโฟแรน ) [ 21 ]นอกจากนี้ยังแสดงให้เห็นว่ามีการแบ่งส่วนของระบบประสาทขั้นพื้นฐานที่คล้ายกับของแอนเนลิดในระยะตัวอ่อนตอนต้น แม้ว่าลักษณะเหล่านี้จะไม่มีในตัวเต็มวัยก็ตาม[ 22 ]
การวิเคราะห์ไมโตจีโนมิกและไฟโลจีโนมิกยังบ่งชี้ว่าOrthonectidaซึ่งเป็นกลุ่มปรสิตที่ง่ายมากซึ่งจัดอยู่ในMesozoa ตามธรรมเนียมนั้น แท้จริงแล้วคือหนอนปล้องที่ลดขนาดลง[ 23 ]งานวิจัยชี้ให้เห็นว่าเนเมอร์เทียนก็เป็นหนอนปล้องเช่นกัน โดยมีOweniidaeและMagelonidaeเป็นญาติใกล้ชิดที่สุด[ 24 ]
ลักษณะเด่น
ไม่มีลักษณะเด่นใดเพียงอย่างเดียวที่ทำให้แอนเนลิดแตกต่างจาก ไฟ ลัมสัตว์ ไม่มีกระดูกสันหลังอื่นๆ แต่พวกมันมีลักษณะเด่นหลายประการรวมกัน ลำตัวของพวกมันยาว มีปล้องที่แบ่งออกภายนอกด้วยรอยคอดตื้นๆ คล้ายวงแหวนที่เรียกว่าแอนนูลีและแบ่งออกภายในด้วยเซปตา ("พาร์ติชั่น") ที่จุดเดียวกัน แม้ว่าในบางชนิดเซปตาจะไม่สมบูรณ์ และในบางกรณีอาจไม่มีเลย ปล้องส่วนใหญ่มีชุดอวัยวะ เดียวกัน แม้ว่าจะมีลำไส้ระบบไหลเวียนโลหิตและระบบประสาท ร่วมกัน ทำให้พวกมันพึ่งพาซึ่งกันและกัน[ 10 ] [ 14 ]ใต้ผิวหนังที่ไม่มีขนนั้น สามารถพบกล้ามเนื้อที่พัฒนาอย่างดีได้ พวกมันมีระบบหลอดเลือดแบบวงปิดที่มีฮีโมโกลบินแบบหลวมๆ ซึ่งเลือดจะไหลเวียนเป็นวงจรทั้งหมดผ่านทางหลอดเลือด[ 25 ]ร่างกายของพวกมันถูกปกคลุมด้วยคิวติเคิล (เปลือกนอก) ที่ไม่มีเซลล์แต่ถูกหลั่งโดยเซลล์ในผิวหนังด้านล่าง ทำจากคอลลาเจน ที่แข็งแรงแต่ยืดหยุ่นได้ [ 10 ]และไม่ลอกคราบ[ 26 ] – ในทางกลับกัน คิวติเคิลของ อาร์โทรพอดนั้นทำจาก α- ไคตินที่ แข็งกว่า [ 10 ] [ 27 ]และลอกคราบจนกว่าอาร์โทรพอดจะโตเต็มที่[ 28 ] [ 26 ]
| แอนเนลิดา[ 10 ] | เพิ่งรวมเข้ากับ Annelida [ 12 ] | เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิด | ไฟลัมที่มีลักษณะคล้ายคลึงกัน | |||
|---|---|---|---|---|---|---|
| เอจิอุระ[ 29 ] | ซิปุนคูล่า[ 30 ] | เนเมอร์เทีย[ 31 ] | อาร์โทรโปดา[ 32 ] | Onychophora [ 33 ] | ||
| การแบ่งส่วนภายนอก | ใช่ | เลขที่ | พบได้เฉพาะในสายพันธุ์บางชนิดเท่านั้น | ใช่ ยกเว้นในกรณีของไร | เลขที่ | |
| การซ้ำซ้อนของอวัยวะภายใน | ใช่ | เลขที่ | ใช่ | ในรูปแบบดั้งเดิม | ใช่ | |
| ผนังกั้นระหว่างส่วนต่างๆ | ในสายพันธุ์ส่วนใหญ่ | เลขที่ | ||||
| วัสดุหนังกำพร้า | คอลลาเจน | ไม่มี | อัลฟา-ไคติน | |||
| การลอกคราบ | โดยทั่วไปไม่[ 26 ]แต่ หนอน ทะเล บางชนิด ลอกคราบกราม และปลิงลอกคราบผิวหนัง[ 34 ] | หมายเลข[ 35 ] | ใช่[ 28 ] | |||
| ช่องว่างในร่างกาย | ช่องว่างในร่างกาย; แต่ช่องว่างในร่างกายนี้ลดลงหรือหายไปในปลิงหลายตัวและหนอนทะเลขนาดเล็กบางชนิด[ 26 ] | ช่องว่างในร่างกายสองช่อง คือช่องหลักและช่องในงวง | ช่องว่างในร่างกายสองช่อง คือช่องหลักและช่องในหนวด | ช่องว่างในร่างกายพบได้เฉพาะในงวงเท่านั้น | ฮีโมซีล | |
| ระบบไหลเวียนโลหิต | ปิดในสัตว์ส่วนใหญ่ | ทางออกเปิดออก ไหลกลับผ่านเส้นเลือด ที่แตกแขนง | เปิด | ปิด | เปิด | |
คำอธิบาย
การแบ่งส่วน
นอกจาก Sipuncula และ Echiura แล้ว สายพันธุ์อื่นๆ เช่นLobatocerebrum , DiurodrilusและPolygordiusก็สูญเสียการแบ่งส่วนเช่นกัน แต่สิ่งเหล่านี้เป็นข้อยกเว้นจากกฎ[ 36 ]ส่วนใหญ่ของร่างกายของหนอนปล้องประกอบด้วยส่วนต่างๆ ที่แทบจะเหมือนกัน โดยมีชุดอวัยวะภายในและขน ภายนอก (ภาษากรีก χαιτη หมายถึง "ขน") ที่เหมือนกัน และในบางชนิดก็มีระยางค์ด้วย ส่วนหน้าสุดและส่วนหลังสุดไม่ถือว่าเป็นส่วนที่แท้จริง เนื่องจากไม่มีชุดอวัยวะมาตรฐานและไม่พัฒนาในลักษณะเดียวกับส่วนที่แท้จริง ส่วนหน้าสุดที่เรียกว่าprostomium (ภาษากรีก προ- หมายถึง "ข้างหน้า" และ στομα หมายถึง "ปาก") ประกอบด้วยสมองและอวัยวะรับสัมผัส ในขณะที่ส่วนท้ายสุดที่เรียกว่าpygidium (ภาษากรีก πυγιδιον หมายถึง "หางเล็ก") หรือperiproctประกอบด้วยทวารหนักซึ่งโดยทั่วไปจะอยู่ด้านล่าง ส่วนแรกที่อยู่ด้านหลัง prostomium เรียกว่าperistomium (ภาษากรีก περι- หมายถึง "รอบๆ" และ στομα หมายถึง "ปาก") นักสัตววิทยาบางคนถือว่าไม่ใช่ส่วนที่แท้จริง แต่ในpolychaetes บางชนิด peristomium มี chetae และระยางค์เหมือนกับส่วนอื่นๆ[ 10 ]
ส่วนต่างๆ จะพัฒนาทีละส่วนจากโซนการเจริญเติบโตที่อยู่ด้านหน้าไพจิเดียม ดังนั้นส่วนที่อายุน้อยที่สุดของแอนเนลิดจึงอยู่ด้านหน้าโซนการเจริญเติบโต ในขณะที่เพริสโตเมียมเป็นส่วนที่เก่าที่สุด รูปแบบนี้เรียกว่าการเจริญเติบโตแบบเทโลบลาสติก [ 10 ] แอ นเนลิดบางกลุ่ม รวมถึง ปลิงทั้งหมด[ 17 ]มีจำนวนส่วนสูงสุดที่คงที่ ในขณะที่บางกลุ่มเพิ่มส่วนต่างๆ ตลอดช่วงชีวิตของพวกมัน[ 14 ]
ชื่อของไฟลัมนี้มาจากคำภาษาละติน ว่า annelusซึ่งหมายถึง "วงแหวนเล็ก ๆ" [ 8 ]
ผนังลำตัว ขนแข็ง และระยางข้างลำตัว

