ซาเมีย ช่วงเวลา: [ 1 ]
ซาเมีย เฟอร์ฟูราซีอา
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	พืช
กลุ่มสายพันธุ์ :	เอ็มบริโอไฟต์
กลุ่มสายพันธุ์ :	พืชมีท่อลำเลียง
กลุ่มสายพันธุ์ :	สเปอร์มาโตไฟต์
กลุ่มสายพันธุ์ :	จิมโนสเปิร์ม
แผนก:	ไซคาโดไฟตา
ระดับ:	ไซคาโดปซิดา
คำสั่ง:	ไซคาเดล
ตระกูล:	Zamiaceae
เผ่าย่อย:	ซามินาเอ
ประเภท:	ซาเมียแอล. [ 2 ]
ชนิดต้นแบบ
ซาเมีย ปูมิลา ล.
สายพันธุ์
ดูรายชื่อสายพันธุ์Zamia
คำพ้องความหมาย[ 3 ]
ออลาโคฟิลลัม เรเจล ชิกัว ดี.ดับ บลิว.สตีฟ ปาล์มิโฟเลียมคุนท์เซ่ Palma-filix Adans.

Zamiaเป็นสกุลของพืชไซแคดในวงศ์ Zamiaceaeมีถิ่นกำเนิดในทวีปอเมริกาเหนือตั้งแต่สหรัฐอเมริกา (ในจอร์เจียและฟลอริดา ) ไปจนถึงหมู่เวสต์อินดีส์อเมริกากลางและอเมริกาใต้ไปจนถึงโบลิเวีย^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]}สกุลนี้ถือเป็นสกุลไซแคดที่มีความหลากหลายทางนิเวศวิทยาและสัณฐานวิทยามากที่สุด และคาดว่ามีต้นกำเนิดเมื่อประมาณ 68.3 ล้านปีก่อน ^{[ 1 ]}

สกุลนี้ประกอบด้วยไม้พุ่มผลัด ใบที่มีลำต้นกลมอยู่เหนือพื้นดินหรือใต้ดิน ซึ่งมักดูคล้ายต้นปาล์ม พวกมันสร้าง ใบประกอบแบบขนนกที่เรียงตัวเป็นเกลียวซึ่งมีขนปกคลุมอย่างน้อยก็เมื่อยังอ่อนอยู่ โดยมีขนที่แตกแขนงและเรียบง่าย โปร่งใสและมีสีใบย่อย ที่เชื่อมต่อกัน ไม่มีเส้นกลางใบ และกว้าง มีเส้นใบแบบ แยกสองแฉกขนานกัน ใบย่อยด้านล่างไม่ได้ลดรูปเป็นหนาม แม้ว่าก้านใบ มักจะมีหนามแหลม ใบอ่อนของ Zamiaหลายชนิดมีความโดดเด่น บางชนิดมีสีแดงหรือสีบรอนซ์ ( เช่นZ. roezlii ) Z. pictaมีความโดดเด่นยิ่งกว่า โดยเป็นไซแคดที่มีใบด่างเพียงชนิดเดียวอย่างแท้จริง (มีจุดสีขาว/เหลืองบนใบ) ^{[ 7 ]}

เช่นเดียวกับพืชวงศ์ Zamiaceae ทั้งหมด พืช สกุล Zamiaมีรากแบบ "คอรัลลอยด์" (รูปทรงคล้ายปะการัง) ซึ่งเป็นที่อยู่ของไซยาโนแบคทีเรียที่ตรึงไนโตรเจนลำต้นมีเส้นผ่านศูนย์กลาง 3 ถึง 25 เซนติเมตร (1.2 ถึง 9.8 นิ้ว) และเมื่อเป็นไม้ยืนต้น จะสูงได้ถึง 5 เมตร (16 ฟุต) ใบมีจำนวนตั้งแต่ 2 ถึง 15 ใบ และมีจำนวนใบย่อยเป็นเลขคู่ (5 ถึง 60 คู่) ก้านใบและแกนใบ (แกนที่ใบย่อยติดอยู่) อาจเรียบหรือมีหนามบนก้านใบและส่วนล่างของแกนใบ ใบย่อยมีรูปร่างเป็นเส้นตรงถึงรูปไข่ และอาจติดอยู่กับแกนใบโดยตรง หรืออาจมีก้านใบย่อยสั้นๆ ขอบของใบย่อยอาจเรียบหรืออาจมีรอยหยักบางส่วนหรือตลอดทั้งใบ^{[ 8 ]}สัณฐานวิทยา ของใบย่อยมีความหลากหลายอย่างมาก แม้กระทั่งระหว่างสายพันธุ์ Zamiaที่ใกล้เคียงกันและภายในสายพันธุ์เดียวกัน รวมถึงภายในประชากรของสายพันธุ์เดียวกันด้วย การศึกษาพบว่าปริมาณแสงแดดที่พืชได้รับมีส่วนรับผิดชอบต่อความแตกต่างในความยาว ความกว้าง พื้นที่ผิว อัตราส่วนความกว้าง รูปร่าง ความหนาแน่น และความหนาของใบย่อย นอกจากนี้ยังมีความแปรผันทางสัณฐานวิทยาอย่างมีนัยสำคัญในใบย่อยระหว่างต้นตัวผู้และตัวเมียในบางชนิด^{[ 9 ] [ 10 ]}

สปอโรฟิลล์ของ Zamiaเกิดเป็นแถวแนวตั้งในโคนและปลายของเมกะสปอโรฟิลล์มีลักษณะเป็นเหลี่ยมหรือแบน ไม่เป็นหนาม เมล็ดเนื้อนุ่มมีรูปร่างกึ่งกลมถึงรูปยาวรีหรือรูปไข่ และมีสีแดง ส้ม เหลือง หรือบางครั้งอาจเป็นสีขาว เอนโดสเปิร์มเป็นแฮพลอยด์ซึ่งได้มาจากแกมีโทไฟต์ เพศเมีย เอ็มบริโอมีรูปร่างตรง มี ใบเลี้ยงสอง ใบ ที่มักจะเชื่อมติดกันที่ปลาย และมีซัสเพนเซอร์ที่ยาวมากและบิดเป็นเกลียว สเปิร์มของสมาชิกในสกุลนี้มีขนาดใหญ่ ซึ่งเป็นลักษณะทั่วไปของไซแคด และZ. roezliiเป็นตัวอย่างหนึ่ง สเปิร์มของมันมีความยาวประมาณ 0.4 มม. และสามารถมองเห็นได้ด้วยตาเปล่า^{[ 11 ]}

การกระจายเมล็ดในZamiaนั้นมีเอกสารน้อยมากสำหรับสายพันธุ์ส่วนใหญ่ แต่มีรายงานว่านกและ/หรือสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดเล็กถึงขนาดกลางช่วยกระจายเมล็ดของZamia บาง สายพันธุ์^{[ 12 ]}

เป็นที่เชื่อกันมานานแล้วว่า ต้น Zamiaเช่นเดียวกับไซแคดทั้งหมด อาศัยการผสมเกสรโดยลม อย่างสมบูรณ์ ในช่วงทศวรรษ 1980 มีการค้นพบว่าอย่างน้อยบาง สายพันธุ์ ของ Zamiaได้รับการผสมเกสรโดยด้วงในสกุล PharaxonothaและRhopalotriaการศึกษาเพิ่มเติมพบว่าการผสมเกสรโดยด้วงนั้นแพร่หลายในZamiaและไซแคดอื่นๆ^{[ 12 ]}ปัจจุบันเป็นที่เข้าใจกันว่าฟอสซิลบ่งชี้ว่าไซแคดและด้วงมีความสัมพันธ์กันมาตั้งแต่ยุคจูราสสิก ตอนต้น ประมาณ 200 ล้านปีก่อน^{[ 13 ]}

ละอองเรณูจะจับตัวเป็นก้อนเหนียวในกรวยตัวผู้ ก้อนเหล่านี้จะแตกออกเมื่อ ด้วง Pharaxonothaกินเข้าไป ทำให้ละอองเรณูกระจายไปทั่วภายในกรวย ตัวเต็มวัยของทั้งPharaxonothaและRhopalotriaหากมีอยู่ จะถูกปกคลุมด้วยละอองเรณูแล้วจึงเคลื่อนไปยังกรวยตัวเมีย^{[ 14 ]}ขณะที่ด้วงคลานไปรอบๆ ในกรวยตัวเมีย หยดน้ำที่ปลายไมโครไพล์ แต่ละอัน (ช่องเปิดเข้าไปในไข่ซึ่งจะผลิตเมล็ด) สามารถดักจับละอองเรณูได้เมื่อด้วงคลานผ่านไป^{[ 15 ] [ 16 ]}

ไซแคด รวมถึง สายพันธุ์ Zamiaเป็นพืชที่สร้างความร้อนได้สามารถเพิ่มอุณหภูมิของเนื้อเยื่อในกรวยสืบพันธุ์ได้ มีการวัดการสร้างความร้อนใน สายพันธุ์ Zamia 17 ชนิด โดยอุณหภูมิของกรวยตัวผู้ ( ละอองเรณู ) และกรวยตัวเมีย ( ไข่ ) ( สโตรบิลิ ) จะเปลี่ยนแปลงไปในแต่ละวัน ( พืชZamia เป็นพืชแยก เพศโดยมีกรวยตัวผู้และตัวเมียอยู่บนต้นที่แยกกัน) กรวยตัวผู้ที่พร้อมจะปล่อยละอองเรณูจะร้อนขึ้นในช่วงต้นเย็น แล้วจึงเย็นลง ในขณะที่กรวยตัวเมียที่พร้อมรับการผสมจะร้อนขึ้นประมาณสามชั่วโมงต่อมาแล้วจึงเย็นลง^{[ 17 ]}การสร้างความร้อนในกรวยสืบพันธุ์มักเกิดขึ้นทุกวันเป็นเวลาประมาณสองสัปดาห์^{[ 16 ]}

กรวยสืบพันธุ์ของไซแคด รวมถึงZamiaปล่อยสารระเหย หลายชนิด ที่ทำให้เกิดกลิ่นเฉพาะตัว กลิ่นเหล่านี้อาจเป็นเอกลักษณ์เฉพาะของแต่ละสายพันธุ์ของZamiaหรือของแต่ละสายพันธุ์ของแมลงผสมเกสร กรวยตัวผู้และตัวเมียของZamiaสายพันธุ์เดียวกันจะปล่อยกลิ่นที่เกือบจะเหมือนกัน แม้ว่ากลิ่นที่ผลิตโดยกรวยตัวเมียมักจะอ่อนกว่ากลิ่นที่ผลิตโดยกรวยตัวผู้ของสายพันธุ์เดียวกันก็ตาม การปล่อยกลิ่นจะเพิ่มขึ้นเมื่อกรวยได้รับความร้อนจากกระบวนการสร้างความร้อน และการเคลื่อนที่ของด้วงผสมเกสรระหว่างกรวยจะสัมพันธ์กับการเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิและระดับกลิ่น^{[ 16 ]}

ด้วง PharaxonothaและRhopalotriaที่เกี่ยวข้องกับ พืชสกุล Zamiaมีตัวรับ รังสี อินฟราเรดบนหนวดซึ่งดูเหมือนว่าจะตรวจจับอุณหภูมิที่สูงขึ้นของกรวยบน ต้น Zamiaได้ มีการสังเกตเห็นด้วงเคลื่อนที่ไปยังกรวยบนต้นตัวผู้เมื่ออุณหภูมิของกรวยสูงขึ้น คลานเข้าไปในช่องเปิดของกรวยและออกมาโดยมีละอองเรณูปกคลุมอยู่ จากนั้นจึงเคลื่อนที่ไปยังกรวยบนต้นตัวเมียเมื่ออุณหภูมิของกรวยสูงขึ้น คลานเข้าไปในช่องเปิดของกรวยอีกครั้ง ซึ่งคาดว่าเป็นการถ่ายโอนละอองเรณู^{[ 15 ]}

ยกเว้นเพียงกรณีเดียว สกุล Zamiaพบได้เฉพาะในเขต Neotropicalในทวีปอเมริกาข้อยกเว้นคือZ. integrifoliaซึ่งมีขอบเขตการกระจายพันธุ์ที่ขยายไปถึงเขต Nearcticในฟลอริดาตอนเหนือ และในอดีตเคยขยายไปถึงมุมตะวันออกเฉียงใต้ของจอร์เจีย^{[ 18 ]}

สารพิษหลักในพืชZamia คือ ไซคาซินซึ่งเป็น กลูโคไซด์ ที่ก่อมะเร็งและ เป็นพิษต่อระบบ ประสาท สารพิษ กลูโค ไซด์ อื่นๆที่พบได้แก่มาโครซามิน ( de ) และนีโอไซคาซินหลายชนิด^{[ 19 ]} BMAAซึ่งเป็นสารพิษต่อระบบประสาทที่ผลิตโดยไซยาโนแบคทีเรียที่อาศัยอยู่ในรากของพืช ก็พบได้ในพืชZamia ส่วนใหญ่เช่นกัน ^{[ 20 ]}

พืช สกุล Zamiaหลายชนิดถูกเก็บเกี่ยวหรือเคยถูกเก็บเกี่ยวเพื่อนำลำต้นและ/หรือเมล็ดมาแปรรูปเป็นแป้งเพื่อใช้เป็นอาหารหรือแป้งซักผ้า หรือใช้เป็นยาแผนโบราณเนื่องจากพืชเกือบทั้งต้นมีพิษมาก แป้งจึงต้องถูกขูดและล้างซ้ำๆ เพื่อกำจัดสารพิษและทำให้แป้งสามารถรับประทานได้ มีเพียงซาร์โคเทสตา ซึ่งเป็นเยื่อหุ้มเมล็ดเท่านั้นที่ค่อนข้างปราศจากสารพิษ^{[ 21 ]}

การบริโภคไซแคดโดยปศุสัตว์ส่งผลให้เกิดพิษไซแคดสองรูปแบบ พิษต่อตับและทางเดินอาหารเกิดจากความเสียหายต่อตับและทางเดินอาหารของสัตว์ที่ได้รับผลกระทบ ทำให้เกิดอาการซึมเศร้าเบื่ออาหารและน้ำหนักลด พิษต่อระบบประสาท หรือที่รู้จักกันในชื่อZamia staggersเป็นผลมาจากความเสียหายต่อสมอง ไขสันหลัง และ เนื้อเยื่อ ปมประสาทรากหลังทำให้เกิดน้ำหนักลด ขาหลังเซ และอ่อนแรงและความผิดปกติอื่นๆ ในขาหลัง^{[ 22 ]}

สารพิษใน พืช Zamia ช่วยปกป้อง พืชจากสัตว์กินพืชส่วนใหญ่ แต่หนอนผีเสื้อสกุลEumaeusเป็นสัตว์กินพืชไซแคดโดยเฉพาะ รวมถึงพืช สกุล Zamia ด้วย หนอนผีเสื้อ Eumaeusมี สีสัน เตือนภัยคือมีสีแดงสดสลับกับแถบสีเหลืองหรือขาว และตัวเต็มวัยจะมีส่วนประกอบสีแดงบนลำตัวและปีก หนอนผีเสื้อจะสะสมและกักเก็บสารพิษที่กินเข้าไปจากเนื้อเยื่อของพืชZamia ทำให้หนอนผีเสื้อ Eumaeus ทุกระยะ มีรสชาติไม่ดีสำหรับสัตว์ผู้ล่า โดยส่วนใหญ่แล้ว พืชสกุล Zamia จะมีหนอน ผีเสื้อEumaeusเพียงชนิดเดียวเท่านั้น^{[ 23 ]}

ความสัมพันธ์ระหว่าง ผีเสื้อสกุล Eumaeusกับ ผีเสื้อสกุล Zamia ที่ทราบกัน ดี ได้แก่: ผีเสื้อในกลุ่มFlorida/Caribbean Cladeเป็นพืชอาศัยของตัวหนอนผีเสื้อEumaeus atalaผีเสื้อในกลุ่มFischeri CladeและZ. cremnophilaในกลุ่มย่อย Mega-Mexico Aเป็นพืชอาศัยของตัวหนอนผีเสื้อE. childrenaeผีเสื้อบางชนิดในกลุ่มZ. loddigesii ใน กลุ่มย่อย Mega-Mexico A เป็นพืชอาศัยของตัวหนอนผีเสื้อE. toxea ผีเสื้อ หลายชนิดในกลุ่มSouth American West of the Andes Cladeเป็นพืชอาศัยของตัวหนอนผีเสื้อE. godartiiผีเสื้อหลายชนิดในกลุ่มSouth American East of the Andes Cladeเป็นพืชอาศัยของตัวหนอนผีเสื้อE. minyas Zamia ชนิด หนึ่งที่พบทางตะวันออกของเทือกเขาแอนดีส คือZ. poeppigianaเป็นพืชอาศัยของหนอนผีเสื้อทั้งE. minyasและE. toxana Zamia อีกชนิด หนึ่งที่พบทางตะวันออกของเทือกเขาแอนดีส คือZ. amazonumก็เป็นพืชอาศัยของหนอนผีเสื้อE. toxanaเช่น กัน ^{[ 24 ]}การใช้Zamiaชนิดอื่นๆ เป็นพืชอาศัยของ ผีเสื้อ สกุล Eumaeusยังไม่ได้รับการยืนยัน ณ ปี 2023 ^{[ 23 ]}

นอกจากนี้ ยังพบตัวหนอนของผีเสื้อกลางคืนSeirarctia echoและAnatrachyntis badia บน Zamia integrifolia และ พบตัวหนอนของ ผีเสื้อกลางคืน Blastobasidae ชนิดที่ไม่ทราบชนิดบน Zamia pumila ^{[ 25 ]}

ด้วงสกุลPharaxonothaและRhopalotriaเป็นแมลงผสมเกสรเพียงชนิดเดียวที่รู้จักของ พืชสกุล Zamiaด้วงทั้งสองสกุลอาศัยอยู่และกินกรวยตัวผู้ของพืชสกุล Zamia ^{[ 26 ]}ตัวเต็มวัยและตัวอ่อน ระยะแรก ของPharaxonothaกินเฉพาะละอองเรณู ตัวอ่อนระยะหลังของPharaxonothaและตัวอ่อนทุกระยะของRhopalotriaกินเนื้อเยื่อของกรวยตัวผู้ แม้กระทั่งกัดกินก้านกรวย^{[ 27 ]}สารพิษใน เนื้อเยื่อ สปอโรฟิลล์ในกรวยสืบพันธุ์จะถูกกักเก็บไว้ใน เซลล์ ไอดีโอบลา สต์ในตอนแรก เซลล์ไอดีโอบลาสต์ในกรวยตัวเมียจะปล่อยสารพิษออกมาไม่นานก่อนที่กรวยจะพร้อมรับละอองเรณู แต่เซลล์ไอดีโอบลาสต์ในกรวยตัวผู้ยังคงอยู่ครบถ้วน เนื่องจากตัวอ่อนของด้วงสามารถกินรอบๆ ไอดีโอบลาสต์ หรือกลืนไอดีโอบลาสต์ทั้งก้อนและผ่านระบบย่อยอาหารไปได้โดยสมบูรณ์ พวกมันจึงสามารถกินเนื้อเยื่อในกรวยตัวผู้ได้อย่างปลอดภัย แต่ไม่สามารถกินกรวยตัวเมียได้^{[ 26 ]}

Zamiaส่วนใหญ่เป็นพันธุ์ไม้ประดับที่ได้รับความนิยม แต่ขยายพันธุ์ได้ยากและเติบโตช้า ส่งผลให้Zamiaมักถูกเก็บเกี่ยวมากเกินไปจนอาจทำให้ประชากรหรือสายพันธุ์ทั้งหมดสูญพันธุ์ได้ เพื่อเป็นการปกป้องประชากรในป่า นักวิทยาศาสตร์ที่ทำงานเกี่ยวกับZamiaจึงไม่เผยแพร่ตำแหน่งที่แน่นอนของประชากรอีกต่อไป^{[ 28 ]}

Zamiaเป็นสกุลเดียวในไซแคดที่มีความแปรผันของคาริโอไทป์ระหว่างสปีชีส์ โดยเฉพาะอย่างยิ่งในจำนวนโครโมโซม จำนวนโครโมโซม แบบดิพลอยด์ในZamiaได้แก่ 2n=16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27 และ 28 บาง สปีชีส์ของ Zamiaมีจำนวนโครโมโซมแบบดิพลอยด์ที่แตกต่างกันภายในสปีชีส์เดียวกัน จำนวนโครโมโซมแบบดิพลอยด์ที่เป็นเลขคี่เกิดขึ้นในสปีชีส์ที่มีจำนวนโครโมโซมมากกว่าหนึ่งจำนวน^{[ 29 ] [ 30 ]}

สกุลZamia เป็นพืชไซแคด ซึ่งเป็นพืช เมล็ดเปลือยชนิดหนึ่งพืชเมล็ดเปลือยคือพืชมีเมล็ดที่ไม่มีดอก ไซแคดจัดอยู่ในดิวิชั่น Cycadophyta ชั้น Cycadopsida อันดับ Cycadales อันดับ Cycadales ประกอบด้วยสอง วงศ์คือCycadaceaeและZamiaceaeวงศ์ Cycadaceae มีหนึ่งสกุล คือCycas ส่วนวงศ์ Zamiaceae มีเก้าสกุล รวมทั้งZamiaด้วย

แม้ว่าไซแคดจะมีประวัติศาสตร์อันยาวนาน แต่ความหลากหลายของสายพันธุ์ในZamiaนั้นเพิ่งเกิดขึ้นไม่นานในทางธรณีวิทยา Calonje et al. พบว่าอายุของลำต้นของZamiaอยู่ที่ 68.28 ล้านปีก่อน (mya) และ อายุ ของยอดอยู่ที่ 9.54 ล้านปีก่อน^{[ 33 ]}

ตั้งแต่ช่วงปี 1930 ผู้เขียนได้จำแนก กลุ่ม ทางชีวภูมิศาสตร์ในZamia ออกเป็น 3 กลุ่ม ได้แก่ กลุ่มแคริบเบียน กลุ่มเมโสอเมริกาและกลุ่มอเมริกากลางและอเมริกาใต้ ในศตวรรษที่ 21 การวิเคราะห์วิวัฒนาการของZamiaโดยใช้ การวิเคราะห์ วิวัฒนาการระดับโมเลกุลพบว่ามีความสัมพันธ์กับภูมิภาคทางภูมิศาสตร์มากกว่าลักษณะทางสัณฐานวิทยา^{[ 34 ]}

Zonneveld และ Lindström (2016) วัด ขนาด จีโนมในZamia 71 สปีชีส์ และพบว่ามีหลักฐานสนับสนุนการจัดกลุ่มทางภูมิศาสตร์ 3 กลุ่ม ความแปรผันของขนาดจีโนมใน สปีชีส์ Zamiaค่อนข้างน้อยเมื่อเทียบกับสกุลอื่นๆ โดยอัตราส่วนของขนาดใหญ่ที่สุดต่อขนาดเล็กที่สุดอยู่ที่ 1.36 แต่ผู้เขียนพบความแตกต่างอย่างมีนัยสำคัญในขนาดจีโนมระหว่าง 3 พื้นที่ทางภูมิศาสตร์ สปีชีส์ในเมกะเม็กซิโก ซึ่งรวมถึงตอนเหนือของอเมริกากลาง มีขนาดจีโนมเฉลี่ยใหญ่ที่สุด สปีชีส์ในอเมริกาใต้ รวมถึงคอสตาริกาและปานามามีขนาดจีโนมเฉลี่ยเล็กที่สุด ในขณะที่สปีชีส์ในหมู่เกาะแคริบเบียนและฟลอริดามีขนาดจีโนมปานกลาง^{[ 35 ]}

Calonje และคณะ (2019) วิเคราะห์DNAจากZamia 70 สปีชีส์ พบว่ามีหลักฐานสนับสนุนกลุ่มสายพันธุ์ ที่แยกจากกันทางภูมิศาสตร์ 4 กลุ่ม (รวมถึงสปีชีส์ที่แยกตัวออกมาอีก 1 สปีชีส์) กลุ่มสายพันธุ์ที่รวมถึงสปีชีส์ที่พบในหมู่เกาะแคริบเบียนและในฟลอริดาเป็นกลุ่มพี่น้องกับส่วนที่เหลือของสกุล สปีชีส์ในกลุ่มแคริบเบียนแยกตัวออกมาในช่วง 1.9 ล้านปีที่ผ่านมา กลุ่มเมโสอเมริการวมถึงสปีชีส์ทั้งหมดที่พบในเมโสอเมริกา (ทางเหนือของนิการากัว ) ยกเว้นสปีชีส์เดียว คือ Z. soconuscensisมีอายุการแยกตัว 5.79 ล้านปี กลุ่มอิสทมัสรวมถึงสปีชีส์ที่พบในนิการากัวตอนใต้สุด คอสตาริกา ปานามา และโคลอมเบีย ตอนเหนือสุด และมีอายุการแยกตัว 2.35 ล้านปี สปีชีส์ในอเมริกาใต้ก่อตัวเป็นอีกกลุ่มสายพันธุ์หนึ่ง ซึ่งเป็นกลุ่มพี่น้องกับกลุ่มอิสทมัส มีอายุการแยกตัว 2.62 ล้านปี^{[ 36 ]}

Lindstrom et al. (2024) วิเคราะห์ทรานสคริปโตมจากZamia 77 สปี ชีส์ พบว่ามีกลุ่มย่อย 7 กลุ่มในสกุลนี้ ซึ่งอาศัยอยู่ในพื้นที่ทางภูมิศาสตร์ที่แตกต่างกัน กลุ่มย่อยที่ 1 เป็นกลุ่มย่อยที่มีบรรพบุรุษร่วมกันอย่างแข็งแกร่ง ประกอบด้วย 8 สปีชีส์จากหมู่เกาะแคริบเบียนและฟลอริดา กลุ่มย่อยที่ 2 (กลุ่มย่อย Fischeri) ประกอบด้วย 3 สปีชีส์ที่พบในรัฐเวราครูซฮิดัลโก เกเรตา โร ซานลุย ส์โปโตซีและ ทา มาอูลีปัส ในเม็กซิโก กลุ่มย่อยนี้เป็นกลุ่มพี่น้องกับกลุ่มย่อยที่ 1 โดยกลุ่มย่อยที่ 1 และกลุ่มย่อยที่ 2 เป็นกลุ่มพี่น้องกับส่วนที่เหลือของสกุล กลุ่มย่อยที่ 3 (เมกะเม็กซิโก) แบ่งออกเป็นกลุ่มย่อยที่ 3-A และ 3-B กลุ่มย่อยที่ 3-A ประกอบด้วย 14 สปีชีส์ที่พบในเม็กซิโกและอเมริกากลางตอนเหนือ กลุ่มย่อยที่ 3-B ประกอบด้วย 7 สปีชีส์ที่พบในฮอนดูรัสกัวเตมาลาและเบลีซ กลุ่ม IV ประกอบด้วยสายพันธุ์เดียวคือZ. soconuscensisที่พบใน รัฐ เชียปัสประเทศเม็กซิโก กลุ่ม V (กลุ่ม Isthmus) ประกอบด้วย 15 สายพันธุ์ที่พบในนิการากัวตอนใต้ คอสตาริกา ปานามา และโคลอมเบียตอนเหนือ กลุ่ม VI ประกอบด้วย 12 สายพันธุ์ที่พบในปานามาตอนใต้สุดและทางตะวันตกของเทือกเขา แอนดีส ในโคลอมเบียและเอกวาดอร์กลุ่ม VII ประกอบด้วยสี่สายพันธุ์ที่ใกล้เคียงกันในโคลอมเบียตอนเหนือ (กลุ่ม Manicata) และ 13 สายพันธุ์ทางตะวันออกของเทือกเขาแอ^น ดีสใน โบลิเวียบราซิลโคลอมเบีย เอกวาดอร์เปรูและเวเนซุเอลา^{[ 37} ]

สปีชีส์ทั้งหมดในกลุ่มแคริบเบียนและฟลอริดา (I) อยู่ในกลุ่มสปีชีส์Zamia pumila เช่นกัน การจำแนกประชากรในเกรตเตอร์แอนทิลลีสบาฮามาสและฟลอริดาเป็นที่ถกเถียงกัน ในปี 1980 Eckenwalder ได้รวม ประชากร Zamia ทั้งหมด ในแคริบเบียนและฟลอริดาไว้ในสปีชีส์เดียวคือZ. pumilaโดยรวมสปีชีส์ที่เคยอธิบายไว้ก่อนหน้านี้ 27 สปีชีส์ (ซึ่งไม่ใช่ทั้งหมดที่ถูกต้องหรือได้รับการยอมรับในขณะนั้น) เข้าไว้ในสปีชีส์ย่อยZ. pumila subsp. pumilaและสปีชีส์ดังกล่าว 5 สปีชีส์จากคิวบาเข้าไว้ในสปีชีส์ย่อยZ. pumila subsp. pygmaea ^{[ 38 ]}การจำแนกของ Eckenwalder ไม่ได้รับการยอมรับโดยทั่วไปอีกต่อไป และ ปัจจุบันยอมรับ กลุ่มสปีชีส์ โมโนฟิเลติก ที่ประกอบด้วย 8 สปีชีส์ รวมถึงZ. pumila สปีชีส์อื่นอีก 6 ส ปี ชีส์ที่สอดคล้องกับการรวมกันของสปีชีส์ที่รวมอยู่ใน Z. pumila subsp. ของ Eckenwalder พูมิลาและZ. pygmaeaซึ่งประกอบด้วยสปีชีส์เดิมที่ Eckenwalder จัดไว้ในZ. pumila subsp. pygmaea ^{[ 39} ] ^{[ 40 ]} การศึกษาในปี 2009 พบว่ามีหลักฐานสนับสนุนกลุ่มสปีชีส์ดังกล่าวจากการมี คลัสเตอร์ซ้ำของ DNAที่แยกจากกันสี่คลัสเตอร์ในZ. integrifolia ^, Z. portoricensisและZ. pumilaสปีชีส์อื่นๆ ในกลุ่มนี้ไม่ได้ถูกตรวจสอบในการศึกษาครั้งนั้น^{[ 41 ]}

กลุ่มFischeri (II) ประกอบด้วยZamia สามชนิดที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกัน พบใกล้ชายฝั่งอ่าวเม็กซิโกตอนกลาง ทั้งสามชนิด ได้แก่Z. fischeri , Z. inermisและZ. vazquezii มีลักษณะทางสัณฐานวิทยาร่วมกันหลายประการ รวมถึงการไม่มี หนาม บนก้านใบ เกือบทั้งหมดหรือทั้งหมดการวิเคราะห์ DNA โดย Calonje และคณะ พบว่ามีหลักฐานสนับสนุนอย่างแข็งแกร่งว่ากลุ่ม Fischeri เป็นกลุ่มพี่น้องกับZamia ทุก สายพันธุ์บนแผ่นดินใหญ่ (กล่าวคือ ทุกอย่างยกเว้นกลุ่มแคริบเบียนและฟลอริดา) ^{[ 42 ]} การวิเคราะห์ทรานสคริปโตมโดย Lindstrom และคณะ พบว่ามีหลักฐานสนับสนุนอย่างแข็งแกร่งว่ากลุ่ม Fischeri เป็นกลุ่มพี่น้องกับกลุ่มแคริบเบียนและฟลอริดา โดยกลุ่มแคริบเบียนและฟลอริดารวมกันและกลุ่ม Fischeri เป็นกลุ่มพี่น้องกับ Zamiaที่เหลือ กลุ่ม Fischeri และกลุ่มแคริบเบียนและฟลอริดามีลักษณะทางสัณฐานวิทยาร่วมกันหลายประการ รวมถึงการไม่มีหรือแทบไม่มีหนามบนก้านใบ และความคล้ายคลึงกันในลักษณะการสืบพันธุ์ ขนาดจีโนมของสปีชีส์ในกลุ่ม Fischeri มีขนาดเล็กที่สุดในสกุลZamia ^{[ 43 ]}

กลุ่มMega Mexico A Clade (III-A) ที่กำหนดโดย Lindstrom และคณะในปี 2024 ประกอบด้วย 14 สปีชีส์ที่พบในเม็กซิโกและอเมริกากลางตอนเหนือ ( เบลีซเอลซัลวาดอร์กัวเตมาลาและฮอนดูรัส ) ^{[ 37 ]}การศึกษา DNA ในZamiaโดย Calonje และคณะในปี 2019 พบกลุ่มของ 12 สปีชีส์ เรียกว่าMexico Cladeซึ่งทั้งหมดรวมอยู่ใน Mega-Mexico A Clade ^{[ 42 ]}

การศึกษาที่ตีพิมพ์ในปี 2551 เสนอกลุ่มสปีชีส์Zamia katzerianaซึ่งประกอบด้วยZ. katzeriana , Z. cremnophila , Z. lacandona , Z. purpureaและZ. splendensการศึกษาของ Calonje et al. ในปี 2562 พบกลุ่มสปีชีส์ 5 ชนิดที่เรียกว่าPurpurea Cladeซึ่งรวมถึงZ. cremnophila , Z. lacandona , Z. purpurea , Z. splendensและZ. grijalvensisซึ่งมี 4 สปีชีส์ร่วมกับกลุ่มสปีชีส์Zamia katzeriana Z. katzerianaเองไม่ได้รวมอยู่ในการศึกษาปี 2562 Z. grijalvensisได้รับการอธิบายในปี 2555 หลังจากการศึกษาในปี 2551 ที่กำหนดกลุ่มสปีชีส์^{[ 44 ] [ 42 ]}สปีชีส์ทั้งหมดใน กลุ่มสปีชีส์ Zamia katzerianaเป็น พืช เฉพาะถิ่นของเม็กซิโก

การศึกษาทางพันธุกรรมที่ตีพิมพ์ในปี 2009 พบพื้นฐานสำหรับกลุ่มสปี ชีส์ Zamia loddigesiiโดยพิจารณาจากการมีกลุ่มซ้ำของ DNA ที่แยก จากกันสี่กลุ่มเหมือนกัน ในZ. loddigesii , Z. furfuracea , Z. picta , Z. paucijuga , Z. polymorpha , Z. purpurea , Z. spartea , Z. splendensและZ. sylvatica ^{[ 45 ]} (หลังจากตีพิมพ์งานวิจัยแล้ว^Z. sylvaticaถูกจัดประเภทใหม่เป็นชื่อพ้องของZ. loddigesii [ ^{46 ]} Z. pictaถูกจัดประเภทใหม่เป็นชื่อพ้องของZ. variegata [ ^{47 ]}และZ. polymorphaถูกจัดประเภทใหม่เป็นชื่อพ้องของZ. prasina [ ^{48 ] ) ส}ปีชีส์ทั้งหมดใน กลุ่มสปีชีส์ Zamia katzerianaพบได้ในเม็กซิโก โดยมีสามสปีชีส์ที่พบในประเทศอื่นๆ ในอเมริกากลางตอนเหนือ

การศึกษาดีเอ็นเอในปี 2019 พบกลุ่มสายพันธุ์ 7 ชนิด คือ กลุ่มFurfuracea Cladeซึ่งรวมถึงZ. furfuracea , Z. herrerae , Z. loddigesii , Z. paucijuga , Z. prasina , Z. sparteaและZ. variegataสายพันธุ์ 6 ชนิดในกลุ่ม Furfuracea Clade ยังถูกกำหนดไว้ในกลุ่มสายพันธุ์ Zamia loddigesii ด้วย โดยมีการเพิ่ม Z. herreraeเข้าไปในกลุ่ม Furfuracea Clade และ นำ Z. purpureaและZ. splendensออกจากกลุ่ม^{[ 42 ]}

Z. meermaniiซึ่งเป็นญาติใกล้ชิดกับกลุ่ม Mega Mexico A Clade อื่นๆ ในการศึกษาทรานสคริปโตมปี 2024 นั้น ยังไม่ได้รับการระบุว่าอยู่ใน กลุ่มสปีชีส์ Z. katzerianaหรือ กลุ่มสปีชีส์ Z. lodigessiiมันเป็นพืชเฉพาะถิ่นของเบลีซ และเป็นสปีชีส์เดียวในกลุ่ม Mega Mexico A Clade ที่ไม่พบในเม็กซิโก การศึกษาดีเอ็นเอปี 2019 จัดให้ Z. meermaniอยู่ในกลุ่ม Tuerckheimii Clade ซึ่งเทียบเท่ากับกลุ่ม Mega-Mexico B Clade

Mega -Mexico B Clade (III-B) ประกอบด้วยเจ็ดสายพันธุ์ที่พบในฮอนดูรัสกัวเตมาลาและเบลีซรวมถึงZ. decumbens , Z. monticola , Z. onan - reyesii , Z. oreillyi , Z. sandovalii , Z. standleyiและZ. tuerckheimii ^{[ 37 ]}

การศึกษาดีเอ็นเอในปี 2019 พบกลุ่มสายพันธุ์ 6 ชนิด คือกลุ่มสายพันธุ์ Tuerckheimiiซึ่งรวมถึงZ. decumbens , Z. onan-reyesii , Z. meermani , Z. sandovalii , Z. standleyiและZ. tuerckheimiiสายพันธุ์ 5 ชนิดในกลุ่มสายพันธุ์ Tuerckheimii ยังถูกกำหนดไว้ในกลุ่มสายพันธุ์ Mega Mexico B ด้วย โดยที่ Z. meermaniไม่ได้รวมอยู่ในกลุ่มสายพันธุ์ Mega Mexico B และZ. monticolaและZ. oreillyiถูกเพิ่มเข้าไป^{[ 42 ]}

กลุ่มIsthmus Clade (V) ประกอบด้วย 15 สปีชีส์ ซึ่งทั้งหมดพบในปานามา สปี ชี ส์บางชนิดมีถิ่นที่อยู่ขยายไปถึงคอสตาริกาและในบางกรณีก็ไปถึงตอนใต้สุดของนิการากัว ส ปี ชีส์หนึ่งยังพบในตอนเหนือสุดของโคลอมเบียการศึกษาในปี 2024 ที่อิงตามทรานสคริปโตมพบกลุ่มย่อยที่ยังไม่มีชื่อ 3 กลุ่มในกลุ่ม Isthmus Clade กลุ่มย่อยหนึ่งกลุ่ม ซึ่งประกอบด้วยZamia nana , Zamia acuminata , Zamia fairchildianaและZamia pseudomonticolaถูกเรียกว่ากลุ่มAcuminata Cladeในการศึกษาปี 2019 ที่อิงตาม DNA สปีชีส์ที่ซ้อนกันลึกที่สุด 3 สปีชีส์ในกลุ่มย่อยอีกกลุ่มหนึ่ง ได้แก่Zamia elegantissima , Zamia stevensoniiและZamia obliquaถูกจัดอยู่ในกลุ่มObliqua Cladeในการศึกษาปี 2019 ^{[ 42 ] [ 37 ]}

ห้าในหกชนิดในกลุ่มย่อยที่สามเคยถูกจัดอยู่ในกลุ่มสปีชีส์Zamia skinneriมา ก่อน Z. skinneriถูกมองว่าเป็นสปีชีส์ที่มีความแปรผันสูงZ. neurophyllidiaถูกอธิบายว่าเป็นสปีชีส์ใหม่ในปี 1993 โดยอิงจากประชากรที่เคยถูกมองว่าเป็นรูปแบบแคระของZ. skinneriงานวิจัยที่ตีพิมพ์ในปี 2004 เสนอว่าZ. neurophyllidiaและZ. skinneriเป็น "กลุ่มสปีชีส์ลูกผสม" และระบุว่าZ. skinneriประกอบด้วยประชากรที่มีลักษณะทางสัณฐานวิทยาแตกต่างกันหลายกลุ่ม ในปี 2008 ประชากรย่อยสามกลุ่มของZ. skinneriถูกอธิบายว่าเป็นสปีชีส์ใหม่Z. hamannii , Z. imperialisและZ. nesophila ^{[ 49 ]}ทั้งห้าชนิดในกลุ่มนี้พบได้ในจังหวัดโบกัสเดลโตโรในปานามา อย่างน้อยสามชนิดเป็นพืชเฉพาะถิ่นของจังหวัดนั้น และทั้งหมดมี ใบ พับซึ่งเป็นลักษณะที่พบในที่อื่นในสกุล ZamiaเฉพาะในZ. dressleriใน จังหวัด โคโลนและกูนายาลา (เดิมชื่อซานบลาส) ในปานามา และในZ. roezliiและZ. wallisiiในโคลอมเบีย มีการเสนอแนะว่าZ. skinneriเป็นชนิดหลักของกลุ่ม และชนิดอื่นๆ ได้วิวัฒนาการอย่างรวดเร็วจากZ. skinneriที่บริเวณรอบนอกของถิ่นที่อยู่เนื่องจากการแยกตัวทางภูมิศาสตร์หรือปัจจัยอื่นๆ^{[ 50 ]}การศึกษาดีเอ็นเอในปี 2019 จัดให้ห้าชนิดเดียวกันอยู่ในกลุ่มSkinneri Cladeทั้งการศึกษาดีเอ็นเอในปี 2019 และการศึกษาทรานสคริปโตมในปี 2024 จัดให้Z. lindleyiเป็นญาติใกล้ชิดกับกลุ่ม Skinneri Clade ^{[ 42 ] [ 37 ]}

กลุ่มสายพันธุ์อเมริกาใต้ทางตะวันตกของเทือกเขาแอนดีสประกอบด้วย 12 ชนิด ส่วนใหญ่พบในโคลอมเบียบางชนิดพบในเอกวาดอร์และพบประเทศละหนึ่งชนิดในปานามาและเปรูการศึกษาดีเอ็นเอในปี 2019 ได้กำหนดกลุ่มย่อยสามกลุ่ม ได้แก่กลุ่มแปซิฟิกซึ่งประกอบด้วยZ. gentryi , Z. amplifolia , Z. roezlii , Z. chiguaและZ. lindeniiซึ่งรวมถึงทุกชนิดที่พบในเอกวาดอร์และเปรูกลุ่มวอลลิซีซึ่งประกอบด้วยZ. wallisiiและZ. oligodontaซึ่งได้รับการสนับสนุนอย่างแข็งแกร่งจากข้อมูลทางสัณฐานวิทยาและโมเลกุล การศึกษาทรานสคริปโตมในปี 2024 ได้เพิ่มZ. montanaซึ่งไม่ได้รวมอยู่ในการศึกษาปี 2019 เข้าไปในกลุ่มนี้ และกลุ่มคูนาเรียซึ่งประกอบด้วยZ. cunaria , Z. ipetiensisและZ. pyrophylla การศึกษาทรานสคริปโตมในปี 2024 ได้เพิ่มZ. paucifoliolataเข้าไปในกลุ่ม Cunaria ^{[ 51 ] [ 37 ]}

การศึกษา DNA ในปี 2019 ระบุกลุ่มสายพันธุ์ 4 กลุ่มในสิ่งที่การศึกษาทรานสคริปโตมในปี 2024 กำหนดให้เป็นกลุ่มสายพันธุ์อเมริกาใต้ทางตะวันออกของเทือกเขาแอนดีส กลุ่มสายพันธุ์แรกคือกลุ่มสายพันธุ์มานิกาตาในปี 1996 Caputo และคณะได้อธิบาย "กลุ่มสายพันธุ์มานิกาตา" ซึ่งประกอบด้วยZamia manicata , Z. cunaria , Z. obliquaและZ. iepetiensis [ ^{52 ] ต่อ}มา การศึกษา ทางด้านพันธุศาสตร์ระดับโมเลกุลได้ให้คำจำกัดความที่แตกต่างกันของกลุ่มสายพันธุ์นี้ โดยมีZ. manicataเป็นเพียงสายพันธุ์เดียวที่รวมอยู่ในคำจำกัดความใหม่ กลุ่มสายพันธุ์มานิกาตาเป็นกลุ่มของสายพันธุ์ที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกันที่พบในภาคเหนือของโคลอมเบีย ประกอบด้วยZ. manicata , Z. disodon , Z. melanorrhacis , Z. restrepoi , Z. imbricataและZ. sinuensis Z. manicataได้รับการอธิบายในปี 1876 ส่วนสปีชีส์อื่นๆ ในกลุ่มนี้ได้รับการอธิบายในภายหลัง โดยZ. restrepoiได้รับการอธิบายในปี 1990 (ในชื่อChigua restrepoiซึ่งจัดประเภทใหม่เป็นZ. restrepoiในปี 2009) Z. disodonและZ. melanorrhacisในปี 2001 และZ. imbricataและZ. sinuensisในปี 2021 การศึกษาทางพันธุศาสตร์ระดับโมเลกุลสนับสนุนอย่างยิ่งว่ากลุ่มนี้เป็นกลุ่ม เดียวกัน Calonje และคณะ (2019) พบว่าZ. manicata , Z. disodon , Z. melanorrhacisและZ. restrepoiก่อตัวเป็นกลุ่มเดียวกัน^{[ 51 ]} Lindstrom และคณะ (2024) พบว่าZ. manicata , Z. disodon , Z. restrepoiและZ. sinuensisก่อตัวเป็นกลุ่มเดียวกัน^{[ 53 ]}แม้ว่าZ. imbricataจะไม่ได้ถูกรวมอยู่ในการวิเคราะห์ทั้งสองครั้ง แต่ก็มี ลักษณะ ทางสัณฐานวิทยา หลายอย่าง ร่วมกับกลุ่มอื่น ๆ รวมถึงลำต้นใต้ดินหรือกึ่งใต้ดิน ขอบใบหยักมากสโตรบิลี (กรวย) บนก้านยาว มาก เมล็ดขนาดเล็กที่มีซาร์โคเทสตา (เปลือก) บางมาก และกรวยละอองเรณู (ตัวผู้) ขนาดเล็กมาก สัณฐานวิทยาของใบมีความแตกต่างกันอย่างมากในหมู่สมาชิกของกลุ่ม^{[ 54 ]}การศึกษาดีเอ็นเอในปี 2019 ระบุว่ากลุ่ม Manicata เป็นกลุ่มพี่น้องกับกลุ่มอื่นๆ ในอเมริกาใต้ ในขณะที่การศึกษาทรานสคริปโตมในปี 2024 พบว่ากลุ่ม Manicata อยู่ทางตะวันออกของกลุ่มเทือกเขาแอนดีส และเป็นกลุ่มพี่น้องกับกลุ่มอื่นๆ ในกลุ่มเดียวกัน

การศึกษาในปี 2019 ได้กำหนดกลุ่มสายพันธุ์ที่สอง คือ กลุ่มสายพันธุ์ตะวันออก (Eastern Clade ) ซึ่งประกอบด้วยZ. encephalartoides , Z. muricataและZ. lecointeiการศึกษาในปี 2024 ได้รวมกลุ่มสายพันธุ์ที่ยังไม่มีชื่อ ซึ่งประกอบด้วยสามชนิดดังกล่าว บวกกับZamia amazonum , Z. uleiและZ. orinoquiensis (ทั้งZ. uleiและZ. orinoquiensisไม่ได้รวมอยู่ในการศึกษาปี 2019) กลุ่มสายพันธุ์ที่สามที่กำหนดในการศึกษาปี 2019 คือ กลุ่มสาย พันธุ์ อเมซอน (Amazonian Clade ) ซึ่งประกอบด้วยZ. amazonum , Z. poeppigiana , Z. boliviana , Z. macrochieraและZ. hymenophyllidiaการศึกษาในปี 2024 ประกอบด้วยกลุ่มสายพันธุ์ที่ไม่มีชื่อซึ่งประกอบด้วยZ. poeppigiana , Z. boliviana , Z. macrochiera , Z. hymenophyllida , Z. amazonumและZ. urepทั้งการศึกษาในปี 2019 และการศึกษาในปี 2024 พบกลุ่มสายพันธุ์ขนาดเล็กที่ประกอบด้วยZ. huilensisและZ. tolimensisซึ่งถูกตั้งชื่อว่ากลุ่มสายพันธุ์ Tolimensisในการศึกษาในปี 2019 กลุ่มสายพันธุ์นี้พบว่าเป็นกลุ่มพี่น้องกับกลุ่มสายพันธุ์ตะวันออกในการศึกษาในปี 2019 และเป็นกลุ่มพี่น้องกับกลุ่มที่ประกอบด้วยกลุ่มสายพันธุ์ตะวันออกและกลุ่มสายพันธุ์อเมซอนในการศึกษาในปี 2024 ^{[ 51 ] [ 53 ]}

การกำหนดขอบเขตของสปีชีส์ในสกุลZamiaนั้นเป็นปัญหามาโดยตลอด อนุกรมวิธานในยุคแรกของสกุลนี้อาศัยลักษณะทางสัณฐานวิทยาของใบย่อยเป็นหลัก รวมถึงรูปร่างของใบย่อย จำนวนเส้นใบ จำนวนใบย่อยต่อใบ และ รูปร่าง ของปลายใบโดยอาศัยความแตกต่างของสัณฐานวิทยาของใบย่อย ทำให้มีการตั้งชื่อสปีชีส์ในสกุล Zamia เพิ่มขึ้น มากมาย โดยมีการตั้งชื่อสปีชีส์ในสกุล Zamia ถึง 128 สปีชีส์ภายใน ปี 1980 ซึ่งมักอิงจากตัวอย่างเพียงตัวอย่างเดียวจากแหล่งที่พบตัวอย่างต้นแบบที่ไม่ทราบแน่ชัด สปีชีส์ที่เสนอเหล่านั้นจำนวนมากถูกย้ายไปอยู่ในสกุลอื่นหรือถูกจัดให้เป็นชื่อพ้องกับ สปีชีส์ใน สกุล Zamia ที่ได้รับการยอมรับ แล้ว ยิ่งไปกว่านั้น ในปี 1985 ได้มีการพิสูจน์แล้วว่าสัณฐานวิทยาของใบย่อยได้รับอิทธิพลจากสภาพแวดล้อม ดังนั้นจึงไม่จำเป็นต้องมีประโยชน์ในการจำแนกสปีชีส์^{[ 55 ]} ปัจจุบันเป็นที่ยอมรับแล้วว่าโครงสร้างสืบพันธุ์ โดยเฉพาะอย่างยิ่งสโตรบิลีเพศเมีย (โคน) มีความสำคัญต่อ การจำแนกสปีชีส์ในสกุลZamia ^{[ 56 ]}

จำนวนชนิดพันธุ์ที่ได้รับการยอมรับในสกุล Zamiaเพิ่มขึ้นเกือบสามเท่าตั้งแต่ปี 1980 มีประมาณ 30 ชนิดพันธุ์ที่ได้รับการยอมรับในปี 1980 ^{[ 57 ]} 40 ชนิด พันธุ์ในปี 1988 ^{[ 58 ]} 58 ชนิด พันธุ์ในปี 2008 ^{[ 59 ]} 76 ชนิดพันธุ์ในปี 2016 ^{[ 60 ]}และ 80 ชนิดพันธุ์ในปี 2019 ^{[ 61 ]}ณ เดือนพฤษภาคม 2025 World List of Cycads ระบุชนิดพันธุ์Zamia ที่ได้รับการยอมรับ 89 ชนิดพันธุ์ [ ^{62 ]}สวนพฤกษศาสตร์หลวงคิวรับรอง 86 ชนิดพันธุ์^{[ 63 ] และ} World Flora Online รับรอง 90 ชนิดพันธุ์^{[ 64 ]}

• คาฟาสโซ ดี.; คอซโซลิโน ส.; เวรีเคน นิวเจอร์ซีย์; เดอ ลูก้า ป.; Chinali, G. (21 มีนาคม 2552) "การ จัดระเบียบขององค์ประกอบ DNA ที่กระจัดกระจายซ้ำใน จีโนม ของ Zamia " ชีววิทยา Plantarum . 53 (1): 28– 36. Bibcode : 2009BioPl..53...28C . ดอย : 10.1007/ s10535-009-0005-3 hdl : 2013/ULB-DIPOT:oai:dipot.ulb.ac.be: 2013/122983
• คาลอนเย่, ไมเคิล; มีโรว์, อลัน ดับเบิลยู.; กริฟฟิธ, เอ็ม. แพทริค; ซาลา-เลวา, ดายานา; โววิเดส, แอนดรูว์ พี.; ชิโร, มาริโอ; ฟรานซิสโก-ออร์เตกา, ฮาเวียร์ (พ.ค. 2019) "ต้นไม้วิวัฒนาการสายพันธุ์ต้นไม้ที่ปรับเทียบตามเวลาของโลกใหม่ปรงสกุลZamia L. (Zamiaceae, Cycadyles)" . วารสารวิทยาศาสตร์พืชนานาชาติ . 180 (4): 271– 355. รหัสสินค้า : 2019IJPlS.180..286C . ดอย : 10.1086/702642 .
• คาลอนเย่, ไมเคิล; คาสโตร เอร์นันเดซ, โจนาธาน; โคคา, หลุยส์ เฟอร์นันโด; จารามิลโล, แดเนียล; Aristizábal, อาร์ตูโร (16 เมษายน 2021). "Zamiaceae สองสายพันธุ์ใหม่ (Zamiaceae, Cycadales) จากอีโครีเจียนป่าชื้น Magdalena-Urabá ทางตอนเหนือของโคลอมเบีย " ไฟโตแทกซ่า . 497 (1): 1– 19. Bibcode : 2021Phytx.497....1C . ดอย : 10.11646/phytotaxa.497.1.1 . ISSN  1179-3163​
• Eckenwalder, James E. (ตุลาคม 1980). "อนุกรมวิธานของไซแคดในหมู่เกาะอินเดียตะวันตก"วารสารของอาร์โนลด์ อาร์โบเรตัม 61 ( 4): 701– 722. doi : 10.5962/bhl.part.8542 . JSTOR  43782079 .
• กูเทียเรซ-ออร์เตกา, โฮเซ่ ซาอิด; เปเรซ-ฟาร์เรรา, มิเกล แองเจิล; โลเปซ, เซร์คิโอ; โววิเดส, แอนดรูว์ พี (พฤษภาคม 2023) "ประวัติประชากรศาสตร์และการแบ่งแยกสายพันธุ์ของ สายพันธุ์ Zamia (Zamiaceae) สามสายพันธุ์ทางตะวันออกเฉียงใต้ของเม็กซิโก: Z. katzerianaไม่ใช่ผลิตภัณฑ์จากการผสมพันธุ์ " วารสารพฤกษศาสตร์ของ Linnean Society . 202 (1): 110– 133. ดอย : 10.1093/botlinnean/ boac062 ISSN  0024-4074 .
• Lindstrom, Anders J. (กุมภาพันธ์ 2552). "การกำหนดตัวอย่างต้นแบบของชื่อสปีชีส์บางชนิดใน Zamia L. ( Zamiaceae ) พร้อมกับการประเมินสถานะของ Chigua D. Stev" Taxon . 58 ( 1): 265– 270. Bibcode : 2009Taxon..58..265L . doi : 10.1002/tax.581025 . ISSN  0040-0262 .
• Lindstrom, Anders; Nabib, Sadaf; Dong, Shanshan; Dong, Yiqing; Liu, Jiang; Calonje, Michael; Stevenson, Dennis; Zhang, Shouzhou (2024). "ข้อมูลลำดับจีโนมทรานสคริปโตมเป็นพื้นฐานที่มั่นคงในการทำความเข้าใจความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการ ภูมิศาสตร์ชีวภาพ และวิวัฒนาการแบบเครือข่ายของสกุลZamia L. (Cycadales, Zamiaceae)" . Annals of Botany . XX (5): 747– 768. doi : 10.1093/aob/mcae065 . PMC  11560380 . PMID  38900840 .
• นิโคลาลเด-โมเรฮอน, เฟอร์นันโด; โววิเดส, แอนดรูว์ พี.; สตีเวนสัน, เดนนิส ดับเบิลยู.; โซซา วิกตอเรีย (มีนาคม 2551) “เอกลักษณ์ของ Zamia katzeriana และ Z. verschaffeltii (Zamiaceae)” . บริทโทเนีย . 60 (1): 38– 48. Bibcode : 2008Britt..60...38N . ดอย : 10.1007/ s12228-008-9000-9 ISSN  1938-436X .
• Nicolalde-Morejón, Fernando; Vovides, Andrew P.; Stevenson, Dennis W. (9 ธันวาคม 2009). "การแก้ไขอนุกรมวิธานของZamiaใน Mega-Mexico" Brittonia . 61 ( 4 ): 301– 335. Bibcode : 2009Britt..61..301N . doi : 10.1007/s12228-009-9077-9 . ISSN  0007-196X .
• Norstog, Knut J.; Fawcett, Priscilla KS; Vovides, Andrew P. (31 ธันวาคม 1992). "การผสมเกสรโดยด้วงของพืชสกุล Zamia สองชนิด: ข้อพิจารณาเชิงวิวัฒนาการและนิเวศวิทยา"วารสารบรรพชีวินวิทยา 41 : 149– 158. doi : 10.54991 /jop.1992.1116 . ISSN  2583-4266 .
• Schutzman, B.; Vovides, AP; Dehgan, B. (1988). "สองชนิดใหม่ของZamia (Zamiaceae, Cycadales) จากเม็กซิโกตอนใต้" (PDF) . Botanical Gazette . 149 (3): 358– 359. Bibcode : 1988BoGaz.149..347S . doi : 10.1086/337725 .
• Segalla, Rosane; Telles, Francismeire Jane; Pinhiero, Fabio; Morellato, Patricia (22 ตุลาคม 2019). "การทบทวนความรู้ปัจจุบันเกี่ยวกับ Zamiaceae โดยเน้นที่Zamiaจากอเมริกาใต้" Tropical Conservation Science . 12 1940082919877479. doi : 10.1177/1940082919877479 .
• Sierra-Botero, Laura; Calonje, Michael; Robbins, Robert K.; Rosser, Neil; Pierce, Naomi E.; López-Gallego, Cristina; Valencia-Montoya, Wendy A. (เมษายน 2023). "วิวัฒนาการของไซแคดทำนายการใช้พืชอาหารของผีเสื้อ Eumaeus" . นิเวศวิทยาและวิวัฒนาการ . 13 (4) e9978. Bibcode : 2023EcoEv..13E9978S . doi : 10.1002/ece3.9978 . ISSN  2045-7758 . PMC  10085819 . PMID  37056692 .
• Stevenson, Dennis Wm. (1 มีนาคม 2547). "ไซแคดแห่งโคลอมเบีย" . The Botanical Review . 70 (2): 194– 234. doi : 10.1663/0006-8101(2004)070[0194:COC]2.0.CO;2 . ISSN  1874-9372 .
• Terry, Irene; Tang, William; Taylor, A.; Donaldson, John; Singh, Rita; Vovides, Andrew; Cibrian-Jaramillo, Angelica (2012). "ภาพรวมของการศึกษาการผสมเกสรของไซแคด" . Memoirs of the New York Botanical Garden . 106 : 352– 394 – via ResearchGate.
• บาเลนเซีย-มอนโตย่า, เวนดี้ เอ.; เลียนาร์ด, มาร์จอรี; รอสเซอร์, นีล; คาลอนเย่, ไมเคิล; ซัลซ์มาน, เชย์ลา; ไช่, เฉิงเจีย; หยูหนานฟาง; คาร์ลสัน, จอห์น อาร์.; ค็อกนี่, โรดริโก; เพียร์ซ, นาโอมิ อี.; เบลโลโน, นิโคลัส ดับเบิลยู. (11 ธันวาคม 2568) “รังสีอินฟราเรดเป็นสัญญาณการผสมเกสรในสมัยโบราณ ” ศาสตร์ . 390 (6778) ดอย : 10.1126/science.adz1728 . ISSN  0036-8075​ PMID41379967  .​
• Whitaker, Melissa RL; Salzman, Shayla (2020). Turlings, Ted (บรรณาธิการ). "นิเวศวิทยาและวิวัฒนาการของผีเสื้อที่กินไซแคด" . Ecology Letters . 23 (12): 1862– 1877. Bibcode : 2020EcolL..23.1862W . doi : 10.1111/ele.13581 . ISSN  1461-023X . PMID  32969575 .
• Zonneveld, BJM; Lindström, AJ (26 พฤษภาคม 2016). "ขนาดจีโนมของZamia 71 สปีชีส์ (Cycadales: Zamiaceae) สอดคล้องกับภูมิภาคทางชีวภูมิศาสตร์ที่แตกต่างกัน 3 ภูมิภาค"วารสารพฤกษศาสตร์นอร์ดิก 34 ( 6): 744– 751. Bibcode : 2016NorJB..34..744Z . doi : 10.1111/njb.01094 .

วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับซาเมีย

เว็บไซต์ Wikispeciesมีข้อมูลที่เกี่ยวข้องกับZamia

• หน้าเว็บเกี่ยวกับไซแคด: สกุลZamia