ไทรโลไบต์ ช่วงเวลา: แคมเบรียน ตอนต้น [ 1 ] [ 2 ] – เพอร์เมียนตอน ปลาย
ภาพประกอบแสดงสกุลของไทรโลไบต์: แถวบน: Walliserops , PhacopsและCambropallas ; แถวล่าง: Isotelus , KolihapeltisและCeratarges
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	อาร์โทรโปดา
กลุ่มสายพันธุ์ :	ดิวเทอโรโปดา
กลุ่มสายพันธุ์ :	† อาร์ติโอโพดา
ไฟลัมย่อย:	† ไตรโลบิโตมอร์ฟา
ระดับ:	† ไตรโลบิตาวอลช์ , 1771 [ 3 ]
คำสั่งซื้อ
อักโนสติดา ? อาซาฟิดา คอรีเน็กโซคิดา ฮาร์เปติดา เรดลิชิอิดะ ลิชิดะ โอโดนโตเพลอริดา ฟาโคพิดา โปรเอทิดา พทิโชปาริดา

ไทรโลไบต์ ( / ˈ t r aɪ l ə ˌ b aɪ t s , ˈ t r ɪ l ə -/ ; ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]}หมายถึง "สิ่งมีชีวิตที่มีสามแฉก") เป็นสัตว์ขาปล้องในทะเลที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งจัดอยู่ในชั้นไทรโลไบต์ ไทรโลไบต์เป็นหนึ่งในกลุ่มสัตว์ขาปล้องกลุ่มแรกๆ ที่ปรากฏในบันทึกฟอสซิล และเป็นหนึ่งในสัตว์ยุคแรกๆ ที่ประสบความสำเร็จมากที่สุด โดยดำรงอยู่ในมหาสมุทรมาเกือบ 270 ล้านปี และมีการอธิบายชนิดพันธุ์ต่างๆ ไปแล้วกว่า 22,000 ชนิด  

เนื่องจากไทรโลไบต์มีความหลากหลายสูงและมีโครงกระดูกภายนอกที่เป็นแร่ธาตุซึ่งทำจากแคลไซต์และกลายเป็นฟอสซิล ได้ง่าย จึง ทำให้มีบันทึกฟอสซิลมากมาย การศึกษาฟอสซิลของพวกมันได้ก่อให้เกิดประโยชน์อย่างมากต่อชีวธรณีวิทยาบรรพชีวินวิทยา ชีววิทยาเชิงวิวัฒนาการและธรณีแปรสัณฐานไทรโลไบต์ถูกจัดอยู่ในกลุ่มอาร์ทิโอโพดาซึ่งรวมถึงสิ่งมีชีวิตหลายชนิดที่มีรูปร่างคล้ายกับไทรโลไบต์ แต่ส่วนใหญ่ไม่มีแร่ธาตุ ความสัมพันธ์ของอาร์ทิโอโพดากับสัตว์ขาปล้องอื่นๆ ยังไม่เป็นที่แน่ชัด

ไทรโลไบต์วิวัฒนาการไปสู่แหล่งที่อยู่อาศัยทางนิเวศวิทยาหลายแห่ง บางชนิดเคลื่อนที่ไปตามพื้นทะเลในฐานะผู้ล่า ผู้เก็บกินซากหรือผู้กรองอาหารและบางชนิดว่ายน้ำกินแพลงก์ตอน บางชนิดถึงกับคลานขึ้นไปบนบก^{[ 7 ]}วิถีชีวิตส่วนใหญ่ที่คาดหวังจากสัตว์ขาปล้องในทะเลสมัยใหม่พบได้ในไทรโลไบต์ ยกเว้นการเป็นปรสิต (ซึ่งยังคงมีการถกเถียงทางวิทยาศาสตร์อยู่) ^{[ 8 ]}ไทรโลไบต์บางชนิด (โดยเฉพาะวงศ์Olenidae ) เชื่อกันว่าได้วิวัฒนาการ ความสัมพันธ์ แบบพึ่งพา อาศัย กันกับแบคทีเรียที่กินกำมะถันซึ่งพวกมันได้รับอาหารจาก แบคทีเรียเหล่านั้น ^{[ 9 ]}ไทรโลไบต์ที่ใหญ่ที่สุดมีความยาวมากกว่า 70 เซนติเมตร (28 นิ้ว) และอาจมีน้ำหนักมากถึง 4.5 กิโลกรัม (9.9 ปอนด์) ^{[ 10 ]}

การปรากฏตัวครั้งแรกของไทรโลไบต์ในบันทึกฟอสซิลกำหนดจุดเริ่มต้นของช่วงเวลาAtdabanian/Cambrian Stage 3 ในยุค แคมเบรียน ตอนต้น เมื่อประมาณ521  ล้านปีก่อนไทรโลไบต์มีความหลากหลายและแพร่กระจายไปทั่วโลกไม่นานหลังจากกำเนิดขึ้น โดยมีความหลากหลายสูงสุดในช่วงปลายยุคแคมเบรียน- ออร์โดวิเชียนและยังคงมีความหลากหลายต่อไปในยุคไซลูเรียนและต้นยุคเดโวเนียนในช่วงกลางถึงปลายยุคเดโวเนียน ความหลากหลายของพวกมันลดลงอย่างมากเนื่องจากได้รับผลกระทบจากเหตุการณ์การสูญพันธุ์หลายครั้งติดต่อกัน รวมถึงเหตุการณ์ Taghanic เหตุการณ์ การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในปลาย ยุคเดโวเนียน/เหตุการณ์ Kellwasserและ เหตุการณ์ การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในปลายยุคเดโวเนียน/Hangenbergซึ่งทำลายความหลากหลายของไทรโลไบต์ส่วนใหญ่และเหลือเพียงProetidaเป็นอันดับเดียวที่รอดชีวิต ความหลากหลายของพวกมันฟื้นตัวขึ้นบ้างในช่วงต้นยุคคาร์บอนิเฟอรัสก่อนที่จะลดลงสู่ระดับต่ำอย่างต่อเนื่องในช่วงปลายยุคคาร์บอนิเฟอรัสและ ยุค เพอร์เมียนแม้ว่าพวกมันจะยังคงแพร่หลายจนถึงช่วงสุดท้ายของการดำรงอยู่ก็ตาม ไทรโลไบต์กลุ่มสุดท้ายสูญพันธุ์ไปในเหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในตอนปลายยุคเพอร์เมียน เมื่อ ประมาณ 251.9  ล้านปีก่อน ซึ่งในเวลานั้นเหลืออยู่เพียงไม่กี่สายพันธุ์เท่านั้น

ไทรโลไบต์อยู่ในกลุ่มอาร์ติโอโพดาซึ่งเป็นกลุ่มของสัตว์ขาปล้อง ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว มีรูปร่างคล้ายกับไทรโลไบต์ แต่มีเพียงไทรโลไบต์เท่านั้นที่มี โครงกระดูกภายนอก เป็นแร่ธาตุหนาแน่น ดังนั้น อาร์ติโอโพดาชนิดอื่นๆ จึงมักพบได้เฉพาะในแหล่งสะสมที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีเยี่ยม ซึ่งส่วนใหญ่มาจากยุคแคมเบรียน

ความสัมพันธ์ที่แน่นอนของอาร์ติโอพอดกับอาร์โทรพอดอื่นๆ ยังไม่แน่นอน นักวิชาการบางคนถือว่าพวกมันมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับเชลิเซอเรต (ซึ่งรวมถึงปูม้าแมงมุมทะเลและแมงมุม ) โดยเป็นส่วนหนึ่งของกลุ่มที่เรียกว่าArachnomorpha ในขณะที่นัก ^{วิชาการ}คนอื่นๆ ถือว่าพวกมันมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับMandibulata (ซึ่งประกอบด้วยแมลงกุ้งและไมริอาพอด)โดยเป็นส่วนหนึ่งของกลุ่มที่เรียกว่าAntennulata [ ^{11 ]}

แผนภูมิวิวัฒนาการของ Artiopoda รวมถึงไตรโลไบต์ ตาม Berks et al. 2023 ^{[ 12 ]}

ไทรโลไบต์ที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักจากบันทึกฟอสซิลคือเรดลิชีดและptychopariid bigotinidsที่มีอายุประมาณ 520  ล้านปีก่อน^{[ 1 ] [ 2 ]}ผู้เข้าแข่งขันสำหรับไทรโลไบต์แรกสุด ได้แก่Profallotaspis jakutensis (ไซบีเรีย), Fritzaspis spp. (สหรัฐอเมริกาตะวันตก), Hupetina antiqua (โมร็อกโก) ^{[ 13 ] [ 14 ]}และSerrania gordaensis (สเปน) ^{[ 15 ]}ไทรโลไบต์ปรากฏตัวในเวลาใกล้เคียงกันในลอเรนเทียไซบีเรียและกอนด์วา นา ตะวันตก^{[ 14 ] [ 16 ]}

Olenellina ทั้งหมดไม่มีรอยประสานบนใบหน้า (ดูด้านล่าง ) และเชื่อกันว่านี่เป็นลักษณะดั้งเดิม ไตรโลไบต์ที่มีรอยประสานที่เก่าแก่ที่สุดที่พบจนถึงปัจจุบัน ( Lemdadella ) เกิดขึ้นเกือบในเวลาเดียวกันกับ Olenellina ที่เก่าแก่ที่สุด ซึ่งบ่งชี้ว่าต้นกำเนิดของไตรโลไบต์อยู่ก่อนการเริ่มต้นของ Atdabanian แต่ไม่มีฟอสซิล^{[ 1 ]}กลุ่มอื่นๆ แสดงให้เห็นถึงการสูญเสียรอยประสานบนใบหน้าในภายหลัง เช่นAgnostina ทั้งหมด และPhacopina บางส่วน คุณลักษณะทั่วไปอีกประการหนึ่งของ Olenellina ยังบ่งชี้ว่ากลุ่มย่อยนี้เป็นบรรพบุรุษของไตรโลไบต์: ไม่พบระยะ protaspid ในระยะแรก ซึ่งสันนิษฐานว่าเนื่องจากไม่ได้เกิดการตกตะกอนแคลเซียม และเชื่อกันว่านี่ก็เป็นลักษณะดั้งเดิมเช่นกัน^{[ 17 ]}อาจพบไตรโลไบต์ที่เก่ากว่านี้และอาจให้ความกระจ่างมากขึ้นเกี่ยวกับต้นกำเนิดของพวกมัน^{[ 1 ] [ 18 ] [ 19 ]}

ตัวอย่างไทรโลไบต์ 3 ตัวอย่างจากโมร็อกโกMegistaspis hammondiซึ่งมีอายุ 478  ล้านปี มีชิ้นส่วนอ่อนที่กลายเป็นฟอสซิล^{[ 20 ] [ 21 ]}ในปี 2024 นักวิจัยค้นพบเนื้อเยื่ออ่อนและโครงสร้างอื่นๆ รวมถึงริมฝีปากในตัวอย่างไทรโลไบต์ที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีจากยุคแคมเบรียน ระยะที่ 4ของโมร็อกโก ซึ่งให้ข้อมูลทางกายวิภาคใหม่เกี่ยวกับสัณฐานวิทยาภายนอกและภายในของไทรโลไบต์ และสาเหตุของการอนุรักษ์ที่ยอดเยี่ยมเช่นนี้อาจเกิดจากการตายอย่างรวดเร็วหลังจากกระแสไพโรคลาสติกใต้น้ำ^{[ 22 ]}

ไทรโลไบต์มีการกระจายตัวอย่างกว้างขวางเมื่อเวลาผ่านไป^{[ 23 ]}สำหรับกลุ่มสัตว์ที่มีอายุยืนยาวเช่นนี้ จึงไม่น่าแปลกใจที่ประวัติวิวัฒนาการของไทรโลไบต์นั้นเต็มไปด้วยเหตุการณ์การสูญพันธุ์หลายครั้ง ซึ่งบางกลุ่มได้สูญพันธุ์ไป และกลุ่มที่รอดชีวิตได้กระจายตัวเพื่อเติมเต็มช่องว่างทางนิเวศวิทยาด้วยการปรับตัวที่เทียบเคียงได้หรือเป็นเอกลักษณ์ โดยทั่วไป ไทรโลไบต์รักษาระดับความหลากหลายไว้สูงตลอด ช่วงยุค แคมเบรียนและออร์โดวิเชียนก่อนที่จะเข้าสู่ช่วงขาลงที่ยืดเยื้อใน ยุคเดโว เนียนซึ่งสิ้นสุดลงด้วยการสูญพันธุ์ครั้งสุดท้ายของผู้รอดชีวิตกลุ่มสุดท้ายในช่วงปลายยุคเพอร์เมียน^{[ 24 ]}

แนวโน้มวิวัฒนาการหลักจากสัณฐานวิทยาแบบดั้งเดิม เช่นEoredlichia [ ^{25 ]}รวมถึงการกำเนิดของดวงตาชนิดใหม่ การปรับปรุงกลไกการม้วนและการเชื่อมต่อ การเพิ่มขนาดของไพจิเดียม (ไมโครไพจีเป็นไอโซไพจี) และการพัฒนาของหนามที่มากเกินไปในบางกลุ่ม^{[ 24 ] การ}เปลี่ยนแปลงยังรวมถึงการแคบลงของทรวงอกและการเพิ่มหรือลดจำนวนปล้องทรวงอก^{[ 25 ]}นอกจากนี้ยังมีการสังเกตการเปลี่ยนแปลงเฉพาะในส่วนหัว เช่น ขนาดและรูปร่างของกลาเบลลาที่แปรผัน ตำแหน่งของดวงตาและรอยประสานใบหน้า และความเชี่ยวชาญของไฮโปสโตม^{[ 25 ]}สัณฐานวิทยาหลายอย่างปรากฏขึ้นอย่างอิสระภายในกลุ่มอนุกรมวิธานหลักที่แตกต่างกัน (เช่น การลดขนาดหรือการย่อขนาดของดวงตา) ^{[ 25 ]}

การลบเลือนรายละเอียดพื้นผิวในส่วนหัว ส่วนหาง หรือร่องอก ถือเป็นแนวโน้มวิวัฒนาการที่พบได้ทั่วไป ตัวอย่างที่โดดเด่น ได้แก่อันดับAgnostidaและAsaphidaและอันดับย่อยIllaeninaของCorynexochidaเชื่อกันว่าการลบเลือนรายละเอียดพื้นผิวเป็นตัวบ่งชี้ถึงวิถีชีวิตแบบขุดรูหรือแบบลอยตัว การลบเลือนรายละเอียดพื้นผิวเป็นปัญหาสำหรับนักอนุกรมวิธานเนื่องจากการสูญเสียรายละเอียด (โดยเฉพาะส่วนหน้าผาก ) อาจทำให้การกำหนด ความสัมพันธ์ ทางสายวิวัฒนาการทำได้ยาก^{[ 26 ]}

แม้ว่าในอดีตจะมีการเสนอว่าไทรโลไบต์มีต้นกำเนิดในช่วงพรีแคมเบรียน^{[ 1 ] [ 27 ]}แต่ปัจจุบันไม่ได้รับการสนับสนุนอีกต่อไป และเชื่อกันว่าไทรโลไบต์มีต้นกำเนิดไม่นานก่อนที่จะปรากฏในบันทึกฟอสซิล^{[ 16 ]}หลังจากที่ฟอสซิลไทรโลไบต์ปรากฏในแคมเบรียนตอนต้นไม่นาน พวกมันก็แตกแขนงอย่างรวดเร็วออกเป็นกลุ่มหลักๆ ที่เป็นลักษณะเฉพาะของแคมเบรียน ได้แก่Redlichiida , Ptychopariida , AgnostidaและCorynexochidaวิกฤตการณ์ครั้งสำคัญครั้งแรกในบันทึกฟอสซิลไทรโลไบต์เกิดขึ้นในแคมเบรียน ตอนกลาง กลุ่มที่รอดชีวิตได้พัฒนาลำตัวแบบ isopygius หรือ macropygius และพัฒนาคิวติเคิลที่หนาขึ้น ทำให้สามารถป้องกันตัวเองจากผู้ล่าได้ดีขึ้น (ดูส่วนอกด้านล่าง) ^{[ 28 ]}แคมเบรียนตอนปลายถือเป็นจุดเริ่มต้นของจุดสูงสุดของความหลากหลายของไทรโลไบต์^{[ 29 ]} เหตุการณ์การสูญพันธุ์ ครั้งใหญ่ในช่วงปลายแคมเบรียนถือเป็นการเปลี่ยนแปลงครั้งสำคัญในกลุ่มไทรโลไบต์ Redlichiida เกือบทั้งหมด (รวมถึง Olenelloidea) และสต็อกแคมเบรียนตอนปลายส่วนใหญ่สูญพันธุ์ไป^{[ 24 ]}พื้นที่ชั้นทวีปของลอเรนเชียนลดลงอย่างต่อเนื่อง^{[ 30 ]}ในช่วงเวลาเดียวกับการสูญพันธุ์ ซึ่งบ่งชี้ถึงการเปลี่ยนแปลงสภาพแวดล้อมครั้งใหญ่

สกุลไทรโลไบต์ที่โดดเด่นซึ่งปรากฏในยุคแคมเบรียน ได้แก่: ^{[ 31 ]}

• อะบาเดียลลา (ยุคแคมเบรียนตอนล่าง)
• บัวเนลลัส (ยุคแคมเบรียนตอนล่าง)
• จูโดเมีย (แคมเบรียนตอนล่าง)
• โอเลเนลลัส (ยุคแคมเบรียนตอนล่าง)
• เอลลิปโซเซฟาลัส (แคมเบรียนตอนกลาง)
• เอลราเธีย (ยุคแคมเบรียนตอนกลาง)
• ปรากฏการณ์ที่ขัดแย้งกัน (ยุคแคมเบรียนตอนกลาง)
• เพโรโนปซิส (ยุคแคมเบรียนตอนกลาง)
• ซิวกิเอลลา (ยุคแคมเบรียนตอนกลาง)
• ยีเลียนเจลลา (ยุคแคมเบรียนตอนกลาง)
• ยิลิแองเจลินา (ยุคแคมเบรียนตอนกลาง)
• โอเลนัส (ยุคแคมเบรียนตอนปลาย)

ยุคออร์โดวิเชียนตอนต้นโดดเด่นด้วยการแพร่กระจายอย่างรวดเร็วของแบรคิโอพอดที่มีข้อต่อ ไบรโอซัว หอยสองฝา เอคิโนเดอร์ม และแกรปโทไลต์ โดยมีหลายกลุ่มปรากฏในบันทึกฟอสซิลเป็นครั้งแรก^{[ 24 ]}แม้ว่าความหลากหลายของไทรโลไบต์ภายในสายพันธุ์เดียวกันดูเหมือนจะถึงจุดสูงสุดในช่วงแคมเบรียน^{[ 32 ]}ไทรโลไบต์ก็ยังคงมีส่วนร่วมอย่างแข็งขันในเหตุการณ์การแพร่กระจายในยุคออร์โดวิเชียน โดยมีสัตว์กลุ่มใหม่เข้ามาแทนที่สัตว์กลุ่มเก่าในยุคแคมเบรียน [ ^{33 ] ฟา}โคพิเดียและไตรนิวคลีออยเดียเป็นรูปแบบลักษณะเฉพาะ มีความแตกต่างและหลากหลายสูง โดยส่วนใหญ่มีบรรพบุรุษที่ไม่แน่ชัด^{[ 24 ]}ฟาโคพิเดียและกลุ่ม "ใหม่" อื่นๆ เกือบจะแน่นอนว่ามีบรรพบุรุษในยุคแคมเบรียน แต่ข้อเท็จจริงที่ว่าพวกมันหลีกเลี่ยงการตรวจพบเป็นข้อบ่งชี้ที่ชัดเจนว่ารูปร่างใหม่ๆ กำลังพัฒนาอย่างรวดเร็วมาก^{[ 17 ]}การเปลี่ยนแปลงภายในกลุ่มไทรโลไบต์ในช่วงยุคออร์โดวิเชียนเป็นลางบอกเหตุของการสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในช่วงปลายยุคออร์โดวิเชียน ทำให้หลายวงศ์สามารถดำรงอยู่ต่อไปในยุคไซลูเรียน ได้ โดยมีการรบกวนน้อย^{[ 33 ]}ไทรโลไบต์ในยุคออร์โดวิเชียนประสบความสำเร็จในการใช้ประโยชน์จากสภาพแวดล้อมใหม่ โดยเฉพาะแนวปะการัง การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ใน ยุคออร์โดวิเชียนไม่ได้ทำให้ไทรโลไบต์รอดพ้นไปได้ ไทรโลไบต์บางรูปแบบที่มีลักษณะเฉพาะและเคยประสบความสำเร็จมาก่อน เช่นTelephinidaeและAgnostidaก็สูญพันธุ์ไป ยุคออร์โดวิเชียนเป็นยุคแห่งการกระจายพันธุ์ครั้งใหญ่ครั้งสุดท้ายของไทรโลไบต์ มีรูปแบบการจัดระเบียบใหม่ ๆ เกิดขึ้นน้อยมากหลังยุคออร์โดวิเชียน วิวัฒนาการในภายหลังของไทรโลไบต์ส่วนใหญ่เป็นเรื่องของการเปลี่ยนแปลงจากรูปแบบในยุคออร์โดวิเชียน เมื่อถึงการสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในยุคออร์โดวิเชียนการแพร่กระจายอย่างรวดเร็วของไทรโลไบต์ได้หยุดลง และมีลางบอกเหตุของการลดลงอย่างค่อยเป็นค่อยไป^{[ 24 ]}ยุคออร์โดวิเชียนถือเป็นจุดสูงสุดของความหลากหลายทางสัณฐานวิทยาและชนิดของไทรโลไบต์^{[ 29 ]}

สกุลของไทรโลไบต์บางส่วนที่ปรากฏในยุคออร์โดวิเชียน ได้แก่: ^{[ 31 ]}

• ไซคลอปีจ (ยุคออร์โดวิเชียนตอนต้นถึงตอนปลาย)
• เซเลโนเปลติส (ยุคออร์โดวิเชียนตอนต้นถึงตอนปลาย)
• พาราโบลินา (ยุคออร์โดวิเชียนตอนต้น)
• ไชรูรัส (ยุคออร์โดวิเชียนตอนกลาง)
• อีโอดัลมานิตินา (ยุคออร์โดวิเชียนตอนกลาง)
• ไตรนิวเคลียส (ยุคออร์โดวิเชียนตอนกลาง)
• ไตรอาร์ธรัส (ยุคออร์โดวิเชียนตอนปลาย)

ครอบครัวไทรโลไบต์ยุค ไซลูเรียนตอนต้นส่วนใหญ่ประกอบเป็นกลุ่มย่อยของสัตว์ยุคออร์โดวิเชียนตอนปลาย สัตว์ยุคออร์โดวิเชียนตอนต้นที่โดดเด่นเพียงไม่กี่ชนิดหรือแทบไม่มีเลยที่รอดชีวิตมาจนถึงสิ้นสุดยุคออร์โดวิเชียน แต่ไทรโลไบต์ยุคออร์โดวิเชียนตอนปลายที่โดดเด่นถึง 74% รอดชีวิตมาจนถึงยุคออร์โดวิเชียน ไทรโลไบต์ยุคออร์โดวิเชียนตอนปลายที่รอดชีวิตมาได้นั้นคิดเป็นสัดส่วนของกลุ่มไทรโลไบต์หลังยุคออร์โดวิเชียนทั้งหมด ยกเว้น^{Harpetida [} 33 ] ^{กลุ่มไทร} โลไบต์ ยุคไซลูเรียนและเดโวเนียนมีความคล้ายคลึงกับกลุ่มไทรโลไบต์ยุคออร์โดวิเชียนอย่างผิวเผิน โดยมีLichidaและPhacopida เป็นกลุ่มที่โดดเด่น (รวมถึง Calymeninaที่เป็นที่รู้จักกันดี) ^{[ 25 ]}ความหลากหลายของไทรโลไบต์ในยุคไซลูเรียนนั้นสูงในช่วงแลนโดเวอรีและเวนล็อกแม้ว่าจะลดลงอย่างรวดเร็วในช่วงพริโดลี ในช่วงปลายยุคดังกล่าว ตามด้วยการเพิ่มความหลากหลายในช่วงต้น ยุคเดโวเนียน โดยมีจำนวนสกุลไทรโลไบต์สูงสุดถึง 180 สกุลในช่วงเอมเซียน^{[ 29 ]}

ช่วงปลายยุคดีโวเนียนเป็นจุดเปลี่ยนที่สำคัญในประวัติศาสตร์ของไทรโลไบต์ โดยเหตุการณ์ทาฆานิกในช่วง ยุคกิ เวเทียนทำให้ความหลากหลายของไทรโลไบต์ลดลงอย่างมาก โดยเฉพาะในสภาพแวดล้อมน้ำตื้น ซึ่งตามมาด้วยการสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในปลายยุคดีโวเนียน /เหตุการณ์เคลวาสเซอร์ (ซึ่งเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงระดับน้ำทะเลและภาวะขาดออกซิเจนในทะเล ) ที่รอยต่อระหว่าง ยุค ฟราสเนียนและฟาเมนเนียนซึ่งได้รับการยกย่องอย่างกว้างขวางว่าเป็นหนึ่งในเหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ที่สุดในประวัติศาสตร์ของโลก ทำให้ความหลากหลายของกลุ่มลดลงอย่างมาก รวมถึงการสูญพันธุ์ของอันดับคอรีเน็กโซคิดา ฮา ร์เพทิดาและโอโดนโทพลูริดาโดยความหลากหลายของไทรโลไบต์ที่ต่ำในยุคฟาเมนเนียนหลังจากนั้น ซึ่งประกอบด้วยเพียงอันดับฟาโคพิดาและโปรเอทิดา เท่านั้น ก็ได้รับผลกระทบอย่างรุนแรงอีกครั้งจากเหตุการณ์ฮันเกนเบิร์ก (หรือที่เรียกว่าการสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในปลายยุคดีโวเนียน) ในช่วงปลายยุคดีโวเนียน ซึ่งส่งผลกระทบต่อทั้งไทรโลไบต์ในน้ำตื้นและน้ำลึก^{[ 29 ]}มีเพียงอันดับเดียวคือ Proetida ที่รอดชีวิตมาจนถึงยุคคาร์บอนิเฟอรัส^{[ 24 ]}

สกุลของไทรโลไบต์ในช่วงยุคไซลูเรียนและเดโวเนียน ได้แก่: ^{[ 31 ]}

• ดัลมาไนต์ (ยุคไซลูเรียนตอนต้นถึงตอนปลาย)
• คาลีมีน (ซิลูเรียน)
• เอนครินูรัส (ไซลูเรียน)
• เอ็กซัลลาสพิส (ยุคไซลูเรียนตอนกลางถึงตอนปลาย)
• Paralejurus (ยุคดีโวเนียนตอนต้น)
• ลิโอฮาร์ปส์ (ยุคดีโวเนียนตอนต้น-กลาง)
• ฟาคอปส์ (ยุคดีโวเนียนตอนกลางถึงตอนปลาย)

Proetida ซึ่งเป็นอันดับไทรโลไบต์เพียงอันดับเดียวที่รอดชีวิตมาได้จนถึงปลายยุคดีโวเนียน ยังคงดำรงอยู่ต่อไปใน ยุค คาร์บอนิเฟอรัสและคงอยู่จนถึงปลายยุคเพอร์เมียน (เมื่อสิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่บนโลกถูกกำจัดไป ) ^{[ 24 ]}โดยทั่วไปแล้ว Proetids มีลักษณะทางสัณฐานวิทยาที่คล้ายคลึงกัน มีรูปร่างที่ค่อนข้างคงที่^{[ 34 ]}และน่าจะเป็นผู้ล่าหรือผู้เก็บกินซากทั้งหมด ไทรโลไบต์มีการกระจายตัวอย่างรวดเร็วในช่วงต้นยุคคาร์บอนิเฟอรัส ( ทัวร์นาเซียน ) โดยมีระดับความหลากหลายที่ไม่เคยเห็นมาก่อนตั้งแต่ก่อนเหตุการณ์ทาฆานิก แม้ว่าการกระจายตัวส่วนใหญ่จะเป็นของวงศ์Phillipsiidaeโดยที่วงศ์ไทรโลไบต์อื่นๆ แทบจะไม่ฟื้นตัวเลย ในช่วง Serpukhovian ในช่วงปลายยุคคาร์บอนิเฟอรัสตอนต้น ความหลากหลายของไทรโลไบต์ลดลงอย่างมากอีกครั้ง และความหลากหลายของไทรโลไบต์ยังคงอยู่ในระดับต่ำอย่างคงที่ตลอดช่วงปลายยุคคาร์บอนิเฟอรัสความหลากหลายของไทรโลไบต์อาจได้รับผลกระทบจากการเปลี่ยนแปลงทางนิเวศวิทยาในช่วงยุคคาร์บอนิเฟอรัส เช่น การเพิ่มขึ้นของ ปลา ที่กินสัตว์แข็งที่มีปากบด^{[ 29 ]}

เมื่อสิ้นสุดยุคคาร์บอนิเฟอรัส ความหลากหลายของไทรโลไบต์ลดลงเหลือเพียง 1.8–2.2% (ประมาณ 7 สกุล^{[ 35 ]} ) ของความหลากหลายสูงสุดที่มีในช่วงต้นยุคพาลีโอโซอิก โดยความหลากหลายที่ต่ำนี้ยังคงต่อเนื่องไปจนถึงยุคเพอร์เมียน ในช่วงยุคเพอร์เมียน แม้ว่าไทรโลไบต์จะแพร่หลายและพบได้ในสภาพแวดล้อมที่หลากหลาย แต่โดยทั่วไปแล้วพวกมันเป็นส่วนประกอบที่หายากของสัตว์ในท้องถิ่น ซึ่งแตกต่างอย่างสิ้นเชิงกับความอุดมสมบูรณ์อย่างมากในช่วงต้นยุคพาลีโอโซอิก^{[ 34 ]}ความหลากหลายของไทรโลไบต์ในยุคเพอร์เมียนถึงจุดสูงสุดในช่วงยุคกัวดาลูเปียนและความหลากหลายลดลงอย่างรวดเร็วเมื่อเริ่มต้นยุคโลปิงเกียนที่ ตามมา ^{[ 36 ]}

สกุลของไทรโลไบต์บางส่วนในช่วงยุคคาร์บอนิเฟอรัสและเพอร์เมียน ได้แก่: ^{[ 31 ]}

• อาร์เคโกนัส (ยุคคาร์บอนิเฟอรัสตอนต้นถึงตอนกลาง)
• เฮสส์เลอไรด์ (ยุคคาร์บอนิเฟอรัสตอนกลาง)
• เอนดอปส์ (ยุคเพอร์เมียนตอนกลาง )
• ไตรโปรเอตัส (ยุคคาร์บอนิเฟอรัสตอนปลายถึงยุคเพอร์เมียนตอนต้น )
• ไดโทโมไพจ์ (ยุคคาร์บอนิเฟอรัสตอนปลายถึงยุคเพอร์เมียนตอนปลาย)
• Pseudophillipsia (ยุคคาร์บอนิเฟอรัสตอนปลายถึงยุคเพอร์เมียนตอนปลาย)

ในช่วงปลายยุคเพอร์เมียน ( ฉางซิงเกียน ) เหลือไทรโลไบต์เพียงสองสกุลเท่านั้นที่ยังคงมีชีวิตอยู่ ได้แก่AcropygeและPseudophillipsia ^{[ 34 ]} ไทรโลไบต์ในยุค เพอร์เมียนตอนปลายส่วนใหญ่อาศัยอยู่ใน สภาพแวดล้อม แพลตฟอร์มคาร์บอเนต ในทะเลตื้น แต่ก็พบได้ในน้ำลึกเช่นกัน และแพร่หลายไปจนถึงขั้วโลก^{[ 34 ]}

สาเหตุที่ไทรโลไบต์สูญพันธุ์นั้นยังไม่ชัดเจนนัก เนื่องจากมีเหตุการณ์การสูญพันธุ์ซ้ำแล้วซ้ำเล่า (ซึ่งมักตามมาด้วยการฟื้นตัวที่เห็นได้ชัด) ตลอดบันทึกฟอสซิลของไทรโลไบต์ จึงเป็นไปได้ว่าเกิดจากหลายสาเหตุรวมกัน หลังจากการสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในช่วงปลายยุคดีโวเนียน ความหลากหลายของไทรโลไบต์ที่เหลืออยู่ก็ถูกจำกัดอยู่ในอันดับ Proetida ความหลากหลายที่ลดลง^{[ 37 ]}ของสกุลที่จำกัดอยู่ในแหล่งที่อยู่อาศัยบนชั้นหินตื้น ประกอบกับการลดลงอย่างมากของระดับน้ำทะเล ( การถดถอย ) หมายความว่าการลดลงครั้งสุดท้ายของไทรโลไบต์เกิดขึ้นไม่นานก่อนเหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในช่วงปลายยุคเพอร์เมียน [ ^{25 ] ด้วย}จำนวนสิ่งมีชีวิตในทะเลจำนวนมากที่เกี่ยวข้องกับการสูญพันธุ์ในยุคเพอร์เมียน การสิ้นสุดของช่วง เวลาแห่งความสำเร็จเกือบ 300 ล้านปีของไทรโลไบต์จึงไม่ใช่เรื่องที่ไม่คาดคิดในเวลานั้น^{[ 37 ]}

ไทรโลไบต์ดูเหมือนจะเป็นสิ่งมีชีวิตในทะเลเป็นหลัก เนื่องจากซากดึกดำบรรพ์ของไทรโลไบต์มักพบในหินที่มีซากดึกดำบรรพ์ของสัตว์น้ำเค็มชนิดอื่น เช่น แบรคิโอพอด ครินอยด์ และปะการัง ร่องรอยบางส่วนบ่งชี้ว่าไทรโลไบต์เคยขึ้นมาบนบกอย่างน้อยชั่วคราว^{[ 7 ]}ในสภาพแวดล้อมทางทะเลโบราณ ไทรโลไบต์พบได้ในหลากหลายระดับ ตั้งแต่น้ำตื้นมากไปจนถึงน้ำลึกมาก ไทรโลไบต์ เช่นเดียวกับแบรคิโอพอด ครินอยด์ และปะการัง พบได้ในทวีปสมัยใหม่ทั้งหมด และอาศัยอยู่ในมหาสมุทรโบราณทุกแห่งที่มีการเก็บรวบรวมซากดึกดำบรรพ์ยุคพาลีโอโซอิก^{[ 38 ]}ซากของไทรโลไบต์อาจมีตั้งแต่ร่างกายที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ไปจนถึงชิ้นส่วนของโครงกระดูกภายนอก ซึ่งมันสลัดทิ้งในกระบวนการที่เรียกว่าการลอกคราบ นอกจากนี้ ร่องรอยที่ไทรโลไบต์ทิ้งไว้ขณะอาศัยอยู่บนพื้นทะเลมักได้รับการอนุรักษ์ไว้เป็นซากดึกดำบรรพ์ ร่องรอย

ร่องรอยฟอสซิลที่เกี่ยวข้องกับไทรโลไบต์มี 3 รูปแบบหลัก ได้แก่Rusophycus , CruzianaและDiplichnitesซึ่งร่องรอยฟอสซิลเหล่านี้แสดงถึงกิจกรรมชีวิตของไทรโลไบต์ที่เคลื่อนไหวอยู่บนพื้นทะเลRusophycusซึ่งเป็นร่องรอยการพักผ่อน คือการขุดของไทรโลไบต์ที่เกี่ยวข้องกับการเคลื่อนไหวไปข้างหน้าเพียงเล็กน้อยหรือไม่เคลื่อนไหวเลย และการตีความทางด้านพฤติกรรมศาสตร์ชี้ให้เห็นถึงการพักผ่อน การป้องกัน และการล่าเหยื่อ^{[ 39 ]} Cruzianaซึ่งเป็นร่องรอยการกินอาหาร คือร่องที่ผ่านตะกอน ซึ่งเชื่อกันว่าแสดงถึงการเคลื่อนไหวของไทรโลไบต์ขณะกินอาหาร^{[ 40 ]} ฟอสซิล Diplichnitesจำนวนมากเชื่อว่าเป็นร่องรอยที่ไทรโลไบต์ทำขึ้นขณะเดินบนพื้นผิวตะกอน^{[ 40 ]}ต้องระมัดระวังเนื่องจากมีการบันทึกร่องรอยฟอสซิลที่คล้ายกันในน้ำจืด^{[ 41 ]}และตะกอนหลังยุคพาลีโอโซอิก^{[ 42 ]}ซึ่งแสดงถึงแหล่งกำเนิดที่ไม่ใช่ไทรโลไบต์

ฟอสซิลไทรโลไบต์พบได้ทั่วโลก โดยมีหลายพันชนิดที่รู้จักกัน เนื่องจากพวกมันปรากฏตัวขึ้นอย่างรวดเร็วในทางธรณีวิทยา และลอกคราบเหมือนสัตว์ขาปล้องชนิดอื่นๆ ไทรโลไบต์จึงเป็นฟอสซิลดัชนีที่ยอดเยี่ยม ช่วยให้นักธรณีวิทยาสามารถกำหนดอายุของหินที่พบพวกมันได้ พวกมันเป็นหนึ่งในฟอสซิลกลุ่มแรกๆ ที่ได้รับความสนใจอย่างกว้างขวาง และมีการค้นพบชนิดใหม่ๆ ทุกปี

ในสหรัฐอเมริกา แหล่งรวบรวมไทรโลไบต์ที่ดีที่สุดที่เปิดให้ประชาชนทั่วไปเข้าชมได้นั้น ตั้งอยู่ในเมืองแฮมเบิร์ก รัฐนิวยอร์กเหมืองหินดินดานซึ่งรู้จักกันอย่างไม่เป็นทางการว่า เพนน์ ดิกซี ได้หยุดการทำเหมืองไปในช่วงทศวรรษ 1960 ไทรโลไบต์จำนวนมากถูกค้นพบในช่วงทศวรรษ 1970 โดยแดน คูเปอร์^{[ 43 ]}ในฐานะนักสะสมหินที่มีชื่อเสียง เขาได้กระตุ้นความสนใจทางวิทยาศาสตร์และสาธารณะในสถานที่แห่งนี้^{[ 44 ]}ฟอสซิลเหล่านี้มีอายุย้อนไปถึงยุคกิเวเทียน (387.2–382.7  ล้านปีก่อน) เมื่อภูมิภาคนิวยอร์กตะวันตกอยู่ทางใต้ของเส้นศูนย์สูตร 30 องศาและถูกปกคลุมด้วยน้ำทั้งหมด^{[ 45 ]}สถานที่แห่งนี้ถูกซื้อจากวินเซนต์ ซี. โบเนอร์บ โดยเมืองแฮมเบิร์กด้วยความร่วมมือของสมาคมประวัติศาสตร์ธรรมชาติแฮมเบิร์ก เพื่อปกป้องที่ดินจากการพัฒนา^{[ 43 ]}ในปี พ.ศ. 2537 เหมืองหินได้กลายเป็นอุทยานฟอสซิลและเขตอนุรักษ์ธรรมชาติเพนน์ดิกซี เมื่อได้รับสถานะ 501(c)3 และเปิดให้เข้าชมและเก็บตัวอย่างไทรโลไบต์ ตัวอย่างที่พบได้บ่อยที่สุดสองชนิดคือEldredgeops ranaและGreenops ^{[ 46} ] เขตอนุรักษ์ไทรโลไบต์ ในแคลิฟอร์เนียได้รับการตั้งชื่อตามความอุดม ^{สมบูรณ์}ของฟอสซิลที่พบในบริเวณนั้น^{[ 47 ]}

สถานที่ที่มีชื่อเสียงสำหรับการค้นพบฟอสซิลไทรโลไบต์ในสหราชอาณาจักรคือWren's Nest , DudleyในWest Midlandsซึ่งพบCalymene blumenbachii ใน กลุ่มหิน Wenlock ยุค Silurian ไทรโลไบต์ชนิดนี้ปรากฏอยู่บน ตราประจำเมืองและได้รับการตั้งชื่อว่าDudley BugหรือDudley Locustโดยคนงานเหมืองหินปูนที่เคยทำงานในเหมืองหินปูน ที่ถูกทิ้งร้างไปแล้ว Llandrindod Wells , Powys , Wales เป็นอีกหนึ่งสถานที่ที่มีชื่อเสียงสำหรับการค้นพบไทรโลไบต์ ไทรโลไบต์ Elrathia kingiที่รู้จักกันดีนั้นพบได้มากมายในหิน Wheeler Shale ยุค Cambrianของรัฐยูทาห์^{[ 48 ]}

ฟอสซิลไทรโลไบต์ที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีเยี่ยม ซึ่งมักแสดงให้เห็นส่วนต่างๆ ของร่างกายที่อ่อนนุ่ม (ขา เหงือก หนวด ฯลฯ) ถูกค้นพบในบริติชโคลัมเบีย ประเทศแคนาดา ( หินดินดานเบอร์เจสยุคแคมเบรียนและแหล่งอื่นๆ ที่คล้ายกัน); นิวยอร์กสหรัฐอเมริกา ( เหมืองหินวอลคอตต์-รัสต์ ยุคออร์โดวิเชียน ใกล้เมืองรัสเซีย รัฐนิวยอร์กและแหล่งไทรโลไบต์บีเชอร์ใกล้เมืองโรม รัฐนิวยอร์ก ); จีน ( หินดินดาน เหมาเทียนซาน ยุคแคมเบรียนตอนล่าง ใกล้เมืองเฉิงเจียง ); เยอรมนี (หินชนวนฮุนสรุคยุค เดวอน ใกล้เมืองบุนเดนบัค ) และที่พบได้ยากกว่ามาก ในชั้นหินที่มีไทรโลไบต์ในยูทาห์ (หินดินดานวีลเลอร์และแหล่งอื่นๆ); ออนแทรีโอและแม่น้ำมานูเอลส์ รัฐนิวฟาวนด์แลนด์และแลบราดอร์

แหล่งโบราณคดีในโมร็อกโกยังพบไทรโลไบต์ที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีเยี่ยมจำนวนมาก ซึ่งหลายตัวถูกฝังอยู่ในโคลนถล่มทั้งที่ยังมีชีวิตอยู่และได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างสมบูรณ์แบบ อุตสาหกรรมได้พัฒนาขึ้นรอบๆ การกู้คืนไทรโลไบต์เหล่านี้ ซึ่งนำไปสู่ข้อโต้แย้งเกี่ยวกับแนวปฏิบัติในการบูรณะ^{[ 49 ]}ความหลากหลายของรูปทรงดวงตาและส่วนบนของร่างกาย รวมถึงส่วนที่ยื่นออกมาที่บอบบางนั้น เป็นที่รู้จักกันดีที่สุดจากตัวอย่างเหล่านี้ที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ในลักษณะเดียวกับร่างกายในปอมเปอี

โจอาคิม บาร์รันเด (ค.ศ. 1799–1883) นักบรรพชีวินวิทยาชาวฝรั่งเศสได้ทำการศึกษาไตรโลไบต์ในยุคแคมเบรียน ออร์โดวิเชียน และไซลูเรียน ของโบฮี เมีย ซึ่งเป็นผลงานสำคัญ และตีพิมพ์เล่มแรกของหนังสือชื่อ Système silurien du centre de la Bohêmeในปี ค.ศ. 1852

การศึกษาไตรโลไบต์ยุคพาลีโอโซอิกในบริเวณชายแดนเวลส์-อังกฤษโดยNiles Eldredgeมีความสำคัญอย่างยิ่งในการกำหนดและทดสอบสมดุลแบบมีช่วงหยุดเป็นกลไกของการวิวัฒนาการ^{[ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]}

การระบุกลุ่มไทรโลไบต์ 'แอตแลนติก' และ 'แปซิฟิก' ในอเมริกาเหนือและยุโรป^{[ 53 ]}บ่งชี้ถึงการปิดตัวลงของมหาสมุทรไออาเพตัส (ทำให้เกิดรอยต่อไออาเพตัส) ^{[ 54 ]}ซึ่งถือเป็นหลักฐานสนับสนุนที่สำคัญสำหรับทฤษฎี การเคลื่อนตัว ของทวีป^{[ 55 ] [ 56 ]}

ไทรโลไบต์มีความสำคัญในการประเมินอัตราการเกิดสปีชีส์ในช่วงที่เรียกว่าการระเบิดของแคมเบรียนเนื่องจากเป็นกลุ่มเมตาโซแอน ที่มีความหลากหลายมากที่สุด ที่รู้จักจากบันทึกฟอสซิลของแคมเบรียนตอนต้น^{[ 57 ] [ 58 ]}

ไทรโลไบต์เป็นตัวบ่งชี้ทางธรณีวิทยาชั้นเยี่ยมของยุคแคมเบรียน: นักวิจัยที่พบไทรโลไบต์ที่มีโพรโซพอนทางเดินอาหารและไมโครไพเจียม ได้พบชั้นหินยุคแคมเบรียนตอนต้น^{[ 59 ]}การจัดลำดับชั้นหินของยุคแคมเบรียนส่วนใหญ่ขึ้นอยู่กับการใช้ฟอสซิลไทรโลไบต์เป็นตัวบ่งชี้^{[ 60 ] [ 61 ] [ 62 ]}

ไทรโลไบต์เป็นฟอสซิลประจำรัฐของโอไฮโอ ( Isotelus ), วิสคอนซิน ( Calymene celebra ) และเพนซิลเวเนีย ( Phacops rana )

ตัวแทนของไตรโลไบต์ทั้งสิบอันดับ

อักโนสติดา

อาซาฟิดา

คอรีเน็กโซคิดา

ฮาร์เปติดา

เรดลิชิอิดะ

ลิชิดะ

โอโดนโตเพลอริดา

ฟาโคพิดา

โปรเอทิดา

พทิโชปาริดา

ลำดับไทรโลไบต์ที่ได้รับการยอมรับมากที่สุด 10 อันดับแรก ได้แก่Agnostida , Redlichiida , Corynexochida , Lichida , Odontopleurida , Phacopida , Proetida , Asaphida , HarpetidaและPtychopariida ในปี 2020 มีการเสนอให้ยกระดับลำดับที่ 11 คือTrinucleida ออกจากวงศ์ย่อย Trinucleioideaของ Asaphida ^{[ 63 ]}บางครั้งNektaspidaก็ถูกพิจารณาว่าเป็นไทรโลไบต์ แต่พวกมันไม่มีโครงกระดูกภายนอกที่เป็นหินปูนและไม่มีตา นักวิชาการบางคนเสนอว่าลำดับ Agnostida เป็นกลุ่มที่มีบรรพบุรุษหลายกลุ่ม โดยที่อันดับย่อยAgnostinaเป็นตัวแทนของอาร์โทรพอดที่ไม่ใช่ไทรโลไบต์ซึ่งไม่เกี่ยวข้องกับอันดับย่อยEodiscinaภายใต้สมมติฐานนี้ Eodiscina จะถูกยกระดับเป็นอันดับใหม่คือ Eodiscida

มีการระบุชนิดของไทรโลไบต์มากกว่า 22,000 ชนิด^{[ 34 ]}

แม้ว่าจะมีบันทึกฟอสซิลที่อุดมสมบูรณ์ซึ่งมีสกุลที่ได้รับการอธิบายหลายพันสกุลที่พบทั่วโลก แต่การจำแนกทางอนุกรมวิธานและวิวัฒนาการของไทรโลไบต์ก็ยังมีความไม่แน่นอนอยู่มาก^{[ 64 ]}ยกเว้นสมาชิกของอันดับPhacopidaและ Lichida (ซึ่งปรากฏครั้งแรกในช่วงต้นยุคออร์โดวิเชียน ) อันดับไทรโลไบต์เก้าในสิบเอ็ด อันดับ ปรากฏขึ้นก่อนสิ้นสุดยุคแคมเบรียนนักวิทยาศาสตร์ส่วนใหญ่เชื่อว่าอันดับRedlichiidaโดยเฉพาะอย่างยิ่งอันดับย่อยRedlichiinaมีบรรพบุรุษร่วมกันของอันดับอื่นๆ ทั้งหมด ยกเว้น Agnostina ที่เป็นไปได้ ในขณะที่พบแผนภูมิวิวัฒนาการที่เป็นไปได้มากมายในวรรณกรรม ส่วนใหญ่มีอันดับย่อย Redlichiina ที่ให้กำเนิดอันดับCorynexochidaและPtychopariidaในช่วงแคมเบรียนตอนต้น และLichidaสืบเชื้อสายมาจาก Redlichiida หรือ Corynexochida ในช่วงแคมเบรียนตอนกลาง อันดับPtychopariidaเป็นอันดับที่สร้างปัญหามากที่สุดสำหรับการจำแนกไทรโลไบต์ ในตำราบรรพชีวินวิทยาของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง ปี 1959 [ ^{65 ]}สิ่งที่ปัจจุบันเป็นสมาชิกของอันดับ Ptychopariida, Asaphida , ProetidaและHarpetidaถูกจัดกลุ่มเข้าด้วยกันเป็นอันดับ Ptychopariida; ชั้นย่อยLibrostomaถูกสร้างขึ้นในปี 1990 ^{[ 66 ]}เพื่อครอบคลุมอันดับเหล่านี้ทั้งหมด โดยอิงจากลักษณะบรรพบุรุษร่วมกันของhypostome ที่ลอยตัว (ไม่ติด) อันดับ Harpetida ซึ่ง ^เป็นอันดับไทรโลไบต์เก้าอันดับที่ได้รับการยอมรับล่าสุด ถูกสร้างขึ้นในปี 2002 ^{[ 67 ]}บรรพบุรุษของอันดับ Phacopida ยังไม่ชัดเจน

เมื่อพบไทรโลไบต์ จะพบเพียงโครงกระดูกภายนอกเท่านั้น (มักอยู่ในสภาพไม่สมบูรณ์) ในเกือบทุกแหล่ง ยกเว้นเพียงไม่กี่แห่งเท่านั้น แหล่งที่พบฟอสซิลบางแห่ง ( Lagerstätten ) ยังคงรักษาส่วนต่างๆ ของร่างกายที่สามารถระบุได้ (ขา เหงือก กล้ามเนื้อ และระบบทางเดินอาหาร) และร่องรอยที่ลึกลับของโครงสร้างอื่นๆ (เช่น รายละเอียดปลีกย่อยของโครงสร้างดวงตา) รวมถึงโครงกระดูกภายนอกด้วย จากจำนวน 20,000 ชนิดที่รู้จัก มีเพียง 38 ชนิดเท่านั้นที่มีฟอสซิลที่มีส่วนประกอบที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้^{[ 68 ]}

ไทรโลไบต์มีความยาวตั้งแต่เล็กจิ๋วที่น้อยกว่า 1 มิลลิเมตร (0.039 นิ้ว) ไปจนถึงขนาดใหญ่มากที่มากกว่า 70 เซนติเมตร (28 นิ้ว) โดยมีขนาดเฉลี่ยอยู่ที่ 3–10 เซนติเมตร (1.2–3.9 นิ้ว) เชื่อกันว่าสายพันธุ์ที่เล็กที่สุดคือAcanthopleurella stipulaeซึ่งมีความยาวสูงสุด 1.5 มิลลิเมตร (0.059 นิ้ว) ^{[ 69 ]}ตัวอย่างไทรโลไบต์ที่ใหญ่ที่สุดในโลกที่รู้จักกัน ซึ่งจัดอยู่ในกลุ่มIsotelus rexมีความยาว 72 เซนติเมตร (28 นิ้ว) มันถูกค้นพบในปี 1998 โดยนักวิทยาศาสตร์ชาวแคนาดาในหินยุคออร์โดวิเชียนบนชายฝั่งของอ่าวฮัดสัน^{[ 30 ]}อย่างไรก็ตามตัวอย่างบางส่วนของไทรโลไบต์ยุคออร์โดวิเชียนHungioides bohemicusที่พบในปี 2009 ในเมือง Aroucaประเทศโปรตุเกส คาดว่าเมื่อสมบูรณ์แล้วจะมีความยาว 86.5 เซนติเมตร (34.1 นิ้ว) ^{[ 70 ] [ 71 ] [ 72 ]}

เฉพาะส่วนบน (ด้านหลัง) ของโครงกระดูกภายนอก เท่านั้น ที่มีแร่ธาตุ ประกอบด้วยแคลไซต์และแคลเซียมฟอสเฟตในโครงสร้างไคติน [ ^{73 ] และม้วนรอบขอบด้านล่างเพื่อสร้างขอบเล็กๆ ที่เรียก ว่า} "doublure" รยางค์และท้องที่อ่อนนุ่มของพวกมันไม่มีแร่ธาตุ^{[ 74 ] [ 75 ]} มี แท็กมาตา (ส่วนต่างๆ) ที่โดดเด่น 3 ส่วนได้แก่ เซฟาลอน (หัว) ทอแรกซ์ (ลำตัว) และไพจิเดียม (หาง)

ดังที่คาดไว้สำหรับกลุ่มสัตว์ที่มีสกุล ประมาณ 5,000สกุล^{[ 76 ]}สัณฐานวิทยาและคำอธิบายของไทรโลไบต์อาจมีความซับซ้อน แม้จะมีความซับซ้อนทางสัณฐานวิทยาและตำแหน่งที่ไม่ชัดเจนภายในการจำแนกประเภทที่สูงกว่า แต่ก็มีลักษณะหลายประการที่แยกไทรโลไบต์ออกจากอาร์โทรพอดอื่นๆ ได้แก่ โครงกระดูกภายนอกที่เป็นไคตินรูป ทรง รีเล็กน้อยด้านหลังแบ่งตามยาวออกเป็นสามกลีบที่เห็นได้ชัด (ซึ่งเป็นที่มาของชื่อกลุ่ม) มีแผ่นหัว (cephalon) ที่เห็นได้ชัดเจนและค่อนข้างใหญ่ ซึ่งเชื่อมต่อตามแนวแกนกับทรวงอกที่ประกอบด้วยปล้องขวางที่เชื่อมต่อกัน โดยปล้องท้ายสุดมักจะเชื่อมติดกันเพื่อสร้างแผ่นหาง ( pygidium ) เมื่ออธิบายความแตกต่างระหว่างกลุ่ม ไทรโลไบต์ มักมีการกล่าวถึง การมีอยู่ ขนาด และรูปร่างของ ลักษณะ ส่วนหัว

ในระหว่างการลอกคราบโครงกระดูกภายนอกมักจะแยกออกเป็นสองส่วนระหว่างส่วนหัวและส่วนอก ซึ่งเป็นเหตุผลว่าทำไมฟอสซิลไทรโลไบต์จำนวนมากจึงขาดส่วนใดส่วนหนึ่งไป ในกลุ่มส่วนใหญ่รอยต่อบนใบหน้าบนส่วนหัวช่วยอำนวยความสะดวกในการลอกคราบ คล้ายกับกุ้งล็อบสเตอร์และปู ไทรโลไบต์จะ "เติบโต" ทางกายภาพระหว่างช่วงลอกคราบและการแข็งตัวของโครงกระดูกภายนอกใหม่

ลักษณะทางสัณฐานวิทยาของส่วนหัวของไทรโลไบต์

การแบ่งย่อยหลักของเซฟาโลน

ส่วนย่อยเหล่านี้สามารถแบ่งย่อยออกไปอีกได้เป็นบริเวณต่างๆ ที่ใช้ในการอธิบายสัณฐานวิทยาของศีรษะของไทรโลไบต์ 1 – บริเวณหน้าตา; 2 – บริเวณเปลือกตา; 3 – บริเวณหลังตา; 4 – ส่วนยื่นด้านหลังและด้านข้าง; 5 – วงแหวนท้ายทอย; 6 – บริเวณระหว่างคิ้ว; 7 – บริเวณด้านหลัง; 8 – ขอบด้านข้าง; 9 – บริเวณริมฝีปาก; 10 – บริเวณหน้าระหว่างคิ้ว

ส่วนหัวของไทรโลไบต์มีความแปรผันสูงและมีความซับซ้อนทางสัณฐานวิทยามาก ส่วนกลาเบลลา (glabella)มีลักษณะเป็นโดมอยู่ใต้ซึ่งเป็นที่ตั้งของ "กระเพาะพักอาหาร" หรือ "กระเพาะอาหาร" โดยทั่วไปแล้ว โครงกระดูกภายนอกมีลักษณะเด่นด้านท้องน้อย แต่ส่วนหัวมักจะยังคงร่องรอยการยึดเกาะของกล้ามเนื้อ และบางครั้งก็พบไฮโปสโตม (hypostome ) ซึ่งเป็นแผ่นแข็งขนาดเล็กที่เทียบได้กับแผ่นด้านท้องในสัตว์ขาปล้องชนิดอื่น ปากและกระเพาะอาหารที่ไม่มีฟันตั้งอยู่บนไฮโปสโตม โดยปากหันไปทางด้านหลังที่ขอบด้านหลังของไฮโปสโตม

สัณฐานวิทยาของไฮโปสโตมมีความแปรผันสูง บางครั้งได้รับการรองรับโดยเยื่อที่ไม่เกิดแร่ธาตุ (natant) บางครั้งเชื่อมติดกับส่วนคู่ด้านหน้าโดยมีโครงร่างที่คล้ายกับกลาเบลลาด้านบนมาก (conterminant) หรือเชื่อมติดกับส่วนคู่ด้านหน้าโดยมีโครงร่างที่แตกต่างจากกลาเบลลาอย่างมีนัยสำคัญ (impendent) มีการอธิบายความแปรผันมากมายในรูปร่างและตำแหน่งของไฮโปสโตม^{[ 66 ]}ขนาดของกลาเบลลาและขอบด้านข้างของเซฟาลอน พร้อมกับความแปรผันของไฮโปสโตม มีความเชื่อมโยงกับวิถีชีวิต อาหาร และนิเวศวิทยา เฉพาะ ที่ แตกต่างกัน ^{[ 8 ]}

ขอบด้านหน้าและด้านข้างของส่วนหัวขยายใหญ่ขึ้นอย่างมากในHarpetidaในขณะที่ในสายพันธุ์อื่น ๆ ยังคงมีส่วนที่โป่งออกมาในบริเวณก่อนกลาเบลลาซึ่งบ่งชี้ถึงถุงฟักไข่^{[ 77 ]}ดวงตาประกอบที่ซับซ้อนมากเป็นอีกหนึ่งลักษณะเด่นของส่วนหัว

รอยประสานใบหน้าหรือรอยประสานศีรษะเป็นเส้นรอยแตกตามธรรมชาติในส่วนหัวของไทรโลไบต์ หน้าที่ของรอยประสานเหล่านี้คือช่วยให้ไทรโลไบต์สลัดเปลือกนอกเก่าออกในระหว่างการลอกคราบ^{[ 78 ]}

สิ่งมีชีวิตทุกชนิดที่จัดอยู่ในอันดับย่อยOlenellinaซึ่งสูญพันธุ์ไปในช่วงปลายยุคแคมเบรียน ตอนต้น (เช่นFallotaspis , Nevadia , JudomiaและOlenellus ) ไม่มีรอยประสานบนใบหน้า เชื่อกันว่าพวกมันไม่เคยพัฒนารอยประสานบนใบหน้ามาก่อนวิวัฒนาการของรอยประสานเหล่านั้น ด้วยเหตุนี้ (รวมถึงลักษณะดั้งเดิมอื่นๆ) จึงเชื่อกันว่าพวกมันเป็นบรรพบุรุษที่เก่าแก่ที่สุดของไทรโลไบต์ในยุคต่อมา^{[ 79 ] [ 1 ]}

ไทรโลไบต์บางชนิดในยุคหลังก็สูญเสียรอยประสานใบหน้าไปในภายหลังเช่นกัน^{[ 79 ]}ประเภทของรอยประสานที่พบในสายพันธุ์ต่างๆ ถูกนำมาใช้อย่างกว้างขวางในอนุกรมวิธานและวิวัฒนาการของไทรโลไบต์^{[ 80 ]}

พื้นผิวด้านหลังของเซฟาลอนไทรโลไบต์ ( แท็กมา ส่วนหน้าสุด หรือ 'หัว') สามารถแบ่งออกได้เป็นสองส่วน คือครานิเดียมและลิบริเจนา ("แก้มอิสระ") ครานิเดียมสามารถแบ่งย่อยออกเป็นกลาเบลลา (กลีบกลางในเซฟาลอน) และฟิกซิเจนา ("แก้มคงที่") ^{[ 81 ]}รอยประสานใบหน้าอยู่ตามขอบด้านหน้า ณ รอยแบ่งระหว่างครานิเดียมและลิบริเจนา

รอยประสานใบหน้าของไทรโลไบต์ทางด้านหลังสามารถแบ่งได้คร่าวๆ เป็น 5 ประเภทหลักตามตำแหน่งที่รอยประสานสิ้นสุดเมื่อเทียบกับ มุม แก้ม (ขอบที่ขอบด้านข้างและขอบด้านหลังของเซฟาโลนมาบรรจบกัน) ^{[ 82 ]}

• ขาด – โอเลเนลลินาไม่มีรอยประสานบนใบหน้าถือเป็นลักษณะดั้งเดิม และมักพบควบคู่กับการมีดวงตาเสมอ
• Proparian – รอยประสานใบหน้าสิ้นสุดที่ด้านหน้าของมุมแก้มตามขอบด้านข้าง^{[ 81 ]}ตัวอย่างสกุลที่แสดงรอยประสานประเภทนี้ ได้แก่DalmanitesของPhacopina ( Phacopida ) และEkwipagetiaของEodiscina ( Agnostida )
• Gonatoparian – รอยประสานใบหน้าสิ้นสุดที่ปลายมุมแก้ม^{[ 83 ]}ตัวอย่างสกุลที่แสดงรอยประสานประเภทนี้ ได้แก่CalymeneและTrimerusของCalymenina ( Phacopida ) ^{[ 80 ]}
• Opisthoparian – รอยประสานใบหน้าสิ้นสุดที่ขอบด้านหลังของเซฟาลอน^{[ 80 ]}ตัวอย่างสกุลที่แสดงรอยประสานประเภทนี้ ได้แก่PelturaของOlenina ( Ptychopariida ) และBumastusของIllaenina ( Corynexochida ) นี่เป็นรอยประสานใบหน้าประเภทที่พบได้บ่อยที่สุด^{[ 80 ]}
• รอยประสาน ไฮโปพาเรียนหรือรอยประสานขอบ – ในไทรโลไบต์บางชนิด รอยประสานด้านหลังอาจหายไปในภายหลัง ชุดอนุกรมเวลาของสายพันธุ์ตัวอย่างหลายชุดแสดงให้เห็นถึง “การเคลื่อนย้าย” ของรอยประสานด้านหลังจนกระทั่งตรงกับขอบของส่วนหัว^{[ 81 ]}เนื่องจากพื้นผิวการมองเห็นของดวงตาอยู่บนแก้มอิสระที่เล็กลง (หรือลิบริเจนา) จำนวนเลนส์จึงมีแนวโน้มลดลง และในที่สุดดวงตาก็จะหายไป การสูญเสียรอยประสานด้านหลังอาจเกิดขึ้นจากสภาวะโปรพาเรียน เช่นในEodiscina บางชนิด เช่นWeymouthia , Agnostina ทั้งหมด และPhacopina บางชนิด เช่นDuctinaรอยประสานขอบที่แสดงโดยฮาร์เพทิดและไตรนิวคลีออยด์นั้นได้มาจากรอยประสานโอพิสโทพาเรียน^{[ 84 ]}ในทางกลับกัน การตาบอดไม่ได้มาพร้อมกับการสูญเสียรอยประสานใบหน้าเสมอไป

สถานะดั้งเดิมของรอยประสานด้านหลังเป็นแบบโพรพาเรียน รอยประสานแบบโอพิสโทพาเรียนพัฒนาขึ้นหลายครั้งโดยอิสระ ไม่มีตัวอย่างของรอยประสานแบบโพรพาเรียนที่พัฒนาขึ้นในกลุ่มสิ่งมีชีวิตที่มีบรรพบุรุษแบบโอพิสโทพาเรียน ไทรโลไบต์ที่แสดงรอยประสานแบบโอพิสโทพาเรียนในวัยผู้ใหญ่มักจะมีรอยประสานแบบโพรพาเรียนในระยะตัวอ่อน (ข้อยกเว้นที่ทราบคือYunnanocephalusและDuyunaspis ) ^{[ 85 ]}รอยประสานแบบไฮโปพาเรียนก็เกิดขึ้นโดยอิสระในไทรโลไบต์หลายกลุ่มเช่นกัน

แนวของรอยประสานใบหน้าจากด้านหน้าของพื้นผิวการมองเห็นมีความแตกต่างกันอย่างมากเช่นเดียวกับด้านหลัง แต่การขาดจุดอ้างอิงที่ชัดเจนคล้ายกับมุมแก้มทำให้ยากต่อการจัดหมวดหมู่ สภาวะที่เด่นชัดอย่างหนึ่งคือ ด้านหน้าของรอยประสานใบหน้าไม่ได้ตัดขอบด้านข้างหรือด้านหน้าด้วยตัวเอง แต่มาบรรจบกันที่ด้านหน้าของกลาเบลลา และตัดขอบด้านหน้าตรงเส้นกลาง นี่คือกรณีที่พบใน Asaphida เป็นต้น สถานการณ์ที่เด่นชัดยิ่งกว่าคือ กิ่งก้านด้านหน้าของรอยประสานใบหน้าสิ้นสุดลงที่กันและกัน ส่งผลให้เกิดแก้มอิสระที่เชื่อมติดกัน สถานการณ์นี้พบในTriarthrusและใน Phacopidae แต่ในวงศ์นั้น รอยประสานใบหน้าไม่มีหน้าที่การทำงาน ดังที่สามารถสรุปได้จากข้อเท็จจริงที่ว่าไม่พบแก้มอิสระที่แยกออกจากกะโหลกศีรษะ

นอกจากนี้ยังมีรอยเย็บสองประเภทบนพื้นผิวด้านหลังที่เชื่อมต่อกับตาประกอบของไทรโลไบต์^{[ 80 ] [ 86 ]}ได้แก่:

• รอยประสานตา – คือรอยประสานที่ล้อมรอบขอบของตาประกอบ ไทรโลไบต์ที่มีรอยประสานเหล่านี้จะสูญเสียพื้นผิวทั้งหมดของดวงตาเมื่อลอกคราบ ลักษณะนี้พบได้ทั่วไปในไทรโลไบต์ยุคแคมเบรียน
• รอยประสานเปลือกตา – คือรอยประสานที่เป็นส่วนหนึ่งของรอยประสานใบหน้าด้านหลัง ซึ่งทอดยาวไปตามขอบด้านบนของดวงตารวม

รอยประสานใบหน้าด้านหลังจะต่อเนื่องลงมาทางด้านหน้าของศีรษะ ซึ่งจะกลายเป็นรอยประสานเชื่อมต่อที่แบ่งส่วนสองชั้น รอยประสานด้านหน้ามีหลายประเภทดังต่อไปนี้^{[ 86 ]}

• รอยประสานเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน – คือรอยประสานที่ต่อเนื่องจากรอยประสานใบหน้าผ่านขอบด้านหน้าของส่วนหัว
• รอยประสานส่วนหน้า – พบได้เฉพาะในไทรโลไบต์ที่มีจะงอยปาก (หรือแผ่นจะงอยปาก) เท่านั้น โดยจะเชื่อมจะงอยปากเข้ากับส่วนหน้าของกะโหลกส่วนบน
• รอยประสานไฮโปสโตม – คั่นระหว่างไฮโปสโตมกับดูเบลอร์เมื่อไฮโปสโตมเป็นแบบยึดติด รอยประสานนี้จะไม่มีเมื่อไฮโปสโตมลอยตัวอิสระ (เช่น อยู่ในน้ำ) และจะไม่มีในไฮโปสโตมบางชนิดที่เชื่อมติดกับดูเบลอร์ด้วย
• รอยประสานกลาง – พบได้ใน ไตรโลไบต์กลุ่ม อะ ซาฟิด โดยเกิดจากการที่รอยประสานด้านหลังทั้งสองข้างมาบรรจบกันที่จุดหนึ่งด้านหน้าของส่วนหัว แล้วแยกออกตรงกลางของส่วนสองชั้น แทนที่จะกลายเป็นรอยประสานเชื่อมต่อ

ส่วนปลายจมูก (หรือแผ่นปลายจมูก) เป็นส่วนที่แยกออกมาจากส่วนอื่นๆ ของกะโหลกศีรษะ (doublure) โดยอยู่ทางด้านหน้าของส่วนหัว (cephalon) ส่วนนี้ถูกแยกออกจากส่วนอื่นๆ ของกะโหลกศีรษะด้วยรอยประสานปลายจมูก (rostral suture)

ในระหว่างการลอกคราบของไทรโลไบต์ เช่นสกุล Paradoxidesนั้น จะงอยปากจะใช้ยึดส่วนหน้าของไทรโลไบต์ไว้ในขณะที่กระโหลกศีรษะแยกออกจากส่วนท้อง ช่องเปิดที่เกิดจากการโค้งงอของลำตัวจะเป็นทางออกสำหรับไทรโลไบต์ที่กำลังลอกคราบ

ลักษณะนี้ไม่มีอยู่ในไทรโลไบต์บางชนิดเช่น Lachnostoma

ไฮโปสโตมเป็นส่วนปากที่แข็งของไทรโลไบต์ พบอยู่ทางด้านล่างของส่วนหัว โดยทั่วไปจะอยู่ใต้กลาเบลลา ไฮโปสโตมสามารถจำแนกได้เป็นสามประเภทตามว่ามันติดอยู่กับจะงอยปากอย่างถาวรหรือไม่ และว่ามันเรียงตัวอยู่ในแนวเดียวกับปลายด้านหน้าของกลาเบลลาหรือไม่

• Natant – Hypostome ไม่ได้ยึดติดกับ doublure อยู่ในแนวเดียวกับขอบด้านหน้าของ glabella
• ส่วนปลาย – ไฮโปสโตมยึดติดกับแผ่นด้านหน้าของดูลบลูร์ เรียงตัวตรงกับขอบด้านหน้าของกลาเบลลา
• Impendent – ​​ไฮโปสโตมยึดติดกับแผ่นโรสทรัล แต่ไม่อยู่ในแนวเดียวกับกลาเบลลา

อกประกอบด้วยปล้องที่เชื่อมต่อกันเป็นชุด ซึ่งอยู่ระหว่างส่วนหัวและส่วนหาง จำนวนปล้องแตกต่างกันไปตั้งแต่ 2 ถึง 103 ^{[ 87 ]}โดยส่วนใหญ่อยู่ในช่วง 2 ถึง 16 ปล้อง^{[ 69 ]}

แต่ละปล้องประกอบด้วยวงแหวนแกนกลางและเพลอเรด้านนอก ซึ่งทำหน้าที่ปกป้องแขนขาและเหงือก บางครั้งเพลอเรอาจสั้นลงหรือยาวขึ้นจนกลายเป็นหนามยาว อะโพดีมเป็นส่วนที่ยื่นออกมาเป็นรูปกระเปาะบนพื้นผิวด้านล่างของโครงกระดูกภายนอก ซึ่งกล้ามเนื้อขาเกือบทั้งหมดจะยึดติดอยู่ แม้ว่ากล้ามเนื้อขาบางส่วนจะยึดติดโดยตรงกับโครงกระดูกภายนอกก็ตาม^{[ 88 ]}การกำหนดจุดเชื่อมต่อระหว่างทรวงอกและไพจิเดียมอาจทำได้ยาก และการนับปล้องจำนวนมากประสบปัญหาดังกล่าว^{[ 69 ]}

ฟอสซิลไทรโลไบต์มักพบในลักษณะ "ม้วนตัว" (ขดตัว) เหมือนแมลงปีกแข็ง ในปัจจุบัน เพื่อป้องกันตัว หลักฐานชี้ให้เห็นว่าการม้วนตัว (" volvation ") ช่วยป้องกันจุดอ่อนโดยธรรมชาติของคิวติเคิลของสัตว์ขาปล้อง ที่ถูก ผู้ ล่าในกลุ่ม อนามาโลคาริดใช้ประโยชน์^{[ 28 ]}หลักฐานที่เก่าแก่ที่สุดของการม้วนตัวมีอายุมากกว่า 510 ล้านปีเล็กน้อย และพบในOlenellidaeแต่รูปแบบเหล่านี้ไม่มีกลไกการประสานกันที่พบในไทรโลไบต์ในยุคหลัง^{[ 89 ]}

ไตรโลไบต์บางชนิดมีแคปซูลปิดสนิท (เช่นPhacops ) ในขณะที่บางชนิดที่มีหนามข้างลำตัวยาว (เช่นSelenopeltis ) จะมีช่องว่างที่ด้านข้าง หรือชนิดที่มีไพจิเดียมเล็ก (เช่นParadoxides ) จะมีช่องว่างระหว่างส่วนหัวและไพจิเดียม^{[ 69 ]}ในPhacopsข้างลำตัวจะทับซ้อนกับขอบเรียบ (facet) ทำให้สามารถปิดผนึกกับดูเบลอร์ได้อย่างสนิท^{[ 88 ]}ดูเบลอร์มี รอยบากหรือปุ่มนูน แบบแพนเดอเรียนในแต่ละปล้องเพื่อป้องกันการหมุนมากเกินไปและเพื่อให้ได้การปิดผนึกที่ดี^{[ 88 ]}แม้แต่ในแอกโนสติดที่มีปล้องอกที่เชื่อมต่อกันเพียง 2 ปล้อง กระบวนการม้วนตัวก็ต้องการกล้ามเนื้อที่ซับซ้อนเพื่อหดตัวโครงกระดูกภายนอกและกลับสู่สภาพแบนราบ^{[ 90 ]}

ส่วนท้าย ลำตัว (pygidium) เกิดจากปล้องหลายปล้องและส่วนหาง (telson) ที่เชื่อมติดกัน ปล้องในส่วนท้ายลำตัวคล้ายกับปล้องในทรวงอก (มีระยางค์แบบสองแขนง) แต่ไม่ได้เชื่อมต่อกัน ไทรโลไบต์สามารถจำแนกได้ตามขนาดของส่วนท้ายลำตัวว่าเป็นแบบไมโครไพกัส (ส่วนท้ายลำตัวเล็กกว่าส่วนหัว), ซับไอโซไพกัส (ส่วนท้ายลำตัวเกือบเท่ากับส่วนหัว), ไอโซไพกัส (ส่วนท้ายลำตัวมีขนาดเท่ากับส่วนหัว) หรือแมโครไพกัส (ส่วนท้ายลำตัวใหญ่กว่าส่วนหัว)

โครงกระดูกภายนอกของไทรโลไบต์แสดงให้เห็นโครงสร้างขนาดเล็กหลากหลายรูปแบบ ซึ่งเรียกรวมกันว่า โพรโซพอน โพรโซพอนไม่ได้รวมถึงส่วนขยายขนาดใหญ่ของคิวติเคิล (เช่น หนามข้างลำตัวกลวง) แต่รวมถึงลักษณะขนาดเล็กกว่า เช่น ร่อง โดม ตุ่ม หลุม สัน และรูพรุน วัตถุประสงค์ที่แท้จริงของโพรโซพอนยังไม่ได้รับการแก้ไข แต่มีข้อเสนอแนะต่างๆ เช่น การเสริมความแข็งแรงของโครงสร้าง หลุมรับความรู้สึกหรือขน การป้องกันการโจมตีจากผู้ล่า และการรักษาการระบายอากาศขณะม้วนตัว^{[ 69 ]}ในตัวอย่างหนึ่ง เครือข่ายสันทางเดินอาหาร (มองเห็นได้ง่ายในไทรโลไบต์ยุคแคมเบรียน) อาจเป็นท่อทางเดินอาหารหรือท่อหายใจในส่วนหัวและบริเวณอื่นๆ^{[ 24 ]}

ไทรโลไบต์บางชนิด เช่น ในอันดับLichidaได้วิวัฒนาการรูปร่างที่มีหนามแหลมซับซ้อน ตั้งแต่ยุคออร์โดวิเชียนจนถึงปลาย ยุค เดโวเนียนตัวอย่างของซากดึกดำบรรพ์เหล่านี้พบได้ใน ชั้นหิน Hamar Laghdad FormationของAlnifในโมร็อกโกนอกจากนี้ยังพบไทรโลไบต์ที่มีหนามแหลมสวยงามในทางตะวันตกของรัสเซีย โอคลาโฮมา สหรัฐอเมริกา และออนแทรีโอ แคนาดา

ไทรโลไบต์บางชนิดมีเขาอยู่บนหัวคล้ายกับด้วงสมัยใหม่หลายชนิด จากขนาด ตำแหน่ง และรูปร่างของเขา ทำให้มีการเสนอแนะว่าเขาเหล่านี้อาจใช้ในการต่อสู้เพื่อแย่งชิงคู่ครอง เขาพบได้ทั่วไปในวงศ์Raphiophoridae (Asaphida) ^{[ 91 ]} หน้าที่อีกอย่างหนึ่งของหนามเหล่านี้คือการป้องกันจากผู้ล่า เมื่อม้วนเก็บ หนามของไทรโลไบต์จะให้การป้องกันเพิ่มเติม ข้อสรุปนี้น่าจะใช้ได้กับไทรโลไบต์ชนิดอื่น ๆ เช่นกัน เช่น ใน สกุล Walliseropsของไทรโลไบต์Phacopid ที่พัฒนาเป็นตรีศูลที่น่าทึ่ง^{[ 92 ]}

มีเพียงประมาณ 21 ชนิดเท่านั้นที่ได้รับการอธิบายโดยที่ส่วนของร่างกายที่อ่อนนุ่มยังคงได้รับการอนุรักษ์ไว้^{[ 88 ] [ 93 ]}ดังนั้นลักษณะบางอย่าง (เช่น เซอร์ซีรูปหนวดด้านหลังที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้เฉพาะในOlenoides serratus เท่านั้น ) ^{[ 94 ]}จึงยังคงยากที่จะประเมินในภาพรวมที่กว้างขึ้น^{[ 95 ]}

ไทรโลไบต์มี หนวดคู่หน้าปากเพียงคู่เดียวและ แขนขาแบบ สองแฉก ที่ไม่แตกต่างกัน (สี่คู่ที่ส่วนหัว^{[ 96 ] [ 97 ]}ตามด้วยหนึ่งคู่ต่อปล้องอกและบางคู่ที่ส่วนหาง) ^{[ 88 ] [ 93 ]}เอนโดโพไดต์ (ขาเดิน) แต่ละข้างมีหกหรือเจ็ดปล้อง^{[ 93 ]} ซึ่งมี ลักษณะคล้ายคลึงกับอาร์โทรพอดในยุคแรกอื่นๆ^{[ 95 ]}เอนโดโพไดต์ติดอยู่กับโคกซา ซึ่งยังมีเอ็กโซโพไดต์หรือกิ่งเหงือกที่มีลักษณะคล้ายขนนกซึ่งใช้สำหรับการหายใจและในบางชนิดใช้สำหรับการว่ายน้ำ^{[ 95 ]}การศึกษาในปี 2021 พบว่ากิ่งแขนขาบนของไทรโลไบต์เป็น "เหงือกที่พัฒนาอย่างดี" ที่ให้ออกซิเจนแก่น้ำเหลืองเทียบได้กับเหงือกแบบหนังสือในปูม้าLimulus ใน ปัจจุบัน ในOlenoidesข้อต่อที่เชื่อมต่อบางส่วนกับลำตัวนั้นแตกต่างจากเอ็กโซพอดของChelicerataหรือCrustacea ^{[ 98 ] [ 99 ]}ด้านในของโคซา (หรือกนาโทเบส ) มีหนาม ซึ่งอาจใช้ใน การแปรรูปเหยื่อ^{[ 100 ]}ปล้องเอ็กโซพอไดต์สุดท้ายมักจะมีกรงเล็บหรือหนาม^{[ 88 ]}ตัวอย่างมากมายของขนบนขาบ่งชี้ถึงการปรับตัวเพื่อการกินอาหาร (เช่นเดียวกับกนาโทเบส) หรืออวัยวะรับความรู้สึกเพื่อช่วยในการเดิน^{[ 95 ]}

ปากที่ไม่มีฟันของไทรโลไบต์ตั้งอยู่บนขอบด้านหลังของไฮโปสโตม (หันไปด้านหลัง) อยู่ด้านหน้าของขาที่ติดอยู่กับเซฟาลอน ปากเชื่อมต่อกับกระเพาะอาหารโดยหลอดอาหารขนาดเล็ก ซึ่งอยู่ด้านหน้าของปาก ใต้กลาเบลลา "ลำไส้" ทอดไปด้านหลังจนถึงไพจิเดียม เชื่อกันว่า "ระยางค์สำหรับกินอาหาร" ที่ติดอยู่กับเซฟาลอนนั้นทำหน้าที่ป้อนอาหารเข้าปาก โดยอาจจะ "หั่น" อาหารบนไฮโปสโตมและ/หรือฐานขากรรไกรก่อน การถ่ายภาพไมโครโทโมกราฟีซินโครตรอนแบบคอนทราสต์เฟสการแพร่กระจายล่าสุด หรือ (PPC-SRμCT) ซึ่งเป็นการสร้างภาพ 3 มิติของเนื้อเยื่อที่เกี่ยวข้องกับการทำงานของสิ่งมีชีวิต^{[ 101 ]}ของตัวอย่างBohemolichas incolaแสดงให้เห็นความเข้มข้นของชิ้นส่วนที่ไม่สามารถย่อยได้ของConchoprimitia osekensis (ออสทราโคด ) ซึ่งเป็นสายพันธุ์เปลือกเล็กที่สูญพันธุ์ไปแล้วในระบบทางเดินอาหารของตัวอย่าง B. incola

เศษชิ้นส่วนเหล่านี้บ่งชี้ถึงการล่าเหยื่อแบบกินเปลือกแข็ง (การบดเปลือก) เนื่องจากองค์ประกอบของเปลือกที่พบนั้นไม่มีความสำคัญทางอนุกรมวิธาน แต่ขึ้นอยู่กับคุณสมบัติทางกายภาพเกี่ยวกับความแข็งแรงและขนาดของเปลือกB. incolaจึงเป็นผู้ฉวยโอกาสในการหาอาหาร โดยจัดประเภทพฤติกรรมการกินให้คล้ายกับสัตว์กินซาก^{[ 102 ]}เศษเปลือกที่เหลืออยู่ยังกล่าวถึงแง่มุมการย่อยอาหารอีกประการหนึ่งของB. incolaในแง่ของเอนไซม์ที่ดูดซับสารอาหารจากเปลือกที่ไม่สามารถย่อยได้เหล่านี้ออกไป เหลือเพียงเศษชิ้นส่วนไว้เท่านั้น เศษซากเหล่านี้สนับสนุนแนวคิดที่ว่าไทรโลไบต์ยุคแรกอาจมีต่อมที่หลั่งเอนไซม์ที่ช่วยในกระบวนการย่อยอาหาร^{[ 103 ]}

แม้ว่าจะมีหลักฐานโดยตรงและโดยนัยเกี่ยวกับการมีอยู่และตำแหน่งของปาก กระเพาะอาหาร และทางเดินอาหาร (ดูข้างต้น) แต่การมีอยู่ของหัวใจ สมอง และตับนั้นเป็นเพียงการบอกเป็นนัย (แม้ว่าจะ "มีอยู่" ในการสร้างใหม่หลายครั้ง) โดยมีหลักฐานทางธรณีวิทยาโดยตรงเพียงเล็กน้อย^{[ 95 ]}

แม้ว่าจะไม่ค่อยได้รับการอนุรักษ์ไว้ กล้ามเนื้อด้านข้างที่ยาวจะทอดยาวจากส่วนหัวไปจนถึงกลางส่วนท้ายลำตัว โดยยึดติดกับวงแหวนแกนกลาง ทำให้สามารถม้วนตัวได้ ในขณะที่กล้ามเนื้อแยกต่างหากบนขาจะเก็บให้พ้นทาง^{[ 88 ]}

ไทรโลไบต์หลายชนิดมีดวงตาที่ซับซ้อน และยังมี หนวดคู่หนึ่งด้วยไทรโลไบต์บางชนิดตาบอด อาจเป็นเพราะอาศัยอยู่ในทะเลลึกเกินกว่าแสงจะส่องถึง จึงทำให้พวกมันตาบอดในภายหลังในสายวิวัฒนาการของไทรโลไบต์นี้ ไทรโลไบต์ชนิดอื่นๆ (เช่นPhacops ranaและErbenochile erbeni ) มีดวงตาขนาดใหญ่ที่ใช้สำหรับว่ายน้ำในน้ำที่มีแสงสว่างและมีสัตว์นักล่าอยู่มาก

หนวดคู่หนึ่งที่คาดว่ามีอยู่ในไทรโลไบต์ส่วนใหญ่ (และยังคงหลงเหลืออยู่ในตัวอย่างบางส่วน) มีความยืดหยุ่นสูงเพื่อให้สามารถหดกลับได้เมื่อไทรโลไบต์ม้วนตัว ไทรโลไบต์สายพันธุ์หนึ่ง ( Olenoides serratus ) ยังคงหลงเหลือส่วนที่คล้ายหนวดที่เรียกว่าเซอร์ซีซึ่งยื่นออกมาจากด้านหลังของไทรโลไบต์^{[ 94 ]}

แม้แต่ไทรโลไบต์ยุคแรกสุดก็มีตาประกอบที่ซับซ้อนพร้อมเลนส์ที่ทำจากแคลไซต์ (ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของตาไทรโลไบต์ทั้งหมด) ซึ่งยืนยันว่าตาของสัตว์ขาปล้องและอาจรวมถึงสัตว์อื่นๆ สามารถพัฒนาขึ้นได้ก่อนยุคแคมเบรียน^{[ 104 ]}การมองเห็นที่ดีขึ้นของทั้งผู้ล่าและเหยื่อในสภาพแวดล้อมทางทะเลได้รับการเสนอแนะว่าเป็นหนึ่งในแรงกดดันทางวิวัฒนาการที่ส่งเสริมการพัฒนาอย่างรวดเร็วของสิ่งมีชีวิตรูปแบบใหม่ในช่วงที่เรียกว่าการระเบิดของแคมเบรียน^{[ 105 ]}

ดวงตาของไทรโลไบต์โดยทั่วไปเป็นดวงตารวมโดยแต่ละเลนส์เป็นปริซึมยาว^{[ 106 ]}จำนวนเลนส์ในดวงตาดังกล่าวแตกต่างกันไป ไทรโลไบต์บางชนิดมีเพียงเลนส์เดียว ในขณะที่บางชนิดมีเลนส์หลายพันเลนส์ในดวงตาเดียว ในดวงตารวม เลนส์มักจะเรียงตัวเป็นรูปหกเหลี่ยม^{[ 24 ]}บันทึกฟอสซิลของดวงตาไทรโลไบต์มีความสมบูรณ์เพียงพอที่จะสามารถศึกษาการวิวัฒนาการของดวงตาผ่านกาลเวลา ซึ่งชดเชยการขาดการเก็บรักษาชิ้นส่วนภายในที่อ่อนนุ่มได้ในระดับหนึ่ง^{[ 107 ]}

เลนส์ตาของไทรโลไบต์ทำจากแคลไซต์ ( แคลเซียมคาร์บอเนต , CaCO₃ แคลไซต์บริสุทธิ์มีความโปร่งใส และไทรโลไบต์บางชนิดใช้ผลึกแคลไซต์ใสที่มีการจัดเรียงตัวตามหลักผลึกศาสตร์เพื่อสร้างเลนส์แต่ละข้างของดวงตา^{[ 108 ]}เลนส์แคลไซต์ที่แข็งจะไม่สามารถปรับตัวให้เข้ากับการเปลี่ยนแปลงของโฟกัสได้เหมือนเลนส์อ่อนในดวงตาของมนุษย์ ในไทรโลไบต์บางชนิด แคลไซต์ก่อตัวเป็นโครงสร้างคู่ ภายใน ^{[ 109 ]}ทำให้ได้ความชัดลึกที่ ยอดเยี่ยม และความคลาดเคลื่อนทรงกลม น้อยที่สุด ตามหลักการทางแสงที่ค้นพบโดยนักวิทยาศาสตร์ชาวฝรั่งเศสเรเน่ เดส์การ์ตและนักฟิสิกส์ชาวดัตช์คริสเตียน ฮุยเกนส์ในศตวรรษที่ 17 ^{[ 106 ] [ 109 ]}สิ่งมีชีวิตที่มีเลนส์คล้ายกันคือดาวเปราะOphiocoma wendtii ^{[ 110 ]}

ในไทรโลไบต์อื่นๆ ที่ดูเหมือนจะไม่มีอินเทอร์เฟซ Huygens จะมีการเรียกใช้ เลนส์ดัชนีการหักเหแบบไล่ระดับโดยดัชนีการหักเหของเลนส์จะเปลี่ยนไปเมื่อเข้าใกล้ศูนย์กลาง^{[ 111 ]}

โครงสร้างรับความรู้สึกใต้เลนส์พบได้ในดวงตาของไตรโลไบต์ฟาโคพิด บางชนิด ^{[ 112 ]}โครงสร้างเหล่านี้ประกอบด้วยสิ่งที่ดูเหมือนจะเป็นเซลล์รับความรู้สึกหลายเซลล์ที่ล้อมรอบโครงสร้างราโดเมอริก ซึ่งคล้ายคลึงกับโครงสร้างใต้เลนส์ที่พบในดวงตาของสัตว์ขาปล้องสมัยใหม่หลายชนิดที่มีดวงตาประกบกันโดยเฉพาะอย่างยิ่งLimulusซึ่งเป็นสกุลของปูม้า^{[ 112 ]}

• ดวงตาโฮโลโครอัล มี เลนส์ขนาดเล็กจำนวนมาก (บางครั้งมากกว่า 15,000 เลนส์) (30–100 ไมโครเมตร ไม่ค่อยใหญ่กว่านี้) ^{[ 107 ]} เลนส์ เรียงตัวกันเป็นรูปหกเหลี่ยมชิด กัน โดยมี เยื่อกระจกตา เพียงชั้น เดียวคลุมเลนส์ทั้งหมด^{[ 108 ]}เลนส์แต่ละอันสัมผัสโดยตรงกับเลนส์ที่อยู่ติดกัน ดวงตาโฮโลโครอัลเป็นดวงตาดั้งเดิมของไทรโลไบต์ และเป็นดวงตาที่พบได้บ่อยที่สุด พบในทุกอันดับยกเว้น Agnostida และตลอดช่วงชีวิตของไทรโลไบต์^{[ 107 ]}ไม่ค่อยมีใครรู้เกี่ยวกับประวัติศาสตร์ยุคแรกของดวงตาโฮโลโครอัล ไทรโลไบต์ในยุคแคมเบรียนตอนต้นและตอนกลางแทบจะไม่สามารถรักษาพื้นผิวการมองเห็นไว้ได้^{[ 107 ]}กำลังการแยกภาพเชิงพื้นที่ของดวงตาแบบตะแกรง (เช่น ดวงตาโฮโลโครอัล) ขึ้นอยู่กับ ความเข้ม ของแสงการเคลื่อนที่แบบวงกลมความหนาแน่นของตัวรับ มุมแสงที่บันทึกไว้ และขอบเขตที่สัญญาณของแรบโดม แต่ละตัว ถูกรวมเข้าด้วยกันทางประสาท สิ่งนี้บ่งชี้ว่าเลนส์จำเป็นต้องมีขนาดใหญ่ขึ้นภายใต้สภาวะแสงน้อย (เช่นในกรณีของPricyclopygeเมื่อเปรียบเทียบกับCarolinites ) และสำหรับสัตว์นักล่าและเหยื่อที่เคลื่อนที่เร็ว เนื่องจากความเร็วเชิงวงกลมที่เกิดจากความเร็วไปข้างหน้าของสัตว์นั้นสูงกว่ามากสำหรับออมมาทิเดียที่หันตั้งฉากกับการเคลื่อนที่ ไตรโลไบต์ที่เคลื่อนที่เร็ว (เช่นCarolinites ) จึงมีดวงตาที่แบนจากด้านข้างและโค้งมากขึ้นเมื่อออมมาทิเดียหันไปทางด้านหน้าหรือด้านหลัง ดังนั้นรูปร่างของดวงตาจึงสามารถนำมาใช้เพื่อตั้งสมมติฐานเกี่ยวกับระบบนิเวศของไตรโลไบต์ได้^{[ 113 ]}

  

• โดยทั่วไปแล้ว ดวงตาแบบชิโซโครอัลจะมีเลนส์น้อยกว่า (ประมาณ 700 เลนส์) และมีขนาดใหญ่กว่าดวงตาแบบโฮโลโครอัล และพบได้เฉพาะในสกุล Phacopina เท่านั้น เลนส์แต่ละอันมีกระจกตา และเลนส์ที่อยู่ติดกันจะถูกคั่นด้วยคิวติเคิลระหว่างเลนส์ที่หนา ซึ่งเรียกว่า สเคลรา ดวงตาแบบชิโซโครอัลปรากฏขึ้นอย่างกะทันหันในช่วงต้นยุคออร์โดวิเชียน และสันนิษฐานว่าได้มาจากบรรพบุรุษแบบโฮโล โครอัล ^{[ 107 ]}ขอบเขตการมองเห็น (การมองเห็นรอบด้าน) ตำแหน่งของดวงตา และการพัฒนากลไกการดึงข้อมูลที่มีประสิทธิภาพมากขึ้นโดยบังเอิญ ชี้ให้เห็นว่าดวงตาเป็นระบบ "เตือนภัยล่วงหน้า" ที่เน้นการป้องกันมากกว่าการช่วยในการล่าอาหารโดยตรง^{[ 107 ]}ไม่คิดว่าจะมีดวงตาสมัยใหม่ที่มีฟังก์ชันการทำงานเทียบเท่ากับดวงตาแบบชิโซโครอัล^{[ 108 ]}แต่พบได้ในแมลงสายพันธุ์Xenos peckiiใน ปัจจุบัน ^{[ 115 ]}
• ดวงตาแบบอะบาโทโครอัลพบได้เฉพาะในEodiscina ยุคแคมเบรียน เท่านั้น และมีเลนส์ขนาดเล็กแยกกันประมาณ 70 เลนส์ ซึ่งแต่ละเลนส์มีกระจกตา แยกกัน ^{[ 116 ]}สเคลราแยกออกจากกระจกตา และไม่หนาเท่ากับสเคลราในดวงตาแบบชิโซโครอัล^{[ 108 ]}แม้ว่าตัวอย่างที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีจะมีน้อยในบันทึกฟอสซิลยุคแรก แต่ดวงตาแบบอะบาโทโครอัลได้รับการบันทึกไว้ในยุคแคมเบรียนตอนต้น ทำให้พวกมันเป็นหนึ่งในดวงตาที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จัก^{[ 108 ]}สภาพแวดล้อมดูเหมือนจะส่งผลให้สูญเสียอวัยวะรับภาพใน Eodiscina หลายชนิดในภายหลัง^{[ 108 ]}

ภาวะตาบอดรองไม่ใช่เรื่องแปลก โดยเฉพาะในกลุ่มที่มีอายุยืนยาว เช่นAgnostidaและTrinucleioideaในProetidaและPhacopinaจากยุโรปตะวันตก และโดยเฉพาะอย่างยิ่งTropidocoryphinaeจากฝรั่งเศส (ซึ่งมีการควบคุมทางธรณีวิทยาที่ดี) มีแนวโน้มที่ได้รับการศึกษาอย่างดีที่แสดงให้เห็นถึงการลดขนาดของดวงตาอย่างต่อเนื่องระหว่างสายพันธุ์ที่ใกล้เคียงกัน ซึ่งในที่สุดจะนำไปสู่ภาวะตาบอด^{[ 108 ]}

โครงสร้างอื่นๆ บนไทรโลไบต์หลายแห่งได้รับการอธิบายว่าเป็นตัวรับแสง^{[ 108 ]}ที่น่าสนใจเป็นพิเศษคือ "มาคูลา" ซึ่งเป็นบริเวณเล็กๆ ของคิวติเคิลที่บางลงที่ด้านล่างของไฮโปสโตม ในไทรโลไบต์บางชนิด มาคูลาถูกเสนอให้ทำหน้าที่เป็น "ตาด้านล่าง" ง่ายๆ ที่สามารถตรวจจับกลางวันและกลางคืน หรือช่วยให้ไทรโลไบต์นำทางขณะว่ายน้ำ (หรือพลิกตัว) กลับหัวได้^{[ 111 ]}

มีโปรโซพอนหลายประเภทที่ถูกเสนอให้เป็นอุปกรณ์รับรู้ที่รวบรวมสัญญาณทางเคมีหรือการสั่นสะเทือน การเชื่อมต่อระหว่างขอบที่มีรูพรุนขนาดใหญ่บนส่วนหัวของHarpetidaและTrinucleoideaกับดวงตาขนาดเล็กหรือไม่มีดวงตาที่สอดคล้องกัน ทำให้เกิดความเป็นไปได้ที่น่าสนใจของขอบดังกล่าวในฐานะ "หูประกอบ" ^{[ 108 ]}

ไทรโลไบต์เจริญเติบโตผ่านระยะการลอกคราบ ต่อเนื่องที่เรียกว่า อินสตาร์ซึ่งปล้องที่มีอยู่จะเพิ่มขนาดขึ้น และปล้องลำตัวใหม่จะปรากฏขึ้นที่บริเวณสร้างใหม่ใกล้ปลายสุดในระหว่างระยะการพัฒนาแบบอนามอร์ฟิก ตามมาด้วยระยะการพัฒนาแบบเอพิโมร์ฟิก ซึ่งสัตว์ยังคงเจริญเติบโตและลอกคราบต่อไป แต่ไม่มีปล้องลำตัวใหม่ปรากฏในโครงกระดูกภายนอก การรวมกันของการเจริญเติบโตแบบอนามอร์ฟิกและเอพิโมร์ฟิกก่อให้เกิดรูปแบบการพัฒนาแบบเฮมิอนามอร์ฟิกซึ่งพบได้ทั่วไปในสัตว์ขาปล้องที่ยังมีชีวิตอยู่หลายชนิด^{[ 117 ]}

การพัฒนาของไทรโลไบต์นั้นผิดปกติในแง่ของการพัฒนาข้อต่อระหว่างปล้อง และการเปลี่ยนแปลงในการพัฒนาข้อต่อทำให้เกิดระยะการพัฒนาของวงจรชีวิตของไทรโลไบต์ที่ได้รับการยอมรับโดยทั่วไป (แบ่งออกเป็นสามระยะ) ซึ่งไม่สามารถเปรียบเทียบได้ง่ายกับสัตว์ขาปล้องชนิดอื่น การเจริญเติบโตและการเปลี่ยนแปลงรูปร่างภายนอกของไทรโลไบต์จะเกิดขึ้นเมื่อไทรโลไบต์มีเปลือกอ่อน หลังจากการลอกคราบและก่อนที่โครงกระดูกภายนอกชุดต่อไปจะแข็งตัว^{[ 118 ]}

ตัวอ่อนของไทรโลไบต์พบได้ตั้งแต่ยุคแคมเบรียนจนถึงยุคคาร์บอนิเฟอรัส^{[ 119 ]}และจากทุกอันดับย่อย^{[ 118 ] [ 120 ]}เนื่องจากระยะตัวอ่อนจากกลุ่มอนุกรมวิธานที่ใกล้เคียงกันจะมีความคล้ายคลึงกันมากกว่าระยะตัวอ่อนจากกลุ่มอนุกรมวิธานที่ห่างไกลกัน ตัวอ่อนของไทรโลไบต์จึงให้ข้อมูลทางสัณฐานวิทยาที่สำคัญในการประเมินความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการระดับสูงระหว่างไทรโลไบต์^{[ 118 ]}

แม้จะไม่มีหลักฐานฟอสซิลสนับสนุน แต่ความคล้ายคลึงกับสัตว์ขาปล้องที่ยังมีชีวิตอยู่ทำให้เชื่อกันว่าไทรโลไบต์ขยายพันธุ์แบบอาศัยเพศและวางไข่^{[ 118 ] [ 121 ]} บางชนิดอาจเก็บไข่หรือตัวอ่อนไว้ในถุงฟักไข่ด้านหน้าของกลาเบลลา^{[ 77 ]}โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อสภาพแวดล้อมทางนิเวศวิทยาเป็นอุปสรรคต่อตัวอ่อน^{[ 9 ]}ขนาดและรูปร่างของระยะแคลซิฟายด์แรกมีความแปรปรวนสูงระหว่าง (แต่ไม่ใช่ภายใน) กลุ่มไทรโลไบต์ ซึ่งบ่งชี้ว่าไทรโลไบต์บางชนิดมีการเจริญเติบโตภายในไข่มากกว่าชนิดอื่น ระยะพัฒนาการในช่วงต้นก่อนการเกิดแคลซิฟายด์ของโครงกระดูกภายนอกเป็นไปได้ (แนะนำสำหรับฟัลโลทาสปิด) ^{[ 17 ]}แต่การเกิดแคลซิฟายด์และการฟักไข่ก็เกิดขึ้นพร้อมกันได้เช่นกัน^{[ 118 ]}

ระยะการเจริญเติบโตของไตรโลไบต์หลังตัวอ่อนที่เก่าแก่ที่สุดที่ทราบแน่ชัดคือระยะ "โปรทาสปิด" (ระยะอะนามอร์ฟิก) ^{[ 118 ]}เริ่มต้นด้วยโปรโตเซฟาลอนและโปรโตไพจิเดียมที่ไม่สามารถแยกแยะได้ (อะนาโปรทาสปิด) มีการเปลี่ยนแปลงหลายอย่างเกิดขึ้นจนสิ้นสุดด้วยร่องขวางที่แยกโปรโตเซฟาลอนและโปรโตไพจิเดียม (เมตาโปรทาสปิด) ซึ่งสามารถเพิ่มส่วนต่อไปได้ ส่วนต่างๆ จะถูกเพิ่มที่ส่วนท้ายของไพจิเดียม แต่ส่วนทั้งหมดจะยังคงเชื่อมติดกัน^{[ 118 ] [ 120 ]}

ระยะ "เมราสปิด" (ระยะอะนามอร์ฟิก) มีลักษณะเด่นคือการปรากฏของข้อต่อระหว่างหัวและลำตัวที่เชื่อมติดกัน ก่อนที่จะเข้าสู่ระยะเมราสปิดแรก สัตว์จะมีโครงสร้างสองส่วน คือ หัวและแผ่นลำตัวที่เชื่อมติดกัน เรียกว่า ไพจิเดียม ในระหว่างระยะเมราสปิด จะมีปล้องใหม่ปรากฏขึ้นใกล้กับส่วนท้ายของไพจิเดียม รวมถึงข้อต่อเพิ่มเติมที่พัฒนาขึ้นที่ด้านหน้าของไพจิเดียม ทำให้ปล้องที่เชื่อมต่อกันได้อย่างอิสระเข้าสู่ทรวงอก โดยทั่วไปแล้วจะมีการเพิ่มปล้องหนึ่งปล้องต่อการลอกคราบหนึ่งครั้ง (แม้ว่าจะมีการบันทึกว่าเพิ่มสองปล้องต่อการลอกคราบหนึ่งครั้ง และหนึ่งปล้องทุกๆ สองครั้งของการลอกคราบ) โดยจำนวนระยะจะเท่ากับจำนวนปล้องของทรวงอก การเจริญเติบโตจำนวนมาก ตั้งแต่ต่ำกว่า 25% จนถึง 30%–40% น่าจะเกิดขึ้นในระยะเมราสปิด^{[ 118 ]}

ระยะ "โฮลาสปิด" (ระยะเอพิโมฟิก) เริ่มต้นเมื่อจำนวนปล้องที่โตเต็มที่และคงที่ถูกปล่อยออกมาในทรวงอก การลอกคราบยังคงดำเนินต่อไปในระหว่างระยะโฮลาสปิด โดยไม่มีการเปลี่ยนแปลงจำนวนปล้องทรวงอก^{[ 118 ]}มีการเสนอแนะว่าไตรโลไบต์บางชนิดยังคงลอกคราบและเติบโตต่อไปตลอดชีวิตของแต่ละตัว แม้ว่าจะในอัตราที่ช้าลงเมื่อถึงวัยเจริญพันธุ์ก็ตาม

ไทรโลไบต์บางชนิดแสดงการเปลี่ยนแปลงรูปร่างอย่างเห็นได้ชัดในระยะตัวอ่อนระยะหนึ่ง ซึ่งเรียกว่า "การเปลี่ยนแปลงรูปร่างของไทรโลไบต์" การเปลี่ยนแปลงรูปร่างอย่างรุนแรงเชื่อมโยงกับการสูญเสียหรือการได้รับลักษณะเด่นที่บ่งบอกถึงการเปลี่ยนแปลงรูปแบบการดำรงชีวิต^{[ 122 ]}การเปลี่ยนแปลงรูปแบบการดำรงชีวิตในระหว่างการพัฒนามีความสำคัญในแง่ของแรงกดดันทางวิวัฒนาการเนื่องจากไทรโลไบต์สามารถผ่านนิเวศวิทยาหลายรูปแบบระหว่างทางไปสู่การพัฒนาเป็นตัวเต็มวัย และการเปลี่ยนแปลงจะส่งผลกระทบอย่างมากต่อการอยู่รอดและการแพร่กระจายของกลุ่มไทรโลไบต์^{[ 118 ]}เป็นที่น่าสังเกตว่าไทรโลไบต์ที่มีระยะโปรทาสปิดทั้งหมดเป็นแพลงก์ตอนและระยะเมราสปิดในภายหลังเป็นเบนทิก (เช่น อะซาฟิด) ไม่สามารถอยู่รอดได้ตลอดช่วงการสูญพันธุ์ในยุคออร์โดวิเชียน ในขณะที่ไทรโลไบต์ที่เป็นแพลงก์ตอนเฉพาะในระยะโปรทาสปิดแรกก่อนที่จะเปลี่ยนแปลงรูปร่างเป็นรูปแบบเบนทิกสามารถอยู่รอดได้ (เช่น ลิคิดส์ ฟาโคปิดส์) ^{[ 122 ]}รูปแบบการดำรงชีวิตของตัวอ่อนในทะเลเปิดพิสูจน์แล้วว่าไม่เหมาะสมกับการเริ่มต้นอย่างรวดเร็วของภาวะโลกร้อนและการสูญเสียแหล่งที่อยู่อาศัยบนชั้นทวีปเขตร้อนในช่วงยุคออร์โดวิเชียน^{[ 30 ]}

ไม่มีหลักฐานว่าไทรโลไบต์ดูดซับโครงกระดูกภายนอกของพวกมันกลับคืนมาในระหว่างการลอกคราบ^{[ 123 ]}ผู้เขียนบางคนโต้แย้งว่าความล้มเหลวของไทรโลไบต์ในการดูดซับโครงกระดูกภายนอกที่เป็นแร่ธาตุของพวกมันกลับคืนมาเมื่อลอกคราบนั้นเป็นข้อเสียเปรียบเชิงหน้าที่เมื่อเทียบกับสัตว์ขาปล้องในปัจจุบันที่โดยทั่วไปจะดูดซับคิวติเคิลของพวกมันกลับคืนมา เนื่องจากต้องใช้เวลานานขึ้นอย่างมากในการสร้างโครงกระดูกภายนอกขึ้นใหม่ ทำให้พวกมันเสี่ยงต่อการถูกล่ามากขึ้น^{[ 124 ]}

บาทหลวงเอ็ดเวิร์ด ลวิด ตีพิมพ์ในปี ค.ศ. 1698 ในวารสาร The Philosophical Transactions of the Royal Societyซึ่งเป็นวารสารวิทยาศาสตร์ที่เก่าแก่ที่สุดในภาษาอังกฤษ ส่วนหนึ่งของจดหมายของเขา "เกี่ยวกับหินที่มีรูปร่างสม่ำเสมอหลายก้อนที่เขาเพิ่งค้นพบ" ซึ่งมาพร้อมกับภาพพิมพ์ฟอสซิลหนึ่งหน้า^{[ 125 ]}ภาพพิมพ์ชิ้นหนึ่งของเขาแสดงให้เห็นไทรโลไบต์ที่เขาพบใกล้กับแลนเดโลซึ่งอาจอยู่ในบริเวณปราสาทของลอร์ดไดน์ฟอร์ เขาอธิบายว่าเป็น "โครงกระดูกของปลาแบนบางชนิด" ^{[ 2 ]}

The discovery of Calymene blumenbachii (the Dudley locust) in 1749 by Charles Lyttleton, could be identified as the beginning of trilobite research. Lyttleton submitted a letter to the Royal Society of London in 1750 concerning a "petrified insect" he found in the "limestone pits at Dudley". In 1754, Manuel Mendez da Costa proclaimed that the Dudley locust was not an insect, but instead belonged to "the crustaceous tribe of animals". He proposed to call the Dudley specimens Pediculus marinus major trilobos (large trilobed marine louse), a name which lasted well into the 19th century. German naturalist Johann Walch, who executed the first inclusive study of this group, proposed the use of the name "trilobite". He considered it appropriate to derive the name from the unique three-lobed character of the central axis and a pleural zone to each side.^[126]

Written descriptions of trilobites date possibly from the third century BC and definitely from the fourth century AD. The Spanish geologists Eladio Liñán and Rodolfo Gozalo argue that some of the fossils described in Greek and Latin lapidaries as scorpion stone, beetle stone, and ant stone, refer to trilobite fossils. Less ambiguous references to trilobite fossils can be found in Chinese sources. Fossils from the Kushan formation of northeastern China were prized as inkstones and decorative pieces.^[125]

In the New World, American fossil hunters found plentiful deposits of Elrathia kingi in western Utah in the 1860s. Until the early 1900s, the Ute Native Americans of Utah wore these trilobites, which they called pachavee (little water bug), as amulets.^[127][128] A hole was bored in the head and the fossil was worn on a string.^[127] According to the Ute themselves, trilobite necklaces protect against bullets and diseases such as diphtheria.^[127][128] In 1931, Frank Beckwith uncovered evidence of the Ute use of trilobites. Travelling through the badlands, he photographed two petroglyphs that most likely represent trilobites. On the same trip he examined a burial, of unknown age, with a drilled trilobite fossil lying in the chest cavity of the interred. Since then, trilobite amulets have been found all over the Great Basin, as well as in British Columbia and Australia.^[125]

In the 1880s, archaeologists discovered in the Grotte du Trilobite (Caves of Arcy-sur-Cure, Yonne, France) a much-handled trilobite fossil that had been drilled as if to be worn as a pendant. The occupation stratum in which the trilobite was found has been dated as 15,000 years old. Because the pendant was handled so much, the species of trilobite cannot be determined. This type of trilobite is not found around Yonne, so it may have been highly prized and traded from elsewhere.^[125]

• History of life
• Isopoda
• List of trilobite genera
• Notostraca
• Triops

• Fortey, Richard (2000), Trilobite: Eyewitness to Evolution, New York: Vintage Books, ISBN 978-0-375-70621-9
• Lawrence, Pete (2014), Trilobites of the World: An atlas of 1000 photographs, Manchester: Siri Scientific Press, ISBN 978-0-9574530-3-6, archived from the original on 2014-03-08, retrieved 2014-04-15
• Levi-Setti, Riccardo (2014), The Trilobite Book: A Visual Journey, Chicago: University of Chicago Press, Bibcode:2014tbvj.book.....L, ISBN 978-0-226-12441-4

• A Guide to the Orders of TrilobitesArchived 2019-02-18 at the Wayback Machine. A site with information covering trilobites from all angles. Includes many line drawings and photographs as well as monthly news. Created and maintained by Sam Ohu Gon III.
• The Virtual Fossil Museum – Class Trilobita. Includes extensive photographs organized by taxonomy and locality.
• Western Trilobites Association. Provides information about the WTA's projects and photos of specimens found by members and contributors. Designed and maintained by Kevin D. Brett and Roger Perkins.
• Kevin's Trilobite Gallery. Archival collection of photographs of trilobite fossils. Created by Kevin D. Brett.
• Information on fraudulently made trilobitesArchived 2013-01-21 at the Wayback Machine
• The Paleontological Society
• Chisholm, Hugh, ed. (1911). "Trilobites" . Encyclopædia Britannica (11th ed.). Cambridge University Press.
• When Trilobites Ruled the World by Natalie Angier, New York Times, March 3, 2014.
• American Museum of Natural History Trilobite website
• Trilobites in Houston Museum of Natural Sciences