คิวติเคิลของแอนเนลิดส์ทำจาก เส้นใย คอลลาเจนโดยปกติจะเรียงเป็นชั้นๆ ในลักษณะเกลียวสลับทิศทางกัน ทำให้เส้นใยตัดกัน เส้นใยเหล่านี้ถูกหลั่งออกมาจากชั้นหนังกำพร้า (ชั้นผิวหนังชั้นนอกสุด) ซึ่งมีความหนาเพียงเซลล์เดียว แอนเนลิดส์ในทะเลบางชนิดที่อาศัยอยู่ในท่อไม่มีคิวติเคิล แต่ท่อของพวกมันมีโครงสร้างคล้ายกัน และต่อมที่หลั่งเมือกในชั้นหนังกำพร้าจะช่วยปกป้องผิวหนังของพวกมัน[ 10 ]ใต้ชั้นหนังกำพร้าคือชั้นหนังแท้ซึ่งประกอบด้วยเนื้อเยื่อเกี่ยวพันกล่าวคือเป็นส่วนผสมของเซลล์และวัสดุที่ไม่ใช่เซลล์ เช่น คอลลาเจน ใต้ชั้นนี้มีกล้ามเนื้อสองชั้น ซึ่งพัฒนามาจากเยื่อบุของ ช่องว่างในร่างกาย ( coelom ): กล้ามเนื้อวงกลมทำให้ส่วนนั้นยาวและเรียวขึ้นเมื่อหดตัว ในขณะที่ใต้กล้ามเนื้อวงกลมเป็นกล้ามเนื้อตามยาว โดยปกติจะมีแถบที่แยกจากกันสี่แถบ[ 26 ] ซึ่งการหดตัวของกล้ามเนื้อเหล่านี้ทำให้ส่วนนั้นสั้นและอ้วนขึ้น[ 10 ]แต่หลายครอบครัวสูญเสียกล้ามเนื้อวงกลมไป และมีการเสนอแนะว่าการขาดกล้ามเนื้อวงกลมเป็น ลักษณะ ดั้งเดิมใน Annelida [ 37 ] Annelida บางชนิดยังมีกล้ามเนื้อภายในเฉียงที่เชื่อมต่อด้านล่างของร่างกายกับแต่ละด้าน[ 26 ]
ขน ( setae ) ของหนอนปล้องยื่นออกมาจากผิวหนังชั้นนอกเพื่อช่วยในการยึดเกาะและทำหน้าที่อื่นๆ ขนที่ง่ายที่สุดจะไม่มีข้อต่อและก่อตัวเป็นมัดคู่ใกล้กับส่วนบนและล่างของแต่ละด้านของแต่ละปล้องพาราโพเดีย (parapodia ) ("แขนขา") ของหนอนปล้องที่มีพาราโพเดีย มักจะมีคีตาที่ซับซ้อนกว่าอยู่ที่ปลาย เช่น มีข้อต่อ คล้ายหวี หรือเป็นตะขอ[ 10 ]คีตาทำจาก β- ไค ตินที่มีความยืดหยุ่นปานกลาง และเกิดจากฟอลลิเคิลซึ่งแต่ละฟอลลิเคิลจะมีเซลล์คีโตบลาสต์ (chetoblast) ("เซลล์สร้างขน") อยู่ที่ด้านล่างและกล้ามเนื้อที่สามารถยืดหรือหดคีตาได้ เซลล์คีโตบลาสต์สร้างคีตาโดยการสร้างไมโครวิลลีซึ่งเป็นส่วนยื่นคล้ายเส้นผมที่ละเอียดซึ่งเพิ่มพื้นที่สำหรับการหลั่งคีตา เมื่อคีตาเสร็จสมบูรณ์ ไมโครวิลลีจะหดกลับเข้าไปในเซลล์คีโตบลาสต์ ทำให้เกิดอุโมงค์ขนานที่วิ่งเกือบตลอดความยาวของคีตา[ 10 ]ดังนั้น คีตาของแอนเนลิดจึงมีโครงสร้างที่แตกต่างจากเซตา ("ขน") ของอาร์โทรพอดซึ่งทำจากไคตินอัลฟาที่แข็งกว่า มีโพรงภายในเพียงโพรงเดียว และติดตั้งบนข้อต่อที่ยืดหยุ่นในหลุมตื้นๆ ในคิวติเคิล[ 10 ]
โพลีเคทเกือบทั้งหมดมีพาราโพเดียซึ่งทำหน้าที่เป็นแขนขา ในขณะที่กลุ่มแอนเนลิดหลักอื่นๆ ไม่มี พาราโพเดียเป็นส่วนต่อขยายของผนังลำตัวที่เป็นคู่ๆ ที่ไม่มีข้อต่อ และกล้ามเนื้อของพาราโพเดียนั้นมาจากกล้ามเนื้อวงกลมของร่างกาย มักได้รับการรองรับภายในโดยคีตาขนาดใหญ่และหนาหนึ่งอันหรือมากกว่านั้น พาราโพเดียของโพลีเคทที่ขุดรูและอาศัยอยู่ในท่อ มักเป็นเพียงสันที่มีปลายซึ่งมีคีตาที่มีลักษณะเป็นตะขอ ในโพลีเคทที่คลานและว่ายน้ำอย่างคล่องแคล่ว พาราโพเดียมักจะแบ่งออกเป็นแผ่นพายขนาดใหญ่บนและล่างบนลำตัวที่สั้นมาก และแผ่นพายเหล่านี้มักจะมีคีตาเรียงเป็นแถว และบางครั้งก็มีซีร์ริ (กลุ่มของซีเลีย ที่รวมกัน ) และเหงือก[ 26 ]
ระบบประสาทและประสาทสัมผัส
โดยทั่วไป สมองจะก่อตัวเป็นวงแหวนรอบคอหอย (ลำคอ) ประกอบด้วยปมประสาท คู่หนึ่ง (ศูนย์ควบคุมเฉพาะที่) อยู่เหนือและด้านหน้าของคอหอย เชื่อมต่อกันด้วยเส้นประสาทท้องคู่หนึ่งที่อยู่ด้านข้างของคอหอยไปยังปมประสาทอีกคู่หนึ่งที่อยู่ด้านล่างและด้านหลัง[ 10 ]สมองของโพลีคีตโดยทั่วไปจะอยู่ในส่วนหัว ในขณะที่สมองของคลิเทลเลตจะอยู่ในช่องท้องหรือบางครั้งก็อยู่ในปล้องแรกที่อยู่ด้านหลังส่วนหัว[ 38 ] ใน โพลีคีตบางชนิดที่เคลื่อนไหวและว่องไวมากสมองจะมีขนาดใหญ่ขึ้นและซับซ้อนมากขึ้น โดยมีส่วนของสมองส่วนท้าย สมองส่วนกลาง และสมองส่วนหน้าให้เห็นได้[ 26 ]ส่วนที่เหลือของระบบประสาทส่วนกลางเส้นประสาทท้องโดยทั่วไปจะมีลักษณะเป็น "บันได" ประกอบด้วยเส้นประสาทคู่หนึ่งที่วิ่งผ่านส่วนล่างของร่างกายและมีปมประสาทคู่หนึ่งในแต่ละปล้องที่เชื่อมต่อกันด้วยการเชื่อมต่อตามขวาง จากปมประสาทแต่ละส่วนระบบเส้นประสาทเฉพาะที่แตกแขนงจะวิ่งเข้าไปในผนังลำตัวแล้วล้อมรอบลำตัว[ 10 ]อย่างไรก็ตาม ในโพลีคีตส่วนใหญ่ เส้นประสาทหลักสองเส้นจะรวมกัน และในสกุลOwenia ที่อาศัยอยู่ในท่อ เส้นประสาทเส้นเดียวไม่มีปมประสาทและตั้งอยู่ในชั้นหนังกำพร้า[ 14 ] [ 39 ]
เช่นเดียวกับในสัตว์ขาปล้อง เส้นใยกล้ามเนื้อแต่ละเส้น (เซลล์) ถูกควบคุมโดย เซลล์ประสาทมากกว่าหนึ่ง เซลล์ และความเร็วและกำลังของการหดตัวของเส้นใยขึ้นอยู่กับผลรวมของเซลล์ประสาททั้งหมดสัตว์มีกระดูกสันหลังมีระบบที่แตกต่างออกไป โดยที่เซลล์ประสาทหนึ่งเซลล์ควบคุมกลุ่มของเส้นใยกล้ามเนื้อ[ 10 ]ลำต้นประสาทตามยาวของหนอนปล้องส่วนใหญ่ประกอบด้วยแอกซอน ขนาดใหญ่ (เส้นสัญญาณส่งออกของเซลล์ประสาท) เส้นผ่านศูนย์กลางขนาดใหญ่ของแอกซอนเหล่านี้ช่วยลดความต้านทาน ทำให้สามารถส่งสัญญาณได้อย่างรวดเร็วเป็นพิเศษ สิ่งนี้ทำให้หนอนเหล่านี้สามารถถอยหนีจากอันตรายได้อย่างรวดเร็วโดยการหดลำตัว การทดลองแสดงให้เห็นว่าการตัดแอกซอนขนาดใหญ่จะป้องกันการตอบสนองการหลบหนีนี้ แต่ไม่ส่งผลกระทบต่อการเคลื่อนไหวปกติ[ 10 ]
เซนเซอร์ส่วนใหญ่เป็นเซลล์เดี่ยวที่ตรวจจับแสง สารเคมี คลื่นความดัน และการสัมผัส และมีอยู่บนหัว รยางค์ (ถ้ามี) และส่วนอื่นๆ ของร่างกาย[ 10 ]อวัยวะที่ต้นคอ ("บนคอ") เป็น โครงสร้าง ที่มีขน คู่ พบเฉพาะในโพลีเคท และคิดว่าเป็นเซนเซอร์เคมี [ 26 ] โพ ลีเคทบางชนิดยังมี โอเซลลี ("ตาเล็กๆ") หลายแบบที่ตรวจจับทิศทางของแสง และตาแบบกล้องหรือตาประกอบที่อาจสร้างภาพได้[ 39 ] [ 40 ]ตาประกอบน่าจะวิวัฒนาการแยกจากตาของอาร์โทรพอ ด [ 26 ]หนอนท่อบางชนิดใช้โอเซลลีที่กระจายอยู่ทั่วร่างกายเพื่อตรวจจับเงาของปลา เพื่อที่พวกมันจะสามารถหดตัวเข้าไปในท่อได้อย่างรวดเร็ว[ 39 ]โพลีเคทที่ขุดรูและอาศัยอยู่ในท่อบางชนิดมีสเตโตซิสต์ (เซนเซอร์การเอียงและสมดุล) ที่ระบุว่าทิศใดเป็นทิศลง[ 39 ] สกุลโพ ลีเคทบางสกุลมีหนวดอยู่ใต้หัวซึ่งใช้ทั้งในการหาอาหารและเป็น "ตัวรับสัมผัส" และบางชนิดก็มีหนวดที่มีโครงสร้างคล้ายกันแต่ส่วนใหญ่น่าจะใช้เป็น "ตัวรับสัมผัส" [ 26 ]
ช่องว่างในร่างกาย การเคลื่อนไหว และระบบไหลเวียนโลหิต
หนอนปล้องส่วนใหญ่มีช่องว่างในร่างกาย ( coelomata ) คู่หนึ่งในแต่ละปล้อง โดยคั่นจากปล้องอื่นด้วยผนังกั้นและคั่นระหว่างกันด้วยเยื่อแขวนลำไส้แนวตั้ง ผนัง กั้นแต่ละอันสร้างเป็นชั้นคล้ายแซนด์วิช โดยมีเนื้อเยื่อเกี่ยวพันอยู่ตรงกลาง และเยื่อบุผิว ( mesothelium ) จากปล้องก่อนหน้าและปล้องถัดไปอยู่ทั้งสองด้าน เยื่อแขวนลำไส้แต่ละอันมีลักษณะคล้ายกัน ยกเว้นว่าเยื่อบุผิวเป็นเยื่อบุของช่องว่างในร่างกายแต่ละคู่ และหลอดเลือด และในหนอนปล้อง เส้นประสาทหลักจะฝังอยู่ในนั้น[ 10 ] เยื่อบุผิวประกอบด้วยเซลล์epitheliomuscular ที่ดัดแปลง [ 10 ]กล่าวอีกนัยหนึ่งคือ ส่วนลำตัวของเซลล์เป็นส่วนหนึ่งของเยื่อบุผิว แต่ส่วนฐานจะยื่นออกไปเพื่อสร้าง เส้นใย กล้ามเนื้อในผนังร่างกาย[ 41 ]เยื่อบุผิวอาจสร้างกล้ามเนื้อรัศมีและกล้ามเนื้อวงกลมบนผนังกั้น และกล้ามเนื้อวงกลมรอบหลอดเลือดและลำไส้ บางส่วนของเมโซทีเลียม โดยเฉพาะด้านนอกของลำไส้ อาจสร้างเซลล์คลอราโกเจนซึ่งทำหน้าที่คล้ายกับตับของสัตว์มีกระดูกสันหลัง ได้แก่ การผลิตและเก็บไกลโคเจนและไขมันการผลิตฮีโมโกลบินซึ่งเป็นตัวนำ ออกซิเจน การสลายโปรตีนและการเปลี่ยนของเสียไนโตรเจน ให้เป็น แอมโมเนียและยูเรียเพื่อขับถ่าย[ 10 ]
หนอนปล้องหลายชนิดเคลื่อนที่โดยการบีบตัวเป็นคลื่น (การหดตัวและการขยายตัวเป็นคลื่นที่กวาดไปตามลำตัว) [ 10 ]หรืองอตัวขณะใช้พาราโพเดีย ในการคลานหรือว่ายน้ำ[ 42 ]ในสัตว์เหล่านี้ เซปตาช่วยให้กล้ามเนื้อวงกลมและกล้ามเนื้อตามยาวสามารถเปลี่ยนรูปร่างของแต่ละปล้องได้ โดยทำให้แต่ละปล้องเป็น "ลูกโป่ง" ที่เต็มไปด้วยของเหลวแยกจากกัน[ 10 ]อย่างไรก็ตาม เซปตามักจะไม่สมบูรณ์ในหนอนปล้องที่กึ่งเกาะ ติด หรือที่ไม่เคลื่อนที่โดยการบีบตัวเป็นคลื่นหรือโดยการเคลื่อนไหวของพาราโพเดีย – ตัวอย่างเช่น บางชนิดเคลื่อนที่โดยการสะบัดตัว บางชนิดในทะเลขนาดเล็กเคลื่อนที่โดยใช้ซีเลีย (ขนละเอียดที่ขับเคลื่อนด้วยกล้ามเนื้อ) และบางชนิดที่ขุดรูจะพลิกคอหอย (ลำคอ) ของพวกมันกลับด้านเพื่อเจาะเข้าไปในพื้นทะเลและลากตัวเองเข้าไป[ 10 ]
ของเหลวในช่องว่างภายในร่างกายประกอบด้วยเซลล์โคเอโลโมไซต์ที่ปกป้องสัตว์จากปรสิตและการติดเชื้อ ในบางชนิด โคเอโลโมไซต์อาจมีเม็ดสีสำหรับการหายใจ ด้วย เช่นฮีโมโกลบิน สีแดง ในบางชนิด และคลอโรครูออริน สีเขียว ในชนิดอื่นๆ (ละลายอยู่ในพลาสมา) [ 26 ]และช่วยในการขนส่งออกซิเจนภายในปล้อง เม็ดสีสำหรับการหายใจยังละลายอยู่ในพลาสมาในเลือด ด้วย โดยทั่วไปแล้ว สัตว์ที่มีผนังกั้นที่พัฒนาดีจะมีหลอดเลือดวิ่งไปตามลำตัวทั้งด้านบนและด้านล่างของลำไส้ โดยหลอดเลือดด้านบนจะนำเลือดไปข้างหน้า ในขณะที่หลอดเลือดด้านล่างจะนำเลือดไปข้างหลัง เครือข่ายของเส้นเลือดฝอยในผนังลำตัวและรอบๆ ลำไส้จะถ่ายโอนเลือดระหว่างหลอดเลือดหลักและไปยังส่วนต่างๆ ของปล้องที่ต้องการออกซิเจนและสารอาหาร หลอดเลือดหลักทั้งสองเส้น โดยเฉพาะเส้นบน สามารถสูบฉีดเลือดได้โดยการหดตัว ในหนอนปล้องบางชนิด ปลายด้านหน้าของหลอดเลือดด้านบนจะขยายใหญ่ขึ้นด้วยกล้ามเนื้อเพื่อสร้างเป็นหัวใจ ในขณะที่ปลายด้านหน้าของ ไส้เดือน ดิน หลาย ชนิด หลอดเลือดบางส่วนที่เชื่อมต่อหลอดเลือดหลักด้านบนและด้านล่างทำหน้าที่เป็นหัวใจ โดยทั่วไปแล้ว สปีชีส์ที่มีผนังกั้นที่พัฒนาไม่ดีหรือไม่มีผนังกั้นเลย จะไม่มีหลอดเลือดและต้องอาศัยการไหลเวียนภายในช่องว่างลำตัวเพื่อส่งสารอาหารและออกซิเจน[ 10 ]
อย่างไรก็ตามปลิงและญาติสนิทของพวกมันมีโครงสร้างร่างกายที่ค่อนข้างสม่ำเสมอภายในกลุ่ม แต่แตกต่างอย่างมีนัยสำคัญจากปลิงชนิดอื่น ๆ รวมถึงสมาชิกอื่น ๆ ของ Clitellata [ 17 ]ในปลิงไม่มีผนังกั้น เนื้อเยื่อเกี่ยวพันของผนังลำตัวหนามากจนกินพื้นที่ส่วนใหญ่ของร่างกาย และช่องว่างภายในร่างกายทั้งสองช่องแยกออกจากกันอย่างกว้างขวางและทอดยาวไปตามลำตัว ช่องว่างเหล่านี้ทำหน้าที่เป็นหลอดเลือดหลัก แม้ว่าจะอยู่เคียงข้างกันแทนที่จะอยู่ด้านบนและด้านล่าง อย่างไรก็ตาม ช่องว่างเหล่านี้บุด้วยเมโซทีเลียมเช่นเดียวกับช่องว่างภายในร่างกาย และแตกต่างจากหลอดเลือดของปลิงชนิดอื่น ๆ โดยทั่วไปปลิงจะใช้ตัวดูดที่ปลายด้านหน้าและด้านหลังเพื่อเคลื่อนที่เหมือนหนอนคืบ ทวาร หนัก อยู่บนพื้นผิวด้านบนของไพจิเดียม[ 17 ]
การหายใจ
ในแอนเนลิดบางชนิด รวมถึงไส้เดือนดินการหายใจทั้งหมดเกิดขึ้นทางผิวหนัง อย่างไรก็ตามโพลีคีต หลายชนิด และคลิเทลเลต บางชนิด (กลุ่มที่ไส้เดือนดินเป็นสมาชิกอยู่) มีเหงือกที่เชื่อมต่อกับปล้องส่วนใหญ่ มักจะเป็นส่วนขยายของพาราโพเดียในโพลีคีต เหงือกของสัตว์ที่อาศัยอยู่ในท่อและสัตว์ที่ขุดรูมักจะรวมกลุ่มกันอยู่ที่ปลายด้านใดด้านหนึ่งที่มีการไหลของน้ำแรงกว่า[ 26 ]
การกินและการขับถ่าย

โครงสร้างการกินอาหารในบริเวณปากมีความหลากหลายมาก และมีความสัมพันธ์น้อยมากกับอาหารที่สัตว์กินเข้าไป โพลีเคทหลายชนิดมีคอหอยที่เป็นกล้ามเนื้อซึ่งสามารถพลิกกลับด้านได้ (พลิกด้านในออกเพื่อขยาย) ในสัตว์เหล่านี้ ปล้องส่วนหน้าสุดไม่กี่ปล้องมักไม่มีผนังกั้น ดังนั้นเมื่อกล้ามเนื้อในปล้องเหล่านี้หดตัว แรงดันของของเหลวที่เพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วจากทุกปล้องจะทำให้คอหอยพลิกกลับด้านอย่างรวดเร็ว สองวงศ์ได้แก่ EunicidaeและPhyllodocidae ได้วิวัฒนาการขากรรไกรซึ่งสามารถใช้ในการจับเหยื่อ กัดชิ้นส่วนของพืช หรือจับซากสิ่งมีชีวิตและสิ่งที่เน่าเปื่อย ในทางกลับกัน โพลีเคทที่กินเนื้อเป็นอาหารบางชนิดไม่มีทั้งขากรรไกรและคอหอยที่พลิกกลับด้านได้ สัตว์ที่กินอาหารแบบเลือกสรรโดยทั่วไปอาศัยอยู่ในท่อบนพื้นทะเลและใช้หนวดในการหาอนุภาคอาหารในตะกอนแล้วกวาดเข้าปากสัตว์ที่กินอาหารแบบกรองจะใช้ "มงกุฎ" ของหนวดที่ปกคลุมด้วยขนซีเลียในการชะล้างอนุภาคอาหารไปยังปากของพวกมัน สัตว์ที่กินตะกอนแบบไม่เลือกจะกินดินหรือตะกอน ในทะเล ผ่านทางปากซึ่งโดยทั่วไปแล้วไม่เฉพาะเจาะจง สัตว์ในกลุ่ม Clitellates บางชนิด มีแผ่นเหนียวอยู่ที่เพดานปาก และบางชนิดสามารถยื่นแผ่นเหนียวออกมาเพื่อจับเหยื่อได้ ปลิงมักจะมีงวงที่ยื่นออกมาได้ หรือมีคอหอยที่เป็นกล้ามเนื้อพร้อมฟันสองหรือสามซี่[ 26 ]
โดยทั่วไปลำไส้จะเป็นท่อเกือบตรงที่ได้รับการค้ำจุนโดยเยื่อแขวนลำไส้ (ผนังกั้นแนวตั้งภายในปล้อง) และสิ้นสุดที่ทวารหนักทางด้านล่างของไพจิเดียม[ 10 ]อย่างไรก็ตาม ในสมาชิกของวงศ์Siboglinidae ที่อาศัยอยู่ในท่อ ลำไส้ จะถูกปิดกั้นด้วยเยื่อบุที่บวมซึ่งเป็นที่อยู่ของแบคทีเรียที่อยู่ร่วมกัน ซึ่งอาจคิดเป็น 15% ของน้ำหนักตัวทั้งหมดของหนอน แบคทีเรียจะเปลี่ยน สาร อนินทรีย์เช่นไฮโดรเจนซัลไฟด์และคาร์บอนไดออกไซด์จากปล่องภูเขาไฟใต้ทะเลหรือมีเทนจาก แหล่ง ซึม ให้เป็นสารอินทรีย์ที่ใช้เป็นอาหารสำหรับตัวมันเองและโฮสต์ ในขณะที่หนอนจะยื่นหนวดเข้าไปในกระแสแก๊สเพื่อดูดซับแก๊สที่แบคทีเรียต้องการ[ 26 ]
หนอนปล้องที่มีหลอดเลือดใช้เมตาเนฟริเดียในการกำจัดของเสียที่ละลายน้ำได้ ในขณะที่หนอนปล้องที่ไม่มีหลอดเลือดใช้โปรโตเนฟริเดีย [ 10 ] ทั้งสองระบบนี้ใช้กระบวนการกรองสองขั้นตอน โดยของเหลวและของเสียจะถูกสกัดออกมาก่อน จากนั้นจึงกรองอีกครั้งเพื่อดูดซับวัสดุที่สามารถนำกลับมาใช้ใหม่ได้ ในขณะที่ขับสารพิษและวัสดุที่ใช้แล้วออกมาเป็นปัสสาวะความแตกต่างคือโปรโตเนฟริเดียรวมขั้นตอนการกรองทั้งสองขั้นตอนไว้ในอวัยวะเดียวกัน ในขณะที่เมตาเนฟริเดียทำการกรองขั้นตอนที่สองเท่านั้น และอาศัยกลไกอื่นในการกรองขั้นตอนแรก – ในหนอนปล้อง เซลล์กรองพิเศษในผนังหลอดเลือดจะยอมให้ของเหลวและโมเลกุลขนาดเล็กอื่นๆ ผ่านเข้าไปในของเหลวในช่องท้อง ซึ่งจะไหลเวียนไปยังเมตาเนฟริเดีย[ 43 ]ในหนอนปล้อง จุดที่ของเหลวเข้าสู่โปรโตเนฟริเดียหรือเมตาเนฟริเดียจะอยู่ด้านหน้าของผนังกั้น ในขณะที่ตัวกรองขั้นตอนที่สองและเนฟริดิโอพอร์ (ช่องเปิดออกในผนังลำตัว) อยู่ในส่วนถัดไป ดังนั้น ส่วนท้ายสุด (ก่อนโซนการเจริญเติบโตและไพจิเดียม) จึงไม่มีโครงสร้างที่กำจัดของเสีย เนื่องจากไม่มีส่วนถัดไปที่จะกรองและขับของเสียออกไป ในขณะที่ส่วนแรกมีโครงสร้างการกำจัดที่ส่งของเสียไปยังส่วนที่สอง แต่ไม่มีโครงสร้างที่กรองและขับปัสสาวะออกไป[ 10 ]
การสืบพันธุ์และวงจรชีวิต
การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ

โพลีเคทสามารถสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศได้ โดยการแบ่งตัวออกเป็นสองส่วนหรือมากกว่า หรือโดยการแตกหน่อออกมาเป็นตัวใหม่ในขณะที่ตัวแม่ยังคงเป็นสิ่งมีชีวิตที่สมบูรณ์[ 10 ] [ 44 ]โอลิโกเคทบางชนิดเช่นAulophorus furcatusดูเหมือนจะสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศโดยสมบูรณ์ ในขณะที่บางชนิดสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศในฤดูร้อนและสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศในฤดูใบไม้ร่วง การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศในโอลิโกเคทมักเป็นการแบ่งตัวออกเป็นสองส่วนหรือมากกว่า ไม่ใช่การแตกหน่อ[ 14 ] [ 45 ]อย่างไรก็ตามไม่เคยพบว่าปลิงสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ[ 14 ] [ 46 ]
หนอนปล้องและหนอนโอลิโกคีตส่วนใหญ่ยังใช้กลไกที่คล้ายกันในการสร้างใหม่หลังจากได้รับความเสียหาย หนอนปล้องสองสกุลได้แก่ Chaetopterus และ Dodecaceria สามารถสร้างใหม่ได้จากปล้องเดียว และบางชนิดสามารถสร้างใหม่ได้แม้ว่าจะตัดหัวออกไปแล้วก็ตาม[ 14 ] [ 44 ]หนอนปล้องเป็นสัตว์ที่ซับซ้อนที่สุดที่สามารถสร้างใหม่ได้หลังจากได้รับความเสียหายอย่างรุนแรง[ 47 ]ในทางกลับกัน ปลิงไม่สามารถสร้างใหม่ได้[ 46 ]
การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ
เชื่อกันว่าเดิมทีแอนเนลิดเป็นสัตว์ที่มีเพศ แยกกันสองเพศ ซึ่งปล่อยไข่และอสุจิลงในน้ำผ่านทางเนฟริเดีย [ 10 ] ไข่ที่ได้รับการผสมพันธุ์จะพัฒนาเป็นตัวอ่อนโทรโค ฟอร์ ซึ่งดำรงชีวิตเป็นแพลงก์ตอน [ 49 ] ต่อมาพวกมันจะจมลงสู่ก้นทะเลและเปลี่ยนแปลงรูปร่างเป็นตัวเต็มวัยขนาดเล็ก: ส่วนของโทรโคฟอร์ระหว่างกระจุกปลายและโปรโตโทรคจะกลายเป็นโปรสโตเมียม (หัว); บริเวณเล็ก ๆ รอบทวารหนัก ของโทรโคฟอร์ จะกลายเป็นไพจิเดียม (ส่วนหาง); แถบแคบ ๆ ที่อยู่ด้านหน้าจะกลายเป็นโซนการเจริญเติบโตที่สร้างส่วนใหม่; และส่วนที่เหลือของโทรโคฟอร์จะกลายเป็นเพริสโตเมียม (ส่วนที่มีปาก) [ 10 ]
อย่างไรก็ตาม วงจรชีวิตของโพลีเคทส่วน ใหญ่ที่ยังมีชีวิตอยู่ ซึ่งเกือบทั้งหมดเป็นสัตว์ทะเล ยังไม่เป็นที่รู้จัก และมีเพียงประมาณ 25% ของสายพันธุ์มากกว่า 300 สายพันธุ์ที่ทราบวงจรชีวิตเท่านั้นที่ปฏิบัติตามรูปแบบนี้ ประมาณ 14% ใช้การปฏิสนธิภายนอก ที่คล้ายกัน แต่ผลิต ไข่ที่มี ไข่แดงมากซึ่งช่วยลดระยะเวลาที่ตัวอ่อนต้องใช้ชีวิตอยู่ท่ามกลางแพลงก์ตอน หรือไข่ที่ตัวเต็มวัยขนาดเล็กฟักออกมาแทนที่จะเป็นตัวอ่อน ส่วนที่เหลือจะดูแลไข่ที่ได้รับการปฏิสนธิแล้วจนกว่าจะฟักออกมา – บางชนิดสร้างกลุ่มไข่ที่ปกคลุมด้วยวุ้นซึ่งพวกมันดูแล บางชนิดติดไข่ไว้กับตัว และบางชนิดเก็บไข่ไว้ในร่างกายจนกว่าจะฟักออกมา สายพันธุ์เหล่านี้ใช้วิธีการถ่ายโอนอสุจิที่หลากหลาย ตัวอย่างเช่น ในบางชนิดตัวเมียจะเก็บอสุจิที่ปล่อยออกมาในน้ำ ในขณะที่ในบางชนิดตัวผู้มีอวัยวะเพศที่ฉีดอสุจิเข้าไปในตัวเมีย[ 49 ]ไม่มีการรับประกันว่านี่เป็นตัวอย่างที่เป็นตัวแทนของรูปแบบการสืบพันธุ์ของโพลีเคท และเป็นเพียงการสะท้อนความรู้ปัจจุบันของนักวิทยาศาสตร์เท่านั้น[ 49 ]
โพลีเคทบางชนิดผสมพันธุ์เพียงครั้งเดียวในชีวิต ในขณะที่บางชนิดผสมพันธุ์เกือบตลอดเวลาหรือผ่านฤดูผสมพันธุ์หลายฤดู แม้ว่าโพลีเคทส่วนใหญ่จะคงเพศเดียวตลอดชีวิต แต่ก็มีโพลีเคทจำนวนมากที่เป็นกะเทยหรือเปลี่ยนเพศในระหว่างชีวิต โพลีเคทส่วนใหญ่ที่ได้รับการศึกษาการสืบพันธุ์นั้นไม่มีอวัยวะสืบพันธุ์ ถาวร และยังไม่แน่ชัดว่าพวกมันผลิตไข่และอสุจิได้อย่างไร ในบางชนิด ส่วนท้ายของร่างกายจะแยกออกและกลายเป็นตัวแยกต่างหากที่มีชีวิตอยู่ได้นานพอที่จะว่ายน้ำไปยังสภาพแวดล้อมที่เหมาะสม ซึ่งมักจะอยู่ใกล้ผิวน้ำ และวางไข่[ 49 ]
สัตว์ในกลุ่ม Clitellatesที่โตเต็มวัยส่วนใหญ่(กลุ่มที่รวมถึงไส้เดือนดินและปลิง ) เป็นกะเทยสมบูรณ์ แม้ว่าในปลิงบางชนิด ตัวเต็มวัยที่อายุน้อยกว่าจะทำหน้าที่เป็นตัวผู้และกลายเป็นตัวเมียเมื่อโตเต็มวัย สัตว์เหล่านี้ทั้งหมดมีอวัยวะสืบพันธุ์ที่พัฒนาแล้ว และทั้งหมดผสมพันธุ์ไส้เดือนดินเก็บอสุจิของคู่ของมันไว้ในสเปิร์มมาเทกา ("แหล่งเก็บอสุจิ") จากนั้นคลิเทลลัมจะสร้างรังไหมที่เก็บไข่จากรังไข่และอสุจิจากสเปิร์มมาเทกา การปฏิสนธิและการพัฒนาของไข่ไส้เดือนดินเกิดขึ้นในรังไหม ไข่ของปลิงได้รับการปฏิสนธิในรังไข่ จากนั้นจึงถูกถ่ายโอนไปยังรังไหม ในสัตว์ในกลุ่ม Clitellates ทั้งหมด รังไหมยังผลิตไข่แดงเมื่อไข่ได้รับการปฏิสนธิหรือสารอาหารในขณะที่ไข่กำลังพัฒนา สัตว์ในกลุ่ม Clitellates ทั้งหมดฟักออกมาเป็นตัวเต็มวัยขนาดเล็กแทนที่จะเป็นตัวอ่อน[ 49 ]
ความสำคัญทางนิเวศวิทยา
หนังสือของชาร์ลส์ ดาร์วินเรื่อง The Formation of Vegetable Mould Through the Action of Worms (1881) นำเสนอการวิเคราะห์ทางวิทยาศาสตร์ครั้งแรกเกี่ยวกับการมีส่วนร่วมของไส้เดือนดินต่อความอุดมสมบูรณ์ของดิน[ 50 ]ไส้เดือนบางชนิดขุดรูอยู่ใต้ดิน ในขณะที่บางชนิดอาศัยอยู่บนพื้นผิว โดยทั่วไปในเศษใบไม้ ที่ชื้น ไส้เดือนที่ขุดรูจะทำให้ ดินหลวมเพื่อให้ออกซิเจนและน้ำสามารถซึมผ่านได้ และทั้งไส้เดือนที่อยู่บนพื้นผิวและที่ขุดรูอยู่ใต้ดินช่วยสร้างดินโดยการผสมสารอินทรีย์และแร่ธาตุ เร่งการย่อยสลายของสารอินทรีย์ ทำให้สิ่งมีชีวิตอื่นๆ สามารถนำไปใช้ได้เร็วขึ้น และรวมแร่ธาตุและเปลี่ยนให้เป็นรูปแบบที่พืชสามารถนำไปใช้ได้ง่ายขึ้น[ 51 ] [ 52 ]ไส้เดือนยังเป็นเหยื่อที่สำคัญของนกที่มีขนาดตั้งแต่โรบินไปจนถึงนกกระสาและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีขนาดตั้งแต่หนู ไป จนถึงแบดเจอร์และในบางกรณี การอนุรักษ์ไส้เดือนอาจเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการอนุรักษ์นกที่ใกล้สูญพันธุ์[ 53 ]
หนอนปล้องบกอาจเป็นชนิดพันธุ์รุกรานได้ในบางสถานการณ์ ตัวอย่างเช่น ในพื้นที่ที่เคยถูกปกคลุมด้วยธารน้ำแข็งในทวีปอเมริกาเหนือ เชื่อกันว่าหนอนดินพื้นเมืองเกือบทั้งหมดถูกธารน้ำแข็งฆ่าตาย และหนอนดินที่พบในปัจจุบันในพื้นที่เหล่านั้นล้วนถูกนำเข้ามาจากพื้นที่อื่น โดยส่วนใหญ่มาจากยุโรป และเมื่อไม่นานมานี้ก็มาจากเอเชีย ป่าไม้เนื้อแข็งทางตอนเหนือได้รับผลกระทบเชิงลบอย่างมากจากหนอนดินรุกรานเหล่านี้ ทั้งการสูญเสียเศษใบไม้ ความอุดมสมบูรณ์ของดิน การเปลี่ยนแปลงทางเคมีของดิน และการสูญเสียความหลากหลายทางนิเวศวิทยา โดยเฉพาะอย่างยิ่งAmynthas agrestis ที่น่าเป็นห่วง และอย่างน้อยหนึ่งรัฐ (วิสคอนซิน) ได้ขึ้นทะเบียนเป็นชนิดพันธุ์ต้องห้ามแล้ว
ไส้เดือนดินจะอพยพเองได้ในระยะทางจำกัดเท่านั้นในแต่ละปี และการแพร่กระจายของไส้เดือนต่างถิ่นจะเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วโดยนักตกปลา และจากไส้เดือนหรือดักแด้ของไส้เดือนที่ติดอยู่ในดิน บนยางรถยนต์ หรือรองเท้า
หนอนทะเลอาจคิดเป็นสัดส่วนมากกว่าหนึ่งในสามของชนิดสัตว์ที่อาศัยอยู่ก้นทะเลรอบแนวปะการังและในเขตน้ำขึ้นน้ำลง [ 50 ] สัตว์ ที่ขุดรูจะเพิ่มการแทรกซึมของน้ำและออกซิเจนเข้าไปใน ตะกอนใต้ทะเลซึ่งส่งเสริมการเจริญเติบโตของประชากรแบคทีเรียแอโรบิกและสัตว์ขนาดเล็กตามรูของพวกมัน[ 54 ]
แม้ว่า ปลิงดูดเลือดจะไม่ก่อให้เกิดอันตรายโดยตรงต่อเหยื่อมากนัก แต่บางชนิดก็ถ่ายทอดแฟลเจลเลต ซึ่งอาจเป็นอันตรายต่อโฮสต์ได้มาก โอลิโกคีตขนาดเล็กที่อาศัยอยู่ในท่อบางชนิดถ่ายทอดปรสิตไมโซสปอเรียน ที่ทำให้เกิดโรคหมุนวนในปลา[ 50 ]
ปฏิสัมพันธ์กับมนุษย์
ไส้เดือนดินมีส่วนสำคัญต่อ ความอุดม สมบูรณ์ของดิน[ 50 ]ส่วนท้ายของไส้เดือนปาโลโล ซึ่ง เป็นหนอนทะเลชนิดหนึ่งที่ขุดอุโมงค์ผ่านปะการัง จะหลุดออกมาเพื่อวางไข่ที่ผิวน้ำ และชาวซามัวถือว่าส่วนที่วางไข่เหล่านี้เป็นอาหารอันโอชะ[ 50 ] บางครั้ง นักตกปลาพบว่าไส้เดือนเป็นเหยื่อที่มีประสิทธิภาพมากกว่าเหยื่อปลอม และสามารถเก็บไส้เดือนไว้ได้หลายวันในกระป๋องที่บุด้วยมอสชื้น[ 55 ]ไส้เดือนฝอยมีความสำคัญในเชิงพาณิชย์ในฐานะเหยื่อและแหล่งอาหารสำหรับการเพาะเลี้ยงสัตว์น้ำและมีข้อเสนอให้เพาะเลี้ยงไส้เดือนฝอยเพื่อลดการจับปลามากเกินไปในประชากรตามธรรมชาติ[ 54 ] การล่าหอยของ หนอนทะเลบางชนิดทำให้เกิดความสูญเสียอย่างร้ายแรงต่อการประมงและการเพาะเลี้ยงสัตว์น้ำ[ 50 ]
นักวิทยาศาสตร์ศึกษาหนอนน้ำเพื่อตรวจสอบปริมาณออกซิเจน ความเค็ม และระดับมลพิษในน้ำจืดและน้ำทะเล[ 50 ]
บันทึกเกี่ยวกับการใช้ปลิงในการรักษาทางการแพทย์ที่น่าสงสัยอย่างการเจาะเลือดนั้นมาจากประเทศจีนราวปี ค.ศ. 30 อินเดียราวปี ค.ศ. 200 โรมโบราณราวปี ค.ศ. 50 และต่อมาทั่วทั้งยุโรป ในศตวรรษที่ 19 ความต้องการปลิงทางการแพทย์สูงมากจนบางพื้นที่ขาดแคลนปลิง และบางภูมิภาคได้กำหนดข้อจำกัดหรือห้ามการส่งออก และปลิงHirudo medicinalisถูกจัดเป็นสัตว์ใกล้สูญพันธุ์โดยทั้งIUCNและCITESเมื่อไม่นานมานี้ ปลิงถูกนำมาใช้เพื่อช่วยในการผ่าตัดขนาดเล็กและน้ำลาย ของปลิง มี สารประกอบ ต้านการอักเสบและสารต้านการแข็งตัวของเลือด ที่สำคัญหลายชนิด ซึ่งหนึ่งในนั้นยังช่วยป้องกันการแพร่กระจายของเนื้องอก อีกด้วย [ 50 ]การประยุกต์ใช้ในการผ่าตัดขนาดเล็กที่สำคัญอย่างยิ่งอย่างหนึ่งคือ เมื่อนิ้วมือ นิ้วเท้า หรือหูถูกตัดออก ซึ่งหลอดเลือดแดงสามารถซ่อมแซมได้ง่าย แต่หลอดเลือดดำซ่อมแซมไม่ได้ ปลิงสามารถช่วยควบคุมการคั่งนี้ได้จนกว่าหลอดเลือดดำจะงอกกลับเข้าไปในส่วนที่ถูกตัดออกเพื่อรักษา[ 56 ]
ขากรรไกรของหนอนทะเลแข็งแรงแต่เบากว่าส่วนที่แข็งของสิ่งมีชีวิตอื่นๆ หลายชนิดซึ่งมีการสร้างแร่ธาตุด้วย เกลือ แคลเซียมข้อดีเหล่านี้ดึงดูดความสนใจของวิศวกร การตรวจสอบแสดงให้เห็นว่าขากรรไกรของหนอนทะเลทำจาก โปรตีน ที่ผิดปกติ ซึ่งจับกับสังกะสีได้ อย่างแข็งแรง [ 57 ]
ประวัติวิวัฒนาการ
บันทึกฟอสซิล

เนื่องจากแอนเนลิดมีลำตัวอ่อนนุ่มฟอสซิลของพวกมันจึงหายาก[ 58 ] บันทึกฟอสซิลของโพลีคีท ส่วนใหญ่ประกอบด้วยขากรรไกรที่บางชนิดมีและท่อ แร่ธาตุที่บางชนิดหลั่งออกมา[ 59 ] ฟอสซิล ยุคเอเดียคารันบางชนิดเช่นดิกกินโซเนีย มีลักษณะคล้าย โพลีคีทในบางแง่แต่ความคล้ายคลึงกันนั้นคลุมเครือเกินไปที่จะจัดประเภทฟอสซิลเหล่านี้ได้อย่างมั่นใจ[ 1 ]ฟอสซิลเปลือกหอยขนาดเล็กCloudinaจาก549 ถึง 542ล้านปีก่อนถูกจัดประเภทโดยผู้เขียนบางคนว่าเป็นแอนเนลิด แต่โดยผู้เขียนคนอื่นๆ จัดว่าเป็นไนดาเรียน (เช่น ในไฟลัมที่แมงกะพรุนและดอกไม้ทะเลอยู่) [ 60 ] [ 61 ]จนถึงปี 2008 ฟอสซิลที่เก่าแก่ที่สุดที่ได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวางว่าเป็นหนอนปล้องคือหนอนปล้องCanadiaและBurgessochaeta ซึ่งทั้งคู่มาจาก Burgess Shaleของแคนาดาก่อตัวขึ้นเมื่อประมาณ505 ล้านปีก่อนในยุคแคมเบรียนตอนกลาง[ 62 ] Myoscolexที่พบในออสเตรเลียและมีอายุมากกว่า Burgess Shale เล็กน้อย อาจเป็นหนอนปล้อง อย่างไรก็ตาม มันขาดลักษณะทั่วไปของหนอนปล้องบางประการ และมีลักษณะที่ไม่พบในหนอนปล้องโดยทั่วไป และบางส่วนเกี่ยวข้องกับไฟลัมอื่นๆ[ 62 ] จากนั้นSimon Conway Morrisและ John Peel ได้รายงานPhragmochaetaจากSirius Passetซึ่งมีอายุประมาณ518ล้านปีและสรุปว่ามันเป็นหนอนปล้องที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักจนถึงปัจจุบัน[ 1 ]มีการถกเถียงกันอย่างดุเดือดว่าฟอสซิลWiwaxia จาก Burgess Shale เป็นหอยหรือหนอนปล้อง[ 62 ]โพลีเคทส์มีการวิวัฒนาการหลากหลายในช่วงต้นยุคออร์โดวิเชียนประมาณ488 ถึง 474ล้านปี ก่อน การค้นพบขากรรไกรของแอนเนลิดครั้งแรกเกิดขึ้นในช่วงต้นยุคออร์โดวิเชียน ดังนั้นกลุ่มมงกุฎจึงไม่น่าจะปรากฏขึ้นก่อนหน้านี้ และอาจปรากฏขึ้นในภายหลังเล็กน้อย[ 63 ]ในช่วงปลายยุคคาร์บอนิเฟอรัสประมาณ299 ล้านปีก่อนฟอสซิลของกลุ่มโพลีเคทเคลื่อนที่สมัยใหม่ส่วนใหญ่ปรากฏขึ้น[ 62 ]ท่อฟอสซิลจำนวนมากดูเหมือนท่อที่สร้างโดยโพลีเคท ที่อยู่กับ ที่ ในปัจจุบัน [ 64 ]แต่ท่อแรกที่สร้างโดยโพลีเคทอย่างชัดเจนนั้นมีอายุย้อนไปถึงยุคจูราสสิกซึ่งน้อยกว่า199 ล้านปีก่อน[ 62 ]ในปี 2012 มีการค้นพบสายพันธุ์แอนเนลิดอายุ 508 ล้านปีใกล้กับ ชั้นหิน เบอร์เจสเชลในบริติชโคลัมเบียชื่อKootenayscolexซึ่งเปลี่ยนสมมติฐานเกี่ยวกับการพัฒนาของหัวแอนเนลิด มันดูเหมือนจะมีขนบนส่วนหัวคล้ายกับขนตามลำตัว ราวกับว่าหัวพัฒนาขึ้นมาเป็นส่วนพิเศษของส่วนทั่วไปก่อนหน้านี้ ฟอสซิลที่เก่ากว่านั้นอีก คือWenghuiiaถูกค้นพบในปี 2010 จากการก่อตัวของ Ediacaran Doushantuoประมาณ 555 ล้านปีก่อน และเนื่องจากสกุลนี้คล้ายกับแอนเนลิดที่พัฒนาแล้วค่อนข้างมาก จึงชี้ให้เห็นว่าต้นกำเนิดของพวกมันนั้นย้อนกลับไปไกลกว่านั้นอีก[ 3 ]
หลักฐานที่ดีที่สุดที่เก่าแก่ที่สุดเกี่ยวกับโอลิโกคีทส์พบในยุคเทอร์เชียรีซึ่งเริ่มต้นเมื่อ65 ล้านปีก่อนและมีการเสนอแนะว่าสัตว์เหล่านี้วิวัฒนาการในช่วงเวลาเดียวกับพืชดอกในยุคครีเทเชียส ตอนต้น ตั้งแต่130 ถึง 90ล้านปีก่อน [ 65 ] ฟอสซิลร่องรอยที่ประกอบด้วยโพรง ที่คดเคี้ยว ซึ่งเต็มไปด้วย ก้อน อุจจาระ ขนาดเล็กบางส่วน อาจเป็นหลักฐานว่ามีไส้เดือนดินอยู่ใน ยุค ไทรแอสสิก ตอนต้น ตั้งแต่251 ถึง 245ล้านปีก่อน [ 65 ] [ 66 ] ฟอสซิลร่างกายที่ย้อนกลับไปถึงยุคออร์โดวิเชียน ตอนกลาง ตั้งแต่472 ถึง 461ล้านปีก่อนได้รับการจัดประเภทเบื้องต้นว่าเป็นโอลิโกคีทส์ แต่การระบุเหล่านี้ไม่แน่นอนและบางส่วนก็มีการโต้แย้ง[ 65 ] [ 67 ]
ความสัมพันธ์ภายใน
ตามธรรมเนียมแล้ว แอนเนลิดถูกแบ่งออกเป็นสองกลุ่มหลัก คือโพลีคีตและคลิเทลเลตในทางกลับกัน คลิเทลเลตถูกแบ่งออกเป็นโอลิโกคีตซึ่งรวมถึงไส้เดือนดินและฮิรูดิโนมอร์ฟซึ่งสมาชิกที่รู้จักกันดีที่สุดคือปลิง[ 10 ] เป็นเวลาหลายปีที่ไม่มีการจัดเรียงที่ชัดเจนของวงศ์ โพลีคีตประมาณ 80 วงศ์ ให้เป็นกลุ่มระดับสูง[ 12 ]ในปี 1997 เกร็ก รูสและคริสเตียน ฟอชัลด์ได้พยายาม "ก้าวแรกเชิงฮิวริสติกในแง่ของการนำระบบอนุกรมวิธานของโพลีคีตไปสู่ระดับความเข้มงวดที่ยอมรับได้" โดยอิงจากโครงสร้างทางกายวิภาค และแบ่งโพลีคีตออกเป็น: [ 68 ]
| วิวัฒนาการเชิงสัณฐานวิทยาของ Annelida (1997) [ 68 ] |
- Scolecidaมีจำนวนน้อยกว่า 1,000 ชนิดที่ขุดดินและมีลักษณะคล้ายไส้เดือนดิน[ 69 ]
- Palpataซึ่งเป็นกลุ่มส่วนใหญ่ของหนอนทะเลหลายแฉก แบ่งออกเป็น:
- Canalipalpataซึ่งมีลักษณะเด่นคือมีพัลพ์ที่มีร่องยาวที่ใช้ในการหาอาหาร และส่วนใหญ่จะอาศัยอยู่ในท่อ[ 69 ]
- Aciculataซึ่งเป็นโพลีคีตที่เคลื่อนไหวมากที่สุด มีพาราโพเดียที่เสริมความแข็งแรงด้วยหนามภายใน (aciculae) [ 69 ]
แอนเนลิดา
"สโคเลซิดา" และ "อะซิคูลาตา" บ้าง
"คานาลิปัลปาตา" บางส่วน
Sipunculaซึ่งเดิมเป็นไฟลัมแยกต่างหาก
" โอลิโกเคตา " บางชนิด
"โอลิโกเคตา" บางชนิด
"Scolecida" และ "Canalipalpata" บ้าง
สโคเลซิดาบางชนิด
Echiuraซึ่งเดิมเป็นไฟลัมแยกต่างหาก
สโคเลซิดาบางชนิด
"คานาลิปัลปาตา" บางส่วน
Siboglinidaeซึ่งเดิมคือไฟลัม Pogonophora
"คานาลิปัลปาตา" บางส่วน
"Scolecida", "Canalipalpata" และ "Aciculata" บางชนิด
กลุ่มและไฟลัมของแอนนีลิดถูกรวมเข้าไว้ใน Annelida (2007; แบบง่าย ) [ 12 ]เน้นการเปลี่ยนแปลงที่สำคัญในการจำแนกประเภทแบบดั้งเดิม
นอกจากนี้ ในปี 1997 Damhnait McHugh ได้ใช้พันธุศาสตร์ระดับโมเลกุลเพื่อเปรียบเทียบความคล้ายคลึงและความแตกต่างในยีนหนึ่งตัว และได้นำเสนอมุมมองที่แตกต่างออกไป โดยที่: กลุ่ม clitellates เป็นกลุ่มย่อยที่แตกแขนงออกมาจากกิ่งหนึ่งของแผนภูมิวิวัฒนาการของวงศ์ Polychaete; กลุ่มpogonophoransและechiurans ซึ่งถูกมองว่าเป็น ไฟลัมที่แยกจากกันมาหลายทศวรรษถูกจัดวางไว้บนกิ่งอื่น ๆ ของแผนภูมิวิวัฒนาการของ Polychaete [ 71 ]การวิเคราะห์พันธุศาสตร์ระดับโมเลกุลในภายหลังในระดับเดียวกันได้นำเสนอข้อสรุปที่คล้ายคลึงกัน[ 72 ]
ในปี 2550 Torsten Struck และเพื่อนร่วมงานได้เปรียบเทียบยีนสามยีนใน 81 กลุ่มอนุกรมวิธานซึ่งเก้ากลุ่มเป็นกลุ่มนอก[ 12 ]กล่าวอีกนัยหนึ่งคือไม่ได้ถือว่ามีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับแอนเนลิด แต่รวมไว้เพื่อให้เป็นตัวบ่งชี้ว่าสิ่งมีชีวิตที่กำลังศึกษานั้นอยู่ในตำแหน่งใดบนแผนภูมิวิวัฒนาการที่ใหญ่กว่า[ 73 ]สำหรับการตรวจสอบซ้ำ การศึกษานี้ใช้การวิเคราะห์ยีน 11 ยีน (รวมถึง 3 ยีนดั้งเดิม) ใน 10 กลุ่มอนุกรมวิธาน การวิเคราะห์นี้เห็นพ้องว่า clitellates, pogonophorans และ echiurans อยู่บนกิ่งก้านสาขาต่างๆ ของแผนภูมิวิวัฒนาการวงศ์โพลีคีต นอกจากนี้ยังสรุปได้ว่าการจำแนกโพลีคีตออกเป็น Scolecida, Canalipalpata และ Aciculata นั้นไร้ประโยชน์ เนื่องจากสมาชิกของกลุ่มที่กล่าวอ้างเหล่านี้กระจัดกระจายไปทั่วแผนภูมิวิวัฒนาการวงศ์ที่ได้จากการเปรียบเทียบกลุ่มอนุกรมวิธานทั้ง 81 กลุ่ม นอกจากนี้ยังจัดวางซิพุนคูลันซึ่งโดยทั่วไปถือว่าเป็นไฟลัมแยกต่างหากในขณะนั้น ไว้บนกิ่งก้านอื่นของต้นไม้โพลีคีต และสรุปว่าปลิงเป็นกลุ่มย่อยของโอลิโกคีตมากกว่าที่จะเป็นกลุ่มพี่น้องในกลุ่มคลิเทลเลต[ 12 ]รูสยอมรับการวิเคราะห์ตามวิวัฒนาการทางโมเลกุล[ 14 ]และข้อสรุปหลักของพวกเขากลายเป็นฉันทามติทางวิทยาศาสตร์ในปัจจุบัน แม้ว่ารายละเอียดของต้นไม้ตระกูลแอนเนลิดยังคงไม่แน่นอน[ 13 ]
นอกจากการเขียนการจำแนกประเภทของแอนเนลิดและไฟลัมอิสระสามไฟลัมใหม่แล้ว การวิเคราะห์ทางพันธุศาสตร์ระดับโมเลกุลยังบั่นทอนความสำคัญที่งานเขียนก่อนหน้านี้หลายทศวรรษให้ความสำคัญกับการแบ่งส่วนในการจำแนกประเภทของ สัตว์ไม่มี กระดูกสันหลังโพลีคีท ซึ่งการวิเคราะห์เหล่านี้พบว่าเป็นกลุ่มแม่ มีลำตัวที่แบ่งเป็นปล้องอย่างสมบูรณ์ ในขณะที่เอคิอูแรนและซิปุนคูลันซึ่งเป็นสาขาของโพลีคีทนั้นไม่มีการแบ่งส่วน และโพโกโนฟอร์มีการแบ่งส่วนเฉพาะในส่วนท้ายของลำตัวเท่านั้น ขณะนี้ดูเหมือนว่าการแบ่งส่วนสามารถปรากฏและหายไปได้ง่ายกว่าในระหว่างวิวัฒนาการมากกว่าที่เคยคิดไว้ก่อนหน้านี้[ 12 ] [ 71 ]การศึกษาในปี 2007 ยังตั้งข้อสังเกตว่าระบบประสาทแบบขั้นบันไดซึ่งเกี่ยวข้องกับการแบ่งส่วนนั้นไม่เป็นสากลอย่างที่เคยคิดไว้ก่อนหน้านี้ทั้งในแอนเนลิดและอาร์โทรพอด[ 12 ] [ b ]
แผนภูมิวิวัฒนาการ ของไฟลัมแอนเนลิด ที่ปรับปรุงใหม่ประกอบด้วยกลุ่มพื้นฐานของโพลีคีต ได้แก่Palaeoannelida , Chaetopteriformiaและ กลุ่ม Amphinomida / Sipuncula / Lobatocerebrumกลุ่มนี้ตามมาด้วยPleistoannelida ซึ่งเป็นกลุ่มที่ประกอบด้วยความหลากหลาย ของแอนเนลิดเกือบทั้งหมด แบ่งออกเป็นสองกลุ่มที่มีความหลากหลายสูง ได้แก่SedentariaและErrantia Sedentariaประกอบด้วยclitellates , pogonophorans , echiuransและ archiannelids บางกลุ่ม รวมถึงโพลีคีตหลายกลุ่มErrantiaประกอบด้วย โพลีคีต eunicidและphyllodocidและ archiannelids หลายกลุ่ม กลุ่มเล็กๆ บางกลุ่ม เช่นMyzostomidaนั้นจัดวางได้ยากกว่าเนื่องจากมีกิ่งก้านสาขายาวแต่ก็อยู่ในกลุ่มใหญ่กลุ่มใดกลุ่มหนึ่งเหล่านี้[ 74 ] [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ]
| แอนเนลิดา | |
ความสัมพันธ์ภายนอก
แอนเนลิดเป็นสมาชิกของโปรโตสโตมซึ่งเป็นหนึ่งในสองซูเปอร์ไฟลัม หลัก ของ สัตว์ ไบลาเทเรียน อีกซูเปอร์ไฟลัม หนึ่งคือดิวเทอโรสโตมซึ่งรวมถึงสัตว์มีกระดูกสันหลัง[ 72 ]ภายในโปรโตสโตม แอนเนลิดเคยถูกจัดกลุ่มร่วมกับอาร์โทรพอดภายใต้ซูเปอร์กรุ๊ปArticulata ("สัตว์ที่มีข้อต่อ") เนื่องจากการแบ่งส่วนนั้นเห็นได้ชัดในสมาชิกส่วนใหญ่ของทั้งสองไฟลัม อย่างไรก็ตาม ยีนที่ขับเคลื่อนการแบ่งส่วนในอาร์โทรพอดดูเหมือนจะไม่ทำเช่นเดียวกันในแอนเนลิด อาร์โทรพอดและแอนเนลิดต่างก็มีญาติใกล้ชิดที่ไม่มีการแบ่งส่วน การสันนิษฐานว่าพวกมันวิวัฒนาการร่างกายที่มีการแบ่งส่วนอย่างอิสระนั้นง่ายกว่าการสันนิษฐานว่าบรรพบุรุษของโปรโตสโตมหรือไบลาเทเรียนมีการแบ่งส่วน และการแบ่งส่วนนั้นหายไปในไฟลัมลูกหลานจำนวนมาก[ 72 ]มุมมองปัจจุบันคือว่าแอนเนลิดส์ถูกจัดกลุ่มร่วมกับมอลลัสก์แบรคิโอพอดและไฟลัมอื่นๆ อีกหลายไฟลัมที่มีลอโฟฟอร์ (โครงสร้างการกินอาหารคล้ายพัด) และ/หรือ ตัวอ่อน โทรโคฟอร์ เป็นสมาชิกของLophotrochozoa [ 79 ]ในขณะเดียวกัน อาร์โทรพอดส์ในปัจจุบันถือว่าเป็นสมาชิกของEcdysozoa ("สัตว์ที่ลอกคราบ ") ร่วมกับไฟลัมบางไฟลัมที่ไม่มีปล้อง[ 72 ] [ 80 ]
สมมติฐาน "Lophotrochozoa" ยังได้รับการสนับสนุนจากข้อเท็จจริงที่ว่าไฟลัมจำนวนมากในกลุ่มนี้ รวมถึงแอนเนลิดมอลลัสก์เนเมอร์ทีนและหนอนแบนมีรูปแบบการพัฒนาของไข่ที่ได้รับการปฏิสนธิที่คล้ายคลึงกัน เมื่อเซลล์ของพวกมันแบ่งตัวหลังจากระยะ 4 เซลล์ ลูกหลานของเซลล์ทั้งสี่นี้จะก่อตัวเป็นรูปแบบเกลียว ในไฟลัมเหล่านี้ "ชะตากรรม" ของเซลล์ของตัวอ่อน หรือกล่าวอีกนัยหนึ่งคือบทบาทที่ลูกหลานของพวกมันจะเล่นในสัตว์ที่โตเต็มวัยนั้นเหมือนกันและสามารถทำนายได้ตั้งแต่ระยะแรกเริ่ม[ 81 ]ดังนั้นรูปแบบการพัฒนานี้จึงมักถูกอธิบายว่า " การแบ่งตัวแบบ เกลียวที่กำหนด " [ 82 ]

การค้นพบฟอสซิลนำไปสู่สมมติฐานที่ว่า Annelida และlophophoratesมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกันมากกว่าไฟลัม อื่นๆ เนื่องจากโครงสร้างร่างกายของฟอสซิลlophotrochozoan การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการพบว่าlophophoratesเป็นกลุ่มพี่น้องของ Annelids ทั้งสองกลุ่มมีลักษณะร่วมกันคือ การมีchaetaeที่หลั่งโดยไมโครวิลลี ช่อง coelomicที่เป็นคู่แบบmetameric และโครงสร้างmetanephridial ที่คล้ายคลึงกัน [ 83 ]
หมายเหตุ
- ^คำนี้มีต้นกำเนิดมาจาก annélidesของ Jean-Baptiste Lamarck [ 4 ] [ 5 ]
- ^นับตั้งแต่มีการเขียนส่วนนี้ มีบทความวิจัยฉบับใหม่ที่แก้ไขผลลัพธ์ในปี 2007 ดังนี้: Struck, TH; Paul, C.; Hill, N.; Hartmann, S.; Hösel, C.; Kube, M.; Lieb, B.; Meyer, A.; Tiedemann, R.; Purschke, GN; Bleidorn, C. (2011). "การวิเคราะห์ทางฟิโลจีโนมิกส์เผยให้เห็นวิวัฒนาการของหนอนปล้อง" Nature . 471 (7336): 95– 98. Bibcode : 2011Natur.471...95S . doi : 10.1038/nature09864 . PMID 21368831 . S2CID 4428998 .
ลิงก์ภายนอก
สรุปเนื้อหา
ข้อมูลสำคัญจากบทความ
ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ หนอนปล้อง
แอนเนลิด ( / ˈ æ n ə l ɪ d z / ) หรือที่รู้จักกันในชื่อหนอนปล้องเป็นสัตว์ที่อยู่ในไฟลัมแอนเนลิด ( / ə ˈ n ɛ l ɪ d ə / ; มาจากภาษาละตินanellus ' วงแหวนเล็ก' ) ไฟลัมนี้มีมากกว่า...
นิรุกติศาสตร์
Annelid แปลว่า "ตัวที่มีวงแหวนเล็กๆ" ตามตัวอักษรคือ "รูปวงแหวนเล็กๆ" Annel + id = "วงแหวนเล็กๆ" + "รูปร่าง/รูปแบบ" Annelid มาจากภาษาฝรั่งเศส annelés "ตัวที่มีวงแหวน" ซึ่งมาจากภาษาละติน annulus "วงแหวนเล็กๆ" (ซึ่งมาจาก anus "วงแหวน") [ 7 ]
การจำแนกประเภทและความหลากหลาย
มีหนอนปล้องที่ยังมีชีวิตอยู่มากกว่า 22,000 ชนิด [ 8 ] [ 9 ] ซึ่งมีขนาดตั้งแต่เล็กจิ๋วไปจนถึง หนอนดินยักษ์ Gippsland ของออสเตรเลีย และ Amynthas mekongianus ซึ่งทั้งสองชนิดสามารถเติบโตได้ยาวถึง 3 เมตร (9.
ลักษณะเด่น
ไม่มีลักษณะเด่นใดเพียงอย่างเดียวที่ทำให้แอนเนลิดแตกต่างจาก ไฟ ลัมสัตว์ ไม่มีกระดูกสันหลังอื่นๆ แต่พวกมันมีลักษณะเด่นหลายประการรวมกัน ลำตัวของพวกมันยาว มี ปล้อง ที่แบ่งออกภายนอกด้วยรอยคอดตื้นๆ คล้ายวงแหวนที่เรียกว่าแอนนูลีและแบ่งออกภายในด้วยเซปตา